CC BY
50
УДК 639.3/6
2 12 3
А.А. Бегун , С.И. Масленников ' , А.Б. Крючкова
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,
690087, г. Владивосток, ул. Луговая, 52б 2Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17 3ООО «Морской биотехнопарк», г. Владивосток, ул. Русская, 19а
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ЭПИФИТОНА БУРОЙ ВОДОРОСЛИ SARGASSUMPALLIDUM (TURNER) C. AGARDH В БУХТЕ ТИХАЯ ЗАВОДЬ (ЗАЛИВ ВОСТОК, ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
В эпифитоне бурой водоросли Sargassum pallidum отмечено 19 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей из классов Bacillariophyceae (11), Fragilariophyceae (4) и Coscinodiscophyceae(4). Количественное обилие диатомового эпифитона обуславливали преимущественно Tabularia fasciculata, Achnanthes brevipes, Licmophora abbreviata и Melosi-ra moniliformis - колониальные прикрепленные микроводоросли, характерные для обрастания твердых поверхностей естественного и искусственного происхождения. Степень обрастания Sargassum pallidum диатомовыми водорослями можно охарактеризовать как умеренную, что в целом характерно для макрофитов с осевым типом таллома. Сапробио-логический анализ диатомовых водорослей показал доминирование в эпифитоне в- и а-мезосапробионтов, что свидетельствует об умеренном уровне органического загрязнения воды в бухте Тихая Заводь зал. Восток, обусловленного преимущественно природным ев-трорфированием в летний период.
Ключевые слова: эпифитон, диатомовые водоросли, сапробионты, макрофиты.
А.А. Begun, S.I. Maslennikov, A.B. Kruchkova DIATOMS OF EPIPHYTON OF SARGASSUM PALLIDUM (TURNER) C. AGARDT (PHAEOPHYTA) IN THE TICHAYA ZAVOD BAY (VOSTOK BAY, JAPAN SEA)
In total, 19 species and intraspecific taxa of diatoms including Bacillariophyceae (11), Fragilariophyceae (4) и Coscinodiscophyceae classes in epiphyton of Sargassum pallidum (Phaeophyta) are revealed. The diatoms Tabularia fasciculata, Achnanthes brevipes, Licmophora abbreviata and Melosira moniliformis - typical for fouling of natural and artificial surfaces colonial attached algae determining peculiarities of epiphyton quantitative abundance. The fouling of S. pallidum by diatoms make it possible to consider as temperate level, that is character for macrophytes having axial type thallus. The saprobiological analysis of diatoms has shown domination в- and a-mesosaprobiontes in epiphyton, that evidences to temperate level of organic water pollution by caused generally natural eutrophication in Tichaya Zavod Bay (Vostok Bay) in summer.
Key words: epiphyton, diatoms, saprobiontes, macrophytes.
Введение
Талломы водорослей-макрофитов служат субстратом для оседания и развития эпифитов различного происхождения. Диатомовые водоросли составляют основу мик-роэпифитона, следовательно, изучение их видового разнообразия и количества является важным этапом в исследовании водорослевых сообществ в прибрежных акваториях [2, 10]. Биоиндикационные методы санитарно-биологического анализа морских вод,
основанные на выявлении видов микроводорослей-индикаторов чистых и загрязненных вод в эпифитоне макрофитов, крайне эффективны и используются в системах биологического мониторинга наряду с традиционными химическими и микробиологическими методами [1].
В настоящее время многие аспекты систематики и экологии эпифитных диатомовых водорослей остаются недостаточно освещенными [10, 12]. В российских водах Японского моря исследования видового состава и количественного обилия диатомей в эпифитоне водорослей-макрофитов и морских трав крайне ограничены [5, 8, 9, 11], а данные об их использовании в сапробиологической оценке качества морских вод отсутствуют вовсе. В недавнее время продолжено исследование диатомовых водорослей в эпифитоне водорослей-макрофитов и морских трав в бухте Соболь и Лазурной Уссурийского зал. [6, 2]. Данную работу мы рассматриваем как продолжение мониторинговых исследований эпифитной флоры диатомовых водорослей в прибрежных акваториях северо-западной части зал. Петра Великого с различным уровнем антропогенной нагрузки.
Цель настоящей работы - изучение видового состава и относительного количественного обилия диатомовых водорослей в эпифитоне бурой водоросли Sargassum pallidum (Turner) C. Agardh в бухте Тихая заводь в зал. Восток Японского моря в условиях природного евтрофирования вод.
