CC BY
138
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 582.26:574.586
А.А. Бегун, А.Ю. Звягинцев*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
диатомовые водоросли перифитона акваторий, прилегающих к дальневосточному морскому государственному природному биосферному заповеднику
Исследованы видовой состав и количественные характеристики диатомовых водорослей перифитона навигационных буев в акваториях зал. Посьета, прилегающих к Дальневосточному морскому государственному природному биосферному заповеднику. Зарегистрировано 95 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей из классов Bacillariophyceae (63), Coscinodiscophyceae (22) и Fragilariophyceae (10), среди которых 35 таксонов для Морского заповедника приводятся впервые. Максимальные количественные показатели перифитона отмечены на участках середины трубы и середины бочки навигационных буев (417,1 103-720,9 103 кл.г1) на сообществах мидий Mytilus trossulus, полихет Hydroides ezoensis и колониальных асцидий. Минимальное развитие перифитона наблюдалось на участках пояса зеленых водорослей с преобладанием Ulva linza (0,5 103—16,6 103 кл.г1). Для большей части акваторий зал. Посьета характерно количественное преобладание индикаторов умеренного органического загрязнения вод Р-мезосапробионтов (84,5-98,6 % общей плотности перифитона) на фоне высокого видового богатства (63-73 вида), индексов Шеннона-Винера (3,85-3,89 инф. бит) и Пиелу (0,80-0,91 инф. бит) на участках середины бочки и середины трубы навигационных буев. Для перифитона бухты Троицы характерно доминирование индикаторов значительного органического загрязнения а-мезосапробионтов (75,9-90,2 %) на фоне низких показателей видового богатства (22-25 видов), индексов Шеннона-Винера (1,33-1,96 инф. бит) и Пиелу (0,29-0,52 инф. бит). Установлено, что особенности количественного развития диатомовых водорослей перифитона на разных участках навигационных буев в зал. По-сьета в значительной степени определяются составом макрообрастания как первичного субстрата, а также уровнем антропогенного загрязнения акваторий.
ключевые слова: ДВМГПБЗ, диатомовые водоросли, перифитон, навигационные буи, сапробность, залив Посьета.
Begun А.А., Zvyagintsev A.Yu. Diatom algae of periphyton in the waters adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve // Izv. tInRO. — 2013. — Vol. 174.
— P. 271-283.
Species composition and quantitative characteristics of periphytic diatoms in biofouling of navigation buoys are studied for water areas of the Posyet Bay adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve. In total, 95 species and intraspecific taxa of diatoms are found
* Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com.
BegunAndrey A., Ph.D., researcher, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Zvyagintsev Alexander Yu., D.Sc., leading researcher, e-mail: ayzvyagin@gmail.com.
belonged to Bacillariophyceae (63 ones), Fragilariophyceae (10), and Coscinodiscophyceae (22). Among them, 35 taxa are registered for the first time in the Marine Reserve. Periphyton is the most numerous (417.1-720.9 103 cellsg-1) in the communities of mussels Mytilus trossulus, polychaetes Hydroides ezoensis, and sea squirts which foul the middle parts of pipes and drums of navigation buoys, and the least numerous (0.5-16.6103 cellsg-1) in the belt of chlorophytes with predominance of Ulva linza. Over the major part of the Posyet Bay, indicators of moderate organic pollution (P-mesosaprobionts) dominate in periphyton of the middle pipes and drums (84-99 % of the total number of diatoms), with high species diversity (63-73 species) characterized by high values of Shannon-Wiener (3.85-3.89) and Pielou (0.80-0.91) indices, while indicators of significant organic pollution (a-mesosaprobionts) dominate in periphyton in the Troitsa Bay (76-90 %), with low species diversity (22-25 species) and low values of Shannon-Wiener (1.33-1.96) and Pielou (0.29-0.52) indices. There is concluded that the periphytic diatoms development is determined by composition of macrofouling, as primary substrate, and influenced by anthropogenic pollution.
Key words: Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve, diatom, periphyton, navigation buoy biofouling, saprobity, Posyet Bay.
введение
Микроводоросли перифитона являются важнейшим компонентом любых водных экосистем как первичные продуценты органического вещества и начальное звено биопродукционных процессов. Диатомовые водоросли, составляющие основу фитоперифитона, имеют малые размеры и короткий жизненный цикл, что позволяет им быстро реагировать на изменение экологического состояния в биотопе, а по систематическим, количественным и морфологическим показателям и сапробности их ведущих видов судят о состоянии «здоровья» морской среды (Оксиюк, Давыдов, 2006; Бегун, Звягинцев, 2010).
Особенно актуально изучение микроводорослей на территории природоохранных зон федерального значения и объектов морского природного наследия, к которым относится Дальневосточный морской государственный природный биосферный заповедник (ДВМГПБЗ). Для успешного функционирования морского заповедника крайне важен мониторинг его биоразнообразия, при котором на основании ранее проведенной инвентаризации биоты и ее количественного распределения дается оценка ее нынешнего состояния*. Необходимость исследований биоты в акваториях, подверженных влиянию судового балласта, к которым относится зал. Посьета, связана также с началом проведения Институтом биологии моря ДВО РАН оценок экологических рисков и мониторинга видов-вселенцев на шельфе дальневосточных морей России (Звягинцев и др., 2012).
