CC BY
98
Известия ТИНРО
2010 Том 163
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 582.272.46(265.54):628.394.6
А.А. Бегун1, Л.И. Рябушко2, А.Ю. Звягинцев1*
1 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;
2 Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, 99011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2
ВЛИЯНИЕ ПОВЕРХНОСТИ СУБСТРАТА И ВРЕМЕНИ ЕГО ЭКСПОЗИЦИИ В МОРЕ НА КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАЗВИТИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА
Проведено сравнительное исследование влияния поверхности экспериментальных пластин из высоколегированной стали, оргстекла и древесины со сроками экспозиции 15, 134 и 143 сут на качественное и количественное развитие диатомовых водорослей перифитона в экстремально-эвтрофной бухте Золотой Рог и умеренно эвтрофной бухте Рында в летне-осенний период 2000 г. Обнаружено 94 вида и внутривидовых таксона отдела Bacillariophyta. Независимо от типа субстрата и времени экспозиции в импактной бухте Золотой Рог доминировали а-мезосапробионты — виды-индикаторы значительного органического загрязнения вод, в фоновой акватории бухты Рында — Д-мезосапробионты — виды умеренного органического загрязнения вод. Установлено, что количество видов (60 < 78 < 77), средние значения численности и биомассы диатомовых водорослей увеличиваются в следующем порядке: высоколегированная сталь < оргстекло < древесина. В бухте Золотой Рог эти показатели возрастали соответственно на 42-м причале (5,01 млн кл./м2 и 8,03 мг/м2) < (10,30 млн кл./м2 и 32,04 мг/м2) < (34,40 млн кл./м2 и 81,80 мг/м2), 44-м причале (4,64 млн кл./м2 и 6,2 мг/м2) < (7,70 млн кл./м2 и 25,8 мг/м2) < (37,0 млн кл./м2 и 70,7 мг/м2) и в бухте Рында (3,5 млн кл./м2 и 12,3 мг/м2) < (9,2 млн кл./м2 и 30,9 мг/м2) < (32,9 млн кл./м2 и 55,7 мг/м2).
Ключевые слова: перифитон, диатомовые водоросли, оргстекло, древесина, высоколегированная сталь, сапробионты, бухта Золотой Рог.
Begun А.А., Ryabushko L.I., Zvyagintsev A.Yu. Quantitative effect of substratum material and time of its exposition in the sea on development of periphyton diatoms // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 240-263.
Diatoms biofouling of experimental plates made from high-alloy steel, plexiglass, and wood and exposed in the sea during 15, 134 and 143 days in summer-autumn of 2000 is compared for the extremely eutrophic Golden Horn Bay and the moderate-eutrophic Rynda Bay. In total, 94 species and intraspecific taxa of Bacillariophyta are
* Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Рябушко Лариса Ивановна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: rabushko2006@yandex.ru; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com.
revealed. Among them, a-mesosaprobionts dominate in the Golden Horn Bay irrespective of substratum type which are indicator species of high organic pollution. On the contrary, Д-mesosaprobionts dominate in the Rynda Bay in all cases which are indicator species of moderate organic pollution. The number of species, density (cells/ m2) and biomass of diatoms increase in dependence on the substratum material in the order steel < plexiglass < wood irrespective to the time of exposition. The number of species averaged for all sites was 60 < 78 < 77; the density and biomass of diatom periphyton was 5.0 • 106 < 10.3 • 106 < 34.4 • 106 cells/m2 and 8.0 < 32.0 < 81.8 mg/m2 in the Golden Horn Bay at the berth № 42, 4.6 • 106 < 7.7 • 106 < 37.0 • 106 cells/m2 and 6.2 < 25.8 < 70.7 mg/m2 in the Golden Horn Bay at the berth № 44, and 3.5 • 106 < 9.2 • 106 < 32.9 • 106 cells/m2 and 12.3 < 30.9 < 55.7 mg/m2 in the Rynda Bay.
Key words: periphyton, diatom, high-alloy steel, plexiglass, wood, saprobiont, Golden Horn Bay.
Введение
Поверхность любых гидротехнических сооружений и погруженных в море предметов (перифитон) является дополнительным субстратом для заселения разнообразными видами не только зоо-, но и фитоорганизмов, способствующих повышению продукционного потенциала любой водной экосистемы (Кучерова, 1973; Кашина, 1975; Рябушко, Завалко, 1992; Звягинцев, 2005; Бегун, Рябушко, 2008; Бегун и др., 2009а; Рябушко, 2009). В результате изучения видового состава, численности и биомассы диатомовых водорослей на экспериментальных антропогенных субстратах разного типа выявлено, что на их развитие влияют характер субстрата и различные факторы среды, в том числе сезонность, сроки и длительность экспозиции, экология местообитания и тип антропогенного загрязнения акваторий (Рябушко, 2009).
Сообщества микроводорослей, как начальное звено биопродукционного процесса, играют важнейшую роль в функционировании прибрежных экосистем и достаточно быстро реагируют на любые изменения среды обитания. В связи с этим в последние годы начаты работы по изучению видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов в российских водах Японского моря, а также их использованию при оценке состояния морских акваторий, поскольку они являются надежными биоиндикаторами экологического состояния водоемов (Бегун, 2006; Бегун, Рябушко, 2008; Бегун и др., 2009а, б). Так, по данным анализа видового состава и количественным характеристикам фитопланктона зал. Петра Великого бухта Золотой Рог отнесена к экстремально эвтрофным, а бухта Рында — к умеренно эвтрофным водам (Бегун, 2004, 2006).
Цель данной работы заключалась в изучении влияния качества разных антропогенных субстратов с различными сроками их экспозиции на качественный и количественный состав диатомовых водорослей двух разных по уровню трофно-сти бухт зал. Петра Великого Японского моря.
Материалы и методы
В акватории портовой гавани Золотой Рог (зал. Петра Великого, Японское море) научным коллективом двух институтов (лабораториями морской коррозии Института химии ДВО РАН и экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН) проведены многолетние исследования по влиянию различного рода загрязнений на сукцессию микро-, мейо-, макрообрастания, зоо- и фитопланктона, а также по изучению влияния загрязнения на биокоррозию высоколегированной стали Х18Н10Т, обладающей высокой антикоррозионной стойкостью в условиях морской среды (Корякова и др., 2002).
Бухта Золотой Рог в течение всего года подвержена экстремальному уровню химического, нефтяного и термального загрязнения в результате бытовых и
промышленных стоков, а также находится под влиянием многочисленных кораблей, входящих в порт Владивостока (Огородникова, 2001). Воды бухты характеризуются низкой прозрачностью и в 2,0-2,5 раза более высокой концентрацией всех форм органических веществ, вдвое меньшим содержанием растворенного кислорода, карбонат-ионов по сравнению с акваторией бухты Рында, о. Русский (Корякова и др., 2002, 2003). В отличие от бухты Золотой Рог, гидрохимический и микробиологический режим бухты Рында обусловлен отсутствием источников постоянного загрязнения и свободным водообменом с открытым морем (Коряко-ва, 1987). В связи с этим в качестве фоновой была выбрана относительно чистая акватория бухты Рында.
