CC BY
22_РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА И ПРОДУКТИВНОСТИ_
УДК 636.2.055:612.664:612.018.2:591.11
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ВЫМЕНИ У КОРОВ ПРИ СТИМУЛЯЦИИ НАРУЖНОГО СЕМЕННОГО НЕРВА И АЛЬФА-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ ВЫМЕНИ
'Мещеряков В.П., 2Макар З.Н.
1 Калужский филиал РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Калуга, Российская Федерация;2 ВНИИ физиологии, биохимии и питания животных, Боровск, Российская Федерация
Целью было исследование характера передачи нервных импульсов с постганглионар-ных симпатических нейронов на сосуды вымени и изучение чувствительности сократительных элементов сосудистой стенки к норадреналину и его агонистам. На 10 коровах, находившихся под эндотрахеальным наркозом, проведено два опыта. В первом опыте изучали влияние стимуляции периферического конца перерезанного наружного семенного нерва на показатели гемодинамики в вымени. Во втором эксперименте исследовали реакцию кровеносных сосудов вымени на введение в его сосудистое русло норадреналина и его агонистов. Проводили одновременную регистрацию артериального давления (АД), объёмной скорости кровотока (ОСК) в половине вымени и рассчитывали величину сосудистого сопротивления вымени (ССВ). Электрораздражение наружного семенного нерва приводило сначала к понижению, а затем к более продолжительному повышению кровоснабжения вымени. Местное воздействие норадренали-на, а^адреномиметика мезатона (фенилэфрина) и а2-адреномиметика клонидина вызывало снижение ОСК в вымени. Постоянство системного АД при раздражении нерва, а также при введении норадреналина и а-адреноагонистов указывает на локальный механизм изменения кровоснабжения вымени, обусловленный изменением тонуса его сосудов. Полученные данные свидетельствуют о наличии а1- и а2-адренорецепторов в стенке кровеносных сосудов вымени. Сосудосуживающий компонент реакции на стимуляцию наружного семенного нерва обусловлен действием на кровеносные сосуды вымени норадреналина, выделяющегося из окончаний адренергических нейронов.
Ключевые слова: коровы, кровоснабжение вымени, сосудистое сопротивление, электростимуляция, норадреналин, адренорецепторы
Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 3: 47-56
Введение
В регуляции функциональной деятельности молочной железы, наряду с гуморальными и локальными механизмами, важную роль играет нервная система. Установлено, что молочная железа жвачных иннервирована симпатическими адренергическими нервными волокнами (Рейеге й а1., 1949). Роль эфферентной иннервации в функционировании молочной железы у жвачных изучают путем ее денервации (Тверской и др., 1993), электрораздражения нервов (Сруков, 1964; Сванбаева, 1979; Боков, 1988), исследования рецепции органа на введение физиологически активных веществ (Марков, Милке, 1989; АЬкзееу е! а1., 1992; БЬопА е! а1., 1973, 1976; Oguro е! а1., 1982). Метод электростимуляции используется в работе с изолированными сегментами артерий (Караченцева и др., 2008). Показано, что стимуляция периферического отрезка наружного семенного нерва вызывает у коров сильное сокращение сосков (Рее1еге е! а1., 1949; Боков, 1988) и двигательную реакцию выводных протоков (Боков, 1988), а у коз приводит к повышению в крови концентрации катехоламинов (Сванбаева, 1979). У ко-
ров выявлены различные типы и подтипы адренорецепторов в мышцах соска вымени и в ткани вокруг цистерны железы (Hammon et al., 1994;Wellnitz et al., 2001). Изучено влияние кате-холаминов на молоковыделительную реакцию у коров (Марков, Милке, 1989; Bernabe, Peeters, 1980; Bruckmaier et al., 1991), а также на реакцию секреторного эпителия и миоэпителиальных клеток альвеол у коз (Alekseev et al., 1992). Показано, что интенсивность молоковыведения у коров зависит от распределения адренорецепторов в вымени и концентрации в крови катехо-ламинов (Bruckmaier, 2005).
Сравнительно мало изучена у жвачных роль эфферентной иннервации молочной железы в регуляции её кровоснабжения. Ранее установлено, что у жвачных сосудодвигательные волокна имеются в основном в составе наружно-семенного нерва (Сруков, 1964). У коз изучено влияние катехоламинов на сосудистую реакцию этого органа (Oguro et al., 1982). Показано, что у коров эфферентная иннервация оказывает постоянное тоническое воздействие на кровеносные сосуды вымени (Тверской и др., 1993). Установлено, что электростимуляция наружного семенного нерва изолированного и перфузируемого вымени коровы вызывает сужение его кровеносных сосудов (Peeters et al., 1949). Показано наличие а- и ß-адренорецепторов в кровеносных сосудах молочной железы у мелких жвачных (Houvenaghel, 1970) и у коров (Dhondt et al., 1976). Установлено наличие трех подтипов ai-адренорецепторов в сердце лабораторных животных (Ноздрачев и др., 2016). В работах (Houvenaghel, 1970; Dhondt et al., 1973, 1976) ка-техоламины вводились животным в яремную вену, что могло оказать влияние на системные гемодинамические реакции.
Целью нашей работы было исследовать характер передачи нервных импульсов с по-стганглионарных симпатических нейронов на сосуды вымени и изучить чувствительность сократительных элементов сосудистой стенки к норадреналину и его агонистам.
Материал и методы
Эксперименты проведены на 10 коровах черно-пестрой породы 2-5-й лактации с суточным удоем от 6,8 до 11,1 кг молока. В период опыта коровы находились под эндотрахеаль-ным наркозом. Для регистрации системного артериального давления (АД) в общий плечего-ловной ствол через одну из боковых ветвей общей сонной артерии вводили катетер длиной 40 см с наружным диаметром 2,1 мм и внутренним - 1,7 мм. Затем производили разрез в паховой области, выделяли главный сосудисто-нервный пучок вымени и перерезали наружный семенной нерв. Периферический конец одной из его ветвей укладывали на контактные серебряные электроды (диаметр 0,1 мм, межэлектродное расстояние 3 мм) и заливали вазелиновым маслом, нагретым до 38оС. Для предотвращения свертывания крови в яремную вену инъецировали гепарин в дозе 100 тыс. МЕ, а затем в течение опыта через каждые три часа дополнительно вводили его по 25 тыс. МЕ. Перерезали между эластичными зажимами наружную срамную артерию - основной артериальный сосуд вымени и в перерезанные концы вставляли датчик объёмной скорости кровотока (ОСК) проточного типа, с помощью которого проводили количественную оценку кровоснабжения вымени. Дистальнее датчика в наружную срамную артерию через инъекционную иглу вводили тонкий катетер наружным диаметром 0,5 мм, через который инъецировали исследуемые вещества.
Регистрацию ОСК в вымени осуществляли с помощью электромагнитного флоуметра MF-27 (Nihon Kohden, Япония). Системное АД регистрировали с помощью механо-электрического преобразователя давления MPU-0,5-290-0-III. Усредненные значения АД и ОСК регистрировали в виде кривой на бумажной ленте полиграфа. Для характеристики механизмов изменения деятельности сердечно-сосудистой системы использовали формулу основного уравнения гидродинамики: Q = P/R, где Q — объемная скорость кровотока через вымя, Р - среднее артериальное давление, R - сосудистое сопротивление вымени (ССВ). В качестве величины ССВ использовали отношение среднего АД к величине ОСК. Стимуляцию нерва осуществляли импульсами, генерