CC BY
8РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА И ПРОДУКТИВНОСТИ
УДК 636.2.034:591.147.6:612.664:612.146
ВЛИЯНИЕ МЕСТНОЙ СТИМУЛЯЦИИ ß-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ НА КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВЫМЕНИ У КОРОВ
'Мещеряков В.П., 2Макар З.Н.
1 Калужский филиал РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Калуга, Российская Федерация;2 ВНИИ физиологии, биохимии и питания животных, Боровск, Российская Федерация
В экспериментах, проведенных на 6 коровах в условиях эндотрахеального наркоза, проводили одновременную регистрацию артериального давления (АД), объемной скорости кровотока (ОСК) в половине вымени при введении в артериальное сосудистое русло агонистов ß-адренорецепторов изопреналина (изопротеренола) и адреналина. Сосудистое сопротивление вымени (ССВ) оценивали по величине отношения АД/ОСК. Стимуляция ß-адренорецепторов вымени вызывала дозозависимое двухфазное изменение ОСК, сопоставимое с действием окси-тоцина. Инъекции адреналина не приводили к изменению системного артериального давления. При введении большой дозы (10 мкг) адреналина кровоснабжение вымени снижалось. При физиологической дозе адреналина (1 мкг) в первой фазе реакции происходило снижение ОСК, вызванное сужением кровеносных сосудов, а во второй фазе снижение ССВ было обусловлено сосудорасширяющим эффектом. На этом основании авторы предполагают, что торможение мо-локоотдачи, обычно наблюдающееся при введении адреналина в физиологических концентрациях, не сводится к повышению ССВ за счёт сужения кровеносных сосудов. Постоянство системного АД при введении изопреналина (изопротеренола) и адреналина указывает на локальный механизм изменений кровоснабжения вымени. Наличие фаз нарастания и снижения кровоснабжения вымени при введении ß-адреномиметиков может свидетельствовать об изменении тонуса кровеносных сосудов на фоне процессов сжатия и расширения альвеол, вызванного стимуляцией ß-адренорецепторов миоэпителиальных клеток.
Ключевые слова: коровы, кровоснабжение вымени, сосудистое сопротивление, адреналин, ад-реномиметики, молокоотдача
Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 2: 32-41
Введение
Известно, что регуляция рефлекса молокоотдачи у коров осуществляется с участием ок-ситоцина и симпатической нервной системы. Окситоцин воздействует на миоэпителиальные клетки альвеол и мелких молочных протоков, а симпатическая нервная система регулирует процесс молоковыведения путем воздействия на а- и ß-адренорецепторы гладкомышечных элементов молочных протоков, цистернальной емкости и соска. У коров ß-адренорецепторы обнаружены в соске (Bernabe, Peeters, 1980; Roets et al., 1984; Hammon et al., 1994; Wellnitz et al., 2001) и в паренхиме вымени (Hammon et al., 1994; Wellnitz et al., 2001). В качестве стимуляторов ß-адренорецепторов используют изопреналин (Bernabe, Peeters, 1980; Bernabe et al., 1988; Марков, 1988; Марков, Милке, 1990) или изопротеренол (Alekseev др., 1992; Blum et al., 1989; Bruckmaier et al., 1991). Адреналин, часто используемый как стимулятор а-адренорецепторов,
также оказывает воздействие и на Р-адренорецепторы вымени (Bernabe, Peeters, 1980; Vandeputte-Van Messom et al., 1984).
У коров в ответ на введение изопреналина или изопротеренола установлено увеличение интенсивности молоковыведения в процессе машинного доения (Blum et al., 1989; Bruckmaier et al., Inderwies et al., 2003; Inderwies et al., 2003) и сокращение продолжительности доения (Blum et al., 1989). Выявлена положительная корреляция между дозой изопреналина и продолжительностью выведения молока у коров (Bernabe, Peeters, 1980). Инъекции адреналина вызывают у коров усиление процесса выведения молока из соска (Vandeputte-Van Messom et al., 1984).
Предполагается, что увеличение скорости молоковыведения при стимуляции Р-адренорецепторов молочной железы вызвано релаксацией гладкой мускулатуры соска и его сфинктера (Bernabe, Peeters, 1980; Bruckmaier et al., 1991;Vandeputte-Van Messom et al., 1984, 1986). Показано, что главную роль в расслаблении сфинктера соска играют р2-адренорецепторы (Vandeputte-VanMessom et al., 1987). Важным фактором, определяющим интенсивность молоковыведения у коров, является соотношение в соске а- и p-адренорецепторов (Roets et al., 1986). Указывается также, что при стимуляции Р-адренорецепторов молочной железы у коров релаксация гладкой мускулатуры цистернальной емкости и молочных протоков оказывает большее влияние на интенсивность молоковыведения, чем расслабление соска (Hammon et al., 1994; Wellnitz et al., 2001; Inderwies et al., 2003).
