CC BY
58
2018
Известия ТИНРО
Том 194
УДК 581.526.325(265.54)
И.В. Стоник*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского, Национальный научный центр морской биологии ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА БУХТЫ ЗОЛОТОЙ РОГ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Изучены видовой состав, плотность и биомасса фитопланктона бухты Золотой Рог Японского моря в период с октября 2009 г. по октябрь 2010 г. Обнаружены 135 видов микроводорослей из 7 отделов. Средняя по горизонтам плотность микроводорослей варьировала от 1,9 до 610,3 тыс. кл./л, а средняя биомасса — от 0,02 до 11,70 г/м3. Отмечены 4 пика плотности микроводорослей (летний, весенний, зимний и осенний) с максимумом в июне и один зимний пик биомассы в феврале. Для весеннего планктона бухты Золотой Рог, в отличие от планктона Амурского залива, характерны повышенные значения плотности эвгленовых водорослей (более 1 млн кл./л), указывающие на загрязнение вод бухты органическими соединениями. Сопоставление полученных нами результатов с данными проведенных ранее исследований фитопланктона бухты Золотой Рог (1990-е и 2000-е гг.) выявило увеличение разнообразия доминирующих видов диатомовых и эвгленовых водорослей, известных как показатели эвтрофных вод и/или их органического загрязнения.
Ключевые слова: фитопланктон, плотность, биомасса, эвгленовые, Золотой Рог.
DOI: 10.26428/1606-9919-2018-194-167-174.
Stonik I.V. Qualitative and quantitative composition of phytoplankton in the Golden Horn Bay, Japan Sea // Izv. TINRO. — 2018. — Vol. 194. — P. 167-174.
Qualitative and quantitative composition of phytoplankton in the Golden Horn Bay (Japan Sea) was investigated in the period from October 2009 to October 2010. The water samples of 1 L volume were taken with Molchanov bottle at the 36th Berth where ship-repairing yards were located and naval and commercial ships were moored. The samples were fixed in Utermohl iodine solution and phytoplankton cells were concentrated by precipitation or by reverse filtration, then the concentrated samples were processed under microscope. In total, 135 species and intraspecific taxa of microalgae were detected, which belonged to 7 divisions. Average density of phytoplankton cells varied from 1.9 • 103 to 610.3 • 103 cells/L, its average biomass varied from 0.02 to 11.70 g/m3. Four peaks of the phytoplankton cells density were registered: in summer, spring, winter and fall (in descending order), with the highest density in June, but only one peak of the phytoplankton biomass was observed in February. The highest density (up to 1 ■ 106 cells/L) was formed by euglenophytes that was similar to the neighboring Amur Bay and obviously indicated organic pollution of the Golden Horn Bay waters. Comparing with results of previous observations in the 1990s and 2000s, the species diversity of dominant diatoms and euglenophytes has increased recently. These species are known as indicators of eutrophic waters and/or organic pollution.
Key words: phytoplankton, cell density, biomass, euglenophytes, Golden Horn Bay.
* Стоник Инна Валентиновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Stonik Inna V., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].
Введение
Бухта Золотой Рог Японского моря относится к акваториям с высоким уровнем загрязнения. Значительную его часть составляют органические вещества хозяйственно-бытовых сточных вод, а также загрязнители техногенного происхождения (нефтеуглеводороды, фенолы и т.д.), источниками которых являются большое скопление судов и расположенная в порту нефтебаза. Химическое загрязнение зал. Петра Великого (концентрации нефтяных углеводородов и тяжелых металлов в воде и донных осадках) подробно исследовано к началу 2000-х гг. (Ващенко, 2000; Огородникова, 2001; Наумов, 2006). Отмечено, что снижение промышленного производства в Приморье в 1990-е гг. способствовало уменьшению загрязнений прибрежных акваторий (Белан и др., 2007). Эта тенденция продолжилась в 2000-е гг. Так, в 2010 г. качество вод бухты Золотой Рог изменилось с VI класса («очень грязные») на V («грязные») (Лукьянова и др., 2012). Однако органическое загрязнение вод бухты оставалось стабильно высоким (Бузолева и др., 2008). Для выявления биологических последствий органического загрязнения вод бухты Золотой Рог целесообразно проводить регулярный мониторинг фитопланктона. На акваториях, подверженных существенному антропогенному воздействию, прослеживаются более или менее выраженные изменения качественного и количественного состава микроводорослей. Видовой состав и количественные характеристики фитопланктона бухты Золотой Рог были изучены в 1990-е и 2000-е гг. (Стоник, 1999; Бегун, 2004; 2006). Однако сравнительное исследование результатов многолетнего изучения фитопланктона на этой загрязняемой акватории не проводилось.