Объекты и методы исследований
Материалом для исследования послужил единовременный сбор диатомового эпи-фитона бурой водоросли S. pallidum (бухта Тихая заводь, зал. Восток), отобранного водолазами на глубине 1-1,5 м в августе 2010 г. С талломов макрофитов был произведен смыв микроводорослей в специальную емкость и зафиксирован раствором Утермеля. Полученные суспензии пропускали через капроновые фильтры «Nitex» («Sefar», Швейцария) с диаметром пор 20 и 80 мк соответственно. Фракции смывов концентрировали методом осаждения до 4-5 мл. Материал изучался методом прямого микроскопирова-ния на световом микроскопе «Jenamed 2», в некоторых случаях использовали световой микроскоп «Olympus BX41», объектив UPLanF1 100х/1/.30 и масляную иммерсию. Количественное обилие диатомовых водорослей оценивали по шкале Кордэ [1].
Результаты и их обсуждение
В результате анализа видового состава диатомовых водорослей эпифитона S. pallidum было обнаружено 19 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей из классов Bacillariophyceae (11), Fragilariophyceae (4) и Coscinodiscophyceae (4) (таблица).
Наибольшим количеством таксонов характеризовался род Pleurosigma W. Sm. (3). Самой массовой в диатомовом сообществе была Tabularia fasciculata - колониальная прикрепленная микроводоросль, образующая кустистые колонии и характерная для обрастания твердых поверхностей естественного и искусственного происхождения. Помимо этого вида, к числу многочисленных можно отнести прикрепленные колониальные виды Achnanthes brevipes и Licmophora abbreviata - типичные обрастатели с колониями на слизистых ножках и Melosira moniliformis -встречающийся как в планктоне, так и в обрастаниях (рисунок). Многие виды бентосных диатомей (Berkeleya, Fragilaria, Licmophora, Navicula, Parlibellus, Rhoicosphenia) продуцируют межклеточные полимерные вещества, которые помогают создавать колонии различной формы [16].
Видовой список, эколого-географическая характеристика и относительное количественное обилие диатомовых водорослей в эпифитоне бурой водоросли Sargassumpallidum (Turner) C. Agardh в зал. Восток Японского моря в августе 2010 г.
List of species, ecological and geographical characteristic and relatively quantitative abundance of diatoms in epiphyton of Sargassum pallidum (Phaeophyta) in Vostok Bay
(Japan Sea) in august 2010
Таксон Эколого-географическая характеристика
Приуроченность к местообитанию Подвижность Жизненная форма Отношение к солености Сапробиологическая характеристика Фитогеографическая характеристика Количественное обилие
Achnanthes brevipes Agardh МФБ Пр Кол СМ ß К Мн
Arahnodiscus ehrenbergii Bail. БП Свж М К Ред
Cocconeis scutellum Ehrenb. МФБ Пр-под Свж СМ ß К Нер
Coscinodiscus oculus-iridis Ehrenb. БП - Свж М ß К Ед
Donkinia recta (Donkin) Grunov БП Под Свж М БТ Ред
Gyrosigma tenuissimum (W. Sm.) Griff. et Henfr. МФБ Под Свж M - АБТ Нер
Licmophora abbreviata Agardh МФБ Пр Кол М ß АБ Мн
Melosira moniliformis (O.F. Müll.) БП Кол СМ а К Мн
Agardh
Nitzschia longissima (Bréb. ex Kütz.) Ralfs ex Pritch. БП Под Свж СМ - АБТ Ред
Parlibellus rhombica (Greg.) МФБ Под Кол СМ - Б Ред
L.I. Ryab.
