CC BY
108
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 582.26:574.586(262.5+265.54)
Л.И. Рябушко1, А.А. Бегун2, Д.С. Лохова1*
1 Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, 99011, г. Севастополь, просп. Нахимова, 2;
2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
СРАВНЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА, ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА АНТРОПОГЕННЫХ СУБСТРАТОВ ИЗ ЧЁРНОГО И ЯПОНСКОГО МОРЕЙ
В перифитоне экспериментальных пластин из стекла и оргстекла в летне-осенний период в Чёрном (2007 г.) и Японском (2000 г.) морях обнаружено 82 вида и внутривидовых таксона Bacillariophyta, из них в Карантинной бухте (Чёрное море) — 47, в бухте Рында (Японское море) — 58, общих 23 вида. Бентосные формы составляют 72 %, бентоплан-ктонные — 13 и планктонные — 15 %. Во флоре диатомовых водорослей отмечено 60 % морских и 30 % солоноватоводно-морских форм, по фитогеографической принадлежности преобладают космополиты (33 %) и бореально-тропические виды (23 %). Количественные характеристики сообществ диатомовых водорослей перифитона двух бухт варьировали: обилие видов от 5 до 17, численность от 64,8-103 до 3 89,0-103 кл. см-2, биомасса—от 0,019 до 0,175 мгсм-2 в Карантинной бухте и соответственно от 6 до 22 видов, (0,04-4,05) 103 кл.см-2, 0,0001-0,019 мгсм-2 в бухте Рында. Пик численности зарегистрирован в бухте Рында в июне (t = 12 оС), в Карантинной бухте — в июле (t = 25 оС). Обсуждаются черты сходства и различия сообществ диатомовых водорослей Чёрного и Японского морей.
Ключевые слова: диатомовые водоросли, перифитон, Чёрное море, Японское море.
Ryabushko L.I., Begun A.A., Lokhova D.S. Comparison of species composition, ecological and phytogeographical characteristics of periphyton diatoms on anthropogenic substrates from the Black Sea and the Japan Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 234-246.
In total, 82 taxa of Bacillariophyta are found in periphyton on experimental glass and plexiglas plates exposed in coastal areas of the Black Sea (Karantinnaya Bay) and Japan Sea (Rynda Bay) in the summer and autumn of 2007 and 2000, respectively. Among them, 47 species were registered in the Black Sea only, 57 species — in the Japan Sea only, and 22 species were common ones. Benthic forms of the periphyton diatoms prevailed (72 %), planktonic and bentoplanktonic forms were less presented (15 % and 13 %, respectively). Majority of the species belonged to marine (60 %) or brackish-marine (30 %) ones. Cosmopolitan species represented 33 % of the total number of species. The number of diatom species in periphyton communities was 5-17 in the Black Sea and 6-22 in the Japan Sea; their cells density was
* Рябушко Лариса Ивановна, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: larisa.ryabushko@yandex.ua; Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Лохова Дарья Сергеевна, аспирант, e-mail: dashik8@gmail.com.
Ryabushko Larisa I., D.Sc., leading researcher, e-mail: larisa.ryabushko@yandex.ua; Begun Andrey A., Ph.D., researcher, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Lokhova Daria S., post-graduate student, e-mail: dashik8@gmail.com.
65 1 03-3 89 1 03 cellscm-2 in the Black Sea and 0.04-103-4-103 cellscm-2 in the Japan Sea; and their biomass was 0.02-0.18 mgcm-2 in the Black Sea and 0.0001-0.02 mgcm-2 in the Japan Sea. The maximum of periphyton diatoms abundance was observed in June for the Rynda Bay (SST 12 °C) and in July for the Karantinnaya Bay (SST 25 °C). Similarities and differences between periphyton communities in two seas are discussed.
Key words: diatom, periphyton, Black Sea, Japan Sea.
Введение
Для установления общих закономерностей формирования видового состава и количественного распределения донных микроводорослей на субстрате используют метод экспериментальных пластин из разных материалов (Bangqin et al., 1989; Рябушко, Завалко, 1992; Бегун и др., 2009а, б, 2010а, б), в том числе стеклянных поверхностей (предметные стёкла) со стандартной площадью, которая позволяет достаточно точно дать качественную и количественную оценку сообщества микроводорослей (Горбенко, Кучерова, 1964; Кучерова, 1973; Кашина, 1975; Горбенко, 1977; Brandini et al., 2001; Рябушко, 2009; Лохова, 2012; Лохова, Рябушко, 2012; Рябушко и др., 2013). Экспонируемые в море субстраты можно изучать в разные сезоны годового цикла развития диатомовых водорослей — кратковременно или долговременно, в зависимости от целей и задач исследования.
Диатомовые водоросли — хорошие индикаторы состояния водоёмов, наиболее изученные, поэтому данные диатомового анализа широко используются для оценки состояния пресноводных местообитаний (Баринова и др., 2006). Экологические показатели морских бентосных видов-индикаторов исследованы слабее, поэтому их использование ограничено (Гусляков и др., 1992; Zalat, 2002; Бегун и др., 2009а, б, 2010а, б).
Цель работы — сравнить данные видового состава, экологических, фитогеографических и количественных характеристик диатомовых водорослей перифитона экспериментальных пластин из двух бухт Чёрного и Японского морей.