Цель настоящей работы — сравнение полученных нами данных изучения качественного и количественного состава фитопланктона бухты Золотой Рог (2009-2010 гг.) с материалами проведенных ранее исследований.
Материалы и методы
Материалом послужили сборы фитопланктона, выполненные в период с октября 2009 г. по октябрь 2010 г. в бухте Золотой Рог Японского моря на станции, расположенной приблизительно в 30 м от берега вблизи 36-го причала (43о06'44" N, 131о53'28" E) над глубиной около 6 м. Воды на этой станции, где находится судоремонтный завод и стоянка военных и торговых кораблей, были подвержены значительному органическому загрязнению. Пробы для качественного и количественного анализа отбирали 2-литровым батометром Молчанова с горизонтов 0, 2,5 и 5,0 м. Один литр пробы концентрировали методом осаждения или методом обратной фильтрации и фиксировали раствором Утермеля (Федоров, 1979; Суханова, 1983). Подсчет клеток проводили в камере типа Нажотта объемом 0,05 мл. Видовую идентификацию и измерение клеток проводили с помощью светового микроскопа (СМ) Olympus BX 41. Тонкую структуру панциря изучали под световым микроскопом. Биомассу водорослей определяли объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объема клеток каждого вида. Доминирующими считали виды, плотность которых составляла не менее 20 % общей плотности фитопланктона.
Для сравнительного изучения плотности эвгленовых водорослей в бухте Золотой Рог и в Амурском заливе дополнительно проводили анализ 25 проб фитопланктона, собранных у поверхности воды на станции вблизи 36-го причала в бухте Золотой Рог с января 1993 г. по январь 1994 г., и 31 пробы фитопланктона со станции у мыса Красного (43о12'00" N, 131о54'50" E), не испытывающей значительного влияния сточных вод и органического загрязнения, в северо-восточной части Амурского залива с октября 2009 г. по январь 2011 г.
Результаты и их обсуждение
В фитопланктоне бухты Золотой Рог обнаружены 135 видов микроводорослей, относящихся к 7 отделам: диатомовые водоросли Bacillariophyta (80), динофлагелляты Dino-phyta (42), эвгленовые Euglenophyta (5), золотистые Chrysophyta (4), зеленые Chlorophyta (2), криптофитовые Cryptophyta (1) и рафидофитовые Raphidophyta (1). Отмечены 16 доминирующих по плотности видов микроводорослей: 8 видов диатомей, 4 вида эвгленовых, 2 вида динофитовых, 1 вид криптофитовых и 1 вид рафидофитовых водорослей (табл. 1).
Таблица 1
Доминирующие виды фитопланктона в бухте Золотой Рог в 1993-2002 и 2009-2010 гг.
Table 1
Dominant species of phytoplankton in the Golden Horn Bay in 1993-2002 and 2009-2010
Месяц Вид
1993-2002 it. 2009-2010 гг.
Январь Thalassiosira nordenskioeldii1 Thalassiosira nordenskioeldii
Detonula confervacea1 Eutreptiella braarudii
Chaetoceros pseudocrinitus2 Skeletonema costatum
Chaetoceros debilis2
Февраль Thalassiosira nordenskioeldii1 Thalassiosira nordenskioeldii
Pyramimonas sp.2 Eutreptiella braarudii
Март Chaetoceros pseudocrinitus1 Thalassiosira nordenskioeldii
Eutreptia lanowii2 Thalassiosira sp.
