Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2004

Известия ТИНРО

Том 138

УДК 581.526.325(265.54)

А.А.Бегун (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)

ФИТОПЛАНКТОН БУХТЫ ЗОЛОТОЙ РОГ И УССУРИЙСКОГО ЗАЛИВА (ЯПОНСКОЕ МОРЕ) В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Рассмотрен качественный и количественный состав фитопланктона бухты Золотой Рог (импактный район) и Уссурийского залива (фоновый район) в период с мая 2001 по май 2002 г. Отмечено соответственно 131 и 119 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей. Выделены и охарактеризованы сезонные комплексы микроводорослей. Общая плотность фитопланктона варьировала в бухте Золотой Рог от 59,0 тыс. до 30,9 млн кл./л; в Уссурийском заливе — от 12,0 тыс. до 1,56 млн кл./л. В импактном районе отмечено: 1) увеличение общей плотности фитопланктона и количества пиков его развития по сравнению с фоновым районом; 2) преобладание жгутикового сообщества микроводорослей над диатомовым; 3) увеличение разнообразия доминирующих видов фитопланктона; 4) увеличение плотности евгленовых водорослей по сравнению с фоновым районом и связанное с этим снижение видового разнообразия фитопланктона в весенний период. Сделан вывод, что в период исследования бухта Золотой Рог была подвержена значительному антропогенному воздействию, включающему евтрофи-рование и термальное загрязнение.

Begun A.A. Phytoplankton in the Golden Horn Bay and the Ussuri Bay (Japan Sea) under conditions of anthropogenic pollution // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 320-344.

Qualitative and quantitative structure of phytoplankton was investigated in the Golden Horn Bay (impact area) and the Ussuri Bay (background area) from May, 2001 to May, 2002. The study revealed 131 species and intraspecific taxa of microal-gae in the Golden Horn Bay and 119 ones — in the Ussuri Bay. Seasonal complexes of microalgae are determined and described. The steadiest complexes were summer-autumn one in the Ussuri Bay and autumn one in Golden Horn Bay. Seasonal dynamics of taxonomic structure in the Golden Horn Bay was considerably influenced by thermal pollution. The total density of phytoplankton cells varied from 59*103 to 30.9*106 cells/liter in the impact area that is higher than for the background (12*103-1.6*106 cells/liter). Flagellates dominated in the impact area (9555 %) while diatoms — in the background (60-70 %). About 10 microalgae species available to almost all-the-year-round harmful blooms were registered in the impact area. The species diversity of phytoplankton was lowered here to the minimal values (0.1-1.1). Although the Ussuri Bay was considered as eutrophic area, the Golden Horn Bay was extremely eutrophic. Thus, the following peculiarities of phytoplankton development were revealed in the impact area: 1) increased total density of phy-toplankton with additional peaks of its mass development; 2) flagellates community predominance; 3) increased number of dominant species; 4) increased density of euglenoides; 5) relatively low species diversity in vernal period. The Golden Horn Bay is subjected to significant anthropogenic influence that caused its eutrophica-tion.

Прибрежные акватории зал. Петра Великого в районе г. Владивосток подвержены значительному антропогенному воздействию, которое проявляется в увеличении концентраций загрязняющих веществ в различных компонентах водных экосистем. Город Владивосток в результате бытовых и промышленных сбросов оказывает сильное влияние на экологическое состояние прибрежных морских вод (Огородникова и др., 1997; Ващенко, 2000; Огородникова, 2001). Наиболее интенсивное антропогенное загрязнение прослеживается в бухте Золотой Рог, с преобладанием химического, нефтяного и термального типов (Коря-кова и др., 2002, 2003). Для этой акватории зарегистрирован рекорд превышения ПДК загрязнителей различного происхождения (41 %), на порядок превосходящий соответствующий показатель для наиболее загрязненных заливов Амурского (5,9 %) и Находка (4,4 %) (Огородникова, 2001). В то же время наиболее чистой акваторией является Уссурийский залив, расположенный в открытой части зал. Петра Великого и имеющий свободный водообмен с морскими водами. Этот залив занимает последнее место в ряду индексов превышения ПДК (0,3 %), его воды по основным гидрохимическим показателям соответствуют открытым водам Японского моря (Корякова и др., 2003).

Фитопланктон является наиболее чувствительным к загрязнению компонентом любых водных экосистем. Мониторинг фитопланктона в значительной степени помогает выявить биологические последствия антропогенного загрязнения. На акваториях, подверженных существенному антропогенному воздействию, нередко прослеживаются более или менее выраженные изменения качественного и количественного состава микроводорослей. Подобные изменения были подробно описаны для фитопланктона Амурского залива по материалам сборов, проведенных в начале 90-х гг. прошлого столетия (Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999; Stonik, Ог^а, 2002). Однако специального изучения влияния антропогенного загрязнения на фитопланктон бухты Золотой Рог до настоящего времени не проводилось.

Цель данной работы заключалась в круглогодичном мониторинге видового состава и сезонной динамики плотности и биомассы фитопланктона в импакт-ном районе — бухте Золотой Рог — и в фоновом — Уссурийском заливе. Мониторинг фитопланктона проводился научным коллективом ИБМ ДВО РАН и администрацией ВТЭЦ-2 во время комплексного изучения морской биоты в условиях антропогенного загрязнения.

Материалом послужили результаты батометрических планктонных съемок, выполненных автором в Уссурийском заливе (бухта Сухопутная) и бухте Золотой Рог (район 44-го причала) (рис. 1). Пробы фитопланктона отбирали у поверхности воды два раза в месяц в период с мая 2001 по май 2002 г. Материал концентрировали методом обратной фильтрации: исходную пробу фитопланктона объемом 1 л пропускали через нуклеопоровые фильтры с диаметром пор 2 мкм, концентрируя пробу до объема 30-35 мл. Подсчет клеток ультра- и нан-нопланктона проводили в счетной камере типа Ножотта объемом 0,08 мл, клеток микропланктона и редких видов — в камере объемом 1,0 мл. Материал фиксировали раствором Утермеля до бледно-желтого цвета. Жгутиковые беспанцирные микроводоросли (динофитовые, евгленовые, рафидофитовые, зеленые и " мелкие жгутиковые" водоросли) изучали в нефиксированных пробах. В группу "мелкие жгутиковые" водоросли нами отнесены неидентифицированные пигментированные клетки, чаще флагелляты, размером 2-6 мкм, принадлежащие к разным отделам. Изучение материала проводили с помощью световой микроскопии (СМ), трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) и сканирующей электронной микроскопии (СЭМ).

Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя собственные и литературные данные измерений объема клеток каждого вида (Коновалова, 1972, 1974; Н естерова, Василенко, 1986). Доминирующими считали виды, плот-

ность которых составляла не менее 20 % общей плотности фитопланктона (Коновалова, 1984). Видовое богатство определяли как общее число видов, входящих в состав фитопланктона. Под сезонными комплексами, следуя В.Д.Федорову с соавторами (1982), мы понимаем сообщества однородной структуры, существующие в определенные интервалы времени вегетационного сезона, которые соответствуют однородным группам сезонных проб.

Рис. 1. Карта-схема района исследований. Цифрами обозначены номера станций отбора проб

Fig. 1. Map diagram of study area. Figures are the stations number of selection samples

Уровень трофности вод определяли по классификации Ямада с соавторами (Yamada et al., 1980a, b). Согласно этой классификации, уровень трофности вод оценивают с использованием списка видов-индикаторов и следующей шкалы общей плотности фитопланктона: олиготрофный тип (о) < 3 • 104 кл./ л, евтрофный тип (E) 3 • 104 — 3 • 106 кл./л, экстремально-евтрофный тип (EE) > 3 • 106 кл./л.

