Состав, обилие и динамика сообществ микроводорослей перифитона в прибрежных водах некоторых акваторий залива Петра Великого Японского моря Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2009

Известия ТИНРО

Том 157

УДК 582.26:574.589(265.54)

А.А. Бегун, А.Ю. Звягинцев, А.В. Мощенко*

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17

СОСТАВ, ОБИЛИЕ И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ НЕКОТОРЫХ АКВАТОРИЙ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО ЯПОНСКОГО МОРЯ

В перифитоне экспериментальных пластин, экспонировавшихся в летне-осенний период 2001 г. в экстремально-эвтрофной бухте Золотой Рог и умеренно эвтрофной бухте Сухопутной, обнаружено 74 вида и внутривидовых таксона микроводорослей из отделов Bacillariophyta (67 видов), Dinophyta (5) и Chrysophyta (2). Впервые для российских вод Японского моря отмечено 5 видов диатомовых водорослей. В среднем в бухте Золотой Рог общая плотность микроводорослей в 3,0, а биомасса в 5,5 раза ниже, чем соответствующие показатели в бухте Сухопутной. В импактном районе плотность микроводорослей изменялась в пределах 0,1-19,8 млн кл./м2, биомасса — 0,7-9,1 мг/м2, значения индексов видового разнообразия (Н) и выравненности (е) для сообществ диатомовых водорослей составляли в среднем Н = 1,71 ± 0,18 и е = 0,51 ± 0,06 бит/м2; в фоновом районе — плотность и биомасса варьировали в пределах 0,7-21,5 млн кл./м2 и 2,0-49,2 мг/м2, Н = 1,76 ± 0,15 и e = 0,41 ± 0,03 бит/м2. При помощи факторного анализа плотностей найденных видов диатомей были выделены сообщества этих микроводорослей, последовательно сменявшие друг друга в период исследований. В целом при экстремальном загрязнении отмечены следующие специфические черты сообществ микроводорослей перифитона: доминирование видов-индикаторов органического загрязнения; преобладание планктонных форм диатомей и их покоящихся стадий; снижение обилия и степени сходства сообществ последовательных сроков опробования.

Ключевые слова: микроводоросли, диатомовые, перифитон, сообщества, эвтрофирование, загрязнение, факторный анализ.

Begun А.А., Zvyagintsev A.Yu., Moshchenko A.V. Composition, abundance, and dynamics of microalgae periphyton communities in some areas of Peter the Great Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 34-63.

Seventy four species and intraspecific taxa belonging to Bacillariophyta (67 species), Dinophyta (5) and Chrysophyta (2) were found in periphyton on experimental plates exposed in extremely-eutrophic waters of the Golden Horn Bay (impact area) and temperately-eutrophic waters of the Sukhoputnaya Bay (background area) in the summer-autumn of 2001. Five diatom species new for Russian waters of the Japan

* Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com; Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru.

Sea were noted. Generally, total density of microalgae in the impact area was in 3 times lower (0.1-19.8 mln cells-m-2) and their total biomass was in 5.5 times lower (0.7-9.1 mg-m-2) than in the background area (0.7-21.5 mln cells-m-2 and 2.049.2 mg-m-2, correspondingly). Species diversity (H) and evenness (e) in diatom community were on average H = 1.71 ± 0.18 and e = 0.51 ± 0.06 bit-m-2 in the impact area and H = 1.76 ± 0.15 and e = 0.41 ± 0.03 bit-m-2 in the background area. Successively changed communities of microalgae were revealed by factor analysis of the diatom species density. The following peculiar features of periphyton microalgae communities under extreme contamination are noted: domination of the species-indicators of organic pollution; prevalence of plankton diatoms and their resting stages; lowering abundance and decreasing similarity between successive communities during the time of exposition.

Key words: periphyton, microalga, diatom, microalgae community, eutrophica-tion, water pollutiion, factor analysis.

Введение

Микроводоросли перифитона обычно представлены подвижными и прикрепленными, одиночными и колониальными диатомеями. На предметах, попавших в море, они вместе с бактериями образуют слизистую пленку, которая является первой фазой сукцессии морского обрастания и способствует последующему заселению субстрата различными гидробионтами (Ковальчук, 1996; Неврова, Шадрин, 2005; Ковалева, 2006).

Диатомовые водоросли являются индикаторами антропогенного воздействия на водные экосистемы и удобными объектами при оценке качества импакт-ных водоемов (Рябушко, Рябушко, 2001; Ревков, Неврова, 2004; Баринова, 2006; Бегун, Рябушко, 2008а). Отдельный интерес представляют сравнительные экологические исследования микроперифитона, мейо- и макробентоса, поскольку размеры микроводорослей на 2-3 порядка меньше и, следовательно, они характеризуются иной масштабностью распределения в биотопе, в том числе и под влиянием загрязнения (Петров и др., 2005).

Вместе с тем экологическая роль диатомовых водорослей, развивающихся на антропогенных субстратах, не получила должной оценки (Бегун, 2006, 2007). До настоящего времени в российских водах Японского моря остаются неисследованными их таксономический состав, обилие и внутригодовая динамика. В целом для дальневосточных морей России известна лишь одна работа, посвященная изучению видового состава диатомовых водорослей на экспериментальных пластинах, экспонированных в Тауйской губе Охотского моря (Кашина, 1975).

Цель настоящей работы — исследование состава, количественных характеристик и динамики микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах в двух прибрежных акваториях зал. Петра Великого Японского моря с различной степенью антропогенного загрязнения.

Материалы и методы

Материалом послужили сборы микроводорослей перифитона, выполненные синхронно в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в период с июня по ноябрь 2001 г. (рис. 1). Стенды с пластинами из асбоцемента (20х20 см2) экспонировали на глубине 1 м с последующим изъятием по одной пластине на каждой станции дважды в месяц и заменой на новые (24 пробы). Кроме того, для оценки изменчивости количественных характеристик в октябре 2000 и июне 2001 гг. были выполнены дополнительные сборы микроводорослей с одновременным изъятием 3 пластин в 4 различных районах зал. Петра Великого (15 проб).

Каждую пластину очищали от микрообростания синтетической щеткой и ополаскивали дистиллированной водой. Затем смыв собирали, щетку прополаскивали, смывая в пробу оставшиеся на кисти клетки микроводорослей, и фиксировали 4 %-ным раствором формалина.

Рис. 1. Карта-схема района исследования: 1 — бухта Сухопутная (Уссурийский залив), 2 — бухта Золотой Рог

Fig. 1. Map diagram of study area: 1 — Suk-hoputnaya Bay (Ussuriisky Bay), 2 — Golden Horn Bay

Количественный учет клеток диатомовых водорослей перифитона производили в трех повторностях на временных водных препаратах под световым микроскопом (СМ) "Olympus BX41", объектив UPlanFl 100х/1/.30 (Япония), масляная иммерсия. Подсчет клеток микроводорослей выполняли в камере типа Горя-ева на 10 см2 с дальнейшим пересчетом на 1 м2 (Вассер, 1989). Для оценки репрезентативности объемов выбора проб из генеральной совокупности определяли минимальное число клеток, которое наиболее полно отражает видовой состав и плотности диатомей в выборках. Биомассу определяли объемным методом, используя собственные и литературные (Оксиюк, Юрченко, 1971) данные измерений объема клеток каждого вида, считая удельный вес водорослей равным 1,2 г-мл-1.

Для идентификации некоторых видов диатомей использовали постоянные препараты, изготовленные по общепринятой методике (Диатомовые водоросли ..., 1974). Применяли "горячий" и "холодный" способы обработки. В обоих случаях использовали концентрированную серную и 10 %-ную соляную кислоты, а также перекись водорода (Диатомовые водоросли . , 1974).

Образцы для сканирующей электронной микроскопии подготавливали по стандартной методике, включающей промывание клеток дистиллированной водой, их дегидратацию через серию спиртов (25-, 50-, 75-, 96- и 100 %-ных) и сушку на воздухе (Truby, 1997). На поверхность образцов в вакуумном посту "Edwards, AUTO 306" (Великобритания) наносили электропроводящее покрытие из золота. Препараты изучали под сканирующим электронным микроскопом "Leo-430" (Великобритания).

Данные о приуроченности каждого вида микроводорослей к местообитанию, солености и фитогеографической принадлежности приведены согласно сводкам В.П. Герасимюк и Н.Е. Гуслякова (1992), В.П. Герасимюк и О.А. Ковтун (2007), С.С. Бариновой с соавторами (2006) и Бухтияровой (Bukhtiyarova, 1999). Встречаемость видов рассчитывали по всей совокупности проб. Видовое разнообразие оценивали с помощью индекса Шеннона-Винера (Я): H = -XPjlog2Pj, где P — доля i-го вида в суммарной плотности (UNEP, 1995). Индекс выравнен-ности Пиелу (е) вычисляли по формуле: e = H/log2S, где S — общее число видов в пробе.

При статистической обработке применяли различные процедуры и тесты, предлагаемые ППП STATISTICA 5.1 (Боровиков, 1998). Сопряженность оседа-

Пролив Босфор Восточный

ния различных видов микроводорослей определяли методами кластерного и факторного анализа. Кластеризацию видовых списков выполняли методами Уорда, единичной и средней связи (метрики — коэффициенты видового сходства Брея-Кертиса и корреляции Пирсона, евклидово расстояние и его квадрат). Факторы выделяли методами главных компонент; для упрощения их структуры и получения легко интерпретируемых решений использовали различные способы вращения осей (Кулаичев, 1996). Число факторов выбирали с соблюдением принципа экономии на основе критериев Кайзера и "каменистой осыпи". В соответствии с принципом экономии, из двух конкурирующих решений выбирают модели, включающие минимальное число факторов. По критерию Кайзера отбирают факторы с собственными числами > 1 (изменения фактора объясняют > 10 % дисперсии измеряемых переменных). Тест "каменистой осыпи" предполагает выбор числа факторов, приходящихся на область наибольшей кривизны линии зависимости собственного числа от своего номера. Ортогональность искомых факторов проверяли иерархическим анализом косоугольных факторов.

Результаты и их обсуждение

В летне-осенний период 2001 г. на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухтах Золотой Рог и Сухопутная, было обнаружено 74 вида и внутривидовых таксона микроводорослей из отделов Bacillariophyta (67 таксонов), Dinophyta (5) и Chrysophyta (2) (табл. 1). В отделе Bacillariophyta наибольшее число таксонов относится к классу Bacillariophyceae (64 % общего количества диатомовых). Классы Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae представлены в меньшей степени (соответственно 23 и 14 %). По числу видов доминировали диатомеи родов Nitzschia (6 видов), Navicula (5) и Amphora (5), всего 40 родов. Динофитовые водоросли представлены 3 родами — Dinophysis, Prorocentrum, Pro-toperidinium, а золотистые — только одним родом Dictyocha.

Впервые в российских водах Японского моря обнаружены 5 видов диатомовых водорослей: Amphora caroliniana, Falcula media var. subsalina, Gyrosigma tenuissimum, Nitzschia hybrida f. hyalina и Nitzschia vermicularis (табл. 2). Среди них первые два вида в 2001 г. были найдены только в бухте Золотой Рог, а последний — только в бухте Сухопутной.

Диатомовые водоросли, обнаруженные в перифитоне исследуемых акваторий, представлены подвижными и неподвижными формами (91,8 и 8,2 %), которые, в свою очередь, были одиночными и колониальными (57,5 и 42,4 %) (см. табл. 1). Среди найденных микроводорослей около 20 видов относятся к типичным эпифитам и обрастателям, развивающимся на макрофитах или твердых субстратах, остальные принадлежат либо к грунтовой флоре (эпипсаммону и эпипелону), либо к формам, осевшим из фитопланктона. В целом по отношению к местообитанию найденные виды являются бентосными (52 % общего количества видов), бентосно-планктонными или тихопелагическими (25 %) и фито-планктонными (23 %) (табл. 1).