Согласно анализу имеющихся литературных данных по морской биоте ДВМГПБЗ и прилегающих к нему акваторий, видовой состав, количественные характеристики и экология донных диатомовых водорослей на этой территории изучены крайне слабо, поскольку основное внимание было уделено фитопланктону*. Проводимые ранее исследования донных микроводорослей носили единовременный характер и были сделаны в нескольких локальных точках ДВМГПБЗ — в бухтах Рейд Паллада и Троицы и на литорали западного берега о. Большой Пелис (архипелаг Римского Корсакова) (Николаев, 1970, 1976), а также в бухте Алексеева (о. Попова) (Рябушко, Рябушко, 1991). Исследования, выполненные в бухте Витязь зал. Посьета (Левин и др., 1991; Харламенко, Лысенко, 1991), посвящены преимущественно изучению первичной продукции и микробной деструкции органического вещества эпифитными организмами в экосистеме морских трав.
Для изучения диатомовых водорослей перифитона на территории ДВМГПБЗ в качестве наиболее удобных модельных объектов мы рассматриваем буи плавучего навигационного ограждения. Они представляют собой экспонируемый в море на определенной глубине в фиксированный временной интервал неподвижный субстрат, подвер-
* Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования. Т. 1 : Биота / отв. ред. А.Н. Тюрин. — Владивосток : Дальнаука, 2004. — 848 с.
женный формированию макрообрастания как растительного (водоросли-макрофиты), так и животного (мидии, балянусы, полихеты, асцидии и т.д.) происхождения, который в свою очередь служит субстратом для оседания и развития сообществ диатомового перифитона.
Цель исследования заключалась в изучении видового состава и закономерностей количественного развития диатомовых водорослей перифитона на буях плавучего навигационного ограждения в акваториях зал. Посьета Японского моря, прилегающих к ДВМГПБЗ.
материалы и методы
Материалом для исследований послужили количественные сборы диатомовых водорослей перифитона с 10 буев плавучего навигационного ограждения, выставленных на прилегающих к ДВМГПБЗ акваториях зал. Посьета Японского моря в апреле 2011 г. перед открытием навигации маломерного флота и демонтированных в ноябре 2011 г. (рис. 1). Отбор материала произведен 22 ноября на борту гидрографического судна Тихоокеанского флота «ГС-84». Приводим описание координат исследуемых навигационных буев: буи № 1 (42037,801' N 130047,950' Е) и 4 (42038,04' N 130047,95' Е) располагались в районе косы Назимова, отделяющей бухту Рейд Паллада от бухты Экспедиции, № 2 (42037,94' N 130°48,04' Е) — около о. Черкасского, № 3 (42°38,82' N 130°48,78' Е) — в районе рифа бухты Новгородской, № 5 (42038,70' N 130048,053' Е) — в районе мыса Рязанова, разделяющего бухту Портовую и Порт-Посьет, № 6 (42033,82' N 130054,89' Е) — в районе банки Клыкова перед входом в бухту Рейд Паллада, № 7-9 (соответственно 42038,1' N 131005,7' Е, 42038,5' N 131005,4' Е и 42038,325' N 131005,13' Е) — в районе о. Браузера (бухта Троицы) и № 10 (42038,6' N 131005,1' Е) — в районе мыса Шульца (вход в бухту Витязь)*.
Пробы перифитона отбирали с навигационных буев с использованием специального скребка-сачка с режущим краем длиной 10 см и острым углом наклона к исследуемой поверхности общей площадью 50 х 50 мм2 в соответствии с оригинальной методикой, разработанной в ИБМ ДВО РАН (Звягинцев, 2005). С каждого из 10 ис-
Рис. 1. Карта-схема района исследования буев плавучего навигационного ограждения в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г.
Fig. 1. Scheme of the area investigated in November 2011
* Лоция северо-западного берега Японского моря. От реки Туманная до мыса Белкина. — М. : Министерство обороны СССР. Гл. управление навигации и океанографии, 1984. — 320 с.
следуемых навигационных буев было отобрано по 4 пробы перифитона с 4 различных зон его поверхности (рис. 2).
I СББ | [пзв
Рис. 2. Различные участки поверхности буев плавучего навигационного ограждения в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г.: ПЗВ — пояс зеленых водорослей, СББ — середина бочки буя, СТБ — середина трубы буя, ЦБ — цепь буя
Fig. 2. Navigation buoy surface division by biofouling: ПЗВ — chlorophytes zone, СББ — middle of drum, СТБ — middle of pipe, ЦБ — chain
Для количественного учета перифитона микроводоросли снимали с поверхности извлеченного субстрата (макрообрастания) с помощью синтетической щетки над широким сосудом и, замерив объем смыва, переносили в приготовленную для пробы посуду. Полученные суспензии со смывами микроводорослей пропускали через капроновые фильтры «Nitex» («Sefar», Швейцария) с диаметром пор 20 и 80 мк. Фракции смывов микроводорослей концентрировали методом осаждения до 4-5 мл. При микроскопической обработке материала из пробы отбирали пипеткой определенную часть раствора в счетную камеру Горяева с объемом 0,9 мм3. Клетки диатомовых водорослей в камере просчитывали методом прямого микрокопирования в трех-пяти повторностях на световом микроскопе. Расчет численности перифитона проводили в клетках на 1 г сырого веса макрообрастания. Доминирующими считали виды, численность которых составляла не менее 20 % общей плотности микроводорослей, субдоминирующими
— не менее 5 %.