Считается, что симпатическая адренергическая система не может иметь прямого влияния на молокоотдачу, так как в паренхиме молочной железы обнаружены низкие концентрации адренорецепторов (Hammon et al., 1994; Wellnitz et al., 2001). В то же время рядом исследователей (Lefcourt, Akers, 1983; Gorewit, Aromando, 1985; Burvenich et al., 1991) допускается наличие Р-адренорецепторов на миоэпителиальных клетках и их возможность оказывать влияние на мо-локоотдачу. Указывается, что адреналин, так же, как и окситоцин, принимает участие в регуляции сократительной активности миоэпителиальных клеток молочной железы (Балакина, Попов, Шерешков, 2008а,б).
В работах (Gorewit, Aromando, 1985; Bernabe et al., 1988), а также в наших исследованиях (Мещеряков, 2013а,б; Мещеряков и др., 2015; Мещеряков и др., 2015) показано, что в рефлексе молокоотдачи принимает непосредственное участие система кровоснабжения вымени. В стенке кровеносных сосудов молочной железы у коров (Dhondt et al., 1973, 1976) и мелких жвачных (Houvenaghel, 1970) установлено наличие Р-адренорецепторов. Катехоламины (адреналин и норадреналин), постоянно выделяющиеся в небольших количествах мозговым веществом надпочечников и циркулирующие в крови, изменяют кровоснабжение молочной железы, действуя на адренорецепторы ее кровеносных сосудов. По мнению ряда исследователей (Dhondt et al., 1973; Gorewit, Aromando, 1985), адреналин участвует в периферическом торможении молокоотдачи, действуя на а-адренорецепторы сосудов, вызывая их сужение и препятствуя доступу окситоцина к миоэпителиальным клеткам. Роль Р-адренорецепторов молочной железы в осуществлении ее двигательной функции окончательно не выяснена. В работах (Dhondt et al., 1973, 1976; Gorewit, Aromando, 1985) изучалось влияние некоторых Р-адреномиметиков на кровоснабжение вымени коров путем их инъекции в яремную вену. Введение изучаемых веществ указанным способом могло оказать влияние на системное кровообращение.
Целью нашей работы было изучить влияние изопреналина и его аналога изопротерено-ла и адреналина на гемодинамику коров при их введении в артериальное русло вымени.
Материал и методы
Исследование проведено на 6 коровах черно-пестрой породы с суточным удоем 6,5-10,8 кг молока, находившихся в период опыта под эндотрахеальным наркозом. Производили разрез в паховой области и выделяли главный сосудисто-нервный пучок вымени. С целью предотвра-
щения свертывания крови, в яремную вену инъецировали гепарин в дозе 100 тыс. МЕ, а затем в течение опыта через каждые три часа дополнительно вводили его по 25 тыс. МЕ. Перерезали между эластичными зажимами наружную срамную артерию - основной артериальный сосуд вымени, и в перерезанные концы вставляли датчик объёмной скорости кровотока (ОСК) проточного типа. Регистрацию кровоснабжения вымени проводили с использованием электромагнитного флоуметра MF-27 («Nihon Kohden», Япония). Дистальнее датчика в наружную срамную артерию через инъекционную иглу вводили тонкий катетер (наружный диаметр 0,5 мм), через который инъецировали изопреналин (изопротеренол) и адреналин в количестве от 0,2 до 4 и 1 и 10 мкг соответственно. Препараты инъецировали в объеме 1 мл в течение 3-4 с.
Для регистрации системного артериального давления (АД), в общий плече-головной ствол через одну из боковых ветвей общей сонной артерии вводили катетер длиной 40 см с наружным диаметром 2,1 и внутренним - 1,7 мм. Системное АД регистрировали с помощью ме-хано-электрического преобразователя давления MPU-0,5-290-0-III («NihonKohden»). Усредненные значения АД и ОСК регистрировались в виде кривой на бумажной ленте полиграфа. Для характеристики местных сосудистых реакций с учётом изменений в деятельности сердечно -сосудистой системы использовали формулу: Q = P/R, где Q — объемная скорость кровотока через вымя, мл/мин, Р — среднее артериальное давление, мм рт. ст., R - сосудистое сопротивление вымени (мм рт. ст./мин/мл), т.е. отношение среднего АД к величине ОСК использовали в качестве величины сосудистого сопротивления вымени (ССВ). Опыты проводили на предварительно опорожненном вымени. Опорожнение вымени проводили с помощью внутриартериаль-ных инъекций окситоцина и отсасывания молока из катетеризованных сосков с помощью элек-троотсасывателя. Проведено 13 опытов на 4-х коровах с введением изопреналина и его аналога изопротеренола и 4 опыта на двух коровах с введением адреналина.