По отношению к солености доминируют морские (64 %), морские и соло-новатоводные (25 %) формы, по отношению к активной реакции среды — алка-лифилы (96 %). В фитогеографическом аспекте преобладают широко распространенные виды-космополиты и бореальные виды (50 и 27 %). Индикаторами органического загрязнения оказался 21 вид. Среди них наибольшее число относится к мезосапробной группе, а- и в-мезосапробионтам (4 и 5 видов), индикаторам соответственно умеренно загрязненных и загрязненных вод. Среди индикаторов условно-чистых вод отмечены олигосапробионты и ксено-олигосапро-бионты (4 и 1).

Средняя плотность перифитона на пластинах в период исследования составила 5,5 ± 1,5 млн кл./м2, биомасса — 10,4 ± 3,1 мг/м2. Чаще других видов встречались Pleurosigma naviculaceum (87,5 %), Cylindrotheca closterium,

Таблица 1

Список микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах с 15-суточным сроком экспозиции (июнь-ноябрь 2001 г.) в бухтах Сухопутная и Золотой Рог, зал. Петра Великого Японского моря, и их качественные характеристики

Table 1

List of microalgae periphyton communities of experimental plates having fifteen-days exposition (June-November 2001) in Golden Horn Bay and Sukhoputnaya Bay, Peter the Great Bay, Japan Sea, and their qualitative characteristics

Экологическая характеристика Фитогеогра- Бухта Бухта

Таксон Место- Жиз- Под- Соле- Ацидо- Can- фическая Золотой Сухо-

обита- ненная виж- ность филь- роб- характе- Рог путная

ние форма ность ность ность ристика

BACILLARIOPHYTA

Coscinodiscophyceae

Arahnodiscus ehrenbergii Bail. БП Свж. - M alf - К +

Chaetoceros decipiens Cleve ФП Кол. - M alf - К ■ -

Chaetoceros didymus Ehrenb. ФП Кол. - M alf - К - +

Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenb. БП Свж. - M alf ß К + +

Ditylum brightwellii (T. West) Grunov ФП Свж. - M alf ТБ + +

Eucampia zodiacus Ehrenb. ФП Кол. - M alf - Б + +

Hemiaulus hauckii Grunov ФП Кол. - M alf - К + -

Leptocylindrus mediterraneus (H. Perag.) Hasle ФП Кол. - M alf - К + +

Melosira lineata (Dillw.) C. Agardh БП Кол. - MC alf a К + +

Melosira moniliformis (O.F. Müll.) С. Ag. БП Кол. - MC alf a К + +

Melosira moniliformis var. subglobosa Grunov БП Кол. - MC alf a К +

Odontella aurita (Lyngb.) C. Agardh БП Кол. - M alf - ТАБ ■ +

Rhizosolenia setigera Brightw. ФП Свж. - M alf - К + +

Skeletonema costatum (Grev.) Cleve ФП Кол. - MC alf a К + +

Trigonium arcticum f. baleanum (Ehrenb.) Meunier МФБ Свж. Под. M alf - АБ - +

Fragilariophyceae

Diatoma tenius C. Agardh БП Кол. - ПС ind ß-a К +

Falcula media Voigt var. sub salin a Proschk.-Lavr. МФБ Кол. Пр. M alf К +

Fragilaria striatula Lyngb. БП Кол. M alf - АБ + ■

Grammatophora marina (Lyngb.) Ktitz. МФБ Кол. Пр. M alf ß Б + +

Licmophora abbreviata C. Agardh МФБ Кол. Пр. M alf ß К + +

Licmophora flabellata (Grunov) C. Agardh МФБ Кол. Пр. M alf ß К + +

Striatella delicatula (Ktitz.) Grunov БП Кол. - MC alf - Б + +

Striatella unipunctata (Lyngb.) C. Agardh БП Кол. - M alf - Б - +

Tabuilaria fasciculata (C. Agardh) Williams et Round MOB Koji.

Thalassionema nitzschioides Grunov Bn Koji.

Bacillariophyceae

Achnanthes brevipes C. Agardh MOB Koji.

Amphora an gust a Greg. MOB Cbjk.

Amphora caroliniana Giffen MOB Cbjk.

Amphora hyalina Kütz. MOB Cbjk.

Amphora proteus Greg. MOB Cbjk.

Amphora sp. MOB Cbjk.

Bacillaria paxillifer (O.F. Müll.) Hendey Bn Koji.

Cocconeis costata Greg. MOB Cbjk.

Cocconeis scutellum Ehrenb. MOB Cbjk.

Cocconeis sp. MOB Cbjk.

Cylindrotheca closterium (Ehrenb.) Reim, et Lewin Bn Cbjk.

Diploneis smithii (Breb.) Cleve MOB Cbjk.

Diploneis subcincta (A. Schmidt) Cleve MOB Cbjk.

Donkinia recta (Donkin) Grunov Bn Cbjk.

Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb. Bn Cbjk.

Gyrosigma balticum (Ehrenb.) Rabenh. Bn Cbjk.

Gyrosigma fasciola (Ehrenb.) Griff, et Henfr. Bn Cbjk.

Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griff, et Henfr. MOB Cbjk.

Haslea subagnita (Proschk.-Lavr.) Makar. et Kar. MOB Cbjk.

Navicula ammophila var. intermedia Grunov MOB Cbjk.

Navicula cancellata var. retusa (Breb.) Cleve MOB Cbjk.

Navicula directa (W. Sm.) Ralfs ex Pritch. MOB Cbjk.

Navicula distans (W. Sm.) Ralfs ex Pritch. MOB Cbjk.

Navicula sp. MOB Cbjk.

Nitzschia hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr. MOB Cbjk.

Nitzschia longissima (Breb. ex Kütz.) Ralfs ex Pritch. Bn Cbjk.

Nitzschia sigma (Kütz.) W. Sm. MOB Cbjk.

Nitzschia sigmoidea (Ehrenb.) W. Sm. MOB Cbjk.

Nitzschia vermicularis (Kütz.) Hantzsch ex Rabenh. MOB Cbjk.

Nitzschia sp. MOB Cbjk.

Parlibellus delognei (V.H.) E.J. Cox MOB Koji.

Parlibellus rhombica (Greg.) L.I. Ryab. MOB Koji.

Plagiotropis elegans (W. Sm.) Grunov MOB Cbjk.

Пр. MC ind К

— MC alf — TAB

Пр. MC alf ß К

Под. MC alf ß Б

Под. M alf ß Б

Под. M alf ß К

Под. MC alf ß ТБ

Под. - - -

- MC alf 0 К

Пр. M alf ß Б

Пр. M alf ß К

- MC alf ß К

Под. M alf К

Под. M alf - Б

Под. с alf - Б

Под. MC alf - К

Под. M alf - К

Под. M alf - АБ

Под. M - - АБ

Под. MC - - Б

Под. M - - Б

Под. MC - - К

Под. MC alf - АБ

Под. M alf - АБ

Под. - - - -

Под. MC alf ß К

Под. п alf К

Под. ПС alf ß-a -

Под. п alf 0 -

Под. п alf 0 -

Под. - - - -

Под. с alf - АБ

Под. M alf - Б

Под. M alf 0 Б

Окончание табл. 1 Table 1 finished

О

Экологическая характеристика Фитогеогра- Бухта Бухта

Таксон Место- Жиз- Под- Соле- Ацидо- Сап- фическая Золотой Сухо-

обита- ненная виж- ность филь- роб- характе- Рог путная

ние форма ность ность ность ристика

Pleurosigma elongatum. W. Sm. МФБ Свж. Под. M ind - К + +

Pleurosigma intermedium. W. Sm. МФБ Свж. Под. M alf - Б + +

Pleurosigma naviculaceum. Breb. МФБ Свж. Под. M alf - АБ + +

Psammodictyon panduriforme (Greg.) D.G. Mann МФБ Свж. Под. M alf - АБ + +

Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle ФП Кол. - M - - ТБ +

Pseudo-nitzschia pungens (Grunov ex Cleve) Hasle ФП Кол. - M - - Б - ■

Rhoicosphenia marina (W. Sm.) M. Schmidt МФБ Кол. Пр. M alf ß К + +

Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve МФБ Свж. Под. M alf Б + +

Undatella lineolata (Ehrenb.) L.I. Ryab. МФБ Свж. Под. MC alf ß Б + +

CHRYSOPHYTA

Chrysophyceae

Dictyocha fibula Ehrenb. ФП Свж. - M - - К + +

Dictyocha speculum. Ehrenb. БП Свж. - M - - К + +

DINOPHYTA

Dinophyceae

Dinophysis acuminata Clap, et Lachm. ФП Свж. - M - - К +

Prorocentrum. triestinum. Schill. ФП Свж. - M - - ТБ ■

Protoperidinium. depressum (Bail.) Balech ФП Свж. - M - - К - ■

Protoperidinium. pellucidum. Bergh ФП Свж. - M - - К +

Pyrophacus steinii (Schill.) Wall et Dale ФП Свж. - M - - К - ■

Примечание. Приуроченность к местообитанию (МФБ — микрофитобентосный, БП — бентосно-планктонный, ФП — фитопланктонный); жизненная форма (Свж. — свободноживущие, Кол. — колониальные); подвижность (Под. — подвижные, Пр. — прикрепленные); приуроченность к солености (М — морской, МС — морской и солоноватоводный, С — солоноватоводный, ПС — пресноводный и солоноватоводный, П — пресноводный); ацидофильность (alf — алкалифилы, ind — индифферентные); сапробность (а — альфа-мезосапробионты, (5 — бета-мезосапробионты, (5-а — бета-альфамезосапробионты, о — олигосапробионты, %-о — ксено-олигосапробионты); фитогеографическая характеристика (К — космополит, Б — бореальный, АБ — аркто-бореальный, ТАБ — тропическо-аркто-бореальный, ТБ — тропическо-бореальный). Подвижность приводится только для бентосных и некоторых бентосно-планктонных форм микроводорослей; прочерк — данные отсутствуют.

Таблица 2

Новые для российских вод Японского моря диатомовые водоросли (бухты Золотой Рог, Сухопутная, летне-осенний период в 2001 г.)

Table 2

New species diatoms for Russian waters of Japan Sea (Golden Horn Bay, Sukhoputnaya Bay, summer-autumn period, 2001)

Время Плотность, Биомасса, Длина и ширина нахождения_тыс. кл./м2_мг/м2_клетки, мкм

Amphora caroliniana Giffen

Октябрь 2001 г. 4800 2,30

18-22 12-14

Falcula media Voigt var. subsalina Proschk.-Lavr.

Октябрь 2000 г. 0,002 0,04

Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griffith et Henfrey

Август 2001 г. 0,03 0,23

Nitzschia hybrida f. hyalina Proschk.-Lavr.

Июль 2001 г. 13,6 0,57

Nitzschia vermicularis (Kütz.) Hantzsch ex Rabenh.

Ноябрь 2001 г. 0,006 0,02

200-240 6-7

Licmophora abbreviata и Parlibellus delognei (79,2 %), Grammatophora marina (75,0 %), Navicula sp., Amphora angusta (70,8 %) и Melosira moniliformis (66,7 %). В численном отношении преобладал Fragilaria striatula (1,4 ± 1,0 млн кл./м2, или 26,4 %, встречаемость 45,8 %), Navicula sp. и C. closterium занимали субдоминантное положение (0,9 ± 0,4 и 0,8 ± 0,3, или 16,8 и 14,1 %).

По биомассе абсолютно доминировал Bacillaria paxillifer (1,6 ± 1,3 мг/м2, или 15,6 %, встречаемость 12,5 %), следующие за ним P. naviculaceum и F. striatula по этому показателю существенно ему уступали (1,0 ± 0,7 и 0,9 ± 0,6 мг/м2, 9,3 и 9,1 %). В целом видовое разнообразие исследованных акваторий было относительно невелико на фоне слабой выравненности распределения видов по рангам (H = 1,74 ± 0,12 и e = 0,47 ± 0,03 бит/м2).

Минимальная изменчивость плотности поселения была характерна главным образом для тех видов микроводорослей, которые на период отбора проб были доминантными. Причем чем выше у таких видов была относительная плотность, тем меньше вариабельность ее абсолютных величин (табл. 3). Следует подчеркнуть, что вариации общих показателей структуры сообщества микроводорослей в исследуемых районах — биомассы и плотности, экологических индексов Шеннона и Пиелу — также были весьма невелики: стандартная ошибка не превысила 38 %, изменяясь главным образом в пределах 5-15 % (табл. 4).