Для изучения диатомовых водорослей перифитона использовали экспериментальные стандартные пластины размером 80,0 х 40,0 х 1,5 мм из оргстекла, древесины и высоколегированной стали Х18Н10Т, которые экспонировали в бухте Золотой Рог на вертикально опущенных стендах с борта двух судов, пришвартованных к 42-му причалу, станция "мыс Чуркин", и 44-му причалу, станция "Мальцевская", и в бухте Рында на глубине 2 м (рис. 1). Пробы отбирали синхронно с июня по октябрь 2000 г. в течение 15, 134 и 143 сут. Обрастание с экспериментальных пластин снимали целиком (рис. 2), а затем их поверхность зачищали снова и выставляли в море. Одновременно с отбором проб микроводорослей в исследуемых районах отбирали пробы морской воды и определяли концентрацию растворенного (in situ) и биохимически поглощаемого кислорода (БПК5), величину pH, количество сапрофитов, нефтеокисляющих и сульфатреду-цирующих бактерий (СРБ) по стандартной методике (Методы ..., 1978). Всего обработано 96 проб.
Рис. 1. Карта-схема районов исследования Fig. 1. Scheme of survey
Качественный и количественный учет клеток диатомовых водорослей проводили в световом микроскопе "Olympus BX41" при объективах UPLanFl 40х/1/70 и 100х/1/30 (Япония) во временных водных препаратах в 3 повторностях. Методика микроскопической обработки материала и количественного учета диатомовых водорослей описана в предыдущих работах (Бегун и др., 2009а, б). При
242
Рис. 2. Общий вид экспериментальных пластин из оргстекла с различными сроками экспозиции в бухте Золотой Рог, 44-й причал (А—Б), 42-й причал (В— Г) и бухте Рында (Д—Е)
Fig. 2. General view of experimental plates made from plexiglass after different exposition in the Golden Horn Bay at the berth № 44 (А-Б), at the berth № 42 (В—Г), and in the Rynda Bay (Д-Е)
Экспозиция 143 сут
оценке сходства качественного состава диатомовых водорослей перифитона использован коэффициент Серенсена-Чекановского: К5 = 2^(д+в)/(^д + где ^(д+в) — общее число видов в описаниях А и В; Ыд и Ыв — соответственно число видов.
Результаты и их обсуждение
По результатам проведенных исследований гидрохимических и микробиологических показателей воды в бухте Золотой Рог (44-й причал) отмечено наименьшее содержание растворенного кислорода в воде, а в бухте Рында зарегистрированы максимальные концентрации растворенного кислорода и величин рН, а также самые низкие величины БПК5. Средние значения концентрации тяжелых металлов возрастают в порядке: бухта Рында < 42 < 44-й причалы бухты Золотой Рог (табл. 1), что свидетельствует о большем загрязнении кутовой части бухты Золотой Рог. Скорость коррозии на высоколегированной стали в бухте Золотой Рог превышала в десятки раз скорость в контрольных водах бухты Рында (рис. 3).
В пионерных сообществах перифитона экспериментальных пластин численность всех исследуемых групп бактерий в 2-4 раза превышала в бухте Золотой Рог по сравнению с контрольной бухтой (рис. 3). Самая высокая численность сапрофитов (63,7 тыс. кл./мл) и нефтеокисляющих бактерий (14,1 тыс. кл./мл) в 8 и 14 раз выше в бухте Золотой Рог, чем аналогичные показатели фоновой акватории (табл. 2). Кроме того, в кутовой части бухты Золотой Рог (44-й причал) отмечено также увеличение количества железобактерий, гнилостных анаэробов и сапрофитов по сравнению с бухтой Рында (рис. 3). Обратная закономерность прослеживалась только для сапрофитов на пластинах с длительным сроком экспозиции, что определяется, вероятно, появлением макроформ обрастания (см. рис. 2) и обилием органических веществ, положительно влияющих на адгезию бактерий и диатомовых водорослей, по сравнению с 15-суточными пластинами. Однако близкая численность сульфатредуцирующих бактерий указывает на сходство благоприятных условий среды для их обитания.
При изучении микроводорослей перифитона экспериментальных пластин в бухтах Золотой Рог и Рында обнаружено 94 вида и внутривидовых таксона отде-
Таблица 1
Концентрация тяжелых металлов в микрообрастании экспериментальных пластин бухт Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г. (по: Корякова и др., 2003), мкг/г сухого вещества
Table 1
Heavy metals content in microbiofouling of experimental plates exposed in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000 (mg per g of dry substance; from Корякова и др., 2003) Бухта Рында
Дата Fe Mn Cu Zn Pb Cd Ni
27.06 11314,0 280,0 37,0 226,0 226,0 < 0,01 2,0
01.08 3826,0 273,0 12,0 170,0 21,3 < 0,01 8,80
18.08 236,0 187,0 6,4 40,7 18,7 0,44 2,20
11.09 533,0 110,0 3,3 93,5 < 0,1 < 0,01 < 0,02
04.10 750,0 137,0 2,0 65,0 < 0,1 < 0,01 < 0,02
17.10 2353,0 294,0 6,5 229,4 < 0,1 < 0,01 4,70
Среднее 3168,7 213,5 11,2 137,4 44,3 0,10 3,0
Fe > Mn > Zn > Pb > Cu > Ni > Cd
Бухта Золотой Рог, 42-й причал
Дата Fe Mn Cu Zn Pb Cd Ni
09.06 7342,0 225000,0 61,0 2657,0 51,0 2,30 34,0
27.06 1238,0 319,0 16,0 407,0 < 0,1 0,64 5,0
01.08 16170,0 605,0 154,0 528,0 101,0 0,44 8,30
18.08 1100,0 341,0 42,0 240,0 22,0 0,22 2,80
11.09 375,0 137,0 8,5 200,0 < 0,1 < 0,01 < 0,02
04.10 1350,0 225,0 32,0 215,0 8,0 < 0,01 < 0,02
17.10 3250,0 305,0 46,0 2000,0 74,0 0,40 3,0
Среднее 4403,6 308,1 51,4 892,4 36,6 0,60 7,60
Fe > Zn > Mn > Cu > Pb > Ni > Cd
Бухта Золотой Рог, 44-й причал
Дата Fe Mn Cu Zn Pb Cd Ni
09.06 13519,0 185,0 99,0 625,0 1983,0 2,60 34,0
27.06 4695,0 406,0 33,0 414,0 500,0 0,70 5,70
01.08 13760,0 640,0 102,0 304,0 102,0 0,30 7,20
18.08 4818,0 770,0 35,0 220,0 33,0 0,30 4,40
11.09 325,0 175,0 13,0 175,0 < 0,1 < 0,01 < 0,02
04.10 775,0 250,0 28,0 140,0 14,0 < 0,01 < 0,02
17.10 10237,0 903,0 192,0 241,5 1428,0 2,0 6,30
Среднее 6875,6 475,6 71,7 302,8 580,0 0,80 8,20
Fe > Pb > Mn > Zn > Cu > Ni > Cd
Таблица 2
Средние значения гидрохимических и микробиологических показателей воды в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г. (по: Корякова и др., 2002)
Table 2
Mean hydrochemical and microbiological parameters of water in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000 (from KopHKOBa h AP-, 2002)
Показатель воды, группа бактерий Единица измерений Бухта Рында Бухта Золотой Рог, 42-й причал 44-й причал
Концентрация 02 мг/л 8,88 8,14 7,46
бпк5 " 2,57 3,55 3,50
Величина pH ед. 8,44 7,89 7,98
Сапрофиты тыс. кл./ мл 7,7 37,1 63,7
Нефтеокисляющие " 0,9 6,6 14,1
Сульфатредуцирующие " 6,8 22,6 22,7
бух. Рында 42 причал 44 причал ^Сапрофиты ^Железобактерии
бух. Рында 42 причал
44 причал
¡Гнилостные бактерии ¡Сульфатредуцирующие бактерии
120 суток
бух. Рында 42 причал 44 причал
бух. Рында 42 причал
44 причал
25 -20 -15 -10
-•
V
-1- -1- --
-- 4
.. 3
бух. Рында 42 причал 44 причал
Скорость коррозии стали, г/м2 ч, п 10-4 —ф—Интенсивность коррозии стали, %
Рис. 3. Численность микроорганизмов, скорость и интенсивность коррозии стали на экспериментальных пластинах с разными сроками экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 3. Density of periphyton microorganisms on experimental plates made from high-alloy steel, rate and intensity of the steel corrosion after different exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
ла Bacillariophyta (табл. 3). В бухте Рында отмечено 75 видов, в бухте Золотой Рог — 73, из них на 42 и 44-м причалах — соответственно 59 и 68 видов (табл. 3). В двух бухтах отмечено 55 общих видов, а коэффициент сходства Серенсена-Чекановского составил 74 %.