Результаты и обсуждение
После инъекции ß-адреномиметиков в количестве от 0,2 до 4 мкг наблюдалось двухфазное изменение кровоснабжения вымени (ОСК, табл. 1).
Таблица 1. Влияние местного введения изопреналина на объемную скорость кровотока (ОСК) в основном артериальном сосуде вымени (M±m, n=4)
Интервалы времени_ОСК, мл/мин
До введения адреномиметика 513±57
1 925±71*
Время после 2 1009±118*
введения, 3 850±120
мин. 4 692±97
5 626±88
В среднем за 5 мин. 804±100
6-10-я 562±78
Примечания: здесь и в табл. 2: *P<0,05 по f-критерию.
В первую фазу после введения изопреналина (изопротеренола) интенсивность кровоснабжения вымени быстро увеличивалась, а во вторую фазу - медленно снижалась. Интенсивное увеличение кровоснабжения вымени наблюдалось в течение первых двух минут после введения Р-агонистов. Максимального значения ОСК в вымени достигла через две минуты от момента введения препаратов и составила 197% от исходного уровня (Р<0,05). В течение последующих периодов времени происходило снижение уровня кровоснабжения вымени. В среднем за первые 5 минут после введения Р-агонистов величина ОСК превышала исходный уровень на 56,7%.
Усиление кровоснабжения вымени в ответ на инъекцию адреномиметиков было вызвано не изменением системного АД, а двухфазным изменением ССВ. В течение первых двух минут после инъекции изопреналина (изопротеренола) величина ССВ снижалась, минимальное значение (53,6% от исходного уровня; Р<0,05) отмечено на второй минуте после введения препарата, затем величина ССВ постепенно увеличивалась. В среднем за первые 5 мин после введения Р-адреностимуляторов величина ССВ составила 69,4% от исходного уровня. За период 610 минут после введения адреномиметиков величина ССВ составила в среднем 97,4% от исходного уровня.
Показатели гемодинамики вымени зависели от дозы вводимых препаратов (табл. 2). При этом введение Р-адреномиметиков в различных дозах не оказало влияния на показатели АД. Этот факт свидетельствует о том, что изменение кровоснабжения вымени в ответ на стимуляцию Р-адренорецепторов имеет локальный характер и не связано с изменениями в системном кровообращении. При введении препарата в дозе 0,2 мкг отмечено минимальное увеличение ОСК и снижение ССВ. С увеличением дозы вводимого адреномиметика наблюдалось повышение максимальных значений ОСК и снижение величин минимального ССВ. Инъекция ад-реностимулятора в дозе 4 мкг привела к увеличению максимальной ОСК на 46% и к снижению минимального ССВ на 29% по сравнению с начальной дозой (Р<0,01).
Адреналин известен как стимулятор а- и Р-адренорецепторов. Характер влияния адреналина на кровоснабжение вымени зависит от дозы гормона. Введение адреналина в дозе 1 мкг вызвало вначале снижение кровоснабжения вымени с последующим повышением ОСК до значений, превышающих её исходный уровень. Продолжительность периода пониженного кровоснабжения вымени составила 54 с, а повышенного -58 с. В период пониженного кровоснабжения минимальные значения ОСК снизились до 60±4% от исходного уровня. Во второй фазе максимальные значения ОСК составили 121±4% от уровня, предшествующего введению адреналина. Снижение ОСК было, очевидно, вызвано сужением кровеносных сосудов вымени, связанным с действием адреналина на а-адренорецепторы. Последующее увеличение ОСК, обусловленное расширением кровеносных сосудов, вероятно, было связано с действием адреналина на Р-адренорецепторы. Таким образом, при указанной дозе гормона выявились эффекты влияния как на а-, так и Р-адренорецепторы сосудов.
Таблица 2. Показатели гемодинамики вымени+ в зависимости от дозы изопреналинав, % от исходного уровня (M±m, n=3)
Доза, мкг ОСК макс. ССВ мин. АД за период макс. ОСК
0,2 167±4 60±2 100±2
0,4 186±6 54±2 98±1
1 208±15 49±3* 98±2
4 244±12** 41±2** 100±1
Примечания: + средние значения за 30-с интервалы; ОСК -объёмная скорость кровотока, мл/мин; ССВ - сосудистое сопротивление вымени, мм рт. ст./мин/мл; АД - среднее артериальное давление, мм. рт. ст. Значения Р оценены при сравнении с начальной дозой 0,2 мкг.
При введении адреналина в дозе 10 мкг наблюдалось лишь снижение ОСК, т.е. отмечался сосудосуживающий эффект (а-эффект). Продолжительность периода пониженного уровня кровоснабжения вымени составила 150 с. Минимальные значения ОСК, которые составили 18±6% от исходного уровня, отмечены через 30 с от момента введения адреналина. Вероятно, количество а-адренорецепторов в сосудистой стенке вымени коровы значительно превышает количество Р-адренорецепторов. Поэтому при введении в сосудистое русло вымени более высокой дозы адреналина активируется большее количество а-адренорецепторов, что приводит к более выраженному сужению кровеносных сосудов, маскирующему сосудорасширяющий эффект.