Eutreptiella gymnastica
Апрель Eutreptia spp.1, 2 Eutreptiella braarudii
Chaetoceros pseudocrinitus1 Thalassiosira nordenskioeldii
Dinobryon balticum1 Thalassionema nitzschioides
Melosira moniliformis
Май Eutreptiella sp.1 Eutreptiella gymnastica
Skeletonema costatum2 Eutreptiella eupharyngea
Leptocylindrus minimus2 Navicula transitans
Июнь Pyramimonas spp.1 3 Thalassionema nitzschioides
Thalassiosira sp.1 Cylindrotheca closterium
Skeletonema costatum1-2 Skeletonema costatum
Chrysochromulina sp.3
Июль Pyramimonas orientalis1 Thalassionema nitzschioides
Skeletonema costatum1 Dactyliosolen fragilissimus
Chroomonas sp.2 Plagioselmis sp.
Eutreptiella gymnastica2
Chattonella globosa3
Август Skeletonema costatum1 Skeletonema costatum
P. pseudodelicatissima3 Cylindrotheca closterium
P. pungens3 Thalassionema nitzschioides
Ditylum brightwellii3
Cryptomonas sp.3
Сентябрь Leptocylindrus minimus1 Plagioselmis sp.
S. costatum3 Heterocapsa triquetra
P. pungens3
Dactyliosolen fragilissimus2
Chattonella globosa2
Eutreptia lanowii2
Heterosigma akashiwo2
Октябрь Skeletonema costatum1-3 Skeletonema costatum
Leptocylindrus danicus2 Heterosigma akashiwo
Chrysochromulina sp.2
Chattonella globosa2
Ноябрь Skeletonema costatum1 Skeletonema costatum
Thalassionema nitzschioides2 Thalassionema nitzschioides
Chrysochromulina sp.2 Thalassiosira nordenskioeldii
Декабрь Skeletonema costatum1 Plagioselmis sp.
Thalassionema nitzschioides2 Eutreptiella sp.
Asterionellopsis glacialis2 Gyrodinium sp.
1 Стоник, 1999
2 Бегун, 2004.
3 Бегун, 2006.
Таблица 2
Максимальная плотность видов фитопланктона, вызывающих цветение в поверхностном горизонте воды в бухте Золотой Рог в 2009-2010 гг., тыс. кл./л
Table 2
Maximum cell density of blooming phytoplankton species at the surface of the Golden Horn Bay
in 2009-2010, 103 cell/L
Дата Отдел, вид Плотность
Bacillariophyta
18.02.10 Thalassiosira nordenskioeldii 714,2
17.06.10 Skeletonema costatum 540,0
02.07.10 Thalassionema nitzschioides 182,4
31.08.10 Cylindrotheca closterium 92,5
Euglenophyta
04.02.10 Eutreptiella braarudii 73,3
07.05.10 Eutreptiella gymnastica 718,6
07.05.10 Eutreptiella eupharyngea 651,6
Raphidophyta
24.10.09 Heterosigma akashiwo 384,0
Cryptophyta
02.07.10 Plagioselmis prolonga 327,8
Зарегистрировано 9 случаев цветения воды, вызванного массовым развитием микроводорослей (плотность более 60 тыс. кл./л). Наиболее интенсивные цветения (плотность более 500 тыс. кл./л) определялись вегетацией диатомей Thalassiosira по^еткгоеИп и БкеШопета costatum и эвгленовых рода ЕигерйеИа (табл. 2).