Анализ числа видов, обнаруженных на разных типах субстратов, показал их близкое количество на пластинах из оргстекла (78 видов) и древесины (77), а
Таблица 3
Видовой состав и зколого-географическая характеристика диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин из различного материала в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Table 3
Species composition and ecological-geographical characteristic of diatoms in periphyton on experimental plates made from different materials exposed in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
Приуро- Отно- Сапро- Фито- Ор гстекло ДР' евесина Высоколегированная
чен- шение биологи- геогра- сталь
ность к соле- ческая фическая Бухта Бухта Бухта
Таксон к местообита- ности характерис- характерис- Бухта Рында Золотой Рог 42-й 44-й Бухта Рында Золотой Рог 42-й 44-й Бухта Рында Золотой Рог 42-й 44-й
нию тика тика причал причал причал причал при- причал чал
Achnanthes brevipes Agardh МФБ СМ ß К + + + + + + + + +
A. groenlandica (Cleve) Grunov МФБ М ß АБ + - - - - - - -
A. longipes Agardh МФБ СМ ß К + + - -
Actinoptychus senarius (Ehrenb.)
Ehrenb. БП М - К ■ + ■ -
Amphora angusta Greg. МФБ СМ ß К ■ ■ + - ■ + ■ ■ +
A. caroliniana Giffen МФБ СМ а АБТ + + + + + +
A. hyalina Kütz. МФБ М ß К ■ - - - + ■ -
A. proteus Greg. МФБ СМ ß К + + + ■ + + + +
A. parvula Proschk.-Lavr. МФБ СМ - Б + - - - - - - -
Amphora sp. МФБ - - - + - - - - - - -
Ardissonea crystallina (Agardh)
Grunov МФБ м ß БТ + - + + + - -
Bacteriastrum furcatum Schadb. ФП м Т - - ■ - - ■ - -
Berkeleya scopulorum (Breb.
et Kütz.) E.J. Сох МФБ см - АБТ + - - - - -
Caloneis sp. МФБ - - - + - - ■ - -
Cerataulina dentata Hasle ФП м - БТ + - - + ■ ■ - -
Chaetoceros affinis Laud. ФП м - АБТ - - - - - - - +
C. curuisetus Cleve ФП м - К - - - - - + - -
C. didymus Ehrenb. ФП м - К - + - - + - - -
C. peruviatius Brightw. ФП м - К - + - - -
Cocconeis costata Greg. МФБ м ß К ■ — — ■ — — ■ ■
С. scutellum Ehrenb. С. scutellum. var. baldjikiana Grunov C. scutellum var. adjuncta A. Schmidt C. scutellum var. ornata Grunov Coscinodiscus granii Gough
C. oculus-iridis Ehrenb. Cylindrotheca closterium (Ehrenb.)
Reim, et Lewin
Diploneis chersonensis (Grunov) Cleve
D. interrupta (Ktitz.) Cleve D. smithii (Breb.) Cleve
D. subsincta (A.S.) Cleve Ditylum brightwellii (T. West) Grunov
Donkirtia recta (Donkin) Grunov Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb. lo Eucampia zodiacus Ehrenb. Í3 Falcula media var. subsalina Proschk.-Lavr.
Fragilaria striatula Lyngb. Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz.
Guitiardia striata (Stolterfoth) Hasle Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griff, et Henfr. Gomphonemopsis sp. Haslea subagnita (Proschk.-Lavr.) N.I. Kar.
Hemiaulus hauckii Grunov Leptocylindrus danicus Cleve L. mediterraneus (H. Perag.) Hasle Licmophora abbreviata Agardh L. flabellata Agardh Lyrelia hennedey (W. Sm.) À.J. Stick, et D.G. Mann
МФБ CM ß
МФБ M ß
МФБ M ß
МФБ M ß
БП M
БП M ß
БП CM ß
МФБ M —
МФБ CM -
МФБ CM -
МФБ M -
ФП M _
БП M -
БП с -
ФП M -
МФБ M _
БП M -
МФБ M ß
ФП M
МФБ M _
МФБ - -
МФБ M _
ФП M -
ФП M -
ФП M -
МФБ M ß
МФБ M ß
МФБ M _
к с + ■ + ■ + + ■ ■ ■ — —
D Б тг + - - - - + + - -
D к к + + + + + + + - + -
АБ + + + + + + + + +
АБТ АБТ К АБТ + + + + + + + + + - + + - + +
БТ БТ АБТ К + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + -
Б К + + + + - + + + + - -
К К + + + + + + + + + -
АБТ + - + + + + + - -
Б БТ К К АБ БТ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
АБТ + _ _ _
Приуро- Отно- Сапро-
чен- шение биологи'
ность к соле- ческая
Таксон к место- ности харак-
обита- терис-
нию тика
Melosira lineata (Dillw.) Agardh БП СМ а
M. moniliformis (0.F. Müll.) Agardh БП СМ а
M. moniliformis var. subglobosa
Grunov БП СМ а
Meridion circulare (Grev.) Agardh БП П
Navícula cryptocephala Kütz. МФБ ПС а
N. directa (W. Sm.) Ralfs ex Pritch. МФБ М -
N. distans (W. Sm.) Ralfs. МФБ М -
N. perrhombus Hustedt МФБ М -
Navícula sp. МФБ - -
Neosynedra provincialis (Grunov)
Williams et Round МФБ м -
Nitzschia angularis W. Sm. МФБ м -
N. distans Greg. МФБ м -
N. hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. МФБ с ß
N. longissima (Bréb. ex Kütz.) Ralfs
ex Pritch. БП см -
N. macilenta Greg. МФБ м -
N. sigma (Kütz.) W. Sm. МФБ см ß-a
N. tenuirostris Mereschk. БП см -
N. vermicularis (Kütz.) Hantzsch
ex Rabenh. МФБ с О
Nitzschia sp. МФБ - -
Odontella aurita (Lyngb.) Agardh БП м -
Parlibellus delognei (V.H.) E.J. Сох МФБ м -
P. rhombica (Greg.) L.I. Ryab. МФБ см -
Plagiotropis elegans (W. Sm.)