При оценке сходства качественного состава фитопланктона мы применяли коэффициент Серенсена-Чекановского (по: Андреев, Решетников, 1978):

)/(Na + NB),

где N

(A + B)

KS = 2N(A + B)'

общее число видов в описаниях А и В; NA и NB

число видов

соответственно в описаниях А и В. Для визуализации матриц сходства использовали дендрограммы с применением кластерного анализа качественного состава фитопланктонного сообщества. Нами применен метод средней, наиболее часто используемый исследователями бентоса. Число имеющихся в сообществе видов служит простейшей и самой полезной мерой локального (регионального) разнообразия. Наряду с такими простыми показателями, как число видов, в качестве более наглядной характеристики богатства сообщества использовали видовое разнообразие и выровненность. Эти показатели характеризуют как число

видов, так и их относительное обилие (Джиллер, 1988). Видовое разнообразие оценивали с помощью показателя Шеннона (Н):

Н = - X Р.

где Р. — доля 1-того вида в суммарной плотности (Бигон и др., 1989).

Индекс выровненности Пиелу (е) вычисляли по формуле:

е = Н/^^,

где Н — показатель Шеннона, S — общее число видов ^е1ои, 1966).

В фитопланктоне бухты Золотой Рог отмечен 131 вид и внутривидовой таксон микроводорослей, относящихся к восьми отделам: Bacillaгiophyta (67), Dinophyta (50), Chгysophyta (5), Euglenophyta (4), Raphidophyta (2), Chloгophyta (1), Cгyptophyta (1) и Cyanophyta (1). В фитопланктоне Уссурийского залива отмечено 119 видов и внутривидовых таксонов микроводорослей из восьми отделов: Bacillaгiophyta (74), Dinophyta (32), Chгysophyta (4), Euglenophyta (4), Chloгophyta (2), Cгyptophyta (1), Raphidophyta (1) и Cyanophyta (1) (табл. 1).

Доминирующее положение по числу видов (49 и 61 % от общего числа видов микроводорослей соответственно в бухте Золотой Рог и Уссурийском заливе) занимал отдел Bacillaгiophyta. Вторым по числу видов был отдел Dino-phyta (соответственно 38 и 27 % от общего числа видов). Среди диатомовых водорослей наиболее многочисленным оказался род Chaetoceoros (соответственно 17 и 20 видов и внутривидовых таксонов). Второе место по числу видов занимали динофитовые водоросли, среди которых наибольшим видовым богатством характеризовался род Protoperidinium (соответственно 10 и 9 видов). Впервые для морей России приводится вид Oxyphysis oxytoxoides Ко)^ (Dinophyta), отмеченный в бухте Золотой Рог.

Уровень качественного сходства видовых списков фитопланктона бухты Золотой Рог и Уссурийского залива был достаточно высок (коэффициент Серен-сена-Чекановского составил 0,78). Кластерный анализ позволил установить уровень сходства качественного состава фитопланктона на протяжении всего периода исследования и выделить сезонные комплексы микроводорослей. В фитопланктоне бухты Золотой Рог достаточно четко выделились 3 кластера (рис. 2), объединяющиеся на уровне около 25-35 %. Первый включает в себя май и все летний месяцы (весенне-летний комплекс микроводорослей); второй — все осенние месяцы и первую половину декабря (осенний комплекс); третий — зимние месяцы, март и апрель (зимне-весенний комплекс). В фитопланктоне Уссурийского залива выделилось 4 кластера (рис. 3) на уровне около 22-40 %. Левый кластер включает в себя май, июнь и июль (весенне-летний комплекс); второй — месяцы с августа по декабрь (летне-осенний комплекс); третий — январь, вторую половину февраля и первую половину марта (зимний комплекс); правый кластер — первую половину февраля, вторую половину марта и апреля (ранневесенний комплекс).

Для каждого комплекса были выделены специфические и характерные группы видов. К первой группе относились виды, которые отмечались только в этот период времени; ко второй — виды, которые встречались в любое другое время года, но в указанный период имели наибольшую частоту встречаемости. Согласно полученным данным, комплексами с наиболее устойчивыми структурными характеристиками (т.е. высоким видовым богатством и наибольшим числом специфических видов) следует считать летне-осенний комплекс в Уссурийском заливе и осенний в бухте Золотой Рог (табл. 2). В этих комплексах отмечено максимальное видовое богатство фитопланктона, наиболее широко представлены диатомовые водоросли, которые достигали высоких количественных показателей. Существенной особенностью является тот факт, что максимальная плотность и биомасса фитопланктона в летне-осеннем и осеннем комплексах в Уссурийском заливе были обусловлены преимущественно диатомовыми, а в бухте

Таблица 1

Таксономический состав и количественное обилие видов фитопланктона в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Table 1

Taxonomic structure and level of phytoplankton quantitative development in the Ussuri Bay and the Gold Horn Bay in 2001-2002

Таксон

Весна

Уссурийский залив Лето Осень

Зима

Весна

Бухта Золотой Рог Лето Осень

Зима

Cyanophyta

Microcystis sp. -

Merismopedia sp. -Chrysophyta

Chrysochromulina sp. -

Dictyocha fibula Ehr. 1

D. speculum. (Ehr.) Haeck. 1

D. speculum, var. octonarius (Ehr.) Jorg. 1

Ebria tripartita (Schum.) Lemm. -

Bacillariophyta

Amphiprora sp. 1

Asterionellopsis glacialis (Castr.) Round -

Bacteriastrum. delicatulum CI. -

B. hyalin um Laud. -Bellerochea malleus f. malleus (Bright.) Van Heurck -Cerataulina dentata Hasle -

C. pelagica (CI.) Hendey -Chaetoceros affinis Laud. -C. atlanticus CI. -C. breuis Schutt -C. compressus Laud. 1 C. constrictus Gran -C. convolutus Castr. -C. curvisetus CI. -C. danicus CI. 1 C. debilis CI. 2 C. decipiens CI. 2 C. diadema (Ehr.) Gran -C. didymus Ehr. var. didymus 1

4 1 1 1

1

4 2

C. didymus Ehr. var. protuberans

C. didymus var. anglica (Grun.) Gran

C. laciniosus (Ehr.) Granl

C. lauderi Ralfs

C. peruvianus Bright.

C. pseudocrinitus Ostf.

C. simplex Ostf.

C. socialis Laud.

Cocconeis sp.

Coscinodiscus granii Gough C. oculus iridis Ehr. C. perforatum Ehr. Coscinodiscus sp.

Cylindrotheca closterium. (Ehr.) Reiman et Lewin Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle Diploneis sp.

Ditylum. brightwellii (West) Grun. oj Eucampia cornuta (CI.) Grun. bi E. zodiacus Ehr.