Таким образом, изменение ОСК в вымени при инъекции адреналина в указанных дозах не сопровождалось изменением системного АД; снижение ОСК, наблюдавшееся в первой фазе реакции на введение адреналина в дозе 1 мкг, было вызвано сужением кровеносных сосудов вымени, а во второй фазе (Р-эффект) снижение величины ССВ было, по-видимому, обусловлено расширением кровеносных сосудов органа.
Ранее было показано, что инъекции изопреналина вызывают усиление кровоснабжения молочной железы у коров (Dhondt et al., 1973, 1976; Bernabe et al., 1988) и коз (Oguro et al., 1982). При введении изопреналина в раздичных дозах ОСК в вымени увеличивалась на 95 (Bernabe et al., 1988), 25-375 (Dhondt et al., 1973) и 70-177% (Dhondt et al., 1976), продолжительность периода повышенного кровоснабжения составила 34-502 (Dhondt et al., 1973) и 158290 с (Dhondt et al., 1976) соответственно. У коз изопреналин вызывает дозозависимую вазоди-латацию (Oguro et al., 1982). Только в одной работе (Dhondt et al., 1973) ведение изопреналина вызывало у коров гипотензию, что, вероятно, было вызвано более высокой дозировкой препарата. Таким образом, результаты наших экспериментов согласуются с данными других авторов и свидетельствуют о том, что в стенке кровеносных сосудов вымени коровы имеются Р-адренорецепторы, стимуляция которых приводит к снижению ССВ и повышению уровня кровоснабжения этого органа.
У мелких жвачных адреналин вызывает снижение уровня кровоснабжения молочной железы и небольшое падение АД (Houvenaghel, 1970). Адреналин, введенный в различных дозах, приводил к снижению уровня кровоснабжения вымени коров на 7-100 (Dhondt et al., 1973), 64-100 (Dhondt et al., 1976), 95% (Gorewit, Aromando, 1985) и падению аД на 3-45 мм рт. ст. (Dhondt et al., 1973). В указанных работах введение адреналина в яремную вену вызывало только сосудосуживающий эффект в молочной железе и падение системного АД, что могло быть связано с применением повышенных доз адреналина.
В наших исследованиях дозы адреналина, вводимые непосредственно в кровяное русло вымени, не приводили к изменению системного АД. Более высокая доза адреналина вызывала сосудосуживающий эффект, тогда как менее высокая, т.е. более физиологическая доза вызывала проявление как а-, так и Р-эффекта. Полученные нами результаты согласуются с результатами работы (Bernabe et al., 1988), в которой показано, что у коров после первоначального снижения ОСК в вымени в ответ на инъекцию адреналина на 70% от исходного уровня отмечено наличие периода повышенного кровоснабжения вымени. Результаты исследований, в которых выявлен лишь сосудосуживающий эффект адреналина, послужили основанием для предположения, что одним из механизмов периферического торможения молокоотдачи у коров является ограничение доступа окситоцина к миоэпителиальным клеткам вследствие сужения кровеносных сосудов вымени (Dhondt et al., 1973; Lefcourt, Akers, 1983; Gorewit, Aromando, 1985; Burvenich et al., 1991). Результаты наших экспериментов показали, что указанный механизм торможения молокоотдачи у коров маловероятен, так как адреналин в физиологических дозах вызывает не только сужение, но и расширение сосудов молочной железы, способствующее эффективному воздействию окситоцина на миоэпителиальные клетки. В то же время, эффект ва-зодилатации в молочной железе, наблюдаемый при инъекции изопреналина (изопротеренола) и адреналина, может вызываться не только стимуляцией Р-адренорецепторов кровеносных сосудов органа, но он может быть и следствием молокоотдачи, вызванной воздействием этих веществ на Р-адренорецепторы миоэпителиальных клеток. Ранее было установлено, что стимуляция Р-адренорецепторов молочной железы коров с помощью селективных адреномиметиков усиливает процесс выведения молока (Bernabe, Peeters, 1980; Vandeputte-Van Messom et al., 1987). Показано, что использование Р-агониста - кленбутирола приводит к значительному увеличению у коров средней (на 20-71%) и максимальной (на 25-57%) интенсивности молоковы-ведения (Hamann, 1981). Увеличение удоя у коров в ответ на инфузию изопротеренола (Blum et al., 1989; Bruckmaier et al., 1991; Inderwies et al., 2003) не может происходить без опорожнения альвеол.