Grunov in V.H. МФБ м -
Окончание табл. 3 Table 3 finished
Фито-геогра-фическая характеристика
Бухта Рында
Оргстекло
Бухта Золотой Рог 42-й 44-й при- причал чал
Бухта Рында
Древесина
Бухта Золотой Рог 42-й 44-й при- причал чал
Высоколегированная
сталь
Бухта
„ Золотой Рог
Бухта 42_й 44_й
Рьшда при- при-чал чал
АБТ ■ ■ + + + - +
К ■ + + + + + ■
АБ — + + + _ +
К ■ - - ■ ■ - -
АБ - - - - • - - +
К + + + + + ■ + - -
БТ - - - - - - +
БТ + - - - + -
— + + + + + + ■ ■ ■
Б + + — + — _ + +
К + + - + - - + - ■
БТ + + - - - -
Б — + + + - ■
АБТ + + + + ■ ■ _ _
К + - + + - ■ + -
К + + - + - + -
К + — + - + ■ - ■
БТ + + — — _ _
- + ■ ■ + + - ■
К - + + + +
АБТ + + ■ + + ■ ■ ■
Б + — — + + - ■ - -
Б _ _ _ _ + _ _
P. lepidoptera (Greg.) Reim. Pleurosigma clevei Grunov P. formosum W. Sm. P. intermedium. W. Sm. P. naviculaceum Bréb. Proschkinia poretzskajae (0. Korotk.) D.G. Mann
Psammodictyon panduriforme (Greg.) D.G. Mann
Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle P. pungens (Grunov ex Cleve) Hasle Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz. Rhizosolenia setigera Brightw. Rhoicosphenia marina (W. Sm.) M. Schmidt
Skeletonema costatum (Grev.) Cleve Striâtella unipunctata (Lyngb.) Agardh
Surir ella fastuosa Ehrenb. Synedra toxoneides (Ostrup) Hustedt Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round T. parva (Kütz.) Williams et Round Thalassionema nitzschioides (Grunov) Mereschk.
Trigonium arcticum f. baleanum (Ehrenb.) Meunier Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve Tryblionella hungarica (Grunov) D.G. Mann
Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab.
МФБ M 0 К - - - - - ■ - - -
МФБ M - АБ + - - + + - - - -
МФБ M - БТ + - - + + - - - -
МФБ M - Б + + + + + + - + +
МФБ M - АБТ + + + + + + + + +
МФБ M - АБ - + + + + - - + -
МФБ M - АБТ + + + - + + + - -
ФП M — К + + + + — + + +
ФП M - К - - + - - + - + ■
БП M - К - - - + - + - - -
ФП M — К + — — — — — — — +
МФБ M ß АБ + + + + +
ФП M a К + + ■ + + ■ + ■ ■
БП M — БТ + — — + + — + — —
МФБ M - АБТ + - - - + - - - -
МФБ M ß АБ — — — — + — — — —
МФБ CM a К + + + + + +
МФБ M a АБТ + + + - -
БП CM - АБТ ■ ■ + ■ + + ■ - -
МФБ M — АБ + —
МФБ M ß АБТ ■ ■ ■ ■ ■ ■ + ■ -
МФБ с a К + + — —
МФБ CM P АБТ + ■ ■ ■ ■ - - -
Примечание. Приуроченность к местообитанию: МФБ — микрофитобентосный, БП — бенто-планктонный, ФП — фитопланктонный; приуроченность к солености: М — морской, СМ — солоноватоводно-морской, С — солоноватоводный, ПС — пресноводно-солоноватоводный, П — пресноводный; сапробиологическая характеристика: а — альфа-мезосапробионт, (3 — бета-мезосапробионт, р—а — бета-альфа-мезосапро-бионт, о — олигосапробионт; %-о — ксено-олигосапробионт; фитогеографическая характеристика: К — космополит, Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, АБТ — аркто-бореально-тропический, БТ — бореально-тропический, Т — тропический.
наименьшее — на пластинах из высоколегированной стали (60). Сходство видовых списков на субстратах высоколегированная сталь — оргстекло — древесина составляло 72, 82 и 84 % в бухте Рында, 67, 87 и 86 % (42-й причал), 62, 81 и 78 % (44-й причал) в бухте Золотой Рог.
Диатомовые водоросли, обнаруженные в обрастании экспериментальных пластин, представлены подвижными (60,9 %), прикрепленными (26,5 %) и прикрепленно-подвижными (12,6 %) формами, которые в свою очередь являются свободноживущими (54 %) и колониальными (46 %) (рис. 4, 5). Экологическая характеристика диатомовых по отношению к местообитанию показала, что 65 % всех видов относится к бентосным формам, 18 % — бенто-планктон-ным (тихопелагическим) и 17 % — планктонным (табл. 3, рис. 6). По отношению к солености преобладают эвригалинные виды, из них морские составляют 70 %, солоноватоводно-морские — 24 %, солоноватоводные — 4 %, в незначительной степени представлены пресноводно-солоноватоводные и пресноводные (по 1 %). Обзор флоры исследуемых водоемов существенно дополняет фитогеографическая характеристика диатомовых водорослей, тесно связанная с их экологией. Из всех встреченных видов 42 % составляют космополитные и 22 % — аркто-бореально-тропические виды. Существенную долю имеют боре-ально-тропические (14 %), бореальные (11 %) и аркто-бореальные (10 %) виды. По отношению к pH среды обитания на экспериментальных пластинах преобладают алкалифильные виды диатомовых водорослей (98 %), и только Tabularía fasciculata и T. parva являются индифферентными по этому показателю (Гусляков и др., 1992).
В исследуемых акваториях выявлено 32 вида диатомовых водорослей, являющихся индикаторами органического загрязнения вод, среди которых 65 % составляют ^-мезосапробионты, индикаторы умеренно загрязненных вод, и 26 % — а-мезосапробионты — виды-индикаторы значительного загрязнения вод (рис. 6). Максимальное число а-мезосапробионтов (9 видов) отмечено в бухте Золотой Рог (44-й причал). Виды-индикаторы (2 о-сапробионта и 1 ^-о-сапробионт) условно "чистых" вод отмечены только в бухте Рында.
Анализ количественных показателей видов-индикаторов органического загрязнения вод на разных пластинах с 15-суточным сроком экспозиции в бухтах показал следующее. В бухте Золотой Рог (42-й причал) максимальная численность ^-мезосапробионтов отмечена на пластинах из древесины (12,7 млн кл./ м2) в первой половине июля при средней их численности на пластинах из стали (1,34 млн кл./м2), оргстекла (0,58 млн кл./м2) и древесины (4,30 млн кл./м2). За период исследования здесь преобладали а-мезосапробионты, численность которых колебалась от 0,03 до 3,80 млн кл./ м2 на пластинах из высоколегированной стали, от 0,30 до 6,40 млн кл./ м2 — оргстекла и от 0,02 до 28,0 млн кл./ м2 — древесины.
В районе 44-го причала по численности преобладали а- (0,18-18,10 млн кл./м2) и ^-мезосапробионты (1,2-15,9 млн кл./м2) в первой половине июля. Численность а-мезосапробионтов составляла 0,70 млн кл./м2 на пластинах из стали, 6,08 млн кл./м2 — оргстекла и 25,90 млн кл./м2 — древесины. Средняя численность ^-мезосапробионтов достигала 2,0 млн кл./м2 на пластинах из стали, 0,31 млн кл./м2 — оргстекла и 5,20 млн кл./м2 — древесины.