В бухте Золотой Рог было отмечено 50 видов микроводорослей, в бухте Сухопутной — 65. Общим для обеих акваторий оказался 41 вид преимущественно широко распространенных эврибионтных диатомей родов Coscinodiscus, Melosira, Ditylum, Eucampia, Leptocylindrus, Skeletonema, Thalassionema. В целом флора микроводорослей пластин из бухты Золотой Рог по своему составу выглядит как обедненный перифитон бухты Сухопутной, за исключением 7 видов, обнаруженных только на ее акватории, два из которых — впервые найденные в Японском море F. media var. subsalina и A. caroliniana. По плотности здесь доминировали а-мезосапробионты M. moniliformis (максимальная доля от общей плотности составляла 28,5 %), Skeletonema costatum (86,8 %) и A. caroliniana (59,1 %). В бухте Сухопутной преобладал олигосапробионт B. paxillifer

(34,6 %).

Таблица 3

Пример вариаций плотности микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в течение 15 сут в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в июне 2001 г.

Table 3

Example of variation density microalgae of periphyton communities in the experimental plates having fifteen-days exposition in Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in June 2001

Вид Плотность, кл. Проба 1 Проба 2 /м2 Проба 3 X, кл./м2 SE А, %

Бухта Сухопутная

Amphora sp. 0 200 400 200 115 58

Cocconeis costata 24000 16000 18000 19333 2404 12

Cocconeis scutellum 1200 1400 1200 1267 67 5

Diploneis smithii 400 0 0 133 133 100

Fragilaria striatula 19200000 20000000 20000000 19733333 266667 1

Grammatophora marina 16000 24000 24000 21333 2667 13

Licmophora abbreviata 720000 520000 440000 560000 83267 15

Melosira moniliformis 2400 400 200 1000 702 70

Melosira moniliformis

var. subglobosa 52000 72000 72000 65333 6667 10

Navicula sp. 160000 240000 280000 226667 35277 16

Nitzschia hybrida

f. hyalina 200 3600 2000 1933 982 51

Odontella aurita 440000 360000 320000 373333 35277 9

Parlibellus delognei 28000 24000 20000 24000 2309 10

Pleurosigma elongatum 24800 28000 24000 25600 1222 5

Pleurosigma naviculaceum 0 400 200 200 115 58

Tabularia fasciculata 800000 960000 1000000 920000 61101 7

Бухта Золотой Рог

Achnanthes brevipes 0 200 0 67 67 100

Amphora proteus 0 200 0 67 67 100

Chaetoceros decipiens 0 0 1600 533 533 100

Cocconeis costata 4800 6800 0 3867 2018 52

Fragilaria striatula 64000 160000 22000 82000 40841 50

Grammatophora marina 2400 400 800 1200 611 51

Licmophora abbreviata 3400 4800 600 2933 1235 42

Melosira moniliformis 52000 128000 80000 86667 22191 26

Navicula cancellata

var. retusa 0 200 0 67 67 100

Navicula sp. 120000 100000 60000 93333 17638 19

Odontella aurita 0 1200 400 533 353 66

Pleurosigma elongatum 0 400 0 133 133 100

Pleurosigma naviculaceum 0 0 400 133 133 100

Tabularia fasciculata 32000 48000 52000 44000 6110 14

Примечание. X — средняя численность, SE — стандартная ошибка, А = (X/SE)-100.

Абсолютная и относительная плотность планктонных форм диатомовых водорослей и их покоящихся стадий в бухте Золотой Рог была значительно выше (0,75 млн кл./м2, или 24 % среднегодовой плотности микроводорослей), чем в бухте Сухопутной (0,26 млн кл./м2, или 4 %) (рис. 2). В целом в перифитоне бухты Сухопутной преобладали бентосные и бентосно-планктонные формы, а в бухте Золотой Рог значительную часть исследуемого периода доминировали планктонные формы и их покоящиеся клетки, преимущественно S. costatum.

В бухте Сухопутной отмечено 15 видов с встречаемостью 50 % и более, среди которых Navícula sp., P. delognei и P. naviculaceum найдены в 100 % проб. В бухте Золотой Рог видов со встречаемостью более 50 % оказалось толь-

Таблица 4

Изменчивость некоторых общих характеристик поселений микроводорослей на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в течение 15 сут в различных районах зал. Петра Великого в 2000-2001 гг.

Table 4

Variability of some general characteristics of microalgae settlements on experimental plates, having exposition within fifteen days in various areas in Peter the Great Bay in 2000-2001

Вид Проба 1 Проба 2 Проба 3 X SE А, %

Амурский залив, о. Русский, бухта Рында, октябрь 2000 г.

Плотность, млн кл./м2 40,1 48,8 41,7 43,7 2,6 6

Биомасса, мг/м2 - - - - -

Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 1,140 1,438 1,367 1,315 0,090 7

Индекс Пиелу, бит / м2 0,369 0,436 0,415 0,407 0,020 5

Бухта Золотой Рог, точка 1, октябрь 2000 г.

Плотность, млн кл./м2 128,1 109,5 130,4 122,7 6,6 5

Биомасса, мг/м2 - - - - -

Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 0,293 0,371 0,351 0,339 0,023 7

Индекс Пиелу, бит / м2 0,106 0,131 0,124 0,120 0,008 6

Бухта Золотой Рог, точка 2, октябрь 2000 г.

Плотность, млн кл./м2 393,1 286,2 302,5 327,3 33,3 10

Биомасса, мг/м2 - - - - -

Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 1,384 0,587 0,463 0,811 0,289 36

Индекс Пиелу, бит / м2 0,479 0,190 0,152 0,274 0,103 38

Уссурийский залив, бухта Сухопутная, июнь 2001 г.

Плотность, млн кл./м2 21,5 22,3 22,2 22,0 0,2 <1

Биомасса, мг/м2 23,6 30,0 28,3 27,3 1,9 7

Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 0,498 0,320 0,329 0,383 0,058 15

Индекс Пиелу, бит / м2 0,189 0,121 0,125 0,145 0,022 15

Бухта Золотой Рог, точка 1, июнь 2001 г.

Плотность, млн кл./м2 0,28 0,45 0,22 0,32 0,07 22

Биомасса, мг/м2 0,37 0,71 0,38 0,48 0,07 13

Индекс Шеннона-Винера, бит/м2 1,427 1,448 1,393 1,423 0,016 1

Индекс Пиелу, бит / м2 0,734 0,583 0,634 0,650 0,044 7

Примечание. X — средняя численность, БЕ — стандартная ошибка, А = (БЕ/X)• 100; прочерк — данные отсутствуют.

ко 10 видов, а со 100 %-ной — вовсе не было найдено. При этом встречаемость P. naviculaceum, Nitzschia sp., L. abbreviata и A. angusta достигала 75 %. Среднегодовая плотность микроводорослей в бухте Золотой Рог была почти в 3 раза ниже, чем в бухте Сухопутной (соответственно 2,8 ± 1,6 и 8,1 ± 2,3 млн кл./м). Существенно различались и среднегодовые биомассы (6,5 ± 4,0 и 14,2 ± ± 4,6 мг/м2). Значения индексов видового разнообразия и выравненности в бухтах Золотой Рог и Сухопутная были сравнительно невысокими и примерно одинаковыми (Н = 1,71 ± 0,18 и 1,76 ± 0,15, e = 0,51 ± 0,06 и 0,41 ± 0,03 бит/м2).

По плотности в бухте Сухопутной преобладал F. striatula, а Navicula sp. и С. closterium занимали субдоминантное положение (соответственно 2,9 ± 1,9, 1,8 ± 0,8 и 1,4 ± 0,6 млн кл./м2, или 35,3, 22,4 и 17,4 %). По биомассе абсолютное превосходство показал B. paxillifer, а F. striatula, M. moniliformis и Odontella aurita играли подчиненную роль (3,2 ± 2,5, 1,9 ± 1,2, 1,5 ± 1,4 и 1,3 ± 0,8 мг/м2, или 22,6, 13,0, 10,6 и 8,5 %). В бухте Золотой Рог по плотности преобладал Nitzschia sp., а субдоминантами были A. angusta и S. costatum (1,0 ± 0,8, 0,7 ± 0,7 и 0,6 ± 0,4 млн кл./м2, или 35,2, 25,1 и 21,8 %). По биомассе здесь доминировал P. naviculaceum, сопутствующую роль играли Eucampia zodiacus и A. angusta (1,6 ± 1,4, 1,3 ± 1,3 и 1,0 ± 1,0 мг/м2, или 24,1, 20,7 и 15,7 %).

5 ю о

к Q О

Ч

4,5

4 -3,5 -

3 2,5 2 1,5 1

0,5 0

100 80 60 40 20

Бухта Сухопутная

Бухта Золотой Рог

| Бентосные щ Бенто-планктонные ■ Планктонные

Рис. 2. Среднегодовые показатели абсолютной и относительной плотности пери-фитона различных экологических группировок в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г.

Fig. 2. Average for one year parameters of absolute and relative density of microalgae periphyton communities from various ecological groupings in Golden Horn Bay and Sukho-putnaya Bay in summer-autumn period 2001

Бухта Сухопутная

Бухта Золотой Рог

В бухте Золотой Рог летом-осенью 2001 г. общая плотность микроводорослей изменялась в пределах 0,2-19,8 млн кл./м2, биомасса — от 0,7 до 9,1 мг/м2 (рис. 3, табл. 5). Основной максимум плотности пришелся на первую половину сентября и был связан с массовым развитием А. angusta и Nitzschia sp. при минимальных величинах индексов Шеннона-Винера и Пиелу (0,39 и 0,12 бит/м2) (рис. 4). Помимо основного максимума были отмечены два дополнительных: во второй половине июля и первой половине августа за счет развития Nitzschia sp. и 5. costatum (соответственно 2,2 и 1,9 млн кл./м2) и во второй половине ноября вновь за счет 5. costatum (4,8 млн кл./м2).

В это же время в бухте Сухопутной общая плотность микроводорослей пе-рифитона варьировала от 0,7 до 21,5 млн кл./м2, биомасса — от 2,0 до 49,2 мг/м2 (см. рис. 3, табл. 5). Максимальная плотность наблюдалась в первой половине июня за счет доминирования диатомеи И. striatula на фоне минимальных значений индексов видового разнообразия и выравненности (0,72 и 0,19 бит/м2) (рис. 4). Второе увеличение плотности микроводорослей (до 14,3 млн кл./м2), обусловленное диатомеями Nitzschia sp. и С. closterium, было отмечено во второй половине июля. Третий максимум (17,4 млн кл./м2), определяемый видами Nitzschia sp. и С. closterium, зарегистрирован в первой половине октября. Относительно невысокий четвертый пик плотности был приурочен к ноябрю (4,7-6,9 млн кл./м2) за счет развития С. closterium, В. рахИЩег и 5. costatum.

Сходство видового состава ассоциаций (сообществ) микроводорослей пери-фитона, сформировавшихся на пластинах в течение 15 сут в разные календарные сроки, обычно было невелико (рис. 5). Для пластин из бухты Сухопутной отчетливо проявлялась тенденция к увеличению уровня сходства сообществ "соседних" сроков опробования (рис. 5, а). В бухте Золотой Рог эта тенденция явно нарушена, и относительно высокое сходство видового состава наблюдалось у

0

Рис. 3. Сезонная динамика плотности (A) и биомассы (B) микроводорослей пе-рифитона в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г. Римскими цифрами обозначены соответственно первая и вторая половина месяца

Fig. 3. Seasonal dynamic of total density (A) and biomass (В) of microalgae periphy-ton communities in Golden Horn Bay and Sukhoputnaya Bay in summer-autumn period 2001. In the Roman figures on abscises axis are designated accordingly first and second half of month

"случайно" взятых сообществ, например середины июля и начала октября, начала августа и середины ноября (рис. 5, б). При этом сообщества микроводорослей одного и того же срока формирования, но разных акваторий были похожи меньше, чем ассоциации "соседних" сроков в бухте Сухопутной или "случайно взятых" — в бухте Золотой Рог (рис. 5, в).