Исследования постоянных препаратов проводили на световом микроскопе («Olympus BX41», объектив UPLanF1 100х/1/.30), используя масляную иммерсию. Для детальной идентификации диатомовых водорослей приготовляли постоянные препараты по общепринятой методике. Применяли «горячий» и «холодный» способы обработки материала*. Видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона-Винера (Н): H = -EPlogP^ где Pi — доля i-го вида в суммарной плотности. Индекс вы-равненности Пиелу (е) вычисляли по формуле: e = H/logeS, где S — общее число видов.
Результаты и их обсуждение
В перифитоне буев навигационного плавучего ограждения было зарегистрировано 95 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, принадлежащих к классам
* Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 1. — Л. : Наука, 1974.
— 400 с.
BaciИarюphyceae (58,9 % общего числа видов), Coscinodiscophyceae (25,2 %) и Fragilarюphy-сеае (15,8 %). По видовому обилию самым многочисленным оказался род Nitzschia Hassall (10 видов). Экологический анализ диатомовых водорослей показал, что все найденные виды представлены подвижными (52,4 %), прикрепленными (31,3 %) и прикрепленно-подвижными (13,7 %) формами, которые в свою очередь являются свободноживущими (53 %) и колониальными (47 %). По отношению к биотопу 60 % всех видов относятся к микрофитобентосным, 27 %—к бенто-планктонным (или тихопелагическим) и 13 %—к фигопланктонным (рис. 3). По отношению к солености преобладают эвригалинные виды, из них морские составляют 57 %, солоноватоводно-морские — 23 %; в незначительной степени представлены солоноватоводные (7 %), пресноводно-солоноватоводные (6 %) и пресноводные (7 %). По отношению к pH доминируют алкалифильные виды (96 %). Из всех найденных видов к типичным эпифитам и обрастателям твердых субстратов относятся около 20 видов диатомовых водорослей, другая часть видов принадлежит к флоре песчаных и илистых грунтов (эпипсаммон и эпипелон), попавших на субстрат в период взмучивания вод, либо к формам, осевшим из толщи воды.
Из всех встреченных видов микроводорослей 42 % являются космополитами, 26 %
— бореальными и 14 % — аркто-бореально-тропическими видами (рис. 3). Менее существенную роль играют бореально-тропические и аркто-бореальные виды (соответственно 10 и 8 %). К индикаторам органического загрязнения относятся 36 видов, среди них 47 %
Рис. 3. Эколого-географическая характеристика диатомовых водорослей перифитона на навигационных буях в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г.: А — жизненная форма, Б — отношение к солености, В — эколого-географическая принадлежность, Г — са-пробиологическая характеристика (а — альфа-мезосапробионт, в — бета-мезосапробионт, о-в — олиго-бета-мезосапробионт, о — олигосапробионт, х-о — ксено-олигосапробионт)
Fig. 3. Ecological and geographic characteristic of periphytic diatoms in biofouling of navigation buoys in the area adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve in November 2011: А — living form, Б — tolerance to salinity, В — ecological and biogeographic status, Г — sabrobity (a — a-mesosaprobiont, в — b-mesosaprobiont, о-в—oligo-b-mesosaprobiont, о — oligosaprobiont, Х-о — xenooligosaprobiont)
занимают в-мезосапробионты — индикаторы умеренно загрязненных органикой вод, 33 %
— а-мезосапробионты — индикаторы значительно загрязненных вод. Менее значительно представлены о-сапробионты (14 %), о-в-мезосапробионты (3 %) и х-о-сапробионты (3 %)
— индикаторы условно «чистых» вод (рис. 3).
Среди отмеченных микроводорослей 35 видов приводятся впервые для ДBМГПБЗ (см. таблицу). Согласно литературным данным (Неврова, 1999; Борисюк, 2002), виды Coscinodiscus oculus iridis Ehrenb., Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round. Achnanthes brevipes var. intermedia (Kutz.) Cleve, Parlibellus delognei (V.H.) E.J. Cox, Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griffi. Et Henfr. и Halamphora cymbifera (Gregory) Le-vkov широко известны в бентосе и перифитоне морей умеренной зоны. Они являются морскими и солоноватоводными, эвритермными и эвригалинными видами, распространенными как в морях, так и в эстуариях умеренной зоны, и относятся к бореальному, аркто-бореальному и космополитному фитогеографическим комплексам.
B результате ранее проведенных на территории ДBМГПБЗ исследований морской биоты было зарегистрировано 162 вида и внутривидовых таксона донных диатомовых водорослей (Николаев, 1970, 1976; Рябушко, Рябушко, 1991). Нахождение новых 35 видов микроводорослей, отсутствующих в списках морской биоты ДBМГПБЗ. определяется в первую очередь субъективными причинами, связанными с идентификационными трудностями в определении некоторых видов, а также ограниченностью районов исследования и отсутствием сезонных сборов материала. Кроме того, следует учитывать, что работы B.A. Николаева (1970, 1976) проводились на грунтах, в то время как наше исследование — на антропогенных субстратах с фиксированным сроком экспозиции. Это является существенным аргументом в пользу нахождения новых таксонов в акваториях ДBМГПБЗ, поскольку микрофитобентос и перифитон существенно различаются в видовом отношении*.