Grammatophora marina (Lyngb.) Kutz. Guinardia delicatula (Cleve) Hasle G. flaccida (Cast.) H. Perag. G. striata (Stolterfoth) Hasle Gyrosigma fasciola Ehr. var. fasciola

G. fasciola var. arctuata (Donk.) CI. Hemiaulus hauckii Grun.

H. membranaceus CI. H. sinensis Grev. Leptocylindrus danicus CI.

L. mediterraneus (H. Perag.) Hasle L. minimus Gran Licmophora abbreuiata Ag. L. ehrenbergii (Kutz.) Grun. Licmophora sp.

Melosira moniliformis (O.F.Mull.) Ag. Navicula granii (Jorg.) Granl

1 1

1

2

1 1

1

3

4

1

4

4 1 1 1

2

1

4 2

Таксон

Весна

Navícula sp. 1 1

Navicila sp. 2 1

Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs -

N. longissima (Breb.) Ralfs var. reversa Grun. 1

N. rectilonga Takano (?) -

Nitzschia sp. 2

Odontella aurita (Lyngb.) Ag. 1

Pleurosigma formosum W. Sm. 1

Pleurosigma sp. -

Pseudo-nitzschia americana (Hasle) Fryxell -

P. pungens (Grun. ex Cl.) Hasle -

P. pseudodelicatissima Hasle 2 Pyxidicula nipponica (Gran et Yendo)

Streln. et Nikolaev -

Rhizosolenia hebetata f. hiemalis Gran -

R. hebetata f. semispina (Hensen) Gran -

R. pungens Cleve-Euler -

R. setigera Bright. 1

Skeletonema costatum (Grev.) Cl. 3

Thalassionema nitzschioides Grun. -

Thalassiosira mala Takano -

T. nordenskioeldii Cl. 2

T. rotula Meunier -

Thalassiosira sp. 1 -

Thalassiosira sp. 2 -Cryptophyta

Chroomonas sp. -

Cryptomonas sp. 1 Dinophyta

Akashiwo sanguínea Hirasaka

(= Gymnodinium sanguineum. Hirasaka) -

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Уссурийский залив Лето Осень

1 2

Зима 1 1 1 1

Весна

Бухта Золотой Рог Лето Осень

Зима

1 1

1

4 2

1

1

Amy lax triacantha (Jorg.) Sournia Ceratium jurca (Ehr.) Clap, et Lachm. C. fusus (Ehr.) Duj.

C. fusus var. seta (Ehr.) Jorg. Dinophysis acuminata Clap, et Lachm.

D. acuta Ehr. D. fortii Pav.

D. punctata Jorg. D. rotundata Clap, et Lachm. Diplopsalis lenticula Bergh f. lenticula D. lenticula f. globularis I. Kiss Dissodinium pseudolunula Swift ex Elbr. et Dreb. Gonyaulax digitalis (Pouch.) Kof. G. spinifera (Clap, et Lachm) Dies. G. verior Sournia Gymnodidium blax Harris G. simplex (Lohm.) Kof. et Sw. CJ Gymnodinium sp.

Gyrodinium. fissum (Lev.) Kof. et Sw G. fusuforme Kof. et Sw. G. lachryma (Meunier) Kof. et Sw.

G. spirale (Bergh) Kof. et Sw. Gyrodinium. sp.

Heterocapsa rotundata (Loch.) Hansen (= Katodinium. rotundatum (Lohm) Loeblich)

H. triquetra (Ehr.) Balech Katodinium. glaucum (Lebour) Loeblich Noctiluca scintillans (Macart) Ehr. Oblea rotunda Balech ex Sournia Oxyphysis oxytoxoides Kof. Oxyrrhis marina Duj.

Oxytoxum. sceptrum. (Stein) Schrod. 0. sphaeroideum. Stein. 0. tesselatum. (Stein) Schutt Peridinium. quinquecorne Abe Polykrikos schwartzii Butsch.

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Таксон Уссурийский залив Бухта Золотой Рог

Весна Лето Осень Зима Весна Лето Осень Зима

Pronoctiluca pelagica Fabre-Domer. - - - - - - 1 -

Prorocentrum micans Ehr. - - 1 - - - 1 -

P. triestinum. Schill. - 1 1 - - 2 3 -

Protoperidinium bipes (Pauls.) Balech - - 1 1 1 - 1 1

P. conicum (Gran) Balech - 1 1 - - - 1 -

P. depressum. (Bail.) Balech 1 - 1 - 1 - -

P. divergens (Ehr.) Balech 1 - 1 - - - 1 -

P. granii (Ostf.) Balech 1 - - - - 1 -

P. leonis (Pav.) Balech. 1 1 1 - 1 - - -

P. pallidum. (Ostf.) Balech - - - - - 1 -

P. pellucid um. Bergh - 1 1 - 3 1 2 -

P. pentagonum (Gran) Balech 1 - 1 - - - - 1

Protoperidinium. sp. 1 - - - - 1 -

Pyrophacus horologicum Stein - 1 1 - - - 1 -

P. steinii (Schill.) Wall et Dale - - 1 - 1 - 1 -

Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich - 1 1 - 1 - - -

Raphidophyta

Chattonella globosa Нага et Chihara - - 2 - - - 4 -

Heterosigma akashiwo (Hada) Hada - - - - - - 4 -

Euglenophyta

Euglena sp. 1 - - - 1 - - -

Eutreptia globulifera Van Goor - 1 - - 5 - - 2

E. lanowii Steuer 2 - - - 5 1 3 2

Eutreptiella gimnástica Throndsen 1 - - - 5 2 - -

Chlorophyta

Pyramimonas sp. - - - 1 - - - 5

Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb.

var. quadricauda - 2 - - - - - -

Small flagellates 1 2 1 - - 5 4 -

Примечание. Цифрами обозначено количественное обилие вида, зарегистрированное в течение сезона: 1 — менее 10 тыс. кл./ л; 2 — от 10

до 100 тыс.; 3 — от 100 тыс. до 1 млн; 4 — от 1 до 10 млн; 5 — более 10 млн кл./л.

Рис. 2. Дендрограмма сходства качественного состава фитопланктона в бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 2. Similarity dendrogram of qualitative structure of phytoplankton in the Golden Horn Bay in 2001-2002

Рис. 3. Дендрограмма сходства качественного состава фитопланктона в Уссурийском заливе в 2001-2002 гг.

Fig. 3. Similarity dendrogram of qualitative structure of phytoplankton in the Ussuri Bay in 2001-2002

Золотой Рог — жгутиковыми водорослями. Многие из специфических видов относились к редким, не достигающим значительного количественного развития, но существенно влияющим на видовое разнообразие сообщества. В летний период в обоих районах была заметна примесь бентических диатомовых водорослей родов Licmophora, Navícula, Nitzschia, Odontella, тепловодных диатомовых (Guinardia flaccida) и динофитовых (Oxytoxum spp.).

Таблица 2

Характеристика сезонных комплексов фитопланктона бухты Золотой Рог и Уссурийского залива в 2001-2002 гг.

Table 2

Seasonal complexes character of phytoplankton in the Ussuri Bay _and the Golden Horn Bay in 2001-2002_

Сезонный Число видов Число специфи- Число домини-комплекс фитопланктона ческих видов рующих видов Бухта Золотой Рог

Весенне-летний 54 6 50

Осенний 75 11 43

Зимне-весенний 56 6 35

Уссурийский залив

Весенне-летний 37 9 35

Летне-осенний 86 14 59

Зимний 48 3 33

Ранневесенний 40 7 27

К переходным комплексам, имеющим "размытые" границы и характеризующимся резкими перестройками видовой структуры и более низким видовым богатством, можно отнести ранневесенний и зимне-весенний комплексы соответственно в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог (табл. 2). Исключение составляет зимне-весенний комплекс в бухте Золотой Рог. Здесь, при низком видовом богатстве, количественные показатели практически полностью были обусловлены евгленовыми водорослями на фоне крайней бедности диатомей. Для зимних и зимне-весенних комплексов микроводорослей указывается преобладание холодноводных видов, среди которых наиболее обильными являются диатомовые водоросли. В весенних и раннелетних комплексах отмечен преимущественно смешанный состав водорослей, где в значительных количествах и одновременно в различных сочетаниях встречались представители тепловодной и холодноводной флоры.