Заметных изменений внутривыменного давления (ВВД) в ответ на инъекции изопроте-ренола не наблюдалось у коров (Бгцскша1ег ег а1., 1991) и у коз (Л1ек8ееу ег а1., 1992). Не выявлено влияния изопреналина на молокоотдачу у коз (Oguro ег а1., 1982). В работе (Марков, 1988) предполагается, что стимулирующее влияние изопреналина на процесс выведения молока из вымени у коров связано с его воздействием на секреторные клетки. Позднее было показано, что введение изопреналина вызывает у коров сокращение миоэпителиальных клеток (Марков, Милке, 1990; М1е1ке ег а1., 1991).
Установлено, что адреналин может интенсифицировать процесс молоковыведения путем активации в-адренорецепторов, а эффект адреналина на процесс молоковыведения сопоставим с действием изопротеренола (УаМерцйе-УапМе88ош ег а1., 1984). Введение адреналина вызывает у коз кратковременное повышение ВВД, свидетельствующее о сократительной реакции миоэпителия (Л1ек8ееу ег а1., 1992).
Ранее в наших исследованиях было показано, что молокоотдача, вызванная доением (Мещеряков, 2013а,б; Мещеряков и др., 2015) и экзогенным окситоцином (Мещеряков и др., 2015), характеризуется наличием сменяющихся фаз расширения и сужения кровеносных сосудов вымени. Изменение сосудистого тонуса в процессе молокоотдачи вызвано процессами сжатия и расширения (деформации) альвеол. Показатели кровоснабжения вымени в процессе мо-локоотдачи использованы для характеристики сократительной активности альвеолярного комплекса (Мещеряков, 2013а,б).
Результаты проведенных экспериментов показали, что введение изопреналина в сосудистое русло вымени приводит к двухфазному изменению кровоснабжения, обусловленному первоначальным расширением и последующим сужением кровеносных сосудов органа. Динамика кровоснабжения вымени в ответ на введение изопреналина сопоставима с характером сосудистой реакции на введение окситоцина (Мещеряков и др., 2015). В работе (Л1ек8ееу ег а1., 1992) при введении адреналина в физиологической дозе также наблюдался эффект повышенного кровоснабжения вымени, обусловленный изменением его сосудистого тонуса. Небольшая продолжительность этих изменений согласуется с кратковременностью сократительной активности миоэпителия при действии на него адреналина.
Заключение
Результаты проведенного эксперимента свидетельствуют о том, что стимуляция в-адренорецепторов вымени путем инъекции в его сосудистое русло изопреналина или изопроте-ренола вызывает дозозависимое двухфазное изменение кровоснабжения органа, сопоставимое с действием окситоцина. Характер действия адреналина на кровоснабжение вымени зависит от его дозы. Инъекции адреналина в высоких дозах приводят только к снижению кровоснабжения вымени. При введении адреналина в физиологических концентрациях в молочной железе проявляются как сосудосуживающий, так и сосудорасширяющий эффекты. Результаты эксперимента не позволяют рассматривать сосудосуживающий эффект адреналина в качестве механизма периферического торможения молокоотдачи у коров. Постоянство системного артериального давления при введении изопреналина (изопротеренола) и адреналина указывает на локальный механизм изменения кровоснабжения вымени.
Наличие фаз нарастания и снижения кровоснабжения вымени при введении в-адреномиметиков может свидетельствовать об изменении тонуса его кровеносных сосудов на фоне процессов сжатия и расширения альвеол в процессе молокоотдачи, вызванной стимуля-циией в-адренорецепторов миоэпителия.
ЛИТЕРАТУРА
1. Балакина Г.Б., Попов С.М., Шерешков В.И. Влияние окситоцина и медиаторов на сократительную активность гладкомышечных клеток молочной железы // Альманах современной науки и образования. - 2008а. - № 11. - С. 8-10.
2. Балакина Г.Б., Попов С.М., Шерешков В.И. Фармакологический анализ сократительной активности миоэпителиальных клеток молочной железы // Альманах современной науки и образования. - 2008б.
- № 5. - С. 10-11.
3. Марков А.Г. Влияние катехоламинов, действующих через ß-адренорецепторы, на процесс выведения молока у коров // Сельскохозяйственная биология. - 1988. - № 2. - С. 85-88.
4. Марков А.Г., Милке Г. О механизме действия катехоламинов на процесс выведения молока у коров // Сельскохозяйственная биология. - 1990. - № 6. - С. 79-84.
5. Мещеряков В.П. Кровоснабжение вымени коров в зависимости от индивидуальной интенсивности молокоотдачи // Известия ТСХА. - 2013а. - №. 5. - С. 115-124.
6. Мещеряков В.П. Кровоснабжение вымени у медленновыдаиваемых коров при выведении цистер-нальной и альвеолярной фракций молока // Известия ТСХА. - 2013б. - № 3. - С. 89-101.