Материалы и методы
Материалом для сравнительного анализа послужили данные по изучению видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей (ДВ) перифитона экспериментальных субстратов из двух бухт Чёрного (Карантинная бухта) и Японского (бухта Рында) морей (рис. 1).
Рис. 1. Районы проведения экспериментальных работ в Карантинной бухте (Чёрное море) и бухте Рында (Амурский залив, Японское море)
Fig. 1. The areas of experimental studies in the Karantinnaya Bay (Black Sea) and the Rynda Bay (Japan Sea, Peter the Great Bay)
Карантинная бухта. Исследования проводили в акватории, отделённой молом, открытой к морю только с одной стороны (рис. 2) и периодически подверженной влиянию сточно-бытовых муниципальных вод г. Севастополь. Экспериментальная установка представляла собой металлическую конструкцию с закрепленными на ней кассетами со стеклянными пластинами, которые были ориентированы горизонтально к поверхности моря, поскольку такая ориентация обеспечивает лучшую и одинаковую освещенность и относительно одинаковые гидродинамические условия (Рябушко и др., 2013). Кассеты опускали в воду на глубину 2 м от поверхности воды и дна. В качестве субстрата использовали пластины (предметные стёкла) размером 77 х 29 х 1,5 мм (рис. 3), которые экспонировали в море с июня по октябрь 2007 г. с нарастающим сроком их экспозиции от 155 до 269 сут и отбором проб раз в месяц (табл. і). Температура воды в море варьировала от 28 (август) до 18 оС (октябрь). Видовой состав и численность диатомовых водорослей определяли с использованием светового микроскопа «Axioskop 40» С. Zeiss с программой AxioVision Rel. 4.6 в водных препаратах при увеличениях 10 х 40 и 10 х 100 в 3 повторностях.
Бухта Рында. Исследования экспериментальных пластин из оргстекла проводили на вертикально опущенных с пирса стендах в бухте Рында (Амурский залив) Японского моря (рис. 4). В бухте осуществляется свободный водообмен с открытым морем и отсутствовали постоянные источники загрязнения. Температура воды варьировала от 24 (август) до 10 оС (октябрь) (табл. 1). Качественный и количественный учет клеток диатомовых водорослей проводили на световом микроскопе «Olympus BX41» при объективах UPLanF1 40х/1/70 и 100х/1/30 (Япония) во временных водных препаратах в 3 повторностях.
Рис. 2. Часть бухты (а) и вид на станцию отбора проб (б) в Карантинной бухте Черного моря, отгороженной от моря
Fig. 2. Views of the Karantinnaya Bay (а) and the site of sampling (б)
Рис. 3. Стеклянные
пластины, экспонированные летом (а) и осенью (б) 2007 г. в Карантинной бухте Чёрного моря, а также осенью 2000 г. в бухте Рында Японского моря (в) Fig. 3. Experimental glass plates exposed in the summer (a) and autumn (б) of 2007 in the Karantinnaya Bay and in the autumn of 2000 (в) in the Rynda Bay
Таблица 1
Обилие видов (S), численность (N) и биомасса (B) диатомовых водорослей в перифитоне антропогенных субстратов и температура воды в летне-осенний период в Карантинной бухте Черного моря и бухте Рында Японского моря
Table 1
Number of diatom species (S), diatom cells density (N) and diatom biomass (B) in periphyton on experimental plates and SST in the time of their exposition in the Karantinnaya Bay (Black Sea)
and the Rynda Bay (Japan Sea)
Карантинная бухта, Черное море, 2007 г. Бухта Рында, Японское море, 2000 г.
Срок экспозиции t, °С S N-103, кл. см-2 B, мгсм-2 Срок экспозиции t, °С S N-103, кл. см-2 B, мгсм-2
17.01-21.06 22 15 305,40 0,148 27.05-09.06 - 13 3,01 0,008
17.01-19.07 25 17 388,90 0,175 09-27.06 12 12 3,39 0,003
17.01-21.08 28 10 64,80 0,019 27.06-18.07 - 13 0,43 0,002
17.01-19.09 21 5 112,80 0,013 18.07-02.08 18 б 0,12 -
17.01-22.10 18 5 69,80 0,004 02-15.08 24 22 0,41 0,009
15.08-11.09 24 8 0,04 0,019
11.09-04.10 20 17 1,10 0,001
04-17.10 17 17 1,81 0,002
27.05-17.10 17 20 4,05 0,004
а
Рис. 4. Общий вид бухты Рында (а) и причал с экспериментальными пластинами (б), 2000 г.
Fig. 4. Views of the Rynda Bay (а) and the site of experimental plates exposition (б)
Методики качественного и количественного учёта бентосных диатомовых водорослей описаны ранее (Рябушко, 1994; Бегун и др., 2009а, б). Сравнение видового состава по двум экспериментам осуществляли с помощью индекса флористического сходства Чекановского-Сёренсена (1949): KS = 2С/(А + B), где С — число общих видов в сравниваемых списках, А и В — число видов в каждом из списков.