Общая плотность фитопланктона в бухте Золотой Рог в течение года варьировала от 59,0 тыс. до 30,9 млн кл./л, биомасса — от 0,4 до 48,0 г/м3 (рис. 4, 5). Максимум плотности фитопланктона, вызванный "цветением" евгленовой водоросли Eutreptiella gimnastica (30,6 млн кл./л и 18,1 г/м3), отмечен в первой половине апреля 2002 г. В марте доминировала евгленовая водоросль Eutreptia lanowii (15,6 млн кл./л), во второй половине апреля — Eutreptia globulifera (1,6 млн кл./л). В первой половине мая отмечено новое увеличение плотности фитопланктона, вызванное "цветением" диатомовых водорослей Skeletonema costatum (17,5 млн кл./л) и Leptocylindrus minimus (5,6 млн кл./л). Основу биомассы фитопланктона весной составляли преимущественно евгленовые водоросли (14,5-29,0 г/м3).

В летний период 2001 г. наибольшая плотность фитопланктона зарегистрирована в период летнего пика (первая половина августа), вызванного "цветением" "мелких жгутиковых" водорослей (15,7 млн кл./л). Максимум биомассы обуславливали диатомовые водоросли Dactyliosolen fragilissimus и Ditylum brightwellii (9 г/м3). В июне в фитопланктоне доминировала диатомовая водоросль S. costatum (3,5-3,1 млн кл./л), в первой половине июля — крипто-фитовая Chroomonas sp. (5,2 млн кл./л), а во второй половине — евгленовая

Рис. 4. Сезонная динамика плотности фитопланктона в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 4. Density seasonal dynamics of phy-toplankton in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay in 20012002

o с с

1,6 1,4 1,2 1

0,8 0,6 0,4 0,2 0 35 30 25 20 15 10

Бухта Золотой Рог

VI VII VIII IX

Рис. 5. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 5. Biomass seasonal dynamics of phy-toplankton in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay in 20012002

Л о о га S О s ID

VI VII VIII IX

E. gimnastica (3,3 млн кл./л). Осенью самым высоким был сентябрьский пик, вызванный в первой половине этого месяца диатомовыми водорослями D. fra-gilissimus и Eucampia zodiacus (2,9 млн кл./л), рафидофитовой Chattonella globosa (6,6 млн кл./л) и евгленовой E. lanowii (1,5 млн кл./л), а во второй половине — рафидофитовой Heterosigma akashiwo (1,2 млн кл./л). Одновременно было зарегистрировано максимальное значение биомассы (48,1 г/м3), обусловленное этими же видами и крупной динофитовой водорослью Gyrodinium lachryma. В первой половине октября в фитопланктоне доминировали диатомовая водоросль Leptocylindrus danicus (2,9 млн кл./л) и золотистая Chrysoc-hromulina sp. (1,5 млн кл./л), во второй половине месяца отмечен новый пик C. globosa (1,7 млн кл./л). В первой половине ноября, наряду с диатомовыми S. costatum и Thalassionema nitzschioides, преобладали "мелкие жгутиковые" водоросли (3,7 млн кл./л), а во второй половине месяца отмечено "цветение" золотистой водоросли Chrysochromulina sp. (2,5 млн кл./л) и "мелких жгутиковых" водорослей (1,4 млн кл./л).

В период с декабря 2001 г. по первую половину января 2002 г. плотность микроводорослей значительно снизилась (59,6-166,8 тыс. кл./л). Фитопланктон был представлен исключительно диатомовыми водорослями (Thalassionema nitzschioides, Asterionellopsis glacialis, Chaetoceros debilis и C. pseudocrinitus), составляющими более 90 % общей плотности. Во второй половине января плотность фитопланктона значительно увеличилась (13,8 млн кл./л), главным образом за счет двух последних видов, составляющих более 95 %. Большая биомасса фитопланктона (32,2-22,8 г/м3) в январе и феврале была обусловлена диатомовыми водорослями Thalassiosira nordenskioeldii, Chaetoceros debilis и C. pseu-docrinitus. Высокая плотность микроводорослей, отмеченная во второй половине февраля, была вызвана "цветением" зеленой водоросли Pyramimonas sp. (10,8 млн кл./л) на фоне снижения плотности диатомовых (355 тыс. кл./л).

В Уссурийском заливе общая плотность фитопланктона в течение года варьировала от 12,0 тыс. до 1,56 млн кл./л, биомасса — от 0,06 до 30,0 г/м3 (рис. 4, 5). Самая большая плотность микроводорослей (1,56 млн кл./л) была зарегистрирована во второй половине декабря 2001 г. Она обусловливалась главным образом массовым развитием диатомовых водорослей Thalassiosira nor-denskioeldii, Chaetoceros debilis и C. pseudocrinitus, в сумме составляющих более 90 % общей плотности и более 98 % общей биомассы фитопланктона. Эти виды доминировали в фитопланктоне со второй половины декабря по первую половину февраля (от 338,0 тыс. до 1,26 млн кл./л). В течение всего весеннего периода 2002 г. плотность фитопланктона была самой низкой за весь год и составляла 32-492 кл./л. Наиболее многочисленной была евгленовая водоросль Eutreptia lanowii, ее плотность составила в марте 131 тыс. кл./л. В летний период (август) максимальная плотность фитопланктона (885-990 тыс. кл./л) определялась преимущественно диатомовыми водорослями Skeletonema costatum, Chaetoceros spp. и Leptocylindrus danicus (более 80 % общей плотности). В этот же период отмечена максимальная для летнего фитопланктона биомасса, обусловленная диатомовыми водорослями Ditylum brightwellii и Coscinodiscus oculus iridis (8,1 г/м3). Осенью (сентябрь) отмечены максимальная плотность и биомасса фитопланктона (1,3 млн кл./л и 10,6 г/м3), вызванные Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, Dactyliosolen fragilissimus, S. costatum и Chaetoceros spp. (более 80 % общей плотности и 65 % общей биомассы).

Сравнение данных по плотности и биомассе разных групп фитопланктона показало их существенные различия в течение всего периода исследования. В Уссурийском заливе по плотности и биомассе доминировали диатомовые водоросли, составляющие 60-70 % общей плотности фитопланктона (рис. 6, 7). Исключение составляли вторая половина февраля, март и апрель, когда доля диато-мей снижалась до 29-47 % на фоне низкой плотности всего фитопланктона. В

бухте Золотой Рог диатомовые водоросли были многочисленны только зимой (декабрь и январь) и во второй половине мая (более 90 % общей плотности и более 80 % общей биомассы фитопланктона) (рис. 6, 7). В другое время года основу фитопланктона составляли жгутиковые водоросли. Самой многочисленной группой в бухте Золотой Рог среди жгутиковых водорослей были евглено-вые, которые составляли более 90 % общей плотности и вносили значительный вклад в весенний и летний фитопланктон. Доля плотности диатомовых водорослей в этом районе была незначительной и в некоторые месяцы не превышала 1-5 %, биомасса — 1-10 % всего фитопланктона. Как исключение, в некоторые летние и осенние месяцы в фитопланктоне отмечались кратковременные вспышки плотности диатомовых водорослей, однако они были непродолжительными. В зимний период в бухте Золотой Рог высокой плотности достигали зеленые и евгленовые водоросли, летом — криптофитовые, евгленовые, "мелкие жгутиковые", осенью — динофитовые, рафидофитовые и золотистые (рис. 6, 7). Таким образом, в бухте Золотой Рог большую часть года отчетливо прослеживается преобладание жгутиковых водорослей над диатомовыми (рис. 8).