Еще одним важным фактором, свидетельствующим о нахождении новых видов микроводорослей на территории ДBМГПБЗ, является возможность их переноса судами дальнего плавания в балластных водах, поскольку в зал. Петра Bеликoгo Японского моря действуют 2 вектора переноса видов — приазиатский и транстихоокеанский, представляющие собой потенциальную возможность переноса экзотических видов (Звягинцев и др., 2012). Крупнейшим морским портом, расположенным вблизи ДBМГПБЗ и оказывающим на него хроническое антропогенное влияние, является порт Зарубино Хасанского района, где происходит постоянный слив огромного объема неочищенного балласта судов дальнего плавания в портовые воды (Белан, 2001). Аналогичная ситуация по влиянию судового балласта прослеживалась в бухте Золотой Рог Японского моря, где в условиях неконтролируемого сброса балластных вод судов дальнего плавания было обнаружено 10 новых для российских вод Японского моря видов диатомовых водорослей (Бегун, Звягинцев, 2010; Бегун и др., 2011). Bысoкая вероятность вселения новых видов в портовые акватории обусловлена не только большими объемами сброса вод судами, но и утратой ими «биологического иммунитета», связанной с высоким уровнем эвтрофирования, при котором снижается видовое разнообразие и появляется большое количество свободных экологических ниш (Александров, 2002).
Количественный анализ перифитона на различных участках поверхности навигационных буев показал, что плотность диатомовых водорослей в бухтах Рейд Паллада, Экспедиции, Новгородской, Портовой и Порт-Посьет, бухте Bитязь, у мыса Шульца была самой высокой на участках СББ и СтБ (4 1 7,1 103—493,5 1 03 кл.г1) (рис. 4). На участке roB буев этих акваторий плотность перифитона оказалась существенно ниже (10,5 103-16,6 103 кл.г1). Промежуточные показатели были зарегистрированы на участке ЦБ (72,4 1 03-78,8 1 03 кл.г1). Навигационные буи, расположенные в бухте Троицы, характеризовались аналогичной закономерностью в количественном распределении перифитона на разных участках навигационных буев: максимумы плотности просле-
* Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxonomy, Ecology and Geography. Vol. 1 / eds P.M. Tsarenko, S.P. Wasser & E. Nevo. — Ruggel : A.R.A. Gantner Verlag K, 2006. — 712 p.
Видовой список и эколого-географическая характеристика новых для ДВМГПБЗ диатомовых водорослей, встреченных в перифитоне буев плавучего навигационного ограждения в зал. Посьета Японского моря в ноябре 2011 г.
List of species and ecological and geographic characteristic of newfound diatom species registered in periphyton of navigation buoys in the Posyet Bay in November 2011
Таксон Экологическая характеристика Фитогеографическая характеристика
Жизненная форма Соленость Сапробность
Amphoraproteus Greg. МФБ М в К
A. spectabilis Gregory МФБ М - Б
Achnanthes brevipes var. intermedia (Kutz.) Cleve МФБ СМ в К
A. inflata (Kutz.) Grun. МФБ П - Б
Ardissonea crystallina (Agardh) Grunov МФБ М в БT
Biddulphia biddulphiana (J.E. Smith) Boyer БП М - БT
Coscinodiscus oculus iridis Ehrenb. БП М в К
Cyclotella choctawhatcheeana Prasad ФП С - К
Diatoma tenue C.Agardh БП ПС X-0 Б
Dimeregramma minor (Greg.) Ralfs ex Pritch. МФБ М - К
D. interrupta (Kutzing) Cleve МФБ C - AБ
D. splendida (Greg.) Cleve МФБ М - Б
Falcula media Voigt var. subsalina Proschk.-Lavr. БП М - Б
Fragilaria capucina Desm. БП ПС о-в К
F. crotonensis Kitton БП П - AБ
Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griffi. Et Henfr. МФБ М - AБT
Halamphora cymbifera (Gregory) Levkov МФБ CM а AБT
Haslea subagnita (Proschk.-Lavr.) I.V Makar. et N.I. Kar. МФБ М - Б
Lyrella clavata (Greg.) D.G.Mann МФБ М - Б
L. hennedyi (W. Sm.) Stick. & D.G. Mann in F.E. Round, R.M. Crawford & D.G. Mann МФБ М - AБT
M. moniliformis var. subglobosa Grunov БП СМ а AБ
Neohuttonia reichardtii (Grunov) Hustedt МФБ М - -
Neosynedra provincialis (Grunov) Williams et Round МФБ П - Б
N. hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. МФБ С в Б
N. lanceolata W. Sm. МФБ С - БT
N. scapelliformis (Grunov) Grunov МФБ С - Б
N. sigma (Kutz.) W. Sm. МФБ СМ о К
N. spathulata W. Sm. МФБ СМ - Б
O. granulata (Roper) R. Ross БП М - Б
Parlibellus delognei (V.H.) E.J. Cox МФБ М - AБT
Plagiogrammopsis vanheurckii (Grunov) Hasle, von Stosch et Sy-vertsen БП М - Б
P. lepidoptera (Greg.) Kuntz. МФБ М о К
Synedra filiformis var. curvata (0strup) Cleve-Euler БП М - Б
Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round МФБ СМ а К
Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab. МФБ СМ в AБT
Примечания. Приуроченность к местообитанию: МФБ — микрофитобентосный, БП — бенто-планктонный, ФП — фитопланктонный. Отношение к солености: М — морской, СМ
— солоноватоводно-морской, С — солоноватоводный, ПС — пресноводно-солоноватоводный, П — пресноводный. Сапробиологическая приуроченность как на рис. 3. Фитогеографическая характеристика: К — космополит, Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, АБТ — аркто-бореально-тропический, БТ — бореально-тропический.