В летне-осенний сезон в бухте Рында преобладали ^-мезосапробионты, значения их численности варьировали от 0,05 до 5,0 млн кл./м2 (при среднем значении 0,97 млн кл./м2) на пластинах из стали, от 0,20 до 6,37 млн кл./м2 (1,79 млн кл./м2) — оргстекла и 0,012-8,130 млн кл./м2 (3,07 млн кл./м2) — древесины (рис. 7-9). Самая высокая численность а-мезосапробионтов, 9,3 млн кл./м2, отмечена на пластинах из древесины за счет оседания планктонного вида Ske-letonema costatum в период его летне-осеннего развития в зал. Петра Великого. На пластинах из оргстекла и стали их численность заметно уменьшалась и составляла соответственно 0,029 и 0,070 млн кл./м2.
Рис. 4. Доминирующие виды диатомовых водорослей в обрастании экспериментальных пластин в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г. (общий вид клеток и колоний, световая микроскопия): 1 — Navicula directa; 2 — Parlibellus delognei; 3 — Parlibellus rhombica; 4 — Proschkinia poretzskajae; 5 — Melosira lineata; 6 — M. moniliformis; 7 — M. moniliformis var. subglobosa; 8 — Nitzschia tenuirostris; 9 — Grammatophora marina; 10 — Tabularia parva; 11 — Pleurosigma intermedium; 12 — Tabularia fasciculata; 13 — Trachyneis aspera; 14 — Pleurosigma elongatum; 15 — P. naviculaceum; 16 — Synedra toxoneides; 17 — Achnanthes brevipes
Fig. 4. Dominant species of diatoms in periphyton on experimental plates exposed in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000 (general view of cells and colonies under light microscope): 1 — Navicula directa; 2 — Parlibellus delognei; 3 — Parlibellus rhombica; 4 — Proschkinia poretzskajae; 5 — Melosira lineata; 6 — M. moniliformis; 7 — M. moniliformis var. subglobosa; 8 — Nitzschia tenuirostris; 9 — Grammatophora marina; 10 — Tabularia parva; 11 — Pleurosigma intermedium; 12 — Tabularia fasciculata; 13 — Trachyneis aspera; 14 — Pleurosigma elongatum; 15 — P. navic-ulaceum; 16 — Synedra toxoneides; 17 — Achnanthes brevipes
Рис. 5. Доминирующие виды диатомовых водорослей в перифитоне экспериментальных пластин в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г. (общий вид клеток и колоний, световая микроскопия): 1 — Licmophora abbreviata; 2 — Gyrosigma tenuissimum; 3 — Ardissonea crystallina; 4 — Neosynedra provincialis; 5 — Undatella lineolata; 6 — Fragilaria striatula; 7 — Amphora caroliniana; 8 — A. angusta; 9 — Odontella aurita; 10 — Striatella unipunctata; 11 — Cocconeis costata; 12 — C. scutellum; 13 — Coscinodiscus oculus-iridis
Fig. 5. Dominant species of diatoms in periphyton on experimental plates exposed in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000 (general view of cells and colonies under light microscope): 1 — Licmophora abbreviata; 2 — Gyrosigma tenuissimum; 3 — Ardissonea crystallina; 4 — Neosynedra provincialis; 5 — Undatella lineolata; 6 — Fragilaria striatula; 7 — Amphora caroliniana; 8 — A. angusta; 9 — Odontella aurita; 10 — Striatella unipunctata; 11 — Cocconeis costata; 12 — C. scutellum; 13 — Coscinodiscus oculus-iridis
17%
4% 1%1%
24%
□ микрофитобентосный Вбенто-планктонный
□ фитопланктонный
\\\\\\\\\\\\\\\\ 1 морской
■ солоноватоводно-морской
■ солоноватоводный
□ пресноводно-солоноватоводный
■ пресноводный
3% 3% 3%
26%
42%
14%
65%
■ альфа-мезосапробионт
□ бета-мезосапробионт
■ бета-альфа-мезосапробионт
■ олигосапробионт
□ ксено-олигосапробионт
22%
10%
□ космополит
■ аркто-бореальный
□ аркто-бореально-тропический
■ бореально-тропический
■ бореальный
■ тропический
Рис. 6. Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей в перифи-тоне экспериментальных пластин из различного материала в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 6. Ecological and geographical characteristics of diatoms in periphyton on experimental plates made from different materials exposed in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
При длительной экспозиции 134 и 143 сут на разных пластинах в бухте Золотой Рог а-мезосапробионты составляли 33,9, 13,6 и 32,5 млн кл./м2 (42-й причал) и 11,4, 18,6 и 11,2 млн кл./м2 (44-й причал) (рис. 10). В бухте Рында максимальные значения численности ß-мезосапробионтов отмечены на пластинах из стали (7,6 млн кл./м2), оргстекла (8,3 млн кл./м2) и древесины (8,4 млн кл./м2) (рис. 10).
При анализе количественных показателей диатомовых водорослей на экспериментальных пластинах из разного материала с 15-суточным сроком экспозиции отмечена тенденция увеличения численности и биомассы в зависимости от качества субстрата в последовательности: высоколегированная сталь < оргстекло < древесина (рис. 11). В бухте Золотой Рог (42-й причал) значения численности и биомассы диатомовых варьировали от 0,03 до 10,90 млн кл./м2 и от 0,89 до 27,90 мг/м2 на пластинах из стали, от 1,1 до 28,8 млн кл./ м2 и от 2,3 до 73,7 мг/м2 — оргстекла, от 7,4 до 52,9 млн кл./ м2, от 44,5 до 132,0 мг/м2 — древесины. Максимальные значения численности доминирующих видов отмечены на стальных пластинах максимум в первой половине сентября за счет планктонного вида S. costatum (0,40 млн кл./м2, или 35,1 %) и бентосных видов Proschkinia poretzskajae (0,28 млн кл./м2, или 19,3 %) и Navícula sp. (0,21 млн кл./м2, или 17,5 %). Показатели видового разнообразия достигали максимума в первой половине августа (2,8), минимума — во второй половине июля (0,67). На пластинах из оргстекла наибольшие значения отмечены в первой половине июня за счет Fragilaria striatula (26,2 млн кл./м2, или 96,7 %) при минимальных значениях индексов Шеннона и Пиелу (соответственно 0,22 и 0,11), на пласти-
100%
о 80%
ш
s 60%
т
>з
О)
В
ю 40% о
т
0
1 20%
Ч
Рис. 7. Сезонная динамика плотности сапробиологических групп диатомовых водорослей в перифитоне экспериментальных пластин из оргстекла с 15-суточным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 7. Seasonal dynamics of diatom saprobiological groups density in periphyton on experimental plates made from plexiglass after 15-day exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
Бухта Золотой Рог, 44-й причал
X Месяцы
X
Месяцы
VI VI VII VIII VIII IX X X
Месяцы
■ альфа-мезосапробионты □бета-мезосапробионты
100%-i
80%-
60%-
40%-
20%-
е л с и ч й е
б о
100%-80%-60%-40%-
Бухта Золотой Рог, 42-й причал
нах из древесины — в первой половине июля за счет доминант бентосных форм P. poretzskajae (24 млн кл./м2, или 43 %), T. fasciculata (16 млн кл./м2, или 32,8 %) и бентопланктонного вида C. closterium (12 млн кл./м2, или 22,7 %),
Бухта Золотой Рог, 42-й причал
100%
80%
60%
а>
=Т ю
о
к
л
о И
40%
20%
100%
VI VI VII VIII VIII IX
Бухта Золотой Рог, 44-й причал
Месяцы
а>
3
ю
о
80%
60%
40%
20%
VI VI VII VIII VIII IX X
■ альфа-мезосапробионты □бета-мезосапробионты
Месяцы
Рис. 8. Сезонная динамика плотности сапробиологических групп диатомовых водорослей в перифитоне экспериментальных пластин из древесины с 15-суточным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 8. Seasonal dynamics of diatom saprobiological groups density in periphyton on experimental plates made from wood after 15-day expositions in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
100% 80% 60%
3 40% б о т
оя 20%
л о CI
0%
X Месяцы
максимальное видовое разнообразие отмечено в первой половине сентября (2,61), минимальное — во второй половине октября (0,6).