Результаты и их обсуждение
В перифитоне экспериментальных пластин двух бухт в летне-осенний период обнаружено 82 вида и внутривидовых таксона ДВ, из них 47 видов найдено в Карантинной бухте и 58 — в бухте Рында; 23 общих вида отмечено для двух бухт и 71 общий вид — для Чёрного и Японского морей (табл. 2). Наибольшее количество видов и внутривидовых таксонов (62) принадлежат классу Bacillariophyceae, что в целом характерно для морского микрофитобентоса. Наибольшим количеством видов в двух бухтах отмечен род Nitzschia Hassall — 9 видов, из них 7 — в бухте Рында и 3 — в Карантинной бухте. На втором месте род Pleurosigma W. Smith — 6 видов, а также роды Achnanthes Bory, Amphora Ehrenb., Navicula Bory — по 4 вида каждый (табл. 2).
Общая характеристика диатомовых водорослей на экспериментальных пластинах в обеих бухтах по их местообитанию показала, что преобладали бентосные виды
— 72 %, бентопланктонные — 13 и планктонные — 15 % (табл. 2). Последние, как правило, периодически встречаются на мелководье в микрофитобентосе морей (Ря-бушко, 2009). Одна из экологических характеристик диатомовой флоры — отношение видов к солёности воды в водоёме. Во флоре двух бухт морские формы составляли 60 %, солоноватоводно-морские — 30 %. Анализ эколого-флористических и экологофитогеографических характеристик сообщества диатомовых водорослей перифитона двух бухт выполнялся отдельно.
Таблица 2
Встречаемость диатомовых водорослей в перифитоне экспериментальных субстратов в Карантинной бухте Чёрного моря и бухте Рында Японского моря в летне-осенний период
Table 2
Occurrence of diatoms in periphyton on experimental substrates in the Karantinnaya Bay (Black Sea) and the Rynda Bay (Japan Sea) in summer-autumn
Видовой состав Каран- тинная Рын- да Общие виды для морей МО S ЭК ФГ
Achnanthes brevipes C.A. Agardh + + + Б в СМ К
A. groenlandica (Cleve) Grun. - + + Б в М АБ
A. longipes C.A. Agardh + + + Б в М АБТ
A. pseudogroenlandica Hendey + - + Б - М АБТ
Amphora bigibba Grun. ex Schm. + - + Б - М БТ
A. hyalina Kutz. + + + БП в М БТ
A. parvula Proschk.-Lavr. + + + Б - СМ Б
A. proteus Gregory + + + Б в М К
Ardissonea crystallina (C. Ag.) Grun. + + + Б в СМ БТ
Bacillariapaxillifera (O.F. Mull.) T. Marsson + - + БП о-а СМ К
Berkeleya rutilans (Trent. ex Roth) Grun. + + + Б - СМ АБ
B. scopulorum (Breb. ex Kutz.) E.J. Cox - + + Б - СМ АБТ
Carinasigma rectum (Donkin) G. Reid + + + Б - М БТ
Cerataulina dentata Hasle - + - П - М БТ
Cocconeis costata Greg. + + + Б в М К
C. scutellum Ehrenb. + + + Б в СМ К
C. scutellum var. adjuncta A. Schm. - + + Б в М Б
Coscinodiscus granii Gough - + + П - М К
C. jonesianus (Grev.) Ostenf. + - + П - М БТ
C. oculus-iridis (Ehrenb.) Ehrenb. - + + П в М БТ
Cylindrotheca closterium (Ehrenb.) Reim. et Lew. + + + БП в М К
Diploneis chersonensis (Grun.) Cleve - + + Б - М К
Diploneis smithii (Breb.) Cleve + + + Б - СМ К
D. subsincta (T. West) Grun. - + + Б - М АБТ
Ditylum brightwellii (T. West) Grun. - + + П - M БТ
Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb. - + + БП - C АБТ
E. paludosa (W. Smith) Reimer + - + БП - СМ К
Fragilaria striatula (Stolterfoth) Hasle - + + П - М К
Fragilariopsis cylindrus (Grun.) Krieger + - - П - М АБ
Grammatophora marina (Lyngb.) Kutz. - + + Б в М К
Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle - + - П - М БТ
Gyrosigma balticum (Ehrenb.) Rabenh. + - - Б - М АБТ
G. prolongatum var. closterioides (Grun.) Cl. + - - Б - М Б
G. tenuissimum (W. Smith) Griffith et Henfr. - + + Б - С Б
Haslea subagnita (Proschk.-Lavr.) Makar. et Kar. + - + Б - СM Б
Licmophora abbreviata C. Agardh + + + Б в M К
L. ehrenbergii (Kutz.) Grun. + - - Б в М БТ
L. flabellata C. Agardh + + + Б в М БТ
Melosira moniliformis (O.F. Mull.) C. Agardh + + + БП а СМ АБТ
M. moniliformis var. suboglosa Grun. + - + БП а СМ Б
Meridion circulare (Grev.) C. Agardh - + + БП X-0 П К
Navicula ammophila var. intermedia Grun. + - + Б - СМ АБ
N. directa (W. Smith) Ralfs ex Pritch. + + + Б - М K
N. pennata var. pontica Mereschk. + - - Б - СМ Б
N. perrhombus Hust. ex Simonsen - + + Б - М БТ
Neosynedraprovincialis (Grun.) Will. et Round - + + Б - СМ Б
Nitzschia angularis W. Smith - + + Б - М К
N. distans Gregory - + + Б - М БТ
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Видовой состав Каран- тинная Рын- да Общие виды для морей МО S ЭК ФГ
N. hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. + - + Б в С Б
N. longissima (Breb.) Ralfs ex Pritch. - + + БП - М БT
N. martiana (Agardh) Van Heurck - + - Б - ПС Б
N. rupestris Proschk.-Lavr. + - + Б - С Б
N. sigma (Kutz.) W. Smith - + + Б в-a М Б
N. tenuirostris Mereschk. + + + БП - СМ Б
N. vermicularis (Kutz.) Ralfs in Pritch. - + + Б о С Б
Odontella aurita (Lyngb.) C. Agardh + - + БП - М К
Parlibellus delognei (V. H.) E.J. Cox + + + Б - М AБT
P. rhombicus (Gregory) E.J. Cox - + + Б - СM Б
Pleurosigma angulatum (Queckett) W. Smith + - + Б - СМ К
Pl. elongatum W. Smith + - + Б - СМ К
Pl. clevei Grun. - + - Б - М AБ
Pl. formosum W. Smith - + + Б - М БT
Pl. intermedium W. Smith - + + Б - М К
Pl. naviculaceum Breb. - + - Б - М AБT
Proschkinia complanatoides (Hust. ex Simonsen) D.G. Mann + - + Б - М AБT
Pseudo-nitzschia calliantha Lundh., Moestrup et Hasle + + + П - М K
Psammodictyon panduriforme (Cleve) Heiden - + + Б - М БT
Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz. + - + Б - М K
Rhizosolenia setigera Brightw. - + + П - М К
Rhoicosphenia marina (W. Smith) M. Schm. - + + Б в М AБ
Seminavis ventricosa (Greg.) M. Garcia-Baptista + + + Б в СM БT
Skeletonema costatum (Grev.) Cleve + + + П a CМ К
Striatella unipunctata (Lyngb.) Agardh + + + Б - М БT
Surirella fastuosa Ehrenb. - + + Б - CМ AБT
Tabularia fasciculata (Agardh) Will. et Round + - + Б в СМ К
Thalassiophysa hyalina (Grev.) Padd. et Sims + - + Б - М БT
Thalassionema nitzschioides (Grun.) Mereschk. - + + П - М К
Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve + + + Б в М AБT
Tryblionella hungarica (Grun.) Frenguelli - + + Б a С К
Tr. marginulata (Grun.) D.G. Mann + - + Б - М AБT
Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab. - + + Б в СМ AБT
U. quadrata (Breb. ex Kutz.) Paddock et Sims + - - Б - СМ Б
Всего: 82 47 58 71
Примечание. МО—приуроченность вида к местообитанию: Б—бентосный, БП—бентоплан-ктонный, П—планктонный; S—сапробность: а—альфа-мезосапробионт, в—бета-мезосапробионт, в-а — бета-альфа-мезосапробионт, о — олигосапробионт, х-о — ксено-олигосапробионт; ЭК — экологическая характеристика вида: М—морской, СМ—солоноватоводно-морской, С—солонова-товодный, П—пресноводный, ПС—пресноводно-солоноватоводный; ФГ — фитогеографическая характеристика вида: Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, БТ — бореально-тропический, АБТ — аркто-бореально-тропический, К — космополит.
Карантинная бухта. Диатомовые водоросли, обнаруженные в перифитоне стеклянных пластин Карантинной бухты в летне-осенний период, принадлежали к 13 порядкам, 20 семействам, 31 роду. Из всех обнаруженных видов 74 % составляли бентосные формы водорослей, 17 % — бентопланктонные и 9 % — планктонные (табл. 2). Во флоре диатомовых водорослей бухты морские виды достигали 53 %, солоноватоводно-морские — 43 % (рис. 5, а), что независимо от сезона года в целом характерно для микрофитобентоса Чёрного моря (Рябушко, 2009).
Рис. 5. Экологические (а, в) и фитогеографические (б, г) элементы флоры диатомовых водорослей стеклянных пластин в летне-осенний период 2007 г. в Карантинной бухте Чёрного моря (а, б) и в летне-осенний период 2000 г. в бухте Рында Японского моря (в, г): М — морской, СМ
— солоноватоводно-морской, С—солоноватоводный, ПС — пресноводно-солоноватоводный, П
— пресноводный; К—космополит, Б — бореальный, АБ—аркто-бореальный, БТ — бореально-тропический, АБТ — аркто-бореально-тропический
Fig. 5. Ecological (а, в) and phytogeographical (б, г) elements of the diatom flora on glass plates in the Karantinnaya Bay in the summer and autumn of 2007 (а, б, respectively) and in the in the Rynda Bay in the summer and autumn of 2000 (в, г, respectively): М — marine, СМ—brackish-marine, С — brackish, ПС — brackish-freshwater, П — freshwater; К — cosmopolitan, Б — boreal, АБ — arctic-boreal, БТ — boreal-tropical, АБТ — arctic-boreal-tropical
С указанной экологической характеристикой флоры тесно связана фитогеография видов, т.е. их распространение в различных акваториях Мирового океана. В Карантинной бухте наибольшее развитие в летне-осенний период имеют виды-космополиты (36 %), на втором месте бореально-тропические виды (21 %) (рис. 5, б), в то время как в Чёрном море в основном преобладают бореальные (44 %) и бореально-тропические (24 %) (Рябушко, 2009).