Средняя по горизонтам плотность фитопланктона варьировала от 1,9 до 610,3 тыс. кл./л. Динамика плотности фитопланктона характеризовалась наиболее интенсивным летним максимумом во второй половине июня, а также значительными весенним (до 567 тыс. кл./л в мае), зимним (до 425,6 тыс. кл./л в феврале) и осенним (до 230-260 тыс. кл./л в октябре) пиками (рис. 1). Летний максимум определялся массовым развитием диатомей & costatum (54-91 %), Thalassionema nitzschioides (40-42 %) и Cylindrotheca closterium (70 %). Основу весеннего пика плотности составляли эвгленовые водоросли рода ЕШхерйеПа (46-94 %) и диатомея Navicula ^атШт (32-38 %). Зимний пик плотности был связан с массовым развитием диатомовых водорослей Thalassiosira по^етк^еоЫИ (37-58 %) и Thalassiosira sp. (27-29 %), а также холодноводной эвгле-новой ЕШгерЫеНа braarudii (26-42 %). Осенний пик в 2009 г. был вызван массовым развитием рафидофитовой Heterosigma akashiwo (до 88 %), а также диатомеями & costatum (23-78 %), П. nitzschioides (72 %) и Chaetoceros соШоНш (41 %). Осенью 2010 г. в планктоне доминировала Х costatum (71-98 %).
Средняя по горизонтам биомасса фитопланктона варьировала от 0,02 до 11,70 г/м3. Максимум биомассы зарегистрирован зимой (во второй половине февраля) за счет преобладания крупных видов диатомей Thalassiosira sp. (42-74 %) и Тк по^етк^еоИп (20 %). Небольшие (около 1 г/м3) пики биомассы отмечены весной: в марте преобладала Тк. по^етк^еоЫИ, а в мае доминировала ЕШгерНеНа eupкaryngea. Небольшие летние и осенние пики биомассы были обусловлены развитием диатомовых Тк. nitzscкioides (до 1,8 г/м3) и & costatum (до 4,9 г/м3).
Плотность микроводорослей у поверхности воды изменялась от 1,7 до 1403,2 тыс. кл./л с максимумом весной, в мае (рис. 2). Значительное увеличение плотности фитопланктона в поверхностном горизонте отмечено также в феврале (1100,0 тыс. кл./л), июне (738,4 тыс. кл./л) и июле (728,3 тыс. кл./л). Анализ соотношения плотности отдельных групп микроводорослей у поверхности воды показал, что весенний пик плотности формировали цветения эвгленовых ЕШгерНеНа gymnastica (до 718,6 тыс. кл./л) и Е. eupкaryngea (до 651,6 тыс. кл./л). Зимний (февраль) и летний (июнь) пики плотности определялись соответственно цветениями диатомовых водорослей Тк. поМетклеоМи
■с
H
J
о о s
о
ч
с
ев и и ев
»
600^ 500н 400ч 300 200н 100-о
14 1210
6 4-
X XI XII I
В
II III IV V VI VII VIII IX X
X XI XII I
II
III IV v Месяц
VI VII VIII IX X
Рис. 1. Изменения средней по столбу воды плотности (А) и биомассы (В) фитопланктона в бухте Золотой Рог в период с октября 2009 г. по октябрь 2010 г.
Fig. 1. Changes of average per water column cell density (А) and biomass (В) of phytoplankton in the Golden Horn Bay from October 2009 to October 2010
1600 1400 1200
ч
g 1000 л
J 800
H
g 600 H
I 400 200 0
п
я
■ другие
И криптофитовые н рафидофитовые и эвгленовые □ диатомовые
П
х
XI XII
II III IV Месяц
V VI
VII VIII IX
X
Рис. 2. Изменения плотности различных групп фитопланктона в бухте Золотой Рог у поверхности воды в период с октября 2009 г. по октябрь 2010 г.
Fig. 2. Changes of phytoplankton cell density at the surface of the Golden Horn Bay from October 2009 to October 2010, by taxonomic groups
(до 714,2 тыс. кл./л) и S. costatum (до 540,0 тыс. кл./л). Довольно высокая концентрация фитопланктона в июле у поверхности воды определялась массовым развитием криптофитовых водорослей (327,8 тыс. кл./л), диатомеи Th. nitzschioides (182,4 тыс. кл./л), а также рафидофитовой H. akashiwo (115,2 тыс. кл./л). Осенью наряду с диато-меями существенная роль в динамике плотности фитопланктона принадлежала также рафидофитовой H. akashiwo (до 384,0 тыс. кл./л в октябре 2009 г.) и криптофитовой Plagioselmisprolonga (113,1-300,0 тыс. кл./л) в сентябре 2010 г.