Pleurosigma formosum W. Sm. МФБ Под Свж М - БТ Нер
P. intermedium W. Sm. МФБ Под Свж M - Б Ред
P. naviculaceum Bréb. МФБ Под Свж М - АБТ Нер
Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Kutz. БП - Кол М - К Нер
Rhizosolenia setigera Brightw. ФП - Свж М - К Ред
Rhoicosphenia marina (W. Sm.) M. Schmidt МФБ Пр Кол М ß АБ Нер
Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round МФБ Пр Кол СМ а К Мс
Trachyneis aspera (Ehrenb.) Cleve МФБ Под Свж М ß АБТ Ред
Undatella quadrata (Bréb. ex Kütz.) МФБ Под Свж СМ АБТ Ед
Padd & Sims
Примечание. Приуроченность к местообитанию: МФБ - микрофитобентосный, БП - бен-то-планктонный; жизненная форма: Свж - свободноживущий, Кол - колониальный; подвижность: Под - подвижный, Пр - прикрепленный; Пр-под - прикрепленно-подвижный; приуроченность к солености: М - морской, СМ - солоноватоводно-морской; сапробиологическая характеристика: а - альфа-мезосапробионт, в - бета-мезосапробионт; эколого-географическая принадлежность: К - космополит, Б - бореальный, АБ - арктобореальный, АБТ - арктоборе-ально-тропический, БТ - бореально-тропический; относительное количественное обилие по шкале Кордэ [1]: Мс - в массе, Мн - много, Нер - нередко, Ред - редко, Ед - единично.
Подчиненную роль играли свободноживущие виды Cocconeis scutellum, Gyrosigma tenuissimum, Pleurosigma formosum и колониальные Rhabdonema arcuatum и Rhoicosphenia marina. Остальные виды не играли существенной роли в количественном развитии диатомового эпифитона, их относительное обилие оценивалось как «редкое» или «единичное». К индикаторам умеренного органического загрязнения относятся 6 видов (в-мезо-сапробионты) и 2 вида (а-мезосапробионты) - к индикаторам значительного загрязнения. По эколого-географической характеристике преобладали космополиты (8) и арк-тобореально-тропические (5) виды. По приуроченности к местообитанию обнаруженные виды относятся к микрофитобентосным (12), характерным для обрастания естественных и искусственных субстратов, и бенто-планктонным или тихопелагическим (6), способным обитать как в пелагиали, так и на субстрате. Это свидетельствует о том, что фитопланктон и микрофитобентос, составной частью которого является микроэпифи-тон, взаимосвязаны в единый эколого-флористический комплекс [13]. Оседание на талломы макрофита S. pallidum планктонной микроводоросли Rhizosolenia setigera может быть приурочено к влиянию турбулентного перемешивания водных масс в период закономерного летнего «цветения» фитопланктона в зал. Восток [15].
Относительно невысокое число видов диатомовых водорослей (19) в эпифитоне S. pallidum свидетельствует о том, что высокая температура воды в августе, сильная инсоляция и выедание диатомей беспозвоночными животными оказывают существенное влияние на изменение видовой структуры сообщества бентосных и эпифитных микроводорослей, проявляющееся в сокращении числа видов и смене доминант [3, 9].
Значительное влияние на видовой состав и количественное обилие эпифитных диа-томей может оказывать морфология макрофита-базифита, представляющего собой субстрат для оседания микроформ. Водоросли с осевым типом таллома имеют более подходящую для поселения эпифитов поверхность по сравнению с плоскими талломами [12]. Макрофиты родов Cladophora, Polysiphonia, Ceratium и др. обрастают диатомовыми значительно обильнее, чем ламинариевые и фукусовые водоросли. Это в целом согласуется с ранее полученными данными об умеренном уровне обрастания видов рода Sargassum в бухте Соболь [6], в отличие от видов рода Saccharina (Laminaria), которые почти не обрастают диатомовыми водорослями в силу геометрии их таллома и способности продуцирования метаболитов и эктокринов, препятствующих колонизации их поверхности [11].
Анализ количественного обилия диатомового эпифитона S. pallidum показал, что самыми массовыми обрастателями являлись морские, эвритермные и эвригалинные виды, относящиеся к бореальному, арктобореальному и космополитическому комплексам, они толерантны к воздействию неблагоприятных условий среды. Диатомеи C. scutellum, L. abbreviata и T. fasciculata являются убиквистами и широко распространены на различных типах субстратов морей умеренной зоны в местообитаниях с умеренным уровнем антропогенного воздействия. Они предпочитают воду, обогащенную растворенным органическим веществом, и способны переходить от автотрофного к гетеротрофному или смешенному типу питания [2, 10]. Доминирование в- и а-мезосапробионтов в зал. Восток свидетельствует согласно классификационной схеме степени сапробности Ким-стач [1] об умеренном уровне органического загрязнения его вод в исследуемый период, что в целом согласуется с данными химического анализа вод Уссурийского зал. [7]. Следует отметить, что видовой состав и количественное обилие диатомовых водорослей эпифитона бурой водоросли S. pallidum в бухте Тихая заводь зал. Восток близки к таковым показателям для перифитона экспериментальных пластин из различного материала в прибрежных акваториях зал. Петра Великого [3]. Это выражается, прежде всего, в видовом составе флоры, отсутствии доминирования полисапробов, преобладании
мезосапробных видов и относительно высоком видовом богатстве на фоне умеренных значений количественного обилия, что свидетельствует о средней степени евтрофиро-вания мелководной части зал. Восток, не вызывающего угнетения развития диатомовых водорослей микроэпифитона.