Морские бентосные диатомовые водоросли как индикаторы качества воды изучены еще недостаточно. Однако литературный поиск (Рябушко, 2009; Лохова, Рябушко, 2012) соответствующих характеристик для некоторых видов, обнаруженных в перифитоне антропогенных субстратов двух бухт, показал, что в Карантинной бухте преобладали yS-мезосапробионты — 15 видов-индикаторов умеренного органического загрязнения вод, а-мезосапробионтные — 3 индикатора значительного органического загрязнения, а также единично встречены олиго- и ксеноолигосапробионты — индикаторы чистых вод (табл. 2). Помимо сапробности выявлены такие биоиндикационые характеристики видов, как приуроченность к температуре воды (15 эвритермных видов) и ацидофиль-ность (23 алкалифила и 2 вида, индифферентных к показателю pH среды).
Кроме флористического анализа ДВ перифитона важной характеристикой для любого водоёма являются количественные данные структуры сообщества. В Карантинной бухте обилие видов ДВ в летне-осенний период 2007 г. колебалось от 5 до 17, численность сообщества — от 64,8103 до 389,0 103 кл.см-2, а биомасса — от 0,013 до 0,175 мг см-2 (см. табл. 1); индекс Шеннона (Н) варьировал от 1,21 до 3,67, индекс Пиелу (е) — от 0,34 до 0,93.
В июне на пластинах при сроке экспозиции с 17.01 по 21.06 и при t = 22 оС отмечено 15 видов диатомей численностью 305,4-103 кл.см-2 и биомассой 0,148 мгсм-2 при доминировании Cylindrotheca closterium, Berkeleya rutilans и Striatella unipunctata. Максимальные значения индексов Шеннона и Пиелу (соответственно 3,67; 0,93) за весь период исследования указывают на высокую степень выравненности величин численности всех видов в сообществе. В июле (17.01-19.07) при t=25 оС зарегистрированы максимальные величины количественных характеристик: 17 видов с численностью 389 103 кл.см-2 и биомассой 0,175 мгсм-2 при доминировании Amphora hyalina (N = 48 103 кл.- см2) и B. rutilans (N = 65 103 кл.см-2). Количественные данные структуры сообщества ДВ сходны с данными июня (Н = 3,49; е = 0,85).
В августе при максимальной температуре воды в море (28 оС) найдено 10 видов диатомовых водорослей, общие значения численности и биомассы сообщества снижались (N = 64 103 кл.см2, В = 0,019 мгсм2) по сравнению с данными предыдущих месяцев. Основной количественный вклад вносили два доминирующих вида C. dosterium и Parlibellus delognei, численность которых была близка и составляла 32 103 кл.см-2. Численность видов в сообществе различается более существенно, видовое разнообразие уменьшается по сравнению с предыдущими месяцами, поэтому значения структурных индексов снижаются (Н = 2,81, е = 0,84).
Осенью при снижении температуры воды в море от 21 до 18 оС количество видов в пробах снижалось до 5, индексы видового разнообразия и выравненности варьировали в узких пределах (Н = 1,21-1,51, е = 0,34-0,54). В сентябре при достаточно высоком значении численности сообщества (113 103 кл. см-2) биомасса продолжала снижаться (0,013 мгсм-2), что связано с размерной структурой видового состава, в том числе доминирующих видов, например с преобладанием по численности мелкоклеточного бентопланктонного вида Nitzschia tenuirostris (64-103 кл. см 2). В октябре биомасса еще более снижалась и наблюдались минимальные значения биомассы сообщества ДВ.
Бухта Рында. В результате исследования пластин из оргстекла, экспонированных в бухте Рында (Японское море), в летне-осенний период обнаружены диатомовые водоросли, принадлежащие к 19 порядкам, 23 семействам, 36 родам, среди которых отмечены бентосные (74 %), бентопланктонные (12 %) и планктонные (14 %) формы (табл. 2). Большая часть водорослей по своему отношению к солёности относилась к морским (63 %), значителен вклад солоноватоводно-морских видов (26 %) (рис. 5, в).
По фитогеографической принадлежности в сообществе ДВ преобладали виды-космополиты (34 %) и бореально-тропические элементы флоры (26 %), а также бореаль-ные и аркто-бореально-тропические виды (соответственно 16 и 17 %), аркто-бореальные виды составляли лишь 7 % (рис. 5, г). По своим биоиндикационным характеристикам доминировали 18 видов-индикаторов умеренного загрязнения вод, 3 вида — индикатора значительного органического загрязнения вод. Кроме этого, отмечено 13 эвритермных и 34 алкалифильных вида.
Средняя численность диатомовых водорослей при кратковременных сроках экспозиции изменялась в пределах (0,04-3,39) 103 кл.см-2, а биомасса — от 0,0001 до 0,0186 мгсм-2, при этом обилие видов колебалось от 6 до 22 (см. табл. 1). Основной максимум численности зарегистрирован в июне при температуре воды 12 оС в период наибольшего развития вида-доминанта N. tenuirostris и планктонных видов при минимальных величинах индексов Шеннона и Пиелу (H = 0,51, e = 0,14). Наибольшее видовое разнообразие отмечено во второй половине августа (Н = 2,91).