Плотности видов, найденных на пластинах из бухт Золотой Рог и Сухопутная, можно представить соответственно в виде 9 и 11 факторов, которые в сумме объясняют 97,7 и 99,9 % дисперсии плотностей поселения этих организмов (табл. 6, 7). Для бухты Сухопутной такое решение основано прежде всего на результатах теста "каменистой осыпи": именно после экстракции этого числа факторов происходит резкое выполаживание кривой зависимости величины собственного числа от своего номера (рис. 6). Для бухты Золотой Рог 9-факторная модель определяется главным образом критерием Кайзера.

Другим доказательством таких решений служат результаты иерархического анализа. Максимальный коэффициент корреляции первичных кластеров переменных для обоих полигонов составил всего 0,251 (табл. 8). Следовательно, такие количества независимых (оригинальных, обладающих высокой степенью характерности) групп объективно существовали в нашей выборке данных еще до выполнения процедуры факторного анализа (рис. 7). Внутригодовые изменения величин полученных факторов характеризуются наличием у каждого из них одного единственного максимума на фоне примерно равных в остальное время значений (рис. 8).

Таблица 5

Доминантные и субдоминантные виды микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах с 15-суточным сроком экспозиции в бухтах Сухопутная и Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г.

Table 5

Dominant and subdominant species microalgae periphyton communities on experimental plates, having exposition within fifteen days Sukhoputnaya Bay and Golden Horn Bay in summer-autumn period, 2001

Бухта Золотой Рог Бухта Сухопутная

Ме- rtttt Плотность Биомасса Плотность Биомасса

сяц DBJ Млн % Мг/м2 % Млн , 2 % Мг/м2 %

кл./м кл./м

Fragilaria striatula 0,16 35,7 0,23 33,9 19,2 83,4 6,50 26,7

Odontella aurita - - - - - - 11,70 47,8

VI Licmophora abbreviata - - - - - - 4,20 17,0

Melosira moniliformis 0,13 28,5 0,21 31,7 - - - -

Navicula sp. 0,11 22,3 - - - - - -

Cylindrotheca closterium 0,24 28,8 - - - - - -

Fragilaria striatula 0,16 23,6 0,23 19,3 14,0 77,7 10,0 52,8

VI Tabularia fasciculata 0,12 17,2 0,28 23,5 - - - -

Grammatophora marina - - 0,22 18,4 - - - -

Licmophora abbreviata - - 0,17 14,4 - - - -

Navicula sp. - - - - 1,6 17,7 0,96 12,8

Nitzschia sp. 0,04 49,9 - - 4,8 51,6 1,0 14,1

Tabularia fasciculata 0,03 24,0 0,06 34,9 - - - -

VII Licmophora abbreviata - - 0,07 42,9 - - - -

Cylindrotheca closterium - - - - 1,3 15,9 - -

Coscinodiscus oculus iridis - - - - - - 1,80 24,2

Parlibellus delognei - - - - - - 1,15 15,4

Nitzschia sp. 1,60 67,5 - - 4,0 28,2 - -

Tabularia fasciculata 0,34 15,9 0,86 19,8 2,0 15,1 - -

VII Grammatophora marina - - 1,20 27,6 - - - -

V 11 Cylindrotheca closterium - - - - 3,6 26,0 - -

Bacillaria paxillifer - - - - 2,4 16,8 7,40 21,3

Melosira moniliformis - - - - - - 15,40 44,2

Skeletonema costatum 1,60 86,4 0,66 33,2 - - - -

Prorocentrum triestinum 0,16 9,6 - - - - - -

Ditylum brightwellii - - 0,84 42,0 - - - -

Nitzschia sp. - - - - 1,20 73,2 0,47 20,6

VIII Tabularia fasciculata - - - - 0,14 7,9 - -

Cylindrotheca closterium - - - - 0,10 5,9 - -

Melosira moniliformis - - - - - - 0,56 24,5

Grammatophora marina - - - - - - 0,31 13,7

Gyrosigma tenuissimum - - - - - - 0,30 13,1

Skeletonema costatum 0,24 42,2 - - - - - -

Nitzschia sp. 0,10 21,1 - - 0,40 57,6 - -

VIII Leptocylindrus mediterraneus - - 0,84 62,2 - - 1,0 47,6

Gyrosigma tenuissimum - - 0,20 14,8 - - - -

Cylindrotheca closterium - - - - 0,20 28,8 - -

Ditylum brightwellii - - - - - - 0,50 21,9

Amphora angusta 8,0 40,0 11,50 22,8 - - - -

Nitzschia sp. 9,60 48,1 - - 0,40 60,9 - -

Pleurosigma naviculaceum - - 17,20 34,2 - - - -

IX Eucampia zodiacus - - 16,0 31,8 - - - -

Cylindrotheca closterium - - - - 0,12 21,3 - -

Leptocylindrus mediterraneus - - - - - - 1,0 40,0

Ditylum brightwellii - - - - - - 0,70 26,8

Amphora angusta 0,36 53,0 0,57 28,7 - - - -

Skeletonema costatum 0,24 31,8 - - - - - -

TV Coscinodiscus oculus iridis - - 0,42 22,5 - - - -

IX Nitzschia sp. - - - - 0,80 53,7 0,20 14,2

Cylindrotheca closterium - - - - 0,30 26,8 - -

Nitzschia hybrida f. hyalina - - - - - - 0,40 20,9

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Бухта Золотой Рог Бухта Сухопутная

Ме- Вид Плотность Биомасса Плотность Биомасса

сяц Млн кл./м2 % Мг/м2 % Млн кл./м2 % Мг/м2 %

Nitzschia sp. 0,14 81,3 - - 10,0 57,0 0,20 14,2

Coscinodiscus oculus iridis - - 2,26 85,7 - - - -

X Cylindrotheca closterium Parlibellus delognei — - - - 6,0 34,2 1,92 12,2

Nitzschia hybrida f. hyalina - - - - - - 1,38 16,9

Amphora caroliniana 0,48 59,1 2,30 75,2 - - - -

Skeletonema costatum 0,16 20,6 - - - - - -

X Thalassionema nitzschioides Nitzschia sp. - - - - 0,48 0,24 44,8 26,8 2,10 69,7

Cylindrotheca closterium - - - - 0,14 17,4 - -

Cylindrotheca closterium 0,36 35,2 0,18 13,8 3,60 78,0 - -

Skeletonema costatum 0,36 35,2 0,15 11,4 - - - -

Nitzschia sp. 0,20 19,6 - - - - - -

XI Nitzschia longissima Thalassionema nitzschioides Parlibellus delognei - - 0,41 31,7 0,48 0,28 9,3 4,9 2,10 1,15 29,6 16,0

Bacillaria paxillifer - - - - - - 1,60 22,0

Skeletonema costatum 4,80 86,8 2,0 21,6 2,0 28,8 - -

Melosira lineata - - 3,45 47,2 - - - -

XI Grammatophora marina Bacillaria paxillifer Cylindrotheca closterium - - 1,7 19,8 2,40 1,20 34.6 16.7 29,80 6,20 61,8 12,8

Рис. 4. Сезонная динамика индексов Шеннона-Винера (H), Пиелу (e) и числа видов (S) микроводорослей перифитона в бухтах Золотой Рог и Сухопутная в летне-осенний период 2001 г.

Fig. 4. Seasonal dynamics of Shannon-Weiner (H) and Pielou (e) indexes and species number (S) of microalgae periph-yton communities in Golden Horn Bay and Sukho-putnaya Bay in summer-autumn period 2001

в

Рис. 5. Дендрограммы сходства видового состава микроводорослей перифитона разных сроков отбора проб, полученные методом средней связи (метрика — коэффициент видового сходства Брея-Кёртиса), для бухт Сухопутная (а), Золотой Рог (б) и обеих акваторий вместе (в). Условные обозначения: SI и GHI — соответственно бухты Сухопутная и Золотой Рог

Fig. 5. Similarity dendrograms of species compositions of periphyton microalgae for different sampling terms obtained by average linkage method (metrics — Bray-Curtis coefficient of species similarity) for Sukhoputnaya Inlet (a), Golden Horn Harbor (б) and these two water areas pooled (в). Designations: SI and GHI — Sukhoputnaya Inlet and Golden Horn Harbor, correspondingly

В период работ в бухте Золотой Рог отмечены низкая прозрачность воды, неблагоприятные кислородные условия (значения окислительно-восстановительного потенциала < 0), вдвое меньшее, чем в бухте Сухопутной, содержание растворенного кислорода и карбонат-ионов, в 2,0-2,5 раза более высокая концентрация органического вещества и нефтеуглеводородов, повышенный уровень токсических соединений и тяжелых металлов (Корякова и др., 2002, 2003). Плотность сапрофитных и нефтеокисляющих бактерий достигала здесь соответственно 63,7 и 14,1 тыс. кл./мл, что в 14 раз больше их концентрации в бухте Сухопутной. Кроме того, перифитон бухты Золотой Рог был богаче по количеству железобактерий, гнилостных анаэробов и сапрофитов.

В целом воды бухты Золотой Рог следует охарактеризовать как экстремально-, а бухты Сухопутной — умеренно эвтрофные (Бегун, 2004, 2006, 2007). По соседству с последней, в бухте Соболь, в диатомовом эпифитоне в летне-осенний период среди видов с известной сапробностью преобладают в-мезосапроби-онты, что свидетельствует о невысокой степени загрязнения воды (Левченко, Бегун, 2008). Это загрязнение, вероятно, во многом обусловлено подтоком вод из бухты Горностай, на берегах которой расположена городская свалка, и собственными промышленными и бытовыми стоками этого района Владивостока (Belan et al., 2003; Белан и др., 2007).

Таблица 6

Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением квартимакс при анализе плотности микроводорослей перифитона, поселившихся в течение 15 сут на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухте Золотой Рог в летне-осенний период 2001 г.

Table 6

Loadings of factors revealed by principle component method and quartimax axis rotation for the densities of periphyton microalgae settled during fifteen days on experimental plates exposed in Golden Horn Harbor in summer-autumn of 2001

Вид 1 2 3 4 Фактор 5 6 7 8 9

Дата максимума фактора 01.06 16.07 02.08 15.08 31.08 02.10 16.10 29.10 13.11

Fragilaria striatula -0,963 0,029 0,078 0,102 0,090 0,098 0,095 0,046 0,109

Navícula sp. -0,963 0,073 0,080 0,096 0,091 0,091 0,089 0,037 0,107

Pleurosigma elongatum -0,962 0,070 0,087 0,099 0,086 0,096 0,092 0,045 0,106

Melosira moniliformis -0,908 0,058 0,079 0,113 0,089 0,040 0,045 0,033 0,145

Cocconeis costata -0,048 -0,993 0,045 0,045 0,035 0,031 0,043 -0,010 0,041

Trachyneis aspera 0,084 -0,993 0,030 0,030 0,024 0,016 0,029 -0,019 0,027

Rhoicosphenia marina 0,084 -0,993 0,030 0,030 0,024 0,016 0,029 -0,019 0,027

Nitzschia hybrida f. hyalina 0,087 -0,993 0,032 0,001 0,027 0,018 0,031 -0,018 0,029

Licmophora flabellata 0,101 -0,959 0,039 0,040 0,041 0,023 0,045 -0,010 -0,241

Tabularía fasciculata -0,178 -0,946 -0,003 0,106 0,078 0,118 0,093 0,063 0,088

Prorocentrum triestinum 0,130 0,088 -0,956 0,103 0,074 0,109 0,089 0,103 0,078

Rhizosolenia setigera 0,125 0,082 -0,950 0,101 0,142 0,108 0,088 0,099 0,075

Ditylum brigtwellii 0,161 0,130 -0,756 0,106 -0,581 0,106 0,081 0,048 0,101

Gyrosigma tenuissimum 0,090 0,053 0,040 -0,980 0,088 0,060 0,071 0,043 0,084

Bacillaria paxillifer 0,086 0,077 0,051 -0,979 0,086 0,058 0,069 0,042 0,082

Psammodictyon panduriforme 0,086 0,077 0,051 -0,979 0,086 0,058 0,069 0,042 0,082