Общий вид клеток и колоний массовых видов диатомовых водорослей эпифитона бурой водоросли Sargassum pallidum в зал. Восток Японского моря: 1 - Achnanthes brevipes;
2 - Cocconeis scutellum; 3 - Licmophora abbreviata; 4 - Melosira moniliformis;
5 - Rhabdonema arcuatum; 6 - Pleurosigma naviculaceum; 7 - Rhoicosphenia marina;
8-10 - Tabularia fascuculata Cells and colonial general view of mass epiphyton diatoms of Sargassum pallidum (Phaeophytes) in Vostok Bay (Japan Sea): 1 - Achnanthes brevipes; 2 - Cocconeis scutellum; 3 - Licmophora abbreviata; 4 - Melosira moniliformis; 5 - Rhabdonema arcuatum;
6 - Pleurosigma naviculaceum; 7 - Rhoicosphenia marina; 8-10 - Tabularia fascuculata
Экологическое состояние зал. Восток характеризуется отсутствием источников хронического загрязнения и открытого влияния неочищенных сточных вод, свободным водообменом с открытым морем. Индекс превышения ПДК загрязнителей различного происхождения составляет для зал. Восток 0,4, в отличие от других значительно загрязняемых акваторий зал. Петра Великого - Амурского зал. (5,9) и бухты Золотой Рог (41,0) [7]. Однако в теплое время года в мелководных акваториях, подобных зал. Восток, наблюдается природное евтрофирование - элиминация большой массы макрофитов, что во многом способствует повышению трофности вод и определяет состав микроводорослей-доминант как среди микрофитобентоса [9], так и среди фитопланктона [16]. В частности, в летне-осенний период прижизненные выделения макрофитов и их минерализация и бактериальная деструкция после отмирания способствуют обогащению воды растворенным органическим веществом (РОВ), что стимулирует кратковременное массовое развитие одноклеточных водорослей, предпочитающих органотрофию [18].
Аналогичная закономерность прослеживалась в мелководной закрытой бухте Рында (Амурский зал.), где в условиях отсутствия источников антропогенного евтрофиро-вания поступление в бухту органических соединений азота и фосфора в результате трансформации РОВ благотворно влияло на количественное развитие отдельных таксонов донных диатомовых водорослей и приводило к повышению трофности вод [3]. Летом при повышении температуры происходит существенный приток биогенных элементов за счет аллохтонного вноса питательных веществ различного происхождения, что является одним из важнейших механизмов повышения продуктивности донных сообществ в прибрежных водах [9].
Таким образом, сапробиологический анализ видового состава диатомовых водорослей эпифитона бурой водоросли S. pallidum в бухте Тихая заводь зал. Восток показал доминирование ß- и а-мезосапробионтов, что свидетельствует об умеренном уровне органического загрязнения вод в августе 2010 г., обусловленного природным евтрор-фированием в результате минерализации и деструкции водорослей на мелководье в летне-осенний период. В естественных условиях диатомеи-эпифиты и макрофиты-базифиты представляют собой физиологически сбалансированную систему, которая в отдельные периоды нарушается влиянием химического загрязнения воды и массовой вспышкой численности диатомовых водорослей.
Изучение эпифитных диатомовых водорослей в зал. Восток и в других прибрежных акваториях зал. Петра Великого с различным уровнем антропогенной нагрузки представляет, несомненно, как научный, так и чисто практический интерес, связанный с разработкой стратегии и тактики биологического мониторинга качества морских вод, наряду с традиционными гидрохимическими и микробиологическими методами. Это также связано с тем, что эпифитные диатомовые водоросли, в отличие от планктонных, образуют более или менее стабильные биоценозы [14]. Кроме того, глобальное строительство на побережье г. Владивостока неизбежно приведет к существенному антропогенному прессу, что повлияет на гидрологический и гидрохимический режимы прибрежных вод некоторых акваторий зал. Петра Великого и на уровень их антропогенного евтрофирования. Для получения более достоверных результатов оценки качества прибрежных вод с использованием сапробиологических характеристик диатомовых водорослей требуется дальнейший мониторинг количественных показателей эпифитона и статистический анализ полученных данных.