В октябре при длительном сроке экспозиции (143 сут) зарегистрирована максимальная численность 4,05 103 кл.см-2 при биомассе 0,004 мгсм2 за весь период иссле-
дования (Бегун и др., 2010б), в основном за счет бентосных доминирующих видов B. rutilans (0,9103 кл.-см-2), Rhoicosphenia marina (0,6 103 кл.см-2) и Cocconeis scutellum (0,27 1 03 кл. см-2), а также планктонного вида Skeletonema costatum (0,00З103 кл. см 2). Наибольшее обилие видов (S = 22) отмечено во второй половине августа при t = 24 оС, а пик их численности (3,39 103 кл.см-2) — в конце июня при t = 12 оС (табл. 1). Однако в октябре при одинаковой температуре воды (17 оС) численность сообщества ДВ на пластинах при длительном сроке экспозиции 143 сут была в 2 раза выше, чем при 14 сут пребывания в море (табл. 1).
Сравнение видового состава диатомовых водорослей, встреченных в бухтах Карантинная и Рында, с помощью индекса Чекановского-Сёренсена показало 40 %-ное сходство видового состава. Структура сообществ ДВ при максимальных значениях численности была различна: в Карантинной бухте наблюдались большие значения индексов Шеннона и Пиелу, что свидетельствует о высокой степени видового разнообразия и вместе с тем выравненности значимости видов по численности. В бухте Рында, наоборот, наблюдались минимальные значения индексов при максимуме численности ДВ, так как численность доминирующего вида N. tenuirostris составляла 93 % общей численности сообщества.
Из всех обнаруженных видов 7 были общими для флор двух морей. Из 23 общих видов двух бухт 21 — yS-мезосапробионты (из них в Карантинной бухте 1З и бухте Рында 18), характеризующие качество воды в качестве умеренно эвтрофных, типичных для бухт (Рябушко, 1994; Бегун и др., 2010а, б). В бухте Рында зарегистрировано больше алкалифильных видов, встречающихся в водах с щелочной средой (pH = 8,44), чем в Карантинной бухте, что подтверждают данные гидрохимии бухты Рында (Бегун и др., 2010а).
В целом во флоре ДВ двух бухт преобладали бентосные формы, однако в перифитоне экспериментальных пластин отмечены бентопланктонные виды, встречающиеся в планктоне и бентосе морей, и планктонные, осевшие на субстрат из толщи воды, количество их для каждой из бухт превышало 10 %. Несмотря на разницу в солености воды двух морей (в Японском море — 33,7-34,3 %о, в два раза выше, чем в Чёрном море
— 17,0 %о), основную долю в обеих бухтах составляли морские и солоноватоводноморские виды (рис. З), но процентное соотношение их разное: в бухте Рында 63 : 26, т.е. большая часть из них морские, а в Карантинной бухте З3 : 43, т.е. вклад морских видов лишь на 10 % больше, чем солоноватоводно-морских.
Анализ процентного соотношения по фитогеографической принадлежности видов ДВ показал для двух бухт близкое сходство: преобладали космополиты и бореально-тропические виды — в Карантинной бухте соответственно 36 : 21, в бухте Рында — 34 :
: 26, что в целом свидетельствует о сходстве видового состава на поверхности пластин из стекла и оргстекла в летне-осенний период для Чёрного и Японского морей.
Значения численности и биомассы выше в Карантинной бухте и за счет более длительных сроков экспозиции (1ЗЗ-269 сут) и, вероятно, из-за большего эвтрофиро-вания по сравнению с акваторией бухты Рында. В феврале (t = 7,9 оС) в Карантинной бухте при 11 сут экспозиции пластин численность ДВ была в 1З6 раз выше (Рябушко и др., 2013), так как для крымского прибрежья Чёрного моря отмечен максимум количественного развития ДВ именно в зимне-весенний сезон (Лохова, 2012; Лохова, Рябушко, 2012). Подобная тенденция отмечена ещё в З0-70-е гг. ХХ в. (Кучерова, 197З), когда весенний пик численности ведущего комплекса видов ДВ достигал 177 103 кл.см-2 при сроке экспозиции стеклянных пластин до 30 сут.
Сообщества микрофитоперифитона приобретают некоторые черты стабилизации только через 2-3 мес после начала экспозиции в море. В это время выявляются общие закономерности накопления биомассы сообщества, что можно объяснить появлением на субстратах макроформ обрастания из макроводорослей, мейо- и зообентоса, которые, в свою очередь, являются привлекательными субстратами для поселения диатомовых водорослей (Рябушко, 2009). Количественные показатели в Карантинной бухте были на порядок выше, не только из-за более длительной экспозиции пластин, но и в связи со зна-
чительной элиминацией макрофитов в это время года в районе исследования, находящемся под периодическим влиянием сточно-бытовых вод. Диатомовый комплекс в перифитоне антропогенных субстратов, как правило, развивается лучше в условиях природного эвтро-фирования, чем в условиях хронического токсического загрязнения (Бегун и др., 2010а, б).