Уссурийский залив

100%

и

^ 80%

I I-

Л 60% й

0)

^ 40%

ю о

0 20% -к

л

о

ч 0% -

Бухта Золотой Рог

100%

80%

60%

40%

20%

0%

V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V

□ Bacillariophyta gDinophyta ¡g]Chrysophyta ^Euglenophyta

□ Raphidophyta □Chlorophyta gCryptophyta gSmall flagellates

Рис. 6. Соотношения плотности различных групп фитопланктона в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 6. Relation between the densities of various phytoplankton groups in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay in 2001-2002

□ Bacillariophyta güinophyta ц Chrysophyta g Cryptophyta

щ Euglenophyta ц Chlorophyta □ Raphidophyta

Рис. 7. Соотношения биомассы различных групп фитопланктона в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 7. Relation between the biomass of various phytoplankton groups in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay in 2001-2002

Плотность доминирующих и субдоминирующих видов фитопланктона в бухте Золотой Рог была на один—два порядка выше, чем в Уссурийском заливе. Исключение составляла диатомовая водоросль Thalassiosira nordenskioeldii, которая в зимний и ранневесенний периоды доминировала только в Уссурийском заливе. В Уссурийском заливе диатомовые водоросли чаще отмечались в комплексе субдоминантов, доля каждого вида редко превышала 20 % общей плотности. Только в мае прослеживалось увеличение плотности диатомовых водорослей преимущественно за счет S. costatum (более 95 %).

В бухте Золотой Рог плотность некоторых микроводорослей почти в течение всего года достигала силы "цветения" (т.е. составляла более 1 млн, а в некоторых случаях более 10 млн кл./л). "Цветение" воды в бухте Золотой Рог вызывали диатомовые водоросли D. fragilissimus, L. minimus, S. costatum, ра-фидофитовые C. globosa и H. akashiwo, евгленовые E. globulifera, E. lanowii и E. gimnastica, золотистая Chrysochromulina sp., криптофитовая Chroomonas sp., зеленая Pyramimonas sp. и водоросли из группы "мелких жгутиковых". В то же время в Уссурийском заливе плотность микроводорослей редко превышала 1 млн кл./л, а большую часть года была ниже 500 тыс. кл./л.

.а н

u

0

1

н

о q

с

VI VII VIII IX

XI XII I

II III

IV V

Месяцы

^Диатомовые водоросли ^Жгутиковые водоросли

Рис. 8. Соотношения плотности диатомовых и жгутиковых водорослей в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.

Fig. 8. Relation between diatoms and flagellates algae density in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay in 2001-2002

Индекс видового разнообразия Шеннона в бухте Золотой Рог (рис. 9) имел минимальные значения (H = 0,1-1,1). Снижение видового разнообразия в этом районе совпадало с многочисленными "цветениями" различных видов микроводорослей. Только в августе—ноябре индекс Шеннона имел достаточно высокие значения (H = 2,0-3,3), преимущественно за счет одновременного "цветения" нескольких видов микроводорослей. В фитопланктоне Уссурийского залива (рис. 10) индекс имел достаточно высокие значения (H = 2,0-4,3), и только в августе они снижались (H = 1,2) на фоне сравнительно низкой общей плотности микроводорослей.

Воды Уссурийского залива, на основании суммарных данных по фитопланктону и видов-индикаторов трофности, были охарактеризованы как евтрофные (E) (табл. 3). Воды бухты Золотой Рог характеризовались как экстремально-евтрофные (EE). В импактном районе плотность вида-индикатора S. costatum в течение весеннего и летнего периода была значительно выше, чем в фоновом районе, и указывала на экстремально-евтрофный тип вод. В то же время воды Уссурийского залива были охарактеризованы как умеренно-евтрофные.

Полученные нами данные о видовом составе и составе доминирующих видов фитопланктона импактного и фонового районов в целом согласуются с литературными данными, полученными по Уссурийскому заливу (Селина, 1988; Обзор ..., 1990) и бухте Золотой Рог (Стоник, 1999). Наше исследование позволило дополнить список доминирующих по плотности и биомассе видов весенне-

летнего фитопланктона Уссурийского залива диатомовыми водорослями Cera-taulina dentata, Chaetoceros curvisetus, C. constrictus, Cylindrotheca closrerium, рафидофитовой Chattonella globosa и евгленовой Eutreptia lanowii.

Месяцы

Рис. 9. Изменение числа видов, индекса видового разнообразия и выровненности фитопланктона в бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.: N — число видов, H — индекс Шеннона, е — индекс Пиелу

Fig. 9. Changes in the species number, diversity species and evenness indexes of phytoplankton in the Golden Horn Bay in 2001-2002: N — number of species, H — Shannon index, e — Pielou index

В годовом цикле фитопланктона Уссурийского залива и бухты Золотой Рог достаточно отчетливо выделились сезонные комплексы микроводорослей, в значительной степени соответствующие биологическим сезонам, установленным ранее для зал. Петра Великого и сопредельных акваторий (Мещерякова, 1960; Коновалова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988; Селина, 1998). В фитопланктоне бухты Золотой Рог, как видно на рис. 2, отсутствует зимний комплекс (зимние месяцы входят в состав других комплексов). Это, по-видимому, во многом свидетельствует о неблагоприятных условиях вегетации микроводорослей в бухте в зимний период, определяющихся прежде всего специфическими условиями этого района (преимущественно термальным загрязнением). Как показали исследования в зал. Восток (Селина, 1998), зимний комплекс может в теплую зиму отсутствовать или иметь значительное сходство с осенним или весенним комплексом микроводорослей. Литературные данные по биологическим сезонам и количественному соотношению фито- и зоопланктона, полученные А .П.Кусморской (1949) и И .М.Мещеряковой (1960), также связывают наличие зимнего комплекса микроводорослей с гидрологическими условиями водных масс в течение разных лет, и главным образом с температурой воды.

45 п

5

N

4,5 . 2 4 -

H

e

0

V VI VII VIII IX X XI XII

II

III IV V

Месяцы

Рис. 10. Изменение числа видов, индекса видового разнообразия и выровненное™ фитопланктона в Уссурийском заливе в 2001-2002 гг. Обозначения как на рис. 9

Fig. 10. Changes in the species number, diversity species and evenness indexes of phytoplankton in the Ussuri Bay in 2001-2002. All the designations as in a fig. 9

Сравнение полученных результатов с литературными данными (Коновалова, Орлова, 1988; Орлова, 1990; Селина, 1998; Бегун и др., 2003; и др.) показало достаточно высокий уровень сходства сезонных комплексов. Это выражалось в приуроченности видов к определенным сезонам года, видовом богатстве сообщества микроводорослей и количественных показателях в пределах каждого комплекса.

Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона бухты Золотой Рог значительно отличалась от таковой Уссурийского залива в течение всего периода исследования. В Уссурийском заливе данные по сезонной динамике фитопланктона согласуются с полученными ранее для этого района (Селина, 1988) и подчиняются общей закономерности развития фитопланктона заливов и бухт южного Приморья. Отмечено также достаточно высокое сходство сезонной динамики фитопланктона Уссурийского залива с некоторыми районами Амурского залива, не испытывающими значительной антропогенной нагрузки (Коновалова, 1972, 1974; Стоник, 1999; Бегун и др., 2003). В бухте Золотой Рог, наряду с высокой плотностью диатомовых, в фитопланктоне преобладали жгутиковые водоросли. Количественные показатели плотности и биомассы фитопланктона в импактном районе на один—два порядка превышали соответствующие показатели в фоновом районе. Следует отметить, что в бухте Золотой Рог диатомовая водоросль Thalassiosira nordenskioeldii не доминировала в зимне-весеннем фитопланктоне. Известно, что максимальное развитие T. nordenskioeldii часто совпадает с ледоставом и наблюдается только в холодные зимы (Паутова, 1987). В бухте Золотой Рог, в условиях термального загрязнения и отсутствия ледостава, температура воды в зимний и весенний периоды на несколько градусов

выше, чем в других близлежащих акваториях (Корякова и др., 2003). На этом основании можно предположить, что термальное загрязнение воды сдерживало массовое развитие этого вида в зимний и ранневесенний периоды.