Месяцы
Бухта Золотой Рог, 42-й причал
Месяцы
Бухта Золотой Рог, 44-й причал
Нальфа-мезосапробионты Ибета-мезосапробионты
Рис. 9. Сезонная динамика плотности сапробиологических групп диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин из высоколегированной стали с 15-суточ-ным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 9. Seasonal dynamics of diatom saprobiological groups density in periphyton on experimental plates made from high-alloy steel after 15-day exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
В районе 44-го причала численность и биомасса диатомей варьировали в пределах 0,06-19,10 млн кл./м2, 0,1-19,9 мг/м2 на пластинах из стали, 0,4822,08 млн кл./м2 и 2,02-86,70 мг/м2 — оргстекла, 8,5-95,3 млн кл./м2 и 15,4256
Оргстекло
100% 80% 60% 40% 20% 0%
100% 80% 60% 40% 20% 0%
100% 80% 60%
%
40% 20% 0%
бух. Рында бух. Золотой Рог, бух. Золотой Рог, 42 причал 44 причал
Древесина
бух. Рында бух. Золотой Рог,бух. Золотой Рог, 42 причал 44 причал
Сталь
бух. Рында бух. Золотой бух. Золотой Рог, 42 причал Рог, 44 причал
Напьфа-мезосапробионты □ бета-мезосапробионты
Рис. 10. Динамика численности сапробиологических групп диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин из различного материала с 134- и 143-суточ-ным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в октябре 2000 г.
Fig. 10. Diatom saprobiological groups density in periphyton on experimental plates made from different materials after 134-day and 143-day exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
145,9 мг/м2 — древесины (рис. 11, 12). Максимум численности на пластинах из стали зарегистрирован в первой половине июля при доминировании С. closterium (16,8 млн кл./м2, или 86,1 %), видовое разнообразие (2,92) наибольшее во второй половине августа, минимальное (0,41) — в первой половине сентября; на пластинах из оргстекла максимум отмечен во второй половине октября в период развития видов А. сагоИтапа — 6 млн кл./м2, или 32,7 %, — и 5. costatum — 12 млн кл./м2, или 55,2 %, максимальное видовое разнообразие отмечено во второй половине августа (2,44), минимальное — во второй половине июля (0,60). На пластинах из древесины максимум пришелся на вторую половину октября за счет видов А. сагоИтапа — 16 млн кл./м2, или 16,1 %, — 5. costatum —
40 35 30 25 20 15 10 5 0
90
80
70
"г
■¡I 60
s
re с 50
с
а s 40
о
и Ш 30
20
10
0
Рында 42 причал 44 причал
Ш Оргстекло ^ Древесина Ш Сталь
■
Рис. 11. Средние показатели общей численности и биомассы диатомовых водорослей перифито-на экспериментальных пластин из различного материала с 15-суточ-ным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 11. Mean density and biomass of diatoms in periphyton on experimental plates made from different materials after 15-day exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
Рында
42 причал
44 причал
70 60
2 50
ji 40
5
0
1 30
I 20
10 0
100 -| 80 -
I 60
(0 о о (0
S 40 о
5
Ш
20
Рында 42 причал 44 причал
Ш Оргстекло □ Древесина И Сталь
I
Рында
42 причал
44 причал
Рис. 12. Динамика общей численности и биомассы диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин из различного материала с 134- и 143-суточным сроком экспозиции в бухтах Золотой Рог и Рында в летне-осенний период 2000 г.
Fig. 12. Density and biomass of diatoms in periphyton on experimental plates made from different materials after 134-day and 143-day exposition in the Golden Horn Bay and Rynda Bay in summer-autumn, 2000
48 млн кл./м2, или 49,1 %, — и T. fasciculata — 8 млн кл./м2, или 10,2 %, максимальное видовое разнообразие отмечено во второй половине июня (2,95), минимальное — в первой половине июля (0,05). В районе 44-го причала доминировали виды диатомовых водорослей на соответствующих пластинах из ста-
ли S. costatum (10,8 млн кл./м2, или 54,1 %), оргстекла (10,0 млн кл./м2, или 56,0 %), древесины (9,6 млн кл./м2, или 47,9 %), Navicula sp. — 6,4 млн кл./м2, или 32,1 %, 7,2 млн кл./м2, или 36,4 %, 7,6 млн кл./м2, или 37,9 %, и C. closterium — 1,7 млн кл./м2, или 8,5 %, 1,6 млн кл./м2, или 8,1 %, и 16,8 млн кл./м2, или 8,3 %.
В бухте Рында в течение летне-осеннего сезона численность и биомасса диатомовых изменялись в зависимости от характера субстрата в пределах 0,12— 13,20 млн кл./ м2, 0,38-32,30 мг/м2 на пластинах из стали, 0,44-33,90 млн кл./ м2, 1,01-94,10 мг/м2 — оргстекла, 3,90-98,70 млн кл./м2, 13,20-154,70 мг/м2 — древесины при соответствующих средних значениях численности и биомассы на пластинах из высоколегированной стали — 3,5 млн кл./м2 и 12,3 мг/м2, оргстекла — 9,2 млн кл./м2 и 30,9 мг/м2, древесины — 32,9 млн кл./м2 и 55,7 мг/м2 (рис. 11). Основной максимум численности отмечен во второй половине июня и обусловлен доминированием Nitzschia tenuirostris (31,2 млн кл./м2, или 92,7 %) на пластинах из оргстекла и древесины (38,7 млн кл./м2, или 95,1 %) при минимальных величинах индексов Шеннона и Пиелу (0,51-0,34 и 0,14-0,12). Наибольшее видовое разнообразие отмечено на оргстекле во второй половине августа (2,91), на древесине (2,69) в первой половине сентября. На пластинах из стали максимум численности зарегистрирован в первой половине июля (Navicula sp. — 0,8 млн кл./м2, или 56,4 %, и C. closterium — 0,3 млн кл./м2, или 22,2 %), минимум видового разнообразия пришелся на первую половину октября (1,39), а максимум — на первую половину августа (2,21).
Средние показатели численности и биомассы диатомовых водорослей при длительных сроках (134 и 143 сут) экспозиции пластин в бухте Золотой Рог (42-й причал) составляли 63,2 млн кл./м2 и 86,9 мг/м2 на пластинах из стали, 58,6 млн кл./м2 и 91,3 мг/м2 — оргстекла, 60,7 млн кл./м2 и 91,2 мг/м2 — древесины. В районе 44-го причала численность и биомасса диатомовых водорослей составляли на пластинах из стали 19,9 млн кл./м2 и 26 мг/м2, оргстекла — 20 млн кл./м2 и 26,3 мг/м2 и древесины — 19,7 млн кл./м2 и 27,2 мг/м2. В зависимости от качества субстрата и района исследования изменялся состав доминирующих видов.