Время года влияет на количественные показатели диатомовых водорослей, которые на мелководье в летне-осенний сезон снижаются по сравнению с весенним сезоном. Эта тенденция характерна для природных и искусственных субстратов прибрежья Чёрного и Японского морей (Чербаджи, 1982; Рябушко, 1986, 1994, 2009; Рябушко, Завалко, 1992; Бегун и др., 2009а, 2010а, б; Лохова, 2012; Лохова, Рябушко, 2012; Рябушко и др., 2013). При изучении сезонной динамики микрофитобентоса каменистых грунтов зал. Восток (1980 г.) первый пик численности ДВ зарегистрирован в марте на глубине 0,З м, а второй пик — в августе на 10,0 м, и эти значения возрастали на всех глубинах от осени к зиме. Минимальные величины численности диатомовых на всех глубинах наблюдались в апреле и сентябре (Рябушко, Рябушко, 1991).
Влияние глубины и температуры воды определено ранее (Кашина, 197З) на примере изучения диатомовых водорослей экспериментальных пластин в Тауйской губе Охотского моря в летне-осенний сезон на глубинах от 0 до 10 м при температуре воды 3,5-13,5 оС. Показано, что на глубине З-10 м в августе (t = 6,0-8,З оС) при снижении температуры воды в 2 раза по сравнению с малыми глубинами в июле (0-2,З м при t = 13,0-13,З оС) наблюдалось увеличение числа видов ДВ и их обилия (43 вида). Подобная закономерность увеличения видового разнообразия ДВ в летний сезон с увеличением глубины была показана для микрофитобентоса не только каменистых грунтов и перифитона экспериментальных пластин Чёрного и Японского морей, но и для других экотопов Чёрного моря (Рябушко, 1986, 1994, 2009). В целом сдвиг максимального развития ДВ между двумя бухтами на месяц отмечен и ранее (Рябушко, 1994) для сообществ диатомовых водорослей эпилитона указанных морей. Количественные показатели водорослей были выше на 1-2 порядка в Карантинной бухте, не только из-за более длительной экспозиции пластин, но, возможно, и в связи с влиянием сточно-бытовых вод в этой акватории.
Можно предположить, что разница в количественных соотношениях микроводорослей двух бухт в большей степени объясняется тем, что экспериментальные пластины были по-разному ориентированы в пространстве, в Карантинной бухте горизонтально и ближе ко дну, а в бухте Рында вертикально и ближе к поверхности воды, но при большей удалённости от дна, во втором случае и наблюдается большая встречаемость планктонных видов. Кроме того, возможно, что при накопительных сроках экспозиции пластин в море это связано с тем, что в поверхностных водах, где температура выше и ниже содержание силикатов в морской воде, наблюдается увеличение скорости растворения кремневых створок диатомовых водорослей, а в более глубоких слоях воды температура ниже и скорость растворения снижается (Kamatani, Riley, 1979).
Заключение
Сравнение данных по изучению диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов в летне-осенний период при разных сроках их экспозиции в Карантинной бухте Чёрного моря и бухте Рында Японского моря показало следующее. Всего обнаружено 82 вида и внутривидовых таксона Bacillariophyta, из них 71 общий для двух морей. В Карантинной бухте найдено 47 видов и внутривидовых таксонов, в бухте Рында — З7, общих для двух бухт отмечено 23 вида. Ведущей группой являются бентосные виды (72 %), а также встречены бентопланктонные (13 %) и планктонные (1З %).
Во флоре двух бухт преобладали морские формы (60 %) и солоноватоводноморские (30 %). 21 вид относился к yS-мезосапробионтам (из них в Карантинной бухте отмечены 1З и в бухте Рында 18), характеризующим качество воды в бухтах как умеренно эвтрофное. В летне-осенний период в Карантинной бухте обилие видов ДВ варьировало от З до 17, численность — (64,8-3 89,0) 103 кл.см-2, а биомасса — от
0,019 до 0,175 мгсм-2 при максимальных значениях в июле (ґ = 25 оС). В бухте Рында эти показатели составили соответственно: 8-22, (0,04-4,05)-103 кл.см-2 и 0,0001-0,019 мгсм-2 при максимальных значениях обилия видов в августе, численности — в июне (ґ = 12 оС) и биомассы — в сентябре (ґ = 24 оС).
В октябре независимо от сроков экспозиции субстратов в море при близкой температуре воды численность диатомовых водорослей в Карантинной бухте (октябрь, ґ = 18 оС) составляла 69,8103 кл.см-2, в бухте Рында (октябрь, ґ = 17 оС) — 4,05 103 кл.см-2. В целом количественные показатели диатомовых водорослей были выше на 1-2 порядка в Карантинной бухте не только из-за более длительной экспозиции пластин, но, возможно, и в связи с влиянием сточно-бытовых вод в этой акватории. Можно предположить, что разница в количественных соотношениях микроводорослей двух бухт в большей степени объясняется тем, что экспериментальные пластины были по-разному ориентированы в пространстве, в Карантинной бухте горизонтально и ближе ко дну, а в бухте Рында вертикально и ближе к поверхности воды, отсюда большая встречаемость планктонных видов во втором случае.
Следовательно, для корректного сравнительного анализа видовой и количественной структуры донных ДВ разных морей необходимо учитывать особенности методического подхода в постановке экспериментов. Однако, несмотря на то что Чёрное и Японское моря географически изолированы друг от друга, в развитии бентосных диатомовых водорослей перифитона антропогенных субстратов отмечены общие черты сходства, характерные для морского микрофитобентоса.