Таблица 3

Оценка уровней трофности вод в Уссурийском заливе и бухте Золотой Рог

за 2001-2002 гг.

Table 3

Estimation of trophical water level in the Ussuri Bay and the Golden Horn Bay

in 2001-2002

Характеристика Весна Уссурийский залив Лето Осень Зима Весна Бухта Золотой Рог Лето Осень Зима

N 0,49 Весь фитопланктон 0,99 1,32 1,57 30,9 16,5 12,4 13,8

T E E E E EE Виды-индикаторы трофности вод Skeletonema costatum EE EE EE

N 0,11 0,7 0,14 0,25 17,5 3,5 0,52 -

T E E E E EE E E -

N _ Dactyliosolen fragilissimus - 0,5 - - 0,4 1,4 _

T - - E - - E E -

N T - Leptocylindrus danicus - 2,96 E E -

L. minimus

N T — - - - 5,6 — — —

- - - E Thalassionema nitzschioides

N - - 0,16 0,17 - - 0,3 -

T — - EE - Chaetoceros debilis — E —

N - - - 0,13 - - - 1,01

T - - - E - - - E

N _ Eucampia zodiacus - - - 0,14 _ 0,8 _

T - E - E -

Примечание. N — максимальная плотность, млн кл./л; Т — уровень трофности вод (Е — евтрофные воды, ЕЕ — экстремально евтрофные); прочерк — вид отсутствовал или не доминировал по плотности в планктоне.

Плотность и биомасса некоторых видов микроводорослей в бухте Золотой Рог достигали силы "цветения" и значительно (на один—два порядка) превосходили таковые для Уссурийского залива (см. табл. 1). Сравнение наших данных с литературными по этому району показало увеличение концентрации микроводорослей в бухте Золотой Рог в течение всего периода исследования (максимальное значение 30,9 млн кл./л против ранее установленного 8,0 млн кл./л). В нашем случае максимальной плотностью характеризовался весенний пик, почти полностью обусловленный евгленовыми водорослями, среди которых преобладали Еи^ерИейа gimnastica, Е^герНа globulifera и Е. 1апоти, составляющие в отдельные месяцы более 96 % общей плотности и биомассы фитопланктона. Интенсивное весеннее "цветение" 5. costatum (17,5 млн кл./л) и связанное с ним снижение видового разнообразия превосходило летнее "цветение" этого вида (3,5 млн кл./л). В то же время, согласно литературным данным (Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999), наибольшие количественные показатели были характерны для летнего пика, вызванного преимущественно диатомовой водорослью Skeletonema costatum и значительно превосходящего осенний и весенний

пики. В бухте Золотой Рог отмечено увеличение количества пиков плотности микроводорослей (более 10 пиков в течение года) по сравнению с фоновым районом. Наличие этого феномена, как известно, свидетельствует о гиперевтро-фированости акваторий (Михеева, 1992).

Увеличение частоты и интенсивности "цветений" микроводорослей также рассматривается многими авторами как проявление антропогенного евтрофиро-вания (Cadee, 1990; Коновалова, 1992а; На1^гае!!, 1993; Smayda, 1998). В частности, в Амурском заливе увеличение количественных показателей фитопланктона было наиболее значительным только в районах, испытывающих максимальную антропогенную нагрузку (Стоник, Селина, 1995; Стоник, 1999). Недавнее исследование также показало, что в полузакрытом гиперевтрофированном водоеме в черте г. Владивосток (вблизи устья р. Вторая Речка) повсеместно наблюдались экстремально высокие количественные показатели микроводорослей, достигающие сотен миллионов клеток в литре (Бегун и др., 2004). Данные о высоких концентрациях микроводорослей, сопоставимые с нашими результатами, впервые были зарегистрированы в гиперевтрофированных районах Черного (МШпеа, 1992, 1997; Bodeanu, 1995; УеН^а, 1998), Адриатического (УШсгс, 1989), Северного (Аиге е! а1., 2001) и внутреннего Японского (^ика, 1985) морей.

Самой многочисленной по плотности и биомассе группой микроводорослей в бухте Золотой Рог были евгленовые. Плотность евгленовых водорослей на порядок превышала соответствующие показатели, ранее установленные для зал. Петра Великого. Так, по данным И.В.Стоник и М.С.Селиной (2001), максимальная плотность евгленовых в бухте Золотой Рог составляла 1,6 млн кл./л (Eutreptia lanowii). В нашем случае эта величина была 30,6 млн кл./л (Eutreptiella gimnastica). Евгленовые водоросли используются в качестве биологических индикаторов загрязнения воды органическими веществами (Унифицированные методы ..., их виды — облигатные гетеротрофы, что объясняет их преимущественное развитие в среде с высоким содержанием органических соединений (Bodeanu, 1995; Водоросли-индикаторы ..., 2000). Увеличение видового богатства евгленовых некоторые исследователи рассматривают как следствие евтрофирования (Трифонова, 1990). В Амурском заливе евгленовые водоросли доминировали только в районах промышленного загрязнения, их максимальная концентрация, отмеченная ранее в бухте Золотой Рог, была значительно выше, чем, например, в относительно чистом зал. Восток (Стоник, Селина, 2001). Высокая плотность евгленовых и зеленых водорослей объясняется формированием на акватории бухты Золотой Рог зоны значительного загрязнения воды хозяйственно-бытовыми стоками, в которых значение БПК (биологического поглощения кислорода) в несколько раз превышает санитарные нормы (Ого-родникова, 2001; Корякова и др., 2003). Наличие антропогенного загрязнения бухты Золотой Рог также подтверждается многочисленными литературными данными. В бухте Золотой Рог были зарегистрированы максимальные концентрации фосфатов (около 100 мкг/л), нитратов (230 мкг/л), аммония (273 мкг/л) (ТкаНп е! а1., 1993). В этом районе, относительно фоновых, отмечено вдвое меньшее содержание растворенного кислорода, карбонат-ионов, низкая прозрачность воды и в 2,0-2,5 раза более высокая концентрация всех форм органического вещества и нефтепродуктов (Корякова и др., 2003). Значительно большая численность в бухте Золотой Рог сапрофитных, нефтеокисляющих и сульфатреду-цирующих бактерий также указывает на существенное органическое загрязнение этой акватории (Корякова и др., 2002), которое во многом определяет развитие евгленовых водорослей.

В бухте Золотой Рог жгутиковые водоросли преобладали в планктоне круглогодично и обусловливали максимумы плотности и биомассы. Как известно, характерной особенностью сукцессий микроводорослей в высокоевтрофных морских регионах является более или менее резкий переход от диатомового

планктонного сообщества к жгутиковому (Виноградова и др., 1986; Bode, Fernandez, 1992). Увеличение обилия жгутиковых водорослей наблюдается в районах с высоким уровнем органического загрязнения воды (Саут, Уиттик, 1990; Трифонова, 1990).

Рафидофитовые водоросли, представленные в нашем исследовании видами Heterosigma akashiwo и Chattonella globosa, достигали большой плотности только в бухте Золотой Рог. H. akashiwo известен как вид, вызывающий "цветение" воды в Амурском заливе и в районах Авачинской губы (Коновалова, 1992б), а также у побережья Я понии (Iizuka, 1985; Red tide ..., 1990; Smayda, 1998; Gregorio, Connell, 2001; Lewitus et al., 2003). В прибрежных водах г. Владивосток, в районе выпуска сточных вод, концентрация H. akashiwo может достигать нескольких сотен миллионов клеток на литр (Бегун и др., 2004). Увеличение частоты и интенсивности массового развития микроводорослей рода Chattonella ранее отмечалось в наиболее загрязненных районах Амурского залива (Стоник, 1998), что свидетельствует о высокой евтрофированности прибрежных вод (Коновалова, 1992а; Smayda, 1998). М ногочисленные исследования красных приливов, вызванных видами рода Chattonella, показали прямую зависимость "цветения" этих видов от количества биогенных соединений, поступающих с неочищенными промышленными и бытовыми стоками городов и из других антропогенных источников (Hallegraeff, 1993; Lewitus et al., 2003).