Leptocylindrus mediterraneus 0,092 0,083 0,055 -0,978 0,094 0,054 -0,013 0,046 0,087

Cocconeis scutellum 0,126 -0,679 0,060 -0,704 0,082 0,055 0,073 0,017 0,081

Pleurosigma naviculaceum 0,084 0,021 -0,017 0,028 -0,990 0,008 0,010 0,060 -0,009

Eucampia zodiacus 0,071 0,079 -0,025 0,024 -0,987 0,017 0,006 0,062 0,049

Navícula directa 0,070 0,078 -0,025 0,024 -0,987 0,017 0,006 0,062 0,048

Amphora an gust а 0,076 0,084 -0,022 0,026 -0,987 0,015 0,010 0,067 0,053

Nitzschia sp. 0,095 -0,080 -0,013 0,026 -0,985 0,012 0,010 0,045 0,054

Ampora hyalina 0,105 0,114 -0,001 0,047 -0,952 0,014 -0,228 0,042 -0,089

Protoperidinium pellucidum -0,220 0,080 0,040 0,070 -0,912 0,066 0,050 0,113 0,071

Cylindrotheca closterium -0,026 0,065 0,080 0,039 -0,909 0,099 0,096 -0,297 -0,037

Окончание табл. 6 Table 6 finished

Вид 1 2 3 4 Фактор 5 6 7 8 9

Дата максимума фактора 01.06 16.07 02.08 15.08 31.08 02.10 16.10 29.10 13.11

Parlibellus delognei 0,041 -0,472 0,097 0,114 -0,793 0,028 0,134 -0,102 0,142

Pleurosigma intermedium. 0,186 0,137 0,129 0,134 0,154 -0,864 -0,199 0,132 0,144

Coscinodiscus oculus iridis 0,192 0,144 0,153 0,158 0,149 -0,863 0,240 0,158 0,166

Dictyocha fibula 0,183 0,140 0,126 0,132 0,163 -0,768 -0,462 0,128 0,141

Dictyocha speculum 0,372 0,172 0,355 0,259 0,195 0,514 0,172 0,391 0,220

Hemiaulus hauckii 0,071 0,071 0,046 0,050 0,098 -0,047 -0,983 0,042 0,052

Donkinia recta 0,071 0,071 0,046 0,050 0,098 -0,047 -0,983 0,042 0,052

Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima 0,071 0,071 0,046 0,050 0,098 -0,047 -0,983 0,042 0,052

Undatella lineolata 0,097 0,101 0,032 0,058 -0,331 -0,037 -0,925 0,066 0,070

Amphora proteus -0,050 0,160 0,089 0,125 0,094 0,124 0,101 -0,932 0,132

Nitzschia longissima 0,219 -0,304 0,116 0,048 0,082 0,128 0,102 -0,893 0,038

Thalassionema nitzschioides 0,177 0,160 0,114 0,115 0,090 0,108 0,114 -0,671 -0,654

Melosira lineata 0,067 0,082 0,059 0,040 0,063 0,026 0,043 0,018 -0,988

Melosira moniliformis var. subglobosa 0,063 0,078 0,056 0,037 0,060 0,025 0,059 0,031 -0,987

Entomineis alata 0,063 0,078 0,056 0,037 0,060 0,025 0,059 0,031 -0,987

Skeletonema costatum. 0,127 0,125 -0,243 0,037 0,123 0,068 0,073 0,011 -0,939

Odontella aurita -0,005 -0,296 0,064 0,052 0,083 0,034 0,072 0,014 -0,931

Achnanthes brevipes 0,124 0,153 0,072 0,080 -0,364 0,006 -0,230 0,006 -0,872

Grammatophora marina 0,045 -0,531 0,073 0,078 0,086 0,047 0,042 0,004 -0,833

Licmophora abbreviata -0,352 -0,163 0,375 0,310 0,210 0,189 0,239 0,070 -0,446

Объясняемая дисперсия 4,389 7,269 2,901 4,729 9,002 2,555 4,427 2,520 7,130

Доля объясняемой дисперсии, % 0,095 0,158 0,063 0,103 0,196 0,056 0,096 0,055 0,155

Примечание. Здесь и в табл. 7 жирным шрифтом выделены нагрузки > 0,7 (49 % и более дисперсии переменной объясняется действием данного фактора), жирным курсивом — нагрузки, на которые следует обратить внимание.

Таблица 7

Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением квартимакс при анализе плотности микроводорослей перифитона, поселившихся за 15 сут на экспериментальных пластинах, экспонировавшихся в бухте Сухопутной в летне-осенний период 2001 г.

Table 7

Loadings of factors revealed by principle component method and quartimax axis rotation for the densities of periphyton microalgae settled during fifteen days on experimental plates exposed in Sukhoputnaya Inlet in summer-autumn of 2001

Вид Фактор

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Дата максимума фактора 01.06 15.06 02.07 16.07 02.08 15.08 31.08 15.09 02.10 29.10 13.11

Licmophora abbreviata -0,977 -0,036 0,054 0,059 0,080 0,058 0,066 0,081 0,112 0,055 0,028

Pleurosigma elongatum -0,974 -0,035 0,051 0,018 0,076 0,055 0,062 0,076 0,107 0,090 0,092

Navícula ammophila

var. intermedia -0,970 0,152 0,035 0,047 0,064 0,049 0,052 0,065 0,092 0,075 0,072

Odontella aurita -0,964 0,088 0,028 0,009 0,088 0,061 0,072 0,089 0,110 0,102 -0,121

Fragilaria striatula -0,836 -0,477 0,056 0,047 0,088 0,060 0,076 0,089 0,126 0,108 0,122

Amphora an gust a 0,420 0,363 0,279 -0,390 0,128 0,050 -0,279 -0,324 0,337 0,348 -0,161

Diploneis subcincta -0,027 -0,982 0,076 0,013 0,052 0,026 0,049 0,052 0,076 0,069 0,096

Parlibellus rhombica -0,027 -0,982 0,076 0,013 0,052 0,026 0,049 0,052 0,076 0,069 0,096

Haslea subagnita -0,027 -0,982 0,076 0,013 0,052 0,026 0,049 0,052 0,076 0,069 0,096

Achnanthes brevipes -0,007 -0,949 0,095 0,041 0,067 0,037 0,061 0,068 0,094 0,086 -0,241

Navícula sp. -0,017 -0,830 -0,498 0,075 0,094 0,074 0,088 0,088 0,118 0,110 0,044

Parlibellus delognei 0,044 -0,655 -0,229 0,015 0,076 0,091 0,117 0,124 -0,560 -0,368 0,155

Coscinodiscus oculus iridis 0,124 -0,610 -0,555 0,156 0,141 0,153 -0,347 0,143 0,176 0,167 -0,193

Gyrosigma balticum 0,102 0,044 -0,973 0,094 0,070 0,079 0,067 0,060 0,071 0,071 0,047

Amphora sp. -0,140 0,081 -0,956 0,105 0,086 0,090 0,079 0,075 0,093 0,089 0,064

Gyrosigma fasciola 0,158 0,107 -0,913 -0,145 0,112 -0,095 0,097 0,125 -0,187 0,133 0,098

Rhoicosphenia marina 0,118 -0,255 -0,853 -0,361 0,105 0,087 0,086 0,088 0,097 0,108 0,089

Cocconeis scutellum -0,015 0,061 0,030 -0,992 0,059 0,019 0,025 0,043 0,026 0,054 0,041

Melosira moniliformis 0,079 0,067 0,030 -0,990 0,025 0,021 0,028 0,044 0,008 0,052 0,040

Nitzschia sigma 0,075 0,092 0,023 -0,989 0,050 0,013 0,018 0,035 0,014 0,043 0,030

Grammatophora marina 0,045 0,006 -0,062 -0,988 -0,006 0,040 0,054 0,067 0,055 0,080 0,006

Pleurosigma naviculaceum 0,091 0,102 -0,001 -0,985 0,065 0,023 0,026 0,034 -0,046 0,043 -0,021

Striatella unipunctata 0,090 0,104 -0,018 -0,980 0,062 0,021 0,029 0,053 -0,058 -0,079 0,046

Tabularía fasciculata -0,295 -0,071 -0,054 -0,930 0,029 0,053 0,064 0,083 0,083 0,102 0,092

Cocconeis costata -0,027 -0,348 -0,077 -0,911 -0,019 0,052 0,069 0,083 0,084 0,103 0,100

Bacillaria paxillifer 0,091 0,081 0,074 -0,678 0,066 0,025 0,032 0,059 0,050 0,031 -0,712

Окончание табл. 7 Table 7 finished

Вид Фактор

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Дата максимума фактора 01.06 15.06 02.07 16.07 02.08 15.08 31.08 15.09 02.10 29.10 13.11

Navícula directa 0,088 0,081 0,080 0,072 -0,961 0,081 0,099 0,071 0,118 0,084 0,091

Psammodictyon

panduriforme 0,088 0,081 0,080 0,072 -0,961 0,081 0,099 0,071 0,118 0,084 0,091

Trachyneis asp era 0,080 0,100 0,094 0,066 -0,960 0,005 0,110 0,090 0,085 0,103 0,108

Gyrosigma tenuissimum 0,132 0,117 0,112 0,131 -0,954 0,075 -0,035 0,105 -0,015 0,104 0,001

Protoperidinium depressum 0,125 0,119 0,093 0,125 0,109 -0,931 0,069 0,120 0,138 0,121 0,121

Dinophysis acuminata 0,125 0,119 0,093 0,125 0,109 -0,931 0,069 0,120 0,138 0,121 0,121

Pleurosigma intermedium- 0,305 0,243 0,304 0,236 0,328 0,430 -0,369 0,280 0,279 0,235 0,245

Amphora proteus 0,235 -0,388 0,286 0,057 0,285 -0,401 0,297 0,309 -0,357 0,279 0,282

Pseudo-nitzschia pungens 0,117 0,095 0,104 0,115 0,090 0,154 -0,933 0,105 0,117 0,111 0,115

Pyrophacus steinii 0,117 0,095 0,104 0,115 0,090 0,154 -0,933 0,105 0,117 0,111 0,115

Leptocylindrus mediterráneos 0,179 0,158 0,147 0,177 0,147 -0,533 -0,679 0,166 0,188 0,171 0,175

Ditylum brigtwellii 0,179 0,158 0,147 0,177 0,147 -0,542 -0,671 0,166 0,189 0,172 0,175

Rhizosolenia setigera 0,068 0,067 0,074 0,081 0,071 0,041 0,054 -0,979 0,016 0,072 0,075

Eucampia zodiacos 0,068 0,067 0,074 0,081 0,071 0,041 0,054 -0,979 0,016 0,072 0,075

Arahnodiscus ehrenbergii 0,068 0,067 0,074 0,081 0,071 0,041 0,054 -0,979 0,016 0,072 0,075

Nitzschia sigmoidea 0,068 0,067 0,074 0,081 0,071 0,041 0,054 -0,979 0,016 0,072 0,075

Entomineis alata 0,084 0,078 -0,001 0,096 -0,003 0,055 0,069 -0,977 0,032 0,085 0,087

Ampora hyalina 0,050 0,053 0,074 0,111 0,033 0,029 0,047 0,123 -0,978 -0,046 0,001

Chaetoceros didymus 0,040 0,045 0,061 0,099 0,024 0,024 0,041 0,112 -0,977 0,091 0,066

Nitzschia hybrida f. hyalina 0,065 0,010 0,083 0,040 0,043 0,020 0,064 -0,083 -0,975 0,121 0,097

Nitzschia sp. 0,148 0,128 -0,347 -0,208 -0,012 0,055 0,067 0,099 -0,865 0,158 0,090

Cylindrotheca closterium 0,144 0,109 -0,079 -0,357 0,094 0,040 0,078 0,130 -0,807 -0,384 -0,040

Donkinia recta 0,166 0,144 0,198 0,189 0,157 0,155 0,034 -0,393 -0,766 0,196 -0,218