в
=
я
«
н
и
«
&
ю
о
и
о
-
о
&
3
и
[3
н
Рис. 4. Показатели общей плотности диатомовых водорослей перифитона на разных участках поверхности навигационных буев в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г.
Fig. 4. Total density of periphytic diatoms on various parts of navigation buoy surface in the area adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve in November 2011
живались на участках СББ и СТБ (717,7 103—720,9 103 кл.г1), минимумы — на ПЗВ (11,3 103-14,5 103 кл.т-1) и промежуточные значения — на ЦБ (93,7-103—99,8-103 кл.г1).
Особенности количественного распределения диатомовых водорослей перифитона на различных участках навигационных буев объясняются в первую очередь физико-химическими свойствами поверхности исследуемого субстрата. Большинство диатомовых водорослей путем хеморецепции или хемотактильной реакции способны к избирательному оседанию на субстраты различного типа (Горбенко, 1977). Разная интенсивность количественного развития диатомовых водорослей на антропогенных субстратах различного типа свидетельствует об их способности реагировать на физикохимические свойства поверхности (Ковальчук и др., 2008; Бегун, Звягинцев, 2010).
В нашем случае максимальные показатели плотности диатомовых водорослей на участках СББ и СТБ объясняются в основном составом макрообрастания, представляющего собой первичный субстрат для оседания и развития перифитона. В сообществах обрастания этих участков буев по количественным показателям преобладали мидии Mytilus trossulus Gould, 1850, трубчатые полихеты Hydroides ezoensis Okuda, 1934, а также колониальные асцидии Ascidiaceae gen. sp. Кроме того, на буях в бухте Троицы, помимо мидий, отмечены полихеты Nereiphylla hera Kato & Mawatari, 1999, а на буях, расположенных в других акваториях зал. Посьета, — гидроиды Turritopsis nutricula (Mc Grady, 1856), Sertularella inabai Stechow, 1913, усоногие раки Chthamalus challengeri Hoek, 1883 и Amphibalanus reticulatus (Utinomi, 1967).
Согласно литературным данным (Ryabushko, Ryabushko, 2000), многие колониальные диатомеи, развивающиеся в эпибиозах мидий, по способу питания — миксотрофы и в значительной степени могут питаться за счет экзометаболитов этих моллюсков, получая высокие концентрации органических веществ. Другие виды животных макрообрастания также выделяют в воду большое количество продуктов метаболизма, в результате чего диатомовая флора адаптирована к условиям высокой концентрации растворенного органического вещества (Андреева и др., 2008). Следовательно, на сообществах макрообрастания навигационных буев формируется мощная бактериально-диатомовая пленка, оказывающая стимулирующее влияние на адгезию клеток микроводорослей. Такая пленка обладает высокой концентрационной способностью, поскольку бактерии способствуют минерализации отмерших клеток диатомей и используют их прижизненные метаболиты и обогащают воду биогенными соединениями (Сапожников, 2003). Кроме того, поверхность створок мидий по физико-химическим свойствам находится ближе к природному органическому субстрату, а за счет их неоднородности имеет большую удельную поверхность для заселения диатомовыми водорослями (Бегун и др., 2011).
Самые низкие количественные показатели диатомовых водорослей прослеживались на участках ПЗВ с преобладанием Ulva linza Linnaeus, расположенных на уровне уреза воды. Такие низкие значения объясняются прежде всего спецификой геометрической поверхности пластинчатых талломов у зеленых водорослей родов Ulva (Enteromorpha), которые практически не подвержены обрастанию микрофитами (Теренько, 2007; Бегун, 2012). Это обусловлено способностью выделения талломами экзометаболитов, оказывающих ингибирующее влияние на развитие эпифитов, а также гладкостью талломов, создающей механические препятствия в процессе прикрепления клеток к макрофиту-базифиту (Теренько, 2007; Александров, Гаркуша, 2008).
Степень количественного развития диатомовых водорослей в перифитоне навигационных буев в основном определялась уровнем антропогенной нагрузки. В перифитоне акваторий зал. Посьета, не подверженных антропогенному загрязнению, доминирующую роль играли индикаторы умеренного органического загрязнения вод у#-мезосапробионты (на ПЗВ — 89,6-98,6 % общей плотности, на СББ — 84,8-84,5, на СТБ — 85,7-85,63 и на ЦБ — 93,2-94,1 %) (рис. 5). Среди них наиболее многочисленными были виды Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab. (14,9-14,2 % общей плотности), Licmophora abbreviata C. Agardh (13,8-14,3 %), Diatoma tenuis C. Agardh (9,44-10,20 %), Cocconeis costata Greg. (7,3-7,2 %) и C. scutellum Ehrenb. (5,26-4,89 %). По экологии эти виды принадлежат к автотрофам или миксотрофам, способным развиваться в присутствии слабого либо умеренного содержания в воде растворенного органического вещества (РОВ), в том числе биогенов и нефтепродуктов (Андреева и др., 2008).