В бухте Золотой Рог (42-й причал) по численности доминировали бентос-ные виды A. caroliniana — 5,5 млн кл./м2, или 13,8 %, на пластинах из стали, 6,0 млн кл./м2, или 9,9 %, — оргстекла, 6,2 млн кл./м2, или 10,6 %, — древесины, Navicula sp. — 2,2 млн кл./м2, или 55,2 %, на пластинах из стали, 20,0 млн кл./м2, или 32,9 %, — оргстекла, 10,9 млн кл./м2, или 32,4 %, — древесины. Отмечено обилие планктонного вида S. costatum — 25 млн кл./м2, или 42,8 %, на пластинах из стали, 25 млн кл./м2, или 41,1 %, — оргстекла, 24 млн кл./м2, или 40,9 %, — древесины.
В районе 44-го причала на пластинах всех типов по численности доминировали виды S. costatum — 10,0 млн кл./м2, или 56,0 %, на пластинах из оргстекла, 9,6 млн кл./м2, или 47,9 %, — древесины, Navicula sp. — 6,4 млн кл./м2, или 32,1 %, на пластинах из стали, 7,2 млн кл./м2, или 36,4 %, — оргстекла, 7,6 млн кл./м2, или 37,9 %, — древесины, C. closterium — 1,7 млн кл./м2, или 8,5 %, на пластинах из стали, 1,6 млн кл./м2, или 8,1 %, — оргстекла, 16,8 млн кл./м2, или 8,3 %, — древесины.
В бухте Рында эти значения отмечены на пластинах из стали — 45,1 млн кл./м2 и 37,3 мг/м2, оргстекла — 46,6 млн кл./м2 и 40,0 мг/м2 и древесины — 43,3 млн кл./м2 и 39,8 мг/м2 (см. рис. 12). Здесь по численности доминировали бентосные виды Amphora angusta — 11,6 млн кл./м2 и 24,5 % — на пластинах из стали, 12,0 млн кл./м2, или 16,1 %, — оргстекла, 12,3 млн кл./м2, или 27,9 %, — древесины, Cocconeis costata — 5,2 млн кл./м2, или 10,9 %, на пластинах из стали, 5,4 млн кл./м2, или 11,9 %, — оргстекла, 6,0 млн кл./м2, или 12,7 %, — древесины, Nitzschia sp. — 23,3 млн кл./м2, или 49,2 %, на
пластинах из стали, 24,0 млн кл./м2, или 53,2 %, — оргстекла, 24,6 млн кл./м2, или 51,9 %, — древесины.
Качественный анализ видового состава диатомовых водорослей в перифито-не экспериментальных пластин из разных материалов показал преобладание в основном морских, эвритермных и эвригалинных видов, относящихся к бореаль-ному, аркто-бореальному и космополитическому комплексам. Отмечены круглогодичные формы диатомовых, толерантных к воздействию неблагоприятных условий среды: Melosira moniliformis, Cylindrotheca closterium, Nitzschia tenuirostris, Tabularia fasciculata. Другие виды — Cocconeis scutellum, Licmophora abbreviata и Grammatophora marina — являются убиквистами и широко распространены на разных субстратах в морях умеренной зоны в районах с незначительным либо с повышенным уровнем антропогенного воздействия.
Сапробиологический анализ диатомовых водорослей свидетельствует о количественном преобладании в бухте Золотой Рог, особенно в ее кутовой части, а-мезосапробионтов A. caroliniana, T. fasciculata, T. parva, S. costatum и M. moniliformis, видов-индикаторов значительного органического загрязнения вод, предпочитающих воду, обогащенную растворенным органическим веществом, и способных переходить от автотрофного к гетеротрофному или смешанному типу питания. В фоновой акватории бухты Рында количественно преобладали ß-мезосапробионты — индикаторы умеренного загрязнения вод, а также о- и %—о-сапробионты — виды-индикаторы "чистых" вод. Исключение составляет высокая численность ß-мезосапробионтов на пластинах из древесины во второй половине августа и первой половине октября. Это обусловлено массовым развитием в это время планктонного вида S. costatum и его массовым оседанием на деревянные пластины, имеющие шероховатую поверхность и благоприятно влияющие на адгезию клеток прикрепленных водорослей. В отдельные месяцы в этой акватории встречались индикаторы эвтрофирования вод C. closterium, N. te-nuirostris и N. provincialis, характерные для прибрежной части морей умеренной зоны.
В теплое время года в бухте Рында наблюдается эвтрофирование вод за счет элиминации водорослей-макрофитов, отсутствующих в бухте Золотой Рог, во многом определяющих более богатый видовой состав диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин (Бегун, Рябушко, 2008; Бегун и др., 2009б) и фитопланктона (Бегун, 2004, 2006).
Значения численности и биомассы диатомовых водорослей на пластинах при длительных сроках экспозиции 134 и 143 сут в двух сравниваемых бухтах на один-два порядка выше, чем при 15 сут. Эту тенденцию, отмеченную и на пластмассовых модулях (Рябушко, Завалко, 1992), и стеклянных пластинах при разных сроках их экспозиции в море (Рябушко, 2009), можно объяснить появлением на субстратах макроформ обрастания из макроводорослей, мейо- и зообенто-са, которые в свою очередь являются привлекательными субстратами для поселения диатомовых водорослей. Кроме того, сезон года влияет на количественные показатели диатомовых водорослей, которые в летне-осенний сезон снижаются (Чербаджи, 1982; Рябушко, 1986, 2009). Сообщества микрофитоперифитона приобретают некоторые черты стабилизации только на 2-3-м мес после начала экспозиции в море, и выявляются общие закономерности накопления биомассы обрастания (Рябушко, 2009).
Максимальная численность диатомовых водорослей в исследуемых бухтах зарегистрирована на пластинах из древесины, которая по своим физико-химическим и механическим свойствам принадлежит к природному органическому материалу, а за счет его неоднородности, по сравнению с гладкими пластинами из металла, имеет большую удельную поверхность для заселения микроводорослями. Близкий видовой состав доминирующих видов диатомовых на деревянных субстратах отмечен и китайскими учеными, указавшими максимальную числен-
ность 2 млн кл./см2 в сентябре, при этом наиболее многочисленными из них были А. angusta, А. coffeaeformis, Ыаь^и1а ramosissima, появляющиеся на субстрате раньше, чем Nitzschia и Synedra (Bangqin е! а1., 1989).
Диатомовые водоросли способны оседать на любые субстраты (нержавеющая сталь, оцинкованное железо, латунь, матированное стекло и медь), но развиваются с разной интенсивностью, что свидетельствует об их способности реагировать на химические свойства поверхности (Ковальчук, 1996). Поверхность высоколегированной стали имеет повышенную антикоррозионную устойчивость и в большей степени по сравнению с другими субстратами препятствует адгезии бактерий и диатомовых водорослей (Корякова и др., 2002). Как было отмечено ранее, при мозаичной колонизации стальных пластин баланусами, домики которых обладают защитным эффектом известкового слоя, интенсивность локальной коррозии их поверхности выше, чем при сплошном поселении гидробионтов (Звягинцев, 2005). Известно, что состав некоторых коррозионных агрегатов содержит вещества, оказывающие стимулирующее воздействие на биохимические реакции и обеспечивающие прикрепление определенных видов к субстрату.
Низкие значения количественных показателей диатомовых водорослей, отмеченных в бухте Золотой Рог, могут быть обусловлены следующими факторами среды, такими как: высокие концентрации нефтеуглеводородов, ингибирующих развитие бентосных форм диатомей; негативное влияние высокой плотности сап-рофитов, нефтеокисляющих и сульфатредуцирующих бактерий на фоне повышения БПК5 и понижения концентрации кислорода и величин рН (Корякова и др., 2002, 2003). Кроме того, этому способствует высокая численность планктонных форм диатомовых, обычно совпадающая со временем их отмирания, а также высокие концентрации взвеси и всех форм органических веществ, понижающих прозрачность воды в бухте.