Und at ella lineolata 0,092 0,091 0,116 0,145 0,079 0,059 0,026 -0,576 -0,766 0,136 -0,025

Navícula distans 0,061 0,064 0,080 0,121 0,048 0,031 0,048 0,117 -0,706 -0,667 0,094

Trigonium. arcticum f.

baleanum 0,044 0,042 0,047 0,047 0,041 0,017 0,025 0,045 0,026 -0,991 0,061

Plagiotropis elegans 0,043 0,041 0,047 0,063 0,040 0,017 0,024 0,045 0,026 -0,991 0,061

Melosira lineata 0,043 0,041 0,047 0,063 0,040 0,017 0,024 0,045 0,026 -0,991 0,061

смсооо®®65^® c^i^O^^öiOiOi

о"о"о" ©О©©© I I I I I I

Tili ^ ooooootnm low JN ^ ^^

C5C5 OOOOCM

©© Si o" o"o" o" o" III I

imutlm (nimioo ^OOS-LOLOLOC^CO

oo-^ooooo o" o" o" o" o" o" o" o"

s-cms-cmcmcmcmot o—'c^ooooo

o" o" o" o" o" o" o" o"

o-^coooooo о" о" О" О" О" О" О о"

мм-'ооош-' смсм^смсмсм—<со о-^соооооо

о" о" о" о" о" о" о" о"

—<S-cos-S-S~ot—<

ЮСЮИМСОИЮ О—'СОООООО

о" о" о" о" о" о" о" о"

сосооююююот OO'HINSSSOOS

о—'с^оооо—■ о" о" о" о" о" о" о" о"

OlMIM^'i^OM s-cmoos-s-s-ooot о—'с^ооооо о" о" о" о" о" о" о" о"

■^oocolololoots-

oocnooooo о" о" о" о" о" о" о" о"

союююююоо

Ю^СО^^^ЮОО

о—'с^ооооо о" о" о" о" о" о" о" о"

со CÜ

"a

3 О

•С

со

N

3 •О

<3

со CJ

а

•С и

со §

<3 •С

О СО О со ^ <3

q к

Cj ^

^ С

IS О

NO оо

00 00 СМ ©©

I I

Ю С^ОО

ооо^ о -^от о" о" со"

ОО ООО!

от оот о ^^ о" о" S-"

(DO S- OOCO ооо

o" о" со"

О Tf-H

ins^t o_ o_ ^ о" о" со"

со oo5 ■cf S-CM 0_ 0_ 0_ о" о" со

оо s-ot СО ОО—'

о" о"

СО СОЮ

от смю О —<см

о" о" от"

LO COCO оо s-oo О ^см о" о" ю"

I

ОТ (OS ОТ ^СО О CMLO

о" о" со"

о) ооо

отот

lo осо О" О" ю"

<3 § s

о-й £ О Cioooo

ä Co ä £

~ к о

•О ^ <3 Г2

^ 3

gl о

sp-h

О CO

S .53

Cü

к s о ср

s S

а о

cj

ä а s ^ S

QCO 2

s

t« ä <u •OJC К

ау x ^ к

CO

о

о

ОО

о о

со

■У О С| О

Микроперифитон бухт Золотой Рог и Сухопутная во многом похож на бентосную микрофлору других районов зал. Петра Великого — бухты Витязь; заливов Посьета и Восток (Николаев; 1970; Рябушко; 1990). Э то проявляется; например; в доминировании M. moniliformis, G. marina, L. abbreviata. Кроме того" наблюдается сходство доминирующих видов перифитона исследованных районов и эпифитных диатомей Охотского; Б елого; Ч ер-ного и других морей северных и умеренных широт (Короткевич; 1960; Прошкина-Лаврен-ко; 1963; Караева; 1972; Кашина; 1975; Бодя-ну; 1979; Бондарчук и др.; 1985; Неврова; 1999; Рябушко; 1999; Ковалева; 2006).

Виды A. caroliniana и F. media var. sub-salina" впервые обнаруженные только в бухте Золотой Рог; по-видимому; могут рассматриваться как потенциальные вселенцы в российские воды Японского моря; попавшие сюда с балластными водами судов дальнего плавания. На это указывает прежде всего находка их лишь в этой бухте; где происходит постоянный сброс таких вод (Звягинцев; 2005). Высокая вероятность вселения новых видов именно в бухту Золотой Рог обусловлена не только большими объемами сброса вод судами; но и утратой "биологического иммунитета" самими водами этой акватории. Последнее связано с высокими уровнями эвтрофирования (и загрязненияХ при которых снижается видовое разнообразие и появляется большое количество свободных экологических ниш (Александров" 2002).

Следует подчеркнут^ что разновидность диатомовой водоросли F. media var. subsalina описана А.И. Прошкиной-Лавренко (1963) как эндемик Черного моря. В зал. Петра Великого; кроме бухты Золотой Рог; в 2005 г. она найдена в бухте Лазурной; причем; согласно шкале Кордэ (Баринова; 2006); как "нередко встречающаяся" (Бегун; Рябушко; 2008б). Э то ставит под сомнение ее статус черноморского эндемика и позволяет считать потенциальным вселенцем в российские воды Японского моря. Поскольку исследование перифитона на антропогенных субстратах в российских водах Японского моря проводится впервые; окончательные выводы о статусе вселенцев могут быть получены только после создания базы данных этой группы в этом регионе и сравнительных исследований через несколько лет.

Рис. 6. Результаты теста "каменистой осыпи" для факторных решений, полученных при анализе структуры взаимосвязей плотностей поселения видов микроводорослей на экспериментальных пластинах после 15-суточной экспозиции в бухтах Сухопутная (1) и Золотой Рог (2)

Fig. 6. Results of "scree-plot" test for factor solutions revealed for interrelation structure of settlement densities of microalgae species at experimental plates after 15-days exposition in Sukhoputnaya Inlet (1) and Golden Horn Harbor (2)

Таблица 8

Матрица коэффициентов корреляции первичных кластеров переменных (плотность поселения микроводорослей перифитона) для экспериментальных пластин с 15-суточной экспозицией в бухтах Сухопутная (над диагональю) и Золотой Рог (под диагональю)

Table 8

Matrix of correlation coefficients between primary clusters of variables (settlement densities of periphyton microalgae) for experimental plates exposed during fifteen days in Sukhoputnaya Inlet (above diagonal) and Golden Horn Harbor (below diagonal)

Кластер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1 1,000 -0,040 -0,058 -0,039 -0,135 -0,092 -0,127 0,119 -0,100 -0,029 -0,169

2 -0,031 1,000 0,020 -0,098 0,025 -0,151 0,071 -0,038 -0,118 -0,050 -0,196

3 -0,069 0,084 1,000 -0,017 0,047 -0,038 -0,131 -0,032 -0,095 -0,036 -0,218

4 0,005 -0,122 -0,104 1,000 -0,097 0,143 -0,151 0,180 -0,168 -0,063 -0,135

5 -0,125 -0,103 -0,164 -0,083 1,000 -0,074 -0,116 -0,174 -0,129 -0,086 -0,157

6 -0,111 -0,063 -0,110 -0,139 -0,152 1,000 -0,183 -0,022 -0,115 0,001 -0,219

7 0,135 -0,123 -0,144 -0,100 -0,123 -0,185 1,000 -0,123 -0,090 -0,021 -0,126

8 -0,081 0,100 -0,073 -0,144 -0,095 -0,073 -0,152 1,000 -0,153 0,018 -0,162

9 -0,113 -0,118 -0,134 0,251 -0,091 -0,126 -0,125 -0,136 1,000 -0,007 -0,090

10 - - - - - - - - - 1,000 -0,003

11 - - - - - - - - - - 1,000

Примечание. Жирным шрифтом выделены максимальные коэффициенты корреляции, прочерк — фактор отсутствует.

Вид N. vermicularis долгое время считали распространенным только в континентальных водоемах (Баринова, 2006). Однако недавно его массовое развитие было отмечено в Черном море при солености 21,2 %% (Герасимюк, Ковтун, 2007). Следовательно, находка этого вида в водах Японского моря позволяет рассматривать его в качестве возможного вселенца из пресных вод.

Fragilaria striatula Licmophora abbreviata Pleurosigma elongatum Odontella aurita Navicula ammophila Navícula sp. Coscinodiscus oculus iridis Parlibellus rhombica

Achnanthes brevipes Amphora sp. Gyrosigma balticum Gyrosigma fasciola Rhoicosphenia marina Trachyneis aspera Navicula directa Psammodictyon panduriforme Gyrosigma tenuissimum Amphora proteus Protoperidinium depressum binophysis acuminata Amphora angusta Leptocylindrus mediterraneus bitylum brigtwellii Pseudo nitzschia pungens Pyrophacus steinii Pleurosigma intermedium Entomineis alata Arahnodiscus ehrenbergii Nitzschia sigmoidea Eucampia zodiacus Rhizosolenia setigera Tabularia fasciculata Cocconeis costata Melosira monilifirmis Nitzschia sigma Pleurosigma naviculaceum Coccconeis scutellum Grammatophora marina Striatella unipunctata Melosira monilifirmis var. subglobosa Licmophora flabellata Skeletonema costatum Cocconeis sp. biatoma tenius Striatella delicatula biploneis smithii bictyocha speculum Nitzschia longissima Bacillaria paxillifer Parlibellus delognei Cylindrotheca closterium Navicula distans Nitzschia hybrida f. hyalina Ampora hyalina Chaetoceros didymus Nitzschia sp. bonkinia recta Undatella lineolata Trigonium arcticumf. baleanum Melosira lineata Plagiotropis elegans bictyocha fibula Nitzschia vermicularis Thalassionema nitzschioides

p-01.06 —

^ I-15.06 -

Ь]- 02.07 -

]-02.08

И 15.08

131.08

15.09

16.07

13.11

02.10

29.10

50

100

150

200

Fragilaria striatula Pleurosigma elongatum Navicula sp Melosira monilifirmis Coscinodiscus oculus iridis Pleurosigma intermedium Dictyocha fibula Donkinia recta Hemiaulus hauckii Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima Amphora lineolata Licmophora abbreviata Dictyocha speculum Amphora proteus Nitzschia longissima Thalassionema nitzschioides Melosira monilifirmis var. subglobosa Entomineis alata Melosira lineata Skeletonema costatum Achnanthes brevipes Odontella aurita Grammatophora marina Tabularia fasciculata Cocconeis costata Nitzschia hybrida f. hyalina Trachyneis aspera Rhoicosphenia marina Licmophora flabellata Coccconeis scutellum Gyrosigma tenuissimum Bacillaria paxSer Psammodictyon panduriforme Leptocylindrus mediterraneus Parlibellus delognei Pleurosigma naviculaceum Amphora angusta Navicula directa Eucampia zodiacus Nitzschia sp Ampora hyalina Cylindrotheca closterium Protoperidinium pellucidum Ditylum brigtwellii Rhizosolenia setigera Prorocentrum triestinum

j]— 01.06 02.10

!]— 16.10

' 29.10

13.11

■16.07

■15.08

■ 31.08

02.08

0 50 100 150 200

Рис. 7. Дендрограммы сходства видов микроводорослей по срокам оседания на экспериментальные пластины в бухтах Сухопутная (а) и Золотой Рог (б), полученные методом Уорда (метрика — квадрат евклидова расстояния)

Fig. 7. Similarity dendrograms of microalgae species for settlement terms over experimental plates in Sukhoputnaya Inlet (a) and Golden Horn Harbor (б) obtained by Ward's method (metrics — squared Euclidian distance)

Рис. 8. Изменения значений факторов, полученных при анализе плотностей поселения микроводорослей перифитона, поселившихся в течение 15 сут на экспериментальных пластинах в бухтах Золотой Рог (а) и Сухопутная (б). Величины факторов умножены на число видов, вариации плотности которых контролируются этими факторами

Fig. 8. Fluctuations of scores of factors revealed for the densities of periphyton mi-croalgae settled during 15 days on experimental plates exposed in Golden Horn Harbor (а) and Sukhoputnaya Inlet (б). Factor scores are multiplied by number of species that densities are controlled by these factors

Диатомовые водоросли A. caroliniana, F. media var. subsalina, G. tenuissimum и N. hybrida f. hyalina широко известны в бентосе Черного и Азовского морей (Неврова, 1999; Рябушко, 1999; Борисюк, 2001; Ковалева, 2006). Все они —

56

морские и солоноватоводные, эвритермные и эвригалинные виды, широко распространенные как в морях, так и в эстуариях умеренной зоны и относящиеся к бореальному, аркто-бореальному и космополитическому фитогеографическим комплексам. Кроме того, A. caroliniana и G. tenuissimum — убиквисты, обитающие на различных субстратах, включая раковины моллюсков (Bukhtiyarova, 1999; Неврова, Шадрин, 2005). Такая широкая валентность должна способствовать освоению этими видами новых акваторий.