В конце весны 2010 г. эвгленовые водоросли вносили наиболее существенный вклад (до 94 %) в общую плотность фитопланктона в бухте Золотой Рог. Максимальная плотность эвгленовых на станции в районе 36-го причала была значительно выше, чем в относительно чистом районе — в северо-восточной части Амурского залива у мыса Красного. Так, плотность этих водорослей в апреле 1993 г. и в мае 2010 г. в бухте Золотой Рог достигала 1,6 и 1,4 млн кл./л. В то же время на станции в Амурском заливе в сентябре 2010 г. их максимальная плотность была почти на 3 порядка ниже и не превышала 2 тыс. кл./л (рис. 3). Сходные данные о мощных вспышках плотности эвгленовых получены для бухты Золотой Рог в начале 2000-х гг., где эти микроводоросли оказались самой многочисленной группой фитопланктона, достигавшей максимальной плотности (до 30,6 млн кл./л в кутовой части бухты с наибольшим уровнем органического загрязнения) весной и летом (Бегун, 2004). Таким образом, весенне-летние вспышки плотности эвгленовых водорослей, известных как биологические индикаторы загрязнения воды органическими веществами*, характерны для планктона бухты Золотой Рог.
1,8
м 1,6
ч 1,4
А о 1,2
н 1
- с 0,8
о = н 0,6
о й 0,4
0,2
0
in
2500
2000
1500
1000
500
VI
VII VIII Месяц
IX
XI
XII I
Рис. 3. Изменения плотности эвгленовых водорослей у поверхности воды в бухте Золотой Рог в периоды с января 1993 г. по январь 1994 г. (1), с января 2009 г. по октябрь 2010 г. (2) и в Амурском заливе с января 2010 г. по январь 2011 г. (3). По осям ординат: слева — плотность в бухте Золотой Рог (1 и 2); справа — плотность в Амурском заливе (3)
Fig. 3. Changes of euglenophytes cell density at the surface of Golden Horn Bay in January 1993 — January 1994 (1) and January 2009 — October 2010 (2), and at the surface of the Amur Bay in January 2010 — January 2011 (3). Left Y-axis for 1 and 2 and right Y-axis for 3
В период нашего исследования, как и в предыдущие годы (с 1993 по 2002 г.), в бухте Золотой Рог доминировали диатомеи S. costatum, Th. nitzschioides, Dactyliosolen fragilissimus и рафидофитовая H. akashiwo, известные как индикаторы евтрофных вод (Yamada et al., 1980). Однако cравнение наших результатов с данными проведенных ранее исследований фитопланктона бухты Золотой Рог (Стоник, 1999; Бегун, 2004, 2006) указывает на изменения в составе массовых видов (см. табл. 1). Так, диатомеи T. nordenskioeldii, C. closterium, Melosira moniliformis, E. braarudii и E. eupharyngea не были отмечены ранее среди доминирующих и вызывающих цветение воды в бухте Золотой Рог (Стоник, 1999; Бегун, 2004, 2006).
* Унифицированные методы исследования качества вод: моногр. Ч. 3: Методы биологического анализа вод. Атлас сапробных организмов. Прил. 2. М.: СЭВ, 1977. 227 с.
Большинство указанных видов известны как индикаторы неблагоприятного экологического состояния вод. В частности, вид M. moniliformis — алкалифил, индикатор органического загрязнения, а-мезосапробионт, а С. closterium — алкалифил и ß-мезосапроб (Гусляков и др., 1992; Рябушко, Бегун, 2016). Следует отметить также увеличение разнообразия массовых видов эвгленовых. Так, в начале 1990-х гг. в фитопланктоне бухты Золотой Рог доминировала эвгленовая Eutreptia lanowii — типичный мезосапробный организм, достигающий массового развития в евтрофных водах (Fu-nuko, 1980). В 2009-2010 гг. в фитопланктоне доминировали 4 вида эвгленовых рода Eutreptiella (см. табл. 1). Представители рода известны как организмы, вызывавшие цветение воды на евтрофных прибрежных акваториях Японии с высоким уровнем органического загрязнения (Kato, 1993).