Снижение численности бентосных диатомовых в бухте Золотой Рог во многом также зависит от влияния хозяйственно-бытовых сточных вод, которые для некоторых диатомовых водорослей являются токсичными, поскольку в их состав входят нефтепродукты, пестициды, а в последние десятилетия в донных осадках бухты в значительной степени обнаружены тяжелые металлы (Огородникова, 2001). Кроме того, концентрации тяжелых металлов в обрастании экспериментальных пластин кутовой части бухты Золотой Рог увеличиваются на порядок, среди которых концентрации свинца выше на два порядка по сравнению с концентрацией в фоновой бухте Рында (см. табл. 2). Так, некоторые тяжелые металлы, в том числе кадмий, свинец, цинк и марганец, вызывают у диатомовых водорослей морфо-физиологические изменения, проявляющиеся в потере способности клетки к прикреплению, движению, склеиванию в колонии, снижению темпа деления клеток, изменению формы и цвета хлоропластов, наступлению плазмолиза (Ковальчук и др., 2008). Косвенным показателем неблагоприятной экологической ситуации в водах бухты Золотой Рог служит наличие часто встречающихся аберрантных клеток диатомей (Бегун и др., 2009а).
Заключение
Впервые для дальневосточных морей России применен методологический подход в исследовании морских диатомовых водорослей с использованием экспериментальных пластин из различного материала и с разными сроками экспозиции. Показано, что на видовой состав и количественные характеристики диатомовых водорослей значительное влияние оказывает поверхность антропогенного субстрата. В бухте Золотой Рог на пластинах из высоколегированной стали, оргстекла и древесины при их экспозиции в море в течение 15, 134 и 143 сут отмечены общие специфические черты в количественном развитии диатомовых водорослей: доминирование видов-индикаторов органического загрязнения вод
альфа-мезосапробионтов, количественное преобладание осевших фитопланктон-ных форм и снижение соответствующих показателей бентосных форм; наличие морфологических аномалий у некоторых видов.
Установлено, что независимо от сроков экспозиции антропогенных субстратов в море количество видов, средние значения численности и биомассы увеличиваются в последовательности: высоколегированная сталь < оргстекло < древесина. В бухте Золотой Рог эти показатели возрастали соответственно на 42-м причале — 5,01 млн кл./м2 и 8,03 мг/м2 < 10,30 млн кл./м2 и 32,04 мг/м2 < 34,40 млн кл./ м2 и 81,80 мг/м2; 44-м причале — 4,64 млн кл./ м2 и 6,2 мг/м2 < 7,70 млн кл./ м2 и 25,8 мг/м2 < 37,0 млн кл./ м2 и 70,7 мг/м2 и в бухте Рында — 3,5 млн кл./м2 и 12,3 мг/м2 < 9,2 млн кл./м2 и 30,9 мг/м2 < 32,9 млн кл./м2 и 55,7 мг/м2. Отмечено, что не только физико-химические свойства экспериментального субстрата определяют количественное развитие диатомовых водорослей, но и такие факторы внешней среды, как время года и длительность экспозиции субстрата в море, тип антропогенного загрязнения, который может оказывать стимулирующее или ингибирующее влияние. Таким образом, результаты изучения качественных и количественных характеристик диатомовых водорослей подтвердили имеющиеся представления о высоком уровне антропогенного загрязнения вод бухты Золотой Рог.
Работа выполнена при поддержке ФЦП "Мировой океан" на 20082012 гг. госконтракт № 01.420.1.2.0003 от 07 ноября 2008 г.; грантов ДВО-1 № 06-I-II-11-034 "Биологическая безопасность дальневосточных морей России" (2009-2011 гг.), ДВО-1 № 09-1-0БН-08 "Оценка состояния морской среды методом биоиндикации по диатомовым сообществам обрастаний на природных и антропогенных субстратах" (2009-2011 гг.); ДВО-1 № 09-I-II23-01 и ДВО-1 № 09-I-II15-03; Целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации", гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov, гранта РФФИ 09-04-00087-а, гранта РФФИ-ДВО 09-04-98580-р_восток_а "Морские биоинвазии и роль судовых балластных вод в расселении видов 20092010 гг."
Список литературы
Бегун A.A. Летне-осенний фитопланктон бухты Золотой Рог (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Альгология. — 2006. — Т. 16, № 4. — С. 417-434.
Бегун A.A. Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 330-344.
Бегун A.A., Рябушко Л.И. Отклик микроводорослей планктона и перифитона на загрязнение морских вод // Современные проблемы регионального развития : мат-лы 2-й Междунар. науч. конф. — Биробиджан, 2008. — С. 101-102.
Бегун A.A., Рябушко Л.И., Звягинцев A.TO. Состав и количественные характеристики микроводорослей перифитона экспериментальных пластин из разных по степени трофности акваторий залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. — 2009а. — Т. 19, № 3. — С. 257-272.
Бегун A.A., Звягинцев A.TO., Мощенко A.B. Состав, обилие и динамика сообществ микроводорослей перифитона в прибрежных водах некоторых акваторий залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009б. — Т. 157. — С. 50-79.
Гусляков Н.Е., Закордонец O.A., Герасимюк В.П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. — Киев : Наук. думка, 1992. — 115 с.
Звягинцев A.ro. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.
Кашина B.A. Диатомовые водоросли обрастания экспериментальных пластин Та-уйской губы Охотского моря (предварительное сообщение) // Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток : ИБМ ДВНЦ АН СССР, 1975. — № 3. — С. 180-183.
Ковальчук Ю.Л. Диатомовые обрастания на антропогенных субстратах // Биоповреждения. Обрастание и защита от него. — М. : Наука, 1996. — С. 40-48.
Ковальчук Ю.Л., Неврова Е.Л., Шалаева Е.А. Диатомовые обрастания твердых субстратов : монография. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2008. — 174 с.
Корякова М.Д. Гидрохимическая и гидрологическая характеристики морской воды одной из бухт зал. Петра Великого // Вопросы океанографии дальневосточных морей. — Л. : Гидрометиздат, 1987. — С. 59-66.
Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и коррозию высоколегированной стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 2. — С. 138-142.
Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности оценки загрязнения портовых вод по минеральному составу сообщества обрастания // Океанол. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 203-208.
Кучерова З.С. Биология организмов обрастания. Диатомовые водоросли // Биологические основы борьбы с обрастанием. — Киев : Наук. думка, 1973. — С. 47-71.
Методы гидрохимических исследований океана. — М. : Наука, 1978. — 270 с.
Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли верхней сублиторали северо-западной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, 1986. — 24 с.
Рябушко Л.И. Микрофитобентос Черного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : ИнБЮМ НАНУ, 2009. — 44 с.
Рябушко Л.И., Завалко С.Е. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в Черном море // Бот. журн. — 1992. — Т. 77, № 5. — С. 33-39.
Чербаджи И.И. Продукционные показатели микрофитобентоса залива Восток : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1982. — 21 с.
Bangqin H., Zhaodi Ch., De Xiang J.J. Экологические исследования прикрепленных диатомовых водорослей на искусственных субстратах в Ксиамене, Китай // J. Xiamen Univ. Nat. Sci. — 1989. — Vol. 28, № 5. — Р. 549-553.
Поступила в редакцию 13.07.10 г.