7. Мещеряков В.П., Макарцев Н.Г., Макар З.Н., Пимкина Т. Н., Королева С.С. Исследование кровоснабжения вымени в процессе доения у коров // Проблемы биологии продуктивных животных. -2015. - № 3. - С. 28-38.
8. Мещеряков В.П., Макар З.Н., Мещеряков Д.В. Влияние окситоцина на показатели гемодинамики и величину внутривыменного давления у коров // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2015.
- № 4. - С. 42-51.
9. Alekseev N.P. , Markov A.G., Tolkunov Y.A. Transepithelial potential difference in the goat mammary gland and its change during hand milking, and administration of oxytocin and catecholamines // J. Dairy Res. - 1992. - Vol. 59. - No. 4. - P. 469-478.
10. Bernabe J., Rulquin J., Caudal P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results // Reproduction, nutrition, development. - 1988. - Vol. 28. - No. 1. -P. 205-206.
11. Bernabe J., Peeters G. Studies on the motility of smooth muscles of the teats in lactating cows // Journal of Dairy Research. - 1980. - Vol. 47. - No. 3. - P. 259-275.
12. Blum J.W., Schams D., Bruckmaier R. Catecholamines, oxitocin and milk removal in dairy cows // J. Dairy Res. - 1989. - Vol. 56. - No. 2. - P. 167-177.
13. Bruckmaier R.M., Mayer H., Schams D. Effects of alpha and beta adrenergic agonists on intramammary pressure and milk flow in dairy cows // J. Dairy Res. - 1991. - Vol. 58. - No. 4. - P. 411-419.
14. Burvenich C., Vandeputte-Van Messom G., Roets E., Massart-Leen A.M., Peeters G., Burvenich C. Physiological factors affecting milk production in lactating ruminants // In: Atti IX Congresso Nationale ASPA. -Roma, 1991. - Vol. II. - P. 1191-1203.
15. Dhondt G., Houvenaghel A., Feys-van de Broeck L., Peeters G. Adrenergische Rezeptoren der Blutgefäße des Euters bei laktierenden Kühen // Zbl. Vet. Med. A. - 1976. - Vol. 23. - P. 331-337.
16. Dhondt G., Houvanghel A., Peeters G., Verschooten F. Influence of vasoactive hormones on blood flow through the mammary artery in lactating cows // Arch. Int. Pharm. - 1973. - Vol. 204. - P. 89-104.
17. Gorewit R.C., Aromando M.C. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. - 1985. - Vol. 180. - P. 340-347.
18. Hamann J. The influence of a ß2-mimetic active substance (Planipart) on the milking behavioral of cows // Tierärzliche Umschau. - 1981. - Vol. 36. - P. 287-290.
19. Hammon H.M. Bruckmaier R.M, Honegger U.E., Blum J.W. Distribution and density of a- and ß-adrenergic binding sites in the bovine mammary gland // J. Dairy Res. - 1994. - Vol. 61. - P. 47-57.
20. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lactating small ruminants // Arch. Int. Pharm. Ther. - 1970. - Vol. 186. - No. 1. - P. 190-191.
21. Inderwies T., Riedl J., Kiossis E., Brickmaier R.M. Effects of a- and ß-adrenergic receptor stimulation and oxytocin receptor blockade on milking characteristics in dairy cows before and after removal of the teat sphincter // J. Dairy Res. - 2003. - Vol. 70. - P. 289-292.
22. Inderwies T., Pfaffl M.W., Bruckmaier R.M. Milking characteristics and their relation to adrenergic receptor mRNA expression and ligand binding in the mammary gland of dairy cows // Dom. Anim. Endocr. - 2003 -Vol. 25. - P. 275-286.
23. Lefcourt A.M., Akers R.M. Is oxytocin really necessary for efficient milk removal in dairy cows // J. Dairy Sci. - 1983. - Vol. 66. - No. 10. - P. 2251-2259.
24. Mielke H., Markov A., Fürll B., Kaskous S., Ponce P. Untersuchungen zur Wirkung des ß-Rezetptoragonisten Isoprenalin auf die Milchdrüsenalveolen des laktierenden Rindes unter besonderer Berücksichtigung seines Einflusses auf die Sekretionsfuncnion der Drüsenepithelzellen // Monatshefte für Veterinärmedizin. - 1991. - Vol. 46. - No. 12. - P. 427-430.
25. Oguro K., Hashimoto H., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats // Arch. Intern. Pharm. - 1982. - Vol. 256. - No. 1. - P. 108-122.
26. Roets E., Peeters G., Leysen J.E. Identification of ß- adrenoceptors in bovine teat muscles by 3H-dihydroalprenolol binding // Arch. Intern. Pharm. Ther. - 1984. - Vol. 270. - P. 203-214.
27. Roets E., Vandeputte-Van Messom G., Peeters G. Relationship between milkability and adrenoceptor concentration in teat tissue in primiparous cows // J. Dairy Sci. - 1986. - Vol. 69. - No. 12. - P. 3120-3130.