Наличие в перифитоне значительной доли бентосно-планктонных и планктонных видов и их покоящихся клеток свидетельствует, что перифитон, занимающий промежуточное положение между планктоном и бентосом, связан с фитопланктоном в единый эколого-флористический комплекс (Рябушко и др., 2004). При этом в процессе колонизации искусственных субстратов диатомовыми водорослями и развитии их сообществ в разных акваториях Мирового океана наблюдаются сходные тенденции (Горбенко, 1977; Бондарчук и др., 1985; Ко-вальчук, 1996; Неврова, Шадрин, 2005). Так, скорость заселения диатомовыми водорослями опущенного в море предмета хотя и зависит от многих факторов, например от интенсивности перемешивания вод, но в первую очередь определяется наличием диатомей и их спор в планктоне (Ковальчук, 1996). Т акая закономерность довольно отчетливо прослеживалась в перифитоне экспериментальных пластин в бухте Сухопутной, где на первой стадии заселения доминировало небольшое число видов с высокой скоростью размножения.

Экстремальный уровень антропогенного воздействия в бухте Золотой Рог "слагается" из термального загрязнения, эвтрофирования, высокого содержания нефтепродуктов, тяжелых металлов, фенолов, детергентов, пестицидов и ряда других токсичных веществ (Ващенко, 2000; Огородникова, 2001). Многие из перечисленных веществ в концентрациях, обычных для данной акватории, могут угнетать процесс фотосинтеза за счет ингибирования ферментных систем клеточных мембран, разрушения структуры хлоропластов и блокирования функций хлорофилла (Горбенко, 1977; Кустенко, 2001; Ревков, Неврова, 2004; Баринова, 2006). Вероятно, это является главной причиной существенного снижения здесь обилия перифитона по сравнению с фоновым районом.

Обычно рост числа планктонных диатомовых в бентосе и перифитоне соответствует времени отмирания фитопланктона, но иногда оно совпадает и с усилением антропогенного загрязнения акваторий токсикантами, способствующими оседанию на дно большей массы фитопланктона. При этом увеличиваются содержание детрита, органических веществ и дефицит кислорода, что угнетающе действует на бентосные диатомеи (Миловидова, 1982). Поэтому на мелководьях, где длительное время концентрировались планктонные водоросли, нормальная бен-тосная флора развивается слабо, что может быть еще одной причиной уменьшения обилия перифитона и обеднения его видового состава в бухте Золотой Рог.

Видовое разнообразие — функция видового богатства и выравненности распределения особей по видам, а загрязнение приводит к изменению соотношения этих компонент (Pearson, 1987). Под его влиянием в сообществе начинают доминировать несколько толерантных видов, которые достигают аномально высокой плотности, а более чувствительные — становятся редкими и исчезают. В численном выражении это проявляется в снижении индексов Шеннона-Винера и Пиелу. Все эти закономерности характерны и для микроводорослей: при увеличении содержания органики и усилении антропогенного пресса на фоне общего снижения плотности перифитона "аборигенные" виды замещаются "антропогенными" (Миловидова, 1982; Эрхард, 1984; Рябушко и др., 2004; Теренько, 2004).

Элиминация видов, чувствительных к загрязнению, упрощение структуры сообществ перифитона и снижение его обилия, наблюдаемые в бухте Золотой Рог, — проявление таких закономерностей. "Антропогенными" видами в бухте Золотой Рог являются A. angusta, A. caroliniana и Nitzschia sp. Для них харак-

57

терна мнксотрофность, что немаловажно при избытке органики и неблагоприятных для фотосинтеза условиях освещения и, собственно, по большей степени именно их массовое развитие вызывает здесь "цветение" и соответствующее снижение экологических индексов. В результате смены нативных видов на "антропогенные", которые обладают высокой толерантностью к воздействию загрязнения, происходит формирование высокоэффективного климаксного сообщества, выдерживающего значительное загрязнение (Баринова, 2006).

Способность переключаться с одного типа питания на другой характерна и для S. costatum, достигающего массового развития в наиболее загрязненных экстремально-эвтрофных прибрежных водах (Стоник, 1999). Поэтому высокая численность вида и его покоящихся спор в перифитоне бухты Золотой Рог выглядит вполне закономерной.

Сведения об изменениях обилия бентосных микроводорослей и структуры их сообществ в условиях антропогенного загрязнения весьма противоречивы. Например, на мелководье у Севастополя повышение эвтрофирования вызывало рост количественных показателей, но не сопровождалось уменьшением видового богатства и разнообразия или доминированием немногих поли- и мезосапробных видов (Неврова, 1999). Однако такие перестройки сообществ бентосных микроводорослей четко прослеживались на сильно загрязненных акваториях Одесского залива (Гусляков, 1981). В районе болгарского побережья Черного моря рост эвтрофикации вначале стимулировал развитие бентосных диатомей, но при превышении некоторого уровня она начинала действовать угнетающе (Петрова-Ка-раджова, Темнискова-Топалова, 1994).

В пресных водоемах изменение индекса Шеннона-Винера, характеризующего видовое разнообразие, имеет бимодальный характер с тремя минимумами — в области чистых вод (по степени эвтрофикации — прим. наше), на границе умеренно загрязненных и загрязненных вод и в области грязных вод (Протасов, Павлюк, 2004). Рост разнообразия на границе чистые — загрязненные воды происходит в соответствии с концепцией метаболического прогресса, предложенной В.Н. Тальских (1991). Согласно этой концепции, слабое и умеренное повышение трофности влечет за собой увеличение интенсивности метаболизма — метаболический прогресс, сопровождающийся экологическим прогрессом — увеличением числа видов, усложнением межвидовых отношений и пространственной структуры. С ростом эвтрофикации признаки метаболического прогресса — высокие продукция и биомасса отдельных видов — сохраняются на фоне экологического регресса — снижения числа видов и разнообразия. В области, близкой к границе загрязненные — грязные воды, снижается выравнен-ность распределения видов по рангам, поэтому поле точек может быть описано кривой с тремя экстремумами минимума. В области "чистые — слабо загрязненные воды" происходит увеличение разнообразия, в области "умеренно загрязненные — загрязненные" отмечается подъем, а затем спад разнообразия, то же — в области "грязные — очень грязные".

Подобные явления наблюдаются и в морских водоемах, хотя отчетливо зафиксированы только у макрозообентоса (Belan, Moshchenko, 2005; Moshchenko, Belan, 2008). Однако скорее всего эти закономерности присущи и сообществам микроорганизмов, что проявляется в отмеченных нами изменениях структуры сообществ перифитонных диатомовых.

Сходство величин экологических индексов сравниваемых акваторий позволяет предполагать недооценку уровня загрязнения вод бухты Сухопутной целым рядом исследователей (Belan, Moshchenko, 2005; Мощенко, Белан, 2007; Moshchenko et al., in press), тем более что грунты этой акватории загрязнены весьма основательно. Значения TPF — фактора общего загрязнения донных отложений, определяемого как среднее арифметическое ранжированных величин 5 приоритетных поллютантов (нефтяных углеводородов, фенолов, Pb, Cu и

58

суммы ДДТ и его производных), — достигают здесь в среднем 3,6 у.е. Э то превышает величину ERMq (3,41 у.е.), которая является нижней границей прогрессивной деградации сообществ макрозообентоса (выше этого значения TPF сообщества вырождаются). В бухте Золотой Рог TPF варьирует в пределах 4-5 у.е.

Выделенные факторы объединяют неких имеющих сходную встречаемость диатомей, так называемые рекуррентные виды, под которыми понимаются повторяющиеся в пространстве и времени группы совместно (в статистическом смысле слова) обитающих видов (Mills, 1969; Несис, 1977). Следовательно, каждый из этих факторов соответствует некоему сообществу или ассоциации микроводорослей перифитона, развивающемуся за 15 сут, а его максимальные значения приходятся на период расцвета, или максимальной степени развития такого сообщества. Этот вывод правомочен даже с учетом изменчивости плотности микроводорослей: высокая вариабельность характерна для второстепенных видов, тогда как у доминантов и даже субдоминантов она невелика. А именно эти виды — основа того, что мы имеем в виду под терминами сообщество или ассоциация, и того, что находит свое математическое выражение в величинах факторов.

Динамика факторов однозначно свидетельствует о последовательной смене сообществ: в период исследований у каждого из них наблюдался лишь один максимум, а остальное время их значения были ничтожны. Таким образом, сообщества, возникающие и развивающиеся в течение 15 сут, по видовому составу были очень мало похожи друг на друга, и в период почти каждого нового срока экспозиции пластин появлялась новая оригинальная "композиция" микроводорослей. Следовательно, на двух исследованных акваториях немногим менее чем за полгода в перифитоне визуализированы 20 комбинаций (сообществ, ассоциаций) видов этих организмов.

Как показывает повседневный опыт, в материальном мире для многих систем малые изменения начальных условий приводят к малым изменениям результата. Например, путь автомобиля мало изменится, если руль повернуть лишь слегка. Но есть ситуации, для которых справедливо противоположное, причем в последние годы стало ясно, что это типичное свойство многих систем (Шустер, 1988). Сторона, на которую упадет монета, поставленная на ребро, зависит от слабого прикосновения. Последовательность "орлов" и "решек" при подбрасывании монеты проявляет хаотическое поведение во времени, так как крайне малые изменения начальных условий могут привести к совершенно различным результатам.

В нашем случае довольно незначительные изменения внешних условий — сильно ли меняется морская среда в середине гидрологического лета за две недели? — приводят к "катастрофическим" последствиям: одно сообщество исчезает, а на его место приходит другое. Ранее нами (Moshchenko, Zvyagintsev, 2001) было показано, что сообщества макрообрастания судов дальнего плавания даже одной конструкции, курсирующих вдоль одной и той же транспортной линии, причем в сходные сроки, крайне мало похожи друг на друга. Очевидно, это несходство — во многом результат тех же латентных факторов (процессов, слабых колебаний, воздействий), что и при развитии перифитонной пленки из микроводорослей на экспериментальных пластинах.

Заключение

Исследование сообществ микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах в импактной и фоновой акваториях зал. Петра Великого Японского моря показало значительные особенности их качественного и количественного развития. Эти особенности выражаются главным образом в доминировании видов-индикаторов органического загрязнения вод и в находках новых для российских вод Японского моря видов диатомовых водорослей, представляющих собой потенциальных вселенцев. Кроме того, в бухте Золотой Рог общая плотность и

биомасса микроводорослей значительно ниже, чем в бухте Сухопутной, что является следствием угнетающего воздействия со стороны хронического антропогенного загрязнения. Наличие значительной доли планктонных видов и их покоящихся клеток во многом свидетельствует об усилении антропогенного загрязнения акватории Золотой Рог токсикантами, ингибирующими развитие нормальной бентосной флоры. В экстремально-эвтрофных условиях бухты Золотой Рог нарушена тенденция к увеличению сходства видового состава сообществ микроводорослей "соседних" сроков опробования и высокое сходство наблюдается у "случайно" взятых сообществ.