Другая закономерность количественного развития перифитона навигационных буев заключалась в максимальном увеличении общего числа видов микроводорослей на участках СББ и СТБ (63-73 вида), а также индексов видового разнообразия Шеннона-Винера (3,85-3,89 инф. бит) и выравненности Пиелу (0,89-0,91 инф. бит) (рис. 6). Более низкие значения этих показателей были характерны для участка ЦБ, где общее число видов составляло 28-31, индекс Шеннона-Винера — 2,91-2,94 инф.
Рис. 5. Соотношение плотности различных сапробиологических групп диатомовых водорослей перифитона на разных участках поверхности навигационных буев в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г. Обозначения как на рис. 3
Fig. 5. Ratio of density for different saprobiological groups of periphytic diatoms on various parts of navigation buoy surface in the area adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve in November 2011. Legend — as for Fig. 3
Рис. 6. Показатели индексов Шеннона-Винера (H), Пиелу (e) и общего числа видов (n) диатомовых водорослей перифитона на разных участках поверхности навигационных буев в акваториях, прилегающих к ДВМГПБЗ, в ноябре 2011 г.
Fig. 6. Values of Shannon-Weiner (H) and Pielou (e) indices and total species number (n) for periphytic diatoms on various parts of navigation buoy surface in the area adjacent to Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve in November 2011
бит, а индекс Пиелу — 0,84-0,8б инф. бит. Самые низкие показатели прослеживались на участке ПЗВ, где общее число видов составляло 21-23, индексы Шеннона-Винера и Пиелу — соответственно 2,32-2,54 и 0,71-0,78 инф. бит.
На основании полученных результатов следует вывод, что для «чистых» акваторий зал. Посьета, прилегающих к ДВМГПБЗ, характерны достаточно высокие показатели видового богатства микроводорослей и их видового разнообразия — функции видового богатства и выравненности распределения особей по видам. Эти показатели визуализируют уровень загрязнения в водной среде, приводящий к резкому изменению соотношения этих компонент и позволяют говорить о более или менее сложной структуре таксоцена диатомового перифитона (Петров и др., 2005; Бегун и др., 20іі). Литературные данные свидетельствуют об отсутствии влияния неочищенных сточных вод и иных источников антропогенного загрязнения на акватории бухт Рейд Паллада, Экспедиции, Новгородская, Портовая, Порт-Посьет, как и на большую часть зал. Посьета (Белан, 200 і). Исследования различных групп макробентоса также свидетельствуют о том, что многие акватории зал. Посьета характеризуются преобладанием негативных индикаторов загрязнения, высоким видовым разнообразием бентофауны и являются в настоящее время одними из эталонов фоновых акваторий (Belan et al., 2003; Надточий, Галышева, 2012).
Противоположная ситуация прослеживалась в перифитоне навигационных буев бухты Хроицы, подверженной значительному антропогенному загрязнению. По количественным показателям здесь преобладали а-мезосапробионты — индикаторы значительного органического загрязнения вод, плотность которых составляла на участках ПЗВ — 78,1-78,б Г общей плотности перифитона, на сБб — 89,9-90,2, на СTБ — 89,3-89,4 и на ЦБ — 75,9-77,8 Г (см. рис. 5). Среди этих видов H. cymbifera являлся доминантом (44,7-45,2 Г общей плотности), а T. fasciculata (17,2-18,б Г), Navicula cryptocephala Kutzing (б,22-б,83 Г), Skeletonema costatum (Grev.) Cleve (4,82-5,12 Г) иM. moniliformis var. subglobosa Grunov (4,52-5,34 %) — субдоминантами.
Указанные микроводоросли способны переходить к гетеротрофному типу питания, ассимилируя растворенное органическое вещество из воды, и выступать в качестве
индикаторов биогенного загрязнения водной среды (Кузьминова, Руднева, 2005; Александров, Гаркуша, 2008). В перифитоне наиболее эвтрофированных акваторий зал. Петра Великого эти микроводоросли достигали массового развития в условиях высокого уровня химического, нефтяного и термального загрязнения вод (Бегун, Звягинцев, 2010; Бегун и др., 2011). В частности, виды рода Ме^іга способны активно размножаться при высоком содержании в воде растворенного органического вещества и нефтепродуктов, а также гетеротрофных и нефтеокисляющих бактерий (Миронов и др., 2008).
Для перифитона бухты Троицы, в отличие от других акваторий зал. Посьета, характерно уменьшение общего числа видов микроводорослей на участках СББ, СТБ и ЦБ (22-25 видов), снижение видового разнообразия Шеннона-Винера (1,33-1,96 инф. бит) и выравненности Пиелу (0,29-0,52 инф. бит) (см. рис. 6). На участке ПЗВ общее число видов составляло 21-23, индексы Шеннона-Винера и Пиелу — соответственно 2,32-2,54 и 0,71-0,78 инф. бит. Общее число видов диатомовых водорослей на участке ПЗВ соответствовало другим участкам буев (22-23 вида), а индексы Шеннона-Винера и выравненности Пиелу были несколько выше (2,12-2,16 и 0,62-0,64 инф. бит).