Полученные нами данные об увеличении разнообразия доминирующих видов диатомей — показателей сапробности — и видового разнообразия эвгленовых — показателей органического загрязнения вод — по сравнению с данными проведенных ранее исследований (Стоник, 1999; Бегун, 2004, 2006) указывают на высокое органическое загрязнение вод бухты Золотой Рог в период с начала 1990-х по 2010 г.
Заключение
Органическое загрязнение бухты Золотой Рог оказывает существенное влияние на микроводоросли планктона, что выражается в изменении качественного и количественного состава фитопланктона.
Сопоставление полученных нами результатов с данными проведенных ранее исследований фитопланктона бухты Золотой Рог (1990-е и 2000-е гг.) выявило увеличение разнообразия доминирующих видов диатомовых и эвгленовых водорослей, известных как показатели евтрофных вод и/или их органического загрязнения.
Ответом на органическое загрязнение доминирующими группами фитопланктона, по сравнению с относительно чистым районом в северо-восточной части Амурского залива, являются эвгленовые водоросли, увеличение плотности которых регулярно отмечают в весенне-летнем планктоне бухты Золотой Рог.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы «Дальний Восток» (номер проекта 18-5-074).
Список литературы
Бегун А.А. Летне-осенний фитопланктон бухты Золотой Рог (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Альгология. — 2006. — Т. 16, № 4. — С. 417-434.
Бегун А.А. Фитопланктон бухты Золотой Рог и Уссурийского залива (Японское море) в условиях антропогенного загрязнения // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 320-344.
Белан Т.А., Мощенко А.В., Лишавская Т.С. Долговременные изменения уровня загрязнения морской среды и состава бентоса в заливе Петра Великого // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 50-74.
Бузолева Л.С., Калитина Е.Г., Безвербная И.П., Кривошеева А.М. Микробные сообщества поверхностных прибрежных вод бухты Золотой Рог в условиях высокого антропогенного загрязнения // Океанол. — 2008. — Т. 48, № 6. — С. 882-888.
Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 3. — С. 149-159.
Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водемов : моногр. — Киев : Наук. думка, 1992. — 112 с.
Лукьянова О.Н., Черкашин С.А., Симоконь М.В. Обзор современного экологического состояния залива Петра Великого (2000-2010 гг.) // Вестн. ДВО РАН. — 2012. — № 2. — С. 55-63.
Наумов Ю.А Антропогенез и экологическое состояние геосистемы прибрежно-шельфовой зоны залива Петра Великого Японского моря : моногр. — Владивосток : Дальнаука, 2006. — 298 с.
Огородникова А.А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Рябушко Л.И., Бегун А.А. Диатомовые водоросли микрофитобентоса Японского моря : моногр. — Севастополь : КИА, 2016. — Т. 2. — 322 с.
Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евтрофиро-вания : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1999. — 26 с.
Суханова И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. — М. : Наука, 1983. — С. 97-105.
Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности : моногр. — М. : МГУ, 1979. — 168 с.
Funuko N. Some aspects of phytoplankton communities in the eastern part of the Gulf of Trieste, North Adriatic // Nova Thalassia. — 1980. — Vol. 4. — P. 31-42.
Kato S. On three species of Eutreptiella (Euglenophyceae) in the coastal waters of the Kanto district, Japan // Jap. J. Phycol. — 1993. — Vol. 41. — P. 47-51.
Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list of phytoplankton as eutrophic level indicator // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1980. — Vol. 46, № 12. — P. 1435-1438. DOI: 10.2331/suisan.46.1435.
References
Begun, A.A., The summer-autumn phytoplankton of Zolotoy Rog Bay (Sea of Japan) exposed to anthropogenic pollution, Algologiya, 2006, vol. 16, no. 4, pp. 417-434.
Begun, A.A., Phytoplankton in the Golden Horn Bay and the Ussuri Bay (Japan Sea) under conditions of anthropogenic pollution, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2004, vol. 138, pp. 320-344.