Список литературы
1. Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды [Текст] / С.С. Баринова, Л. А. Медведева, О.В. Анисимова. - Тель-Авив: Изд. дом «Pilies Studio», 2006. - 498 с.
2. Бегун А. А. Диатомовые водоросли эпифитона морского льна Phyllospadix iwat-ensis Makino в бухте Лазурная Японского моря [Текст] / А.А. Бегун, Л.И. Рябушко // Современные проблемы альгологии: материалы междунар. Науч. конф. и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону, 9-13 июня 2008 г. - Ростов-н/Д., 2008. - С. 44-46.
3. Бегун А.А. Состав и количественные характеристики микроводорослей перифи-тона экспериментальных пластин из разных по степени трофности акваторий залива Петра Великого (Японское море) [Текст] / А.А. Бегун, Л.И. Рябушко, А.Ю. Звягинцев // Альгология. - 2009. - Т. 19, № 3. - С. 257-272.
4. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. - Л.: Наука, 1974. -Т. I. - 400 с.
5. Ковалевская Р. А. Сезонная смена эпифитов цистозиры толстоногой Cystoseira barbata (Turn.) Ag. (Phaeophyta, Phycales) [Текст] / Р.А. Ковалевская // Изв. ТИНРО. -1982. - Т. 106. - С. 154-158.
6. Левченко Е.В. Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) [Текст] / Е.В. Левченко, А. А. Бегун // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 154. - С. 248-258.
7. Огородникова А. А. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого [Текст] / А. А. Огородникова. - Владивосток: Изд-во ТИНРО, 2001. - 193 с.
8. Паймеева Л.Г. Обрастания зостеры Японского моря [Текст] / Л.Г. Паймеева // Изв. ТИНРО. - 1975. - Т. 98. - С. 193-198.
9. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли верхней сублиторали северо-западной части Японского моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1986. - 24 с.
10. Рябушко Л.И. Микрофитобентос Черного моря: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Севастополь: ИнБЮМ НАНУ, 2009. - 44 с.
11. Рябушко Л.И. Диатомовые обрастания ламинарии японской, культивируемой в Приморье [Текст] / Л.И. Рябушко, С.К. Буянкина // Биология шельфовых зон Мирового океана: тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по мор. биологии (Владивосток, сент., 1982). -Владивосток, 1982. - Ч. 3. - С. 91-92.
12. Рябушко Л.И. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в Черном море [Текст] / Л.И. Рябушко, С.Е. Завалко // Бот. журн. - 1992. - Т. 77. - № 5. -С. 33-39.
13. Рябушко Л.И. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Черного моря (Украина) [Текст] / Л.И. Рябушко, И.Н. Бабич, В.И. Рябушко, Л. Л. Смирнова // Альгология. - 2004. - Т. 14, № 1. - С. 48-61.
14. Савицкий О.Л. Рослиншсть водойм м. Киева [Текст] / О.Л. Савицкий, Л.М. Зуб // Укр. бот. жур. - 1999. - Т. 56, № 3. - С. 266-275.
15. Смирнова Л.Л. Влияние концентрации биогенных элементов на сообщества микроводорослей прибрежного мелководья Черного моря [Текст] / Смирнова Л. Л., В.И. Рябушко, Л.И. Рябушко, И И. Бабич // Альгология. - 1999. - T. 9, № 3. - С. 32-42.
16. Стоник И.В. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря [Текст] / И.В. Стоник, М.С. Селина // Биол. моря. - 1995. - Т. 21, № 6. - С. 403-406.
17. Hoagland K.D., Rosowsk J.R., Gretz M.R., Roemer S.K. Diatom extracellular polymeric substances: function, fine structure, chemistry and physiology [Text] // J. Phycol. -1993. - Vol. 29. - P. 537-566.
18. Lewin J.C., Lewin R. Auxotrophy and heterotrophy in marine littoral diatoms [Text] // Can. J. Microbiol. - 1960. - Vol. 6. - P. 127-134.
Сведения об авторах: Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru;
Масленников Сергей Иванович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, доцент, e-mail: aqua@imb.dvo.ru;
Крючкова Анна Борисовна, технолог, e-mail: ankin88@mail.ru.