Снижение видового разнообразия микроводорослей и степени выравненности распределения видов по рангам в перифитоне навигационных буев бухты Троицы по сравнению с другими акваториями зал. Посьета является визуализацией стрессовых воздействий в результате влияния антропогенного фактора (Петров и др., 2005). При таких воздействиях на экосистемы в сообществе начинают доминировать несколько толерантных видов, которые достигают аномально высокой плотности, а более чувствительные — становятся редкими и исчезают (Протасов, Павлюк, 2004). Эти закономерности характерны и для диатомовых водорослей перифитона: при увеличении содержания органики и усилении антропогенного пресса в водной среде на фоне общего снижения плотности «аборигенные» виды микроводорослей замещаются «антропогенными» (Неврова, 1999; Бегун, Звягинцев, 2010).
Результаты исследований по диатомовым водорослям перифитона в бухте Троицы в целом согласуются с данными других исследователей по состоянию морской биоты в этой акватории. Экологическая ситуация бухты значительно осложнена хроническим антропогенным загрязнением вод ОАО «Морской порт в бухте Троицы», а также находящимся на его территории рыбокомбинатом (Белан, 2001). Индекс превышения ПДК загрязнителей различного происхождения составляет здесь 2,89, что сопоставимо с одними из наиболее загрязненных заливов зал. Петра Великого — Амурским (4,50) и Находка (4,40) (Огородникова, 2001). Неочищенные сточные воды, поступающие из рыбокомбината в прибрежную зону бухты Троицы, а также нефтепродукты, попадающие в акваторию из морского порта, богаты биогенными соединениями, определяющими количественное развитие многих видов диатомовых водорослей (Кузьминова, Руднева, 2005; Андреева и др., 2008). Кроме того, в бухту Троицы из морского порта, помимо нефтепродуктов, эпизодически происходит выброс в воду различных токсикантов, в том числе тяжелых металлов, значительно превышающих минимально допустимые концентрации (Кобзарь, Христофорова, 2012), что неоднократно приводило к снижению биомассы макрозообентоса (Белан, 2001).
Заключение
В результате исследования диатомовых водорослей перифитона на буях плавучего навигационного ограждения, экспонируемых в акваториях зал. Посьета Японского моря с апреля по ноябрь 2011 г., было зарегистрировано 95 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, среди которых 35 таксонов оказались новыми для ДВМГПБЗ. Одним из основных путей расширения биологического разнообразия перифитона, вероятно, является развитое коммерческое судоходство на территориях, прилегающих к ДВМГПБЗ и подверженных влиянию судового балласта со стороны порта «Зарубино» и других портов зал. Посьета.
Закономерности количественного развития перифитона в значительной степени определяются физико-химическими свойствами поверхности различных участков
навигационных буев. Максимальные показатели плотности диатомовых водорослей были характерны для участков поверхности СББ и СТБ, что объясняется составом макрообрастания, представляющего собой первичный субстрат для оседания и развития перифитона. Количественное преобладание в сообществах обрастания этих участков буев мидий, полихет и колониальных асцидий способствует формированию мощной бактериально-диатомовой пленки, обладающей высокой концентрационной способностью и оказывающей стимулирующее влияние на оседание и развитие микроводорослей перифитона.
Степень количественного развития диатомовых водорослей перифитона в основном определяется уровнем антропогенного загрязнения вод. На большей части акваторий зал. Посьета, не подверженных антропогенному загрязнению (бухты Рейд Паллада, Экспедиции, Новгородская, Портовая, Порт-Посьет, мыс Шульца), преобладали у#-мезосапробионты на фоне высоких показателей видового богатства, видового разнообразия и выравненности перифитона. В то же время в бухте Троицы, в условиях хронического антропогенного загрязнения вод, преобладали а-мезосапробионты на фоне снижения видового богатства, видового разнообразия и выравненности, что свидетельствует о значительном упрощении экологической структуры таксоцена.
Говоря о перспективах успешного решения современных задач мониторинга морской биоты в ДВМГПБЗ и прилегающих к нему территорий, на начальном этапе необходимо создать научный фундамент — по возможности полную базу данных видового состава и количественного распределения его населения. Учитывая крайне слабый уровень изученности на территории ДВМГПБЗ такой важной для любых водных экосистем группы автотрофных водных организмов, как микроводоросли перифитона, необходимо расширение их дальнейших флористических и гидробиологических исследований, которые должны включать изучение сезонной динамики видового состава и количественных показателей, а также гидрохимический анализ воды.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов ДВО РАН № 12-І-П4-02 «Механизмы и особенности реакции морских организмов на факторы антропогенного воздействия, экстремальные природные проявления и климатические изменения», 2012-2013 гг.; ДВО-1 № 12-І-П30-09 «Комплексное изучение и мониторинг биологического разнообразия микроводорослей, включая продуцентов фикотоксинов, дальневосточных морей России», 2012-2014 гг.; проекта ПРООН/ГЭФ «Укрепление морских и прибрежных особо охраняемых территорий России» по разделу «Мониторинг и контроль морских чужеродных видов на примере Дальневосточного морского государственного природного биосферного заповедника», 2012-2013 гг.
список литературы
Александров Б.г. Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Черного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : ИнБЮМ НАН Украины, 2002. — 36 с.
Александров Б.г., гаркуша О.п. Эпифитон Enteromorpha і^еіітаїіі' и некоторые факторы, его определяющие // Экол. моря. — 2008. — Вып. 76. — С. 9-15.