Belan, T.A., Moshchenko, A.V., and Lishavskaya, T.S., Long-term variations in the level of pollution of the marine environment and the benthos composition in Peter the Great Bay, in Dinamika morskikh ekosistem i sovremennye problemy sokhraneniya biologicheskogo potentsiala morei Rossii (Dynamics of Marine Ecosystems and the Current Problems of Conservation of the Biological Potential in the Russian Seas), Vladivostok: Dal'nauka, 2007, pp. 50-74.
Buzoleva, L.S., Kalitina, E.G., Bezverbnaya, LP., and Krivosheeva, A.M., Microbial communities in the coastal surface waters of Zolotoi Rog Bay under the conditions of strong anthropogenic pollution, Oceanology, 2008, vol. 48, no. 6, pp. 819-825.
Vashchenko, M.A., Pollution in Peter the Great Bay, Sea of Japan, and its biological consequences, Russ. J. Mar. Biol., 2000, vol. 26, no. 3, pp. 155-166.
Guslyakov, N.E., Zakordonets, O.A., and Gerasimyuk, V.P., Atlas diatomovykh vodoroslei bentosa severo-zapadnoi chasti Chernogo morya iprilegayushchikh vodoemov (Atlas of Benthos Diatoms from the Northwestern Black Sea and Adjacent Bodies of Water), Kiev: Naukova Dumka, 1992.
Lukyanova, O.N., Cherkashin, S.A., and Simokon, M.V., The review of modern ecological state of Peter the Great Bay (2000-2010), Vestn. Dal'nevost. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2012, no. 2, pp. 55-63.
Naumov, Yu.A., Antropogenez i ekologicheskoe sostoyanie geosistemy pribrezhno-shel'fovoi zony zaliva Petra Velikogo Yaponskogo morya (Anthropogenesis and the Ecological State of the Geo-system in the Coastal-Shelf Zone of Peter the Great Bay, Sea of Japan), Vladivostok: Dal'nauka, 2006.
Ogorodnikova, A.A., Ekologo-ekonomicheskaya otsenka vozdeistviya beregovykh istochnikov zagryazneniya na prirodnuyu sredu i bioresursy zaliva Petra Velikogo (Ecological and Economic Assessment of the Impact of Coastal Sources of Pollution on the Natural Environment and Bioresources of Peter the Great Bay), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2001.
Ryabushko, L.I. and Begun, A.A., Diatomovye vodorosli mikrofitobentosa Yaponskogo morya (Diatoms of the Microphytobenthos of the Sea of Japan), Sevastopol: KIA, 2016, vol. 2.
Stonik, I.V., Phytoplankton of Amur Bay (Sea of Japan) under the conditions of eutrophication, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok, 1999.
Sukhanova, I.N., Concentration of phytoplankton in a sample, Sovremennye metody kolichest-vennoi otsenki raspredeleniya morskogo planktona (Modern Methods for Quantifying the Distribution of Marine Plankton), Moscow: Nauka, 1983, pp. 97-105.
Fedorov, V.D., O metodakh izucheniya fitoplanktona i ego aktivnosti (On the Methods for the Study of Phytoplankton and Its Activity), Moscow: Moscow Gos. Univ., 1979.
Funuko, N., Some aspects of phytoplankton communities in the eastern part of the Gulf of Trieste, North Adriatic, Nova Thalassia, 1980, vol. 4, pp. 31-42.
Kato, S., On three species of Eutreptiella (Euglenophyceae) in the coastal waters of the Kanto district, Japan, Jpn. J. Phycol., 1993, vol. 41, pp. 47-51.
Yamada, M., Tsuruta, A., and Yoshida, Y., A list of phytoplankton as eutrophic level indicator, Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish., 1980, vol. 46, no. 12, pp. 1435-1438. doi 10.2331/suisan.46.1435
Unifitsirovannye metody issledovaniya kachestva vod. Ch. 3: Metody biologicheskogo analiza vod. Atlas saprobnykh organizmov (Unified Methods to Study the Water Quality, Part 3: Methods of Biological Water Analysis, Atlas of Saprobic Organisms), Moscow: SEV, 1977.
Поступила в редакцию 4.07.18 г.
Принята в печать 13.07.18 г.