Работа выполнена при поддержке Проекта программы развития ООН и Глобального экологического фонда « Укрепление морских и прибрежных особо охраняемых территорий России», грантов РфФи № 10-04-01438-а, РФФИ № 11-04-00618-а и ДВО № 12-І-ОБН-09, № 12-І-П4-02, № 12-І-П30-09.
Список литературы
Баринова С.С., медведева Л.А., Анисимова О.в. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды : монография. — Тель-Авив, 2006. — 498 с.
Бегун А.А., звягинцев А.Ю., мощенко А.в. Состав, обилие и динамика сообществ микроводорослей перифитона в прибрежных водах некоторых акваторий залива Петра Великого Японского моря // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 157. — С. 50-79.
Бегун А.А., Рябушко Л.И., звягинцев А.Ю. Состав и количественные характеристики микроводорослей перифитона экспериментальных пластин из разных по степени трофности акваторий залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. — 2009б. — Т. 19, № 3. — С. 257-272.
Бегун А.А., Рябушко Л.И., звягинцев А.Ю. ВасіПагюрЬуІа перифитона экспериментальных пластин в бухте Золотой Рог (российское побережье Японского моря) в условиях антропогенного загрязнения // Альгология. — 2010а. — Т. 20, № 4. — С. 449-470.
Бегун А.А., Рябушко Л.И., звягинцев А.Ю. Влияние поверхности субстрата и времени его экспозиции в море на количественное развитие диатомовых водорослей перифитона // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 163. — С. 240-263.
горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифитона : монография. — Киев : Наук. думка, 1977. — 252 с.
горбенко Ю.А., кучерова з.С. Взаимоотношения диатомовых водорослей и палочковидных бактерий в первичной плёнке обрастаний в море // Тр. Севастоп. биол. ст. — 1964. — Т. 15. — С. 485-492.
гусляков Н.Е., закордонец О.А., Терасимюк в.п. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Чёрного моря и прилегающих водоемов. — Киев : Наук. думка, 1992. — 115 с.
кашина в.А. Диатомовые водоросли обрастаний экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря (предварительное сообщение // Обрастания в Японском и Охотском морях. — 1975. — № 3. — С. 180-183.
кучерова з.С. Диатомовые водоросли и их роль в ценозе обрастания Чёрного моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, 1973. — 15 с.
кучерова з.С. Динамика численности и биомассы диатомовых водорослей в ценозе обрастаний // Биол. моря. — І975. — Вып. 35. — С. 67-73.
Лохова Д.С. Видовой состав и эколого-географические характеристики диатомовых водорослей перифитона стеклянных пластин при разных сроках их экспозиции (Карантинная бухта, Чёрное море) // Экосистемы, их оптимизация и охрана. — 20І2. — Вып. 7(26). — C. 33-38.
Лохова Д.С., Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли перифитона стеклянных пластин при разных сроках их экспозиции в Карантинной бухте Чёрного моря в зимне-весенний сезон // Альгология. — 20І2. — Suppl. — С. І74-І75.
Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли верхней сублиторали северо-западной части Японского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, І986. — 24 с.
Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли микрофитобентоса твердых грунтов прибрежных районов Севастопольской бухты (Чёрное море) // Альгология. — І994. — Т. 4, № 2. — C. І5-2І.
Рябушко Л.И. Микрофитобентос Чёрного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : ИнБЮМ НАНУ, 2009. — 44 с.
Рябушко Л.И., завалко С.Е. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в Чёрном море // Ботан. журн. — І992. — Т. 77, № 5. — С. 33-39.
Рябушко Л.И., Рябушко в.И. Структура сообщества диатомовых водорослей твердых грунтов верхней сублиторали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — І99І. — № 3.
— С. І4-2І.
Рябушко Л.И., фирсов Ю.к., Лохова Д.С., Еремин О.Ю. Исследования количественных характеристик микроводорослей, фотосинтеза и первичной продукции фитоперифитона стеклянных пластин при кратко- и долговременной экспозиции (Чёрное море), Украина // Альгология. — 20І3. — Т. 23, № І. — С. 65-8І.
чербаджи И.И. Продукционные показатели микрофитобентоса залива Восток : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, І982. - 2І с.
Bangqin H., Zhaodi Ch., De Xiang J.J. Экологические исследования прикрепленных диатомовых водорослей на искусственных субстратах в Ксиамене, Китай // J. Xiamen Univ. Nat. Sci. — І989. — Vol. 28, № 5. — P. 549-553.
Brandini F.P, dе Silva E.T., Pellizzari F.M. et al. Production and biomass accumulation of periphytic diatoms growing on glass slides during a І-year cycle in a subtropical estuarine environment (Bay of Paranagua, southern Brazil) // Mar. Biol. — 2001. — Vol. І38, № І. — P. І63-І7І.
Kamatani A., Riley J.P. Rate of dissolution of diatom silica walls in seawater // Mar. Biol. — І979.
— Vol. 55, № І. — P. 29-35.
Zalat A.A. Distribution and origin of diatoms in the bottom sediments of the Suez canal lakes and adjacent areas, Egypt // Diat. Res. — 2002. — Vol. І7, № І. — P. 243-266.
Поступила в редакцию 14.05.13 г.