28. Vandeputte-Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Action of epinephrine on the function of the teat sphincter in the lactating cow // Am. J. Vet. Res. - 1984. - Vol. 45. - No. 10. - P. 2145-2149.
29. Vandeputte-Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Comparison of the milk leakage potencies of adrenergic agonists in lactating cows // Arch. Intern. Pharm. Ther. - 1987. - Vol. 289. - No. 2. - P. 177-188.
30. Vandeputte -Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Involvement of ß-adrenoceptors in teat sphincter function in the lactating cow // Arch. Intern. Physiol. Biochem. - 1986. - Vol. 94. - P. 34.
31. Wellnitz O., Zurbriggen A., Friis R.R, Blum J.W., Bruckmaier R.M. aic - and ß2 - adrenergic receptor mRNA distribution in the bovine mammary gland detected by competitive RT-PCR // J. Dairy Res. - 2001. - Vol. 68. - No. 4. - P. 699-704.
REFERENCES
1. Alekseev N.P., Markov A.G., Tolkunov Y.A. Transepithelial potential difference in the goat mammary gland and its change during hand milking, and administration of oxytocin and catecholamines. J. Dairy Res. 1992, 59(4): 469-478.
2. Balakina G.B., Popov S.M., Shereshkov V.I. [Effect of oxytocin mediators and on contractile activity of smooth muscle cells of the mammary]. Al'manakh sovremennoi nauki i obrazovaniya - Almanac of Modern Science and Education. 2008, 11: 8-10.
3. Balakina G.B., Popov S.M., Shereshkov V.I. [Pharmacological analysis of contractile activity myoepithelial cells of the mammary gland]. Al'manakh sovremennoi nauki i obrazovaniya - Almanac of Modern Science and Education. 2008, 5: 10-11.
4. Bernabe J., Rulquin J., Caudal P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results. Reproduction, nutrition, development. 1988, 28(1): 205-206.
5. Bernabe J., Peeters G. Studies on the motility of smooth muscles of the teats in lactating cows. J. Dairy Res. 1980, 47(3): 259-275.
6. Blum J.W., Schams D., Bruckmaier R. Catecholamines, oxitocin and milk removal in dairy cows. J. Dairy Res. 1989, 56(2): 167-177.
7. Bruckmaier R.M., Mayer H., Schams D. Effects of alpha and beta adrenergic agonists on intramammary pressure and milk flow in dairy cows. J. Dairy Res. 1991, 58(4): 411-419.
8. Burvenich C., Vandeputte-Van Messom G., Roets E., Massart-Leen A.M., Peeters G., Burvenich C. Physiological factors affecting milk production in lactating ruminants. In: Atti IX Congresso Nationale ASPA. Roma, 1991, Vol. II, P. 1191-1203.
9. Dhondt G., Houvenaghel A., Feys-van de Broeck L., Peeters G. Adrenergische Rezeptoren der Blutgefäße des Euters bei laktierenden Kühen Zbl. Vet. Med. A. 1976, 23: 331-337.
10. Dhondt G., Houvanghel A., Peeters G., Verschooten F. Influence of vasoactive hormones on blood flow through the mammary artery in lactating cows. Arch. Int. Pharmacodyn. 1973, 204: 89-104.
11. Gorewit R.C., Aromando M.C. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1985, 180: 340-347.
12. Hamann J. The influence of a ß2-mimetic active substance (Planipart) on the milking behavioral of cows. Tierärzliche Umschau. 1981, 36: 287-290.
13. Hammon H.M. Bruckmaier R.M, Honegger U.E., Blum J.W. Distribution and density of a- and ß-adrenergic binding sites in the bovine mammary gland. J. Dairy Res. 1994, 61: 47-57.
14. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lac-tating small ruminants. Arch. Intern. Pharm. Ther. 1970, 186(1): 190-191.
15. Inderwies T., Riedl J., Kiossis E., Brickmaier R.M. Effects of a- and ß-adrenergic receptor stimulation and oxytocin receptor blockade on milking characteristics in dairy cows before and after removal of the teat sphincter. J. Dairy Res. 2003, 70: 289-292.
16. Inderwies T., Pfaffl M.W., Bruckmaier R.M. Milking characteristics and their relation to adrenergic receptor mRNA expression and ligand binding in the mammary gland of dairy cows. Dom. Animal Endocr. 2003, 25: 275-286.
17. Lefcourt A.M., Akers R.M. Is oxytocin really necessary for efficient milk removal in dairy cows. J. Dairy Sci. 1983, 66(10): 2251-2259.
18. Markov A.G. [Influence of catecholamines acting through ß-adrenergic receptors, in the process of removing milk in cows]. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 1988, 2: 85-88.