Сокращение видового разнообразия микроводорослей было выражено наиболее существенно в бухте Золотой Рог. Показатель Шеннона снижался практически до нуля во время весеннего пика плотности фитопланктона (см. рис. 9). В некоторых случаях это было сопряжено с "цветением" диатомовой водоросли S. costatum — факультативного гетеротрофа, достигающего массового развития в наиболее загрязненных высокоевтрофных прибрежных водах зал. Петра Великого (Стоник, Селина, 1995; Стоник, 1999), внутреннего Японского (Iizuka, 1985; Han et al., 1992) и Черного морей (Bodeanu, 1995) и восточной Канады (Pan, Subba Rao, 1997). Согласно нашим данным, максимальное уменьшение индекса видового разнообразия Шеннона наблюдалось при весеннем "цветении" евгленовой водоросли Eutreptiella gimnastica, абсолютно доминирующей над остальным фитопланктоном. В другое время снижение соответствующего показателя было сопряжено с "цветением" жгутиковых водорослей Eutreptia lanowii, Chattonella globosa, Heterosigma akashiwo и Chrysochromulina sp. В то же время в Уссурийском заливе индексы видового разнообразия фитопланктона в течение года были значительно выше (см. рис. 10) на фоне более низкой плотности S. costatum и других видов-индикаторов трофности вод.

Тенденция к уменьшению видового разнообразия фитопланктона в высокопродуктивных районах Мирового океана общеизвестна и широко используется при интерпретации действия евтрофирования на планктонные экосистемы (Colombo et al., 1992; Vollenwider et al., 1992; Karydis, 1996), а также на экосистемы бентоса (Whilm, 1967; Белан, 2000). Общепризнанно, что снижение индекса видового разнообразия следует считать следствием евтрофирования акватории, связанного с преимущественным развитием 1-3 видов организмов, доля которых может превышать 90 % всей плотности сообщества (Whilm, 1967). При дальнейшем увеличении трофности и сокращении видового разнообразия число видов в сообществе постепенно снижается и в сильно загрязненных гиперев-трофированных водах доходит до минимума (Водоросли-индикаторы ..., 2000).

В заключение отметим, что экологическое состояние бухты Золотой Рог в настоящее время специалисты оценивают как "катастрофическое", так как она давно потеряла свое рыбохозяйственное, рекреационное и эстетическое значение. В бухте обнаружено увеличение численности сапротрофных и нефтеокис-ляющих бактерий, что главным образом связано с постоянным загрязнением вод нефтепродуктами, промышленными отходами и хозяйственно-бытовыми сто-

ками (Корякова и др., 2002). Экологическая ситуация в бухте также осложнена термальным загрязнением в результате сброса в море нагретых вод, прошедших через системы водяного охлаждения ВТЭЦ-2. С момента пуска электростанции вода в бухте Золотой Рог перестала замерзать. Температура воды не опускалась ниже 0 оС и превышала этот среднегодовой показатель для Амурского залива на 1,0-2,5 оС. Термальное загрязнение относится ко второй по вредности категории факторов загрязнения моря и приводит к повышению температуры природных вод в районе сброса, уменьшению их насыщенности кислородом, понижению вязкости, интенсивному осадкообразованию, смещению гидрологических сезонов в поверхностных слоях (т.е. ненормальному удлинению гидрологического лета) (Звягинцев, Будникова, 2003).

Таким образом, сравнение результатов мониторинга фитопланктона фонового и импактного районов показало их значительные различия в течение всего периода исследования. Сезонная динамика фитопланктона бухты Золотой Рог в целом соответствовала наиболее загрязненным высокоевтрофным прибрежным морским акваториям. Отмеченные нами особенности в развитии фитопланктона бухты Золотой Рог во многом являются следствием гиперев-трофирования и термального загрязнения вод. Помимо этого следует отметить специфические условия, которые создаются в водах этой акватории. Изолированность бухты обеспечивает стабилизацию водной толщи, которая рассматривается как важнейший физический фактор, благоприятствующий массовому развитию микроводорослей (Коновалова, 1992б). Стабильность водной толщи, наряду с гиперевтрофированием, способствует "цветению" микроводорослей в течение всего года.

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы.

В бухте Золотой Рог прослеживается увеличение общей плотности фитопланктона (до 30,9 млн кл./л) и увеличение количества пиков развития (до 10 пиков в течение года) по сравнению с фоновым районом.

Общая плотность жгутиковых водорослей в бухте Золотой Рог в несколько раз выше (30,6 млн кл./л, или 99 % общей плотности), чем в Уссурийском заливе.

Отмечено увеличение разнообразия доминирующих видов фитопланктона в бухте Золотой Рог, среди которых преобладают евгленовые водоросли, что свидетельствует о высоком уровне органического загрязнения акватории.

В бухте Золотой Рог прослеживается снижение видового разнообразия фитопланктона в весенний период, обусловленное преимущественно "цветением" евгленовой водоросли Eutreptiella gimnastica.

Все это свидетельствует о том, что воды бухты Золотой Рог в течение всего периода исследования были подвержены существенному антропогенному воздействию, представленному евтрофированием и термальным загрязнением. Такое заключение в целом согласуется с выводами других исследователей о высокой евтрофированности бухты Золотой Рог (Обзор ..., 1990; ТкаНп е! а1., 1993; Огородникова и др., 1997; Стоник, Орлова, 1998; Ващенко, 2000; Огородни-кова, 2001; Stonik, Ог^а, 2002).

Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам группы фитопланктона к.б.н. М.С.Селиной и к.б.н. И.В.Стоник (Лаборатория экологии шельфовых сообществ, Институт биологии моря ДВО РАН) за помощь при идентификации видового состава евгленовых, а также некоторых диатомовых и динофитовых водорослей.

Литература

Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны северо-восточной части СССР на основании методов теории множеств // Зоол. журн. — 1978. — Т. 7, вып. 2. — С. 165-175.

Бегун A.A., Орлова Т.Ю., Звягинцев А.Ю. Фитопланктон Амурского залива Японского моря в районе г. Владивостока // Альгология. — 2003. — Т. 13, № 2. — С. 204-215.

Бегун A.A., Орлова Т.Ю., Селина М.С. Случай "цветения" воды, вызванный динофитовой водорослью Oxyrrhis marina // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1. — С. 68-71.

Белан Т.А. Макрозообентос мягких грунтов на акватории от приустьевого участка реки Туманной до острова Фуругельма // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток: Дальна-ука, 2000. — Т. 1. — С. 147-167.

Бигон М., Харпер Д., Таунсенд Л. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989. — Т. 2. — 477 с.

Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.

Виноградова Л.А., Маштакова Г.П., Дерзюк Н.В. Сукцессионные изменения в фитопланктоне северо-западной части Японского моря // Исследования экосистемы пелагиали Черного моря: Мат-лы Междунар. симпоз. "Антропогенная эвтрофикация и изменчивость экосистем Черного моря". — М., 1986. — С. 170-179.

Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. — М.: ВНИИприроды, 2000. — 150 с.

Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.

Звягинцев А.Ю., Будникова Л.Л. Разноногие раки (Amphipoda , Crustacea) в обрастании системы охлаждения владивостокской ТЭЦ-2 // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 280-298.

Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанология. — 1972. — Т. 12, вып. 1. — С. 123-127.

Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основных компонентов микро- и наннопланктона Амурского залива Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: АН СССР, 1974. — 24 c.

Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. — 1984. — Т. 18, № 1. — С. 13-23.

Коновалова Г.В. "Красные приливы" в морях (некоторые итоги изучения) // Альгология. — 1992а. — Т. 2, № 3. — C. 18-25.

Коновалова Г.В. "Красные приливы" в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана (обзор) // Альгология. — 1992б. — Т. 2, № 4. — С. 96-102.

Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководной северозападной части Японского моря // Биол. моря. — 1988. — Т. 23, № 5. — С. 10-20.

Корякова М.Д., Никитин В.М., Звягинцев А.Ю., Белогурова Л.С. Влияние загрязненных портовых вод на обрастание и коррозию высоколегированной стали // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 2. — С. 138-142.

Корякова М.Д., Супонина А.П., Звягинцев А.Ю. О возможности оценки загрязнения портовых вод по минеральному составу сообщества обрастания // Океанология. — 2003. — Т. 43, № 2. — С. 203-208.

Кусморская А.П. О весеннем планктоне северо-западной части Японского моря // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1949. — № 3. — С. 375-380.

Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1960. — Т. 46. — С. 95-144.

Михеева Т.М. Структура и функционирование фитопланктона при евтрофирова-нии вод: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Минск, 1992. — 63 с.

Нестерова Д.А., Василенко Л.С. Размерная характеристика массовых видов фитопланктона западной части Черного моря // Гидробиол. журн. — 1986. — Т. 22, № 3. — С. 16-21.

Обзор экологического состояния морей СССР и отдельных районов Мирового океана за 1989 г. — Л.: Гидрометиоиздат, 1990. — 173 с.

Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.

Огородникова А.А., Вейдман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 430-450.

Орлова Т.Ю. Диатомовые водоросли планктона неритических вод Южного Приморья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1990. — 26 с.

Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Севастополь, 1987. — 23 с.

Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. — М.: Мир, 1990. — 595 с.

Селина М.С. Весенне-осенний фитопланктон в заливах Японского моря // Вопросы гидрометеорологии и изучения загрязнения природной среды. — 1988. — Вып. 132. — С. 60-68.

Селина М.С. Фитопланктон залива восток Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1998. — 25 с.

Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евт-рофирования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 c.

Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 205-211.

Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1995. — Т. 21, № 6. — С. 403-406.

Стоник И.В., Селина М.С. Видовой состав и сезонная динамика плотности и биомассы евгленовых водорослей в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 3. — С. 207-209.

Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. — Л.: Наука, 1990. — 184 с.

Унифицированные методы исследования качества вод. Атлас сапроб-ных организмов. — М.: СЭВ, 1977. — Ч. 3, прил. 2. — 227 с.

Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индекса сходства // Изв. АН СССР. — 1982. — № 5. — С. 715-721.

Aure J., Daniellsen D.S., Skogen M. et al. Enviromental conditions during the Chattonella bloom in the North Sea and Skagerrak in May 1998 // International Conference on Harmful Algae Blooms. — Hobart, Tasmania, Australia: UNESCO, 2001. — P. 82-85.

Bode A., Fernandez E. Influence of water-column stability on phytoplankton size and biomass su^ession patterns in the central Cantabrian Sea (Bay of Biscay) // J. Plankton Res. — 1992. — Vol. 14, № 6. — P. 885-902.

Bodeanu N. Algal Blooms in Mamaia Bay (Romanian Black Sea Cost) // Harmful Marine Algae Blooms: Proceedings of Sixth International Conference on Toxic Marine Phytoplankton. — Nantes, France, 1995. — P. 127-132.

Cadee G.C. Increase of Phaeocystis bloom in the westernmost Intel of the Waddu Sea, the Marsdiep, science 1973 // Water Poll. Pes. Rep. — 1990. — Ser. 12. — P. 105-112.

Colombo G., Ferrari I., Ceccherelli V.U., Rossi R. Marine eutrophication and population dynamics. — Fredensborg: Olsen and Olsen, 1992. — 399 p.

Gregorio D., Connell L. Range of Heterosigma akashiwo expanded to include California, USA // International Conference on Harmful Algae Blooms. — Hobart, Tasmania, Australia: UNESCO, 2001. — P. 86-88.

Hallegraeff G.M. A review of harmful algae blooms and their apparent global increase // Phycologia. — 1993. — Vol. 32(2). — P. 79-99.

Han M-S., Furuya K., Nemoto T. Species-specific productivity of Skeletonema costatum (Bacillariophyta) in the inner part of Tokyo Bay // Mar. Ecol. Prog. — 1992. — Ser. 79. — P. 267-273.

Iizuka S. The Results of a Survay of Maximum Densities in Cells Number of Phytoplankton in Coastal Waters of Japan // Bull. of Plankton Society of Japan. — 1985. — Vol. 32, № 1. — P. 67-72.

Karydis M. Quantitative assessment of eutrophication: a scoring system for characterizing water quality in coastal marine ecosystem // Environ. Mon. and Assessment. — 1996. — № 8. — P. 233-246.

Lewitus A.J., Schmidt L.M., Mason L.J. et al. Harmful algae blooms in South Carolina Residential and Golf Course Ponds // Population and Environmental. — 2003. — Vol. 24, № 5. — P. 387-413.

Mihnea P.E. Convertional methods applied in population control of the Romanian coastal waters of Black Sea // Science of the Total Environment, Supplement. — 1992. — P. 1165-1178.

Mihnea P.E. Major shifts in the phytoplankton community (1980-1994) in the Romanian Black Sea // Oceanologia Acta. — 1997. — Vol. 20, № 1. — P. 119-129.

Pan Y., Subba Rao D.V. Impact of domestic sewage effluent on phytoplankton from Bedford Basin, Eastern Canada // Mar. Pollut. Bull. — 1997. — Vol. 34, № 12. — P. 1001-1005.

Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collection // J. Teor. Biol. — 1966. — № 13. — P. 131-144.

Red tide organisms in Japan: An illustrated taxonomic guide / Eds. F.Fukuyo, H.Takano, M.Matsuoka. — Tokyo, Japan: Uchida Rokakuho, 1990. — 430 p.

Smayda J.S. Patterns of variability characterizing marine phytoplankton, with examples from Narragansett Bay. ICES // J. Mar. Sci. — 1998. — № 55. — P. 562-573.

Stonik I.V., Orlova T.Yu. Phytoplankton of the coastal waters off Vladivostok (the North-western part of the East Sea) under Eutrophic Conditions // Ocean and Polar Research. — 2002. — Vol. 24, № 4. — P. 359-365.

Tkalin A. V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. — 1993. — Vol. 26, № 8. — P. 418-422.

Velikova V.N. Long-termstudy of red tides in the western Black sea and their ecological modeling // 7th International Conference on Harmful Algae. — Vigo, Spain, 1998. — P. 192-195.

Vilicic D. Phytoplankton population density and volume as indicators of eutrophica-tion in the eastern part of the Adriatic Sea // Hydrobiologia. — 1989. — Vol. 3, № 8. — P. 117-132.

Vollenweider R.A., Marchetti R., Viviani R. Marine coastal eutrophication. — Amsterdam: Elsevier, 1992. — 1310 p.

Whilm J.L. Comparison of some diversity indices applied to population of benthic macrovertebrates in a stream receiving organics waters // Jour. Wat. Pollut. Control Fed. — 1967. — Ser. 39. — P. 1673-1683.

Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list of phytoplankton as eutrophic level indicator // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1980a. — Vol. 46, № 12. — P. 1435-1438.

Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. Classification of eutrophic levels in several marine regions // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1980b. — Vol. 46, № 12. — P. 1439-1444.

Поступила в редакцию 17.08.04 г.