Андреева Н.А., Ємирнова л.л., Антонова л.с. Альгофлора морских донных отложений, загрязненных химическими токсикантами (Керченский пролив, Черное море) // Современные проблемы альгологии : мат-лы Междунар. науч. конф. и VII Школы по морской биол. — Ростов н/Д, 2008. — С. 14-16.
Бегун А.А. Биоиндикация состояния морской среды по диатомовым водорослям эпифитона макрофитов (залив Петра Великого, Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 169. — С. 77-93.
Бегун А.А., Звягинцев А.Ю. Биоиндикация качества морской среды по диатомовым водорослям в обрастании антропогенных субстратов // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 161. — С. 177-198.
Бегун А.А., Звягинцев А.Ю., мощенко А.в. Состав, обилие и динамика диатомовых водорослей эпибиозов в прибрежных водах некоторых акваторий залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 164. — С. 229-257.
Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения: залив Петра Великого, Японское море : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2001. — 24 с.
Борисюк м.в. Видовой состав фитоперифитона Таганрогского залива Азовского моря // Альгология. — 2002. — Т. 12, № 4. — С. 408-420.
горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифитона : монография. — Киев : Наук. думка, 1977. — 250 с.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.
Звягинцев А.Ю., Ивин в.в., кашин И.А. и др. Чужеродные виды в Дальневосточном морском государственном морском биосферном заповеднике // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 170. — С. 60-81.
кобзарь А.Д., христофорова Н.к. Оценка загрязнения вод залива Петра Великого тяжелыми металлами по их содержанию в бурых водорослях-макрофитах // Современное экологическое состояние залива Петра Великого Японского моря : монография / отв. ред. Н.К. Христофорова.
— Владивосток : Издательский дом Дальневост. федерал. ун-та, 2012. — С. 362-381.
ковальчук Ю.л., Неврова Е.л., Шалаева Е.А. Диатомовые обрастания твердых субстратов : монография. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2008. — 174 с.
кузьминова Н.с., Руднева И.И. Влияние сточных вод на морские водоросли // Альгология. — 2005. — Т. 15, № 1. — С. 128-141.
левин в.с., харламенко в.И., Рябушко л.И. Распределение бактерий и диатомовых водорослей в поверхностной пленке осадков в бухте Витязь Японского моря // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. — С. 31-39.
миронов О.г., муравьева И.п., миронова Т.О. Санитарно-биологические показатели морской воды бухты Артиллерийской Черного моря // Морський еколопчний журнал. — 2008.
— Т. 7, № 2. — С. 59-63.
Надточий в.А., Галышева Ю.А. Современное состояние макробентоса залива Петра Великого // Современное экологическое состояние залива Петра Великого Японского моря : монография / отв. ред. Н.К. Христофорова. — Владивосток : Издательский дом Дальневост. федерал. ун-та, 2012. — С. 129-174.
Неврова Е.л. Антропогенное влияние на микрофитобентос Севастопольской бухты // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. — Севастополь : Аквавита, 1999. — С. 168-175.
Николаев В.А. Вертикальное распределение бентосных диатомовых водорослей в заливе Посьета // Прибрежные сообщества дальневосточных морей. — 1976. — № 6. — С. 94-98.
Николаев в.А. Диатомовые водоросли бентоса залива Посьет Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1970. — 17 с.
Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Оксиюк О.п., Давыдов О.А. Методологические принципы оценки состояния водных объектов по микрофитобентосу // Гидробиол. журн. — 2006. — Т. 42, № 2. — С. 98-112.
Петров А.Н., Неврова Е.Л., Малахова Л.В. Многомерный анализ распределения бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в поле градиентов абиотических факторов в Севастопольской бухте (Черное море, Крым) // Морський еколопчний журнал. — 2005. — Т. 4, № 3. — С. 65-77.
протасов А.А., павлюк Т.Е. Использование показателей биоразнообразия для оценки состояния водных объектов и качества воды // Г идробиол. журн. — 2004. — Т. 40, № 6. — С. 3-17.
Рябушко Л.И., Рябушко В.И. Диатомовые водоросли как компонент обрастания раковин культивируемых моллюсков в заливе Петра Великого // Биологические исследования бентоса и обрастания в Японском море. — Владивосток : ДВО РАН, 1991. — C. 105-110.
Сапожников Ф.В. Колониальные диатомеи — спутники моллюсков-фильтраторов // Экол. моря. — 2003. — Вып. 64. — С. 309-312.
Теренько Г.В. Роль диатомовых в обрастаниях макрофитов прибрежных экосистем Черного моря // Мат-лы 10-й Междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ. — Минск : БГПУ, 2007. — С. 150-153.
Харламенко В.И., Лысенко В.Н. Первичная продукция и микробная деструкция органического вещества эпифитными организмами в экосистеме зостеры Японского моря // Экосистемные исследования: прибрежные сообщества залива Петра Великого. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1991. — С. 17-30.
Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter the Great Bay (the Sea of Japan) // Pacific Oceanography. — 2003. — Vol. 1, № 2. — P. 158-167.
Ryabushko L.I., Ryabushko V.I. Communities of diatoms on the shells of mollusks of the genus Mytilus L. // Intern. J. on Algae. — 2000. — Vol. 2, № 2. — P. 15-22.