19. Markov A.G., Milke G. [On the mechanism of action of catecholamines on milk removing in cows]. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 1990, 6: 79-84.
20. Meshcheryakov V.P. [Mammary blood supply in cows, depending on the individual milk ejection intensity]. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 2013, 5: 115-124.
21. Meshcheryakov V.P. [Mammary blood supply in slowly milk removing cows during ejection of cisternal and alveolar milk fractions]. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 2013, 3: 89-101.
22. Meshcheryakov V.P., Makartsev N.G., Makar Z.N., Pimkina T. N., Koroleva S.S. [The study of the mammary blood supply during milking in cows]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2015, 3: 28-38.
23. Meshcheryakov V.P., Makar Z.N., Meshcheryakov D.V. [Effect of oxytocin on the hemodynamic parameters and intramammary pressure in cows]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2015, 4: 42-51.
24. Mielke H., Markov A., Fürll B., Kaskous S., Ponce P. Untersuchungen zur Wirkung des ß-Rezetptoragonisten Isoprenalin auf die Milchdrüsenalveolen des laktierenden Rindes unter besonderer Berücksichtigung seines Einflusses auf die Sekretionsfuncnion der Drüsenepithelzellen. Monatshefte für Veterinärmedizin. 1991, 46(12): 427-430.
25. Oguro K., Hashimoto H., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats. Archiv. Intern. Pharm. 1982, 256(1): 108-122.
26. Roets E., Peeters G., Leysen J.E. Identification of ß-adrenoceptors in bovine teat muscles by 3H-dihydroalprenolol binding. Arch. Intern. Pharmac. Ther. 1984, 270: 203-214.
27. Roets E., Vandeputte-Van Messom G., Peeters G. Relationship between milkability and adrenoceptor concentration in teat tissue in primiparous cows. J. Dairy Sci. 1986, 69(12): 3120-3130.
28. Vandeputte-Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Action of epinephrine on the function of the teat sphincter in the lactating cow. Am. J. Vet. Res. 1984, 45(10): 2145-2149.
29. Vandeputte -Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Involvement of ß-adrenoceptors in teat sphincter function in the lactating cow. Arch. Int. Physiol, Biochim. 1986, 94: 34.
30. Vandeputte-Van Messom G., Burvenich C., Peeters G. Comparison of the milk leakage potencies of adrenergic agonists in lactating cows. Arch. Inter. Pharm. Ther. 1987, 289(2): 177-188.
31. Wellnitz O., Zurbriggen A., Friis R.R, Blum J.W., Bruckmaier R.M. aic - and ß2 - adrenergic receptor mRNA distribution in the bovine detected by competitive RT-PCR . J. Dairy Res. 2001, 68(4): 699-704.
Effects of the local stimulation of P-adrenergic receptors on the blood flow through the mammary gland in cows
1Meshcheryakov V.P. 2Makar Z.N.
1Kaluga Branch of Timiryazev Agricultural Academy, Kaluga, Russian Federation; 2Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Borovsk, Russian Federation
ABSTRACT. In experiments conducted on 6 cows under endotracheal anesthesia, simultaneous registration of arterial blood pressure (ABP) and volume blood flow (VBF) through half of the udder were performed after injection into the external pudendal artery the agonists P-adrenergic receptor agonists isoprenaline (isoproterenol) and adrenalin. Vascular resistance of the udder (VR) was evaluated by the value of the ratio ABP/VBF. p-adrenergic stimulation of the udder caused a dose-dependent biphasic change in VBF comparable with the action of oxytocin. Injections of adrenalin did not result in a change in systemic arterial blood pressure. After injection of a high dose (10 ^g) of adrenalin, blood flow to the udder decreased. After injection of physiological dose of adrenalin (1 ^g), there was a decrease VBF in a first reaction phase caused by the narrowing of the blood vessels, and in the second phase the decrease in VR was caused by vasodilatation effect. On this basis, the authors postulated that inhibition of milk removal, usually observed under action of adrenaline at physiological concentrations, may not be in an increase of VR due to narrowing of the blood vessels. Constant systemic blood pressure after injections of isoprenaline (isoproterenol) and adrenalin indicates the local mechanism of changes in blood supply of the udder. The presence of phase increase and decrease of blood supply of the udder after injection of P-agonists may indicate the changes in the tone of blood vessels on the background of compression and expansion of the alveoli caused by stimulation of P-adrenoreceptors in myoepithelial cells.
Keywords: dairy cows, mammary blood flow, vascular resistance, adrenaline agonists, milk removal Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2016, 2: 32-41
Поступило в редакцию: 23.03.2016 Получено после доработки: 15.04.2016
Мещеряков Виктор Петрович, к.б.н., доц., kfmsxa@kaluga.ru;
Макар Зиновий Николаевич, д.б.н., в.н.с., т.8(903)026-52-47; znm@borovsk,ru