Таким образом, результаты проведенного эксперимента по исследованию перифитонных микроводорослей свидетельствуют о крайне неблагоприятной экологической ситуации в бухте Золотой Рог. Это подтверждается полученными параллельно данными химического и микробиологического анализа вод этой акватории (Корякова и др., 2002, 2003), данными по макрообрастанию (Звягинцев, 2005) и фитопланктону (Бегун, 2004, 2006; Бегун, Рябушко, 2008а). Изменение видового состава и количественных характеристик сообществ микроводорослей в обрастании антропогенных субстратов может служить ранним сигналом о любых неблагоприятных воздействиях на водоем. Кроме того, биоиндикация по сообществам микроводорослей — дешевый экспресс-метод, в отличие от дорогостоящих химических анализов (Баринова, 2006). Ожидаемое глобальное строительство на побережье г. Владивосток может привести к серьезным изменениям в водах Амурского и Уссурийского заливов, поэтому дальнейшее исследование микрофлоры в бухтах города актуально с точки зрения сохранения биоразнообразия в морских прибрежных водах.

Работа выполнена при поддержке ФЦП "Мировой океан" на 20082012 гг. госконтракт № 01.420.1.2.0003 от 07 ноября 2008 г.; грантов ДВО-1 № 06-I-II-11-034 "Биологическая безопасность дальневосточных морей России" (2009-2011 гг.) и ДВО-1 № 09-1-0БН-08 "Оценка состояния морской среды методом биоиндикации по диатомовым сообществам обрастаний на природных и антропогенных субстратах" (2009-2011 гг.); Целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность Дальневосточных морей Российской Федерации", гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov, гранта РФФИ-ДВО 09-04-98580-р_восток_а "Морские биоинвазии и роль судовых балластных вод в расселении видов 2009-2010 гг.".

Список литературы

Александров Б.Г. Гидробиологические основы управления состоянием прибрежных экосистем Черного моря : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Севастополь : Ин-БЮМ, 2002. — 36 с.

Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды : монография / С.С. Баринова, Л.А. Медведева, О.В. Анисимова. — Тель-Авив : Изд. дом "Pilies Studio", 2006. — 498 с.

Бегун А.А. Летне-осенний фитопланктон бухты Золотой Рог (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Альгология. — 2006. — Т. 16, № 4. — С. 417-434.

Бегун А.А. Состав и количественные характеристики микроводорослей планктона и перифитона в заливе Петра Великого (Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2007. — 18 с.

Бегун А.А. Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 330-344.

Бегун А.А., Рябушко Л.И. Отклик микроводорослей планктона и перифитона на загрязнение морских вод // Современные проблемы регионального развития : мат-лы 2-й Междунар. науч. конф. — Биробиджан, 2008а. — С. 101-102.

Бегун А.А., Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли эпифитона морского льна Phyllospadix iwatensis Makino в бухте Лазурная Японского моря // Современные проблемы альгологии : мат-лы Междунар. науч. конф. и 7-й Школы по морской биологии. — Ростов н/Д, 2008б. — С. 44-46.

Белан Т.А., Мощенко A.B., Лишавская Т.С. Долговременные изменения уровня загрязнения морской среды и состава бентоса в заливе Петра Великого // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 50-74.

Бодяну Н. Микрофитобентос // Основы продуктивности Черного моря. — Киев, 1979. — С. 109-119.

Бондарчук Л.Л., Возжинская B.B., Кейлис-Борок И.В. Эпифитные синузии объектов марикультуры Белого моря // Экология фауны и флоры прибрежных зон океана. — М. : ИОАН СССР, 1985. — С. 100-103.

Борисюк М.В. К изучению Bacillariophyta перифитона Азовского моря // Уч. зап. Таврич. нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Биология. — 2001. — Т. 14, № 1. — С. 37-40.

Боровиков В.П. STATISTICA® — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® : монография / В.П. Боровиков, И.П. Боровиков. — М. : Информ.-издат. дом "Филинъ", 1998. — 608 с.

Вассер С.П. Водоросли. Справочник. — Киев, 1989. — 608 с.

Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.

Герасимюк В.П., Гусляков Н.Е. Эколого-флористический анализ диатомовых водорослей бентоса Хаджибейского лимана (Черное море) // Альгология. — 1992. — Т. 2, № 3. — С. 49-53.

Герасимюк В.П., Ковтун O.A. Микроскопические водоросли Тилигульского лимана (Черное море, Украина) // Альгология. — 2007. — Т. 17, № 1. — С. 42-52.

Горбенко Ю.А. Экология морских микроорганизмов перифитона : монография. — Киев : Наук. думка, 1977. — 250 с.

Гусляков Н.Е. Диатомовые водоросли обрастаний твердого субстрата прибрежья Одесского залива Черного моря // Укр. бот. журн. — 1981. — Т. 37, № 3. — С. 36-39.

Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Т. 1. — Л. : Наука, 1974. — 400 с.

Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.

Караева Н.И. Диатомовые водоросли бентоса Каспийского моря : монография. — Баку, 1972. — 258 с.

Кашина В.А. Диатомовые водоросли обрастания экспериментальных пластин Та-уйской губы Охотского моря (предварительное сообщение) // Обрастание в Японском и Охотском морях. — Владивосток, 1975. — С. 180-183.

Ковалева Г.В. Микроводоросли бентоса, перифитона и планктона прибрежной части Азовского моря : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — СПб., 2006. — 19 с.

Ковальчук Ю.Л. Диатомовые обрастания на антропогенных субстратах // Биоповреждения. Обрастания и защита от него. — М. : Наука, 1996. — С. 40-48.

Короткевич О.С. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Тр. Мурман. мор. биол. ин-та. — 1960. — Вып. 1. — С. 68-338.

Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и коррозию высоколегированной стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 2. — С. 138-142.

Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности оценки загрязнения портовых вод по минеральному составу сообщества обрастания // Океанол. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 203-208.

Кулаичев А.П. STADIA 6.0. Методы анализа и средства анализа данных в среде Windows : монография. — М. : НПО "Информатика и компьютеры", 1996. — 256 с.

Кустенко Н.Г. Некоторые особенности развития диатомовых водорослей в культурах и их устойчивость к специфическим факторам среды // Карадаг. История, биология, археология : сб. науч. тр., посвящ. 85-летию Карадаг. биол. ст. им. Т.И. Вяземского. — Симферополь : Сонат, 2001. — С. 176-182.

Левченко Е.В., Бегун А.А. Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 248-258.

Миловидова Л.С. Водоросли : монография. — Томск : Томский университет, 1982. — 164 с.

Moщенкo A.B., Белaн T.A. Новые методы оценки экологического состояния природной среды дальневосточных морей России // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 276-313.

Hевpoвa E^. Антропогенное влияние на микрофитобентос Севастопольской бухты // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. — Севастополь : Аквавита, 1999. — С. 168-175.

Hевpoвa E^., Шaдpин H.B. Донные диатомовые водоросли соленых озер Крыма // Mopcький еколопчний журнал. — 2005. — T. 4, № 4. — С. 61-71.

^^c K.H. Общие экологические понятия в приложении к морским сообществам. Сообщество как континуум // Биология океана. T. 2: Биологическая продуктивность океана. — M. : Наука, 1977. — С. 5-13.

Hикoлaев B.A. Сообщества диатомовых водорослей бентоса бухты T роицкой Японского моря // Бот. журн. — 1970. — T. 55, № 6. — С. 859-864.

Oгopoдникoвa A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого : монография. — Владивосток : ТОНРО-центр, 2001. — 193 с.

О^июк О.П., Юpченкo B.B. О весе диатомовых водорослей // Гидробиол. журн. — 1971. — T. 7, № 3. — С. 116-119.

Петpoв A.H., Haepoea E^., Maлaxoвa Л^. Mнoгoмepный анализ распределения бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) в поле градиентов абиотических факторов в Севастопольской бухте (Черное море, Крым) // Mopcький еколопчний журнал. — 2005. — T. 4, № 3. — С. 65-77.

Петpoвa-Kapaджoвa B., Tемниcкoвa-Toпaлoвa Д. Динамика плотности бен-тосных Bacillariophyta болгарского шельфа Черного моря // Альгология. — 1994. — T. 4, № 4. — С. 36-40.

Пpoтacoв A.A., Пaвлюк T.E. Использование показателей биоразнообразия для оценки состояния водных объектов и качества воды // Гидробиол. журн. — 2004. — T. 40, № 6. — С. 3-17.

Пpoшкинa-Лaвpенкo A.^ Диатомовые водоросли планктона Азовского моря : монография. — M.; Л. : АН СССР, 1963. — 190 с.

Pевкoв H.K., Hевpoвa E^. Изучение особенностей структуры таксоцена бентос-ных диатомовых (Bacillariophyta) с помощью методов многомерной статистики (бухта Ласпи, Черное море) // Альгология. — 2004. — T. 14, № 2. — С. 161-170.

Pябyшкo Л.И. Видовой состав, сезонная динамика плотности и биомассы диатомовых водорослей твердых грунтов верхней сублиторали залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1990. — № 5. — С. 3-11.

Pябyшкo Л.И. Mикpoфитoбeнтoc Крымского побережья Черного моря (Украина) // Альгология. — 1999. — T. 9, № 2. — С. 127.

Pябyшкo Л.И., Бaбич И.^, Pябyшкo B.^, Cмиpнoвa Л.Л. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Черного моря (Украина) // Альгология. — 2004. — T. 14, № 1. — С. 48-61.

Pябyшкo Л.И., Pябyшкo B.^ Mикpoфитoбeнтoc бухты Казачья Черного моря (Украина) // Альгология. — 2001. — T. 11, № 1. — С. 70-82.

Cтoник И^. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евтро-фирования : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 c.

Taльcкиx B.H. Использование концепции инвариантных состояний биоценозов в экологическом мониторинге и нормировании загрязнения рек Средней Азии // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. — Л. : Гидрометеоиз-дат, 1991. — С. 163-184.

Tеpенькo T.B. Современное состояние прибрежного фитопланктона северо-западной части Черного моря и роль в нем динофитовых водорослей : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Севастополь, 2004. — 21 с.

Шycтеp Г. Детерминированный хаос : монография. — M. : Mиp, 1988. — 240 с.

Эpxapд Ж.П. Планктон : монография / Ж.П. Эрхард, Ж. Сежен. — Л. : Гидроме-теоиздат, 1984. — 255 с.

Belan T.A., Moshchenko A.V. Polychaete taxocene variability associated with sediment pollution loading in the Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Ocean Sci. Journ. — 2005. — Vol. 40, № 1. — P. 1-10.

Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter the Great Bay (the Sea of Japan) // Pacific Oceanography. — 2003. — Vol. 1, № 2. — P. 158-167.

Bukhtiyarova L.N. Diatoms of Ukraine. Inland waters. — Kyev, 1999. — 132 p.

Mills E.I. The community concept in marine zoology, with comments on continua and instability in some marine communities: a review // J. Fish. Res. Bd. Can. — 1969. — Vol. 26. — P. 1415-1428.

Moshchenko A.V., Belan T.A. Ecological state and long-term changes of macro-zoobenthos in the northern part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the ecosystem of Amursky Bay and the estuarine zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). Vol. 1. — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — P. 61-91.

Moshchenko A.V., Belan T.A., Oleynik E.V. Influence of contamination on communities of soft bottom sediments in Peter The Great Bay, Sea of Japan: choice of variables // Climate variability and human activities in relation to Northeast Asia land-ocean interactions and their implications for coastal zone management. — Vladivostok : Dalnauka (in press).

Moshchenko A.V., Zvyagintsev A.Yu. Composition and structure of macrofouling communities on ocean-going ships of Far East Sea Basin // Ocean and Polar Research. — 2001. — Vol. 23, № 2. — P. 63-75.

Pearson T.H. Benthic ecology in an accumulating sludge-disposal site // Oceanic Processes in Marine pollution. Vol. 1: Biological Processes and Wastes in the Ocean. — Malabar, Florida : R.E. Krieger Publ. Co., 1987. — P. 194-200.

Truby E.W. Preparation of single-celled marine dinoflagellates for electron microscopy // Microscopy Research and Technique. — 1997. — Vol. 36. — P. 340-377.

UNEP. Statistical Analysis and Interpretation of Marine Community Data : UNEP Reference Methods for Marine Pollution Studies. — 1995. — № 64. — 75 p.

Поступила в редакцию 25.12.08 г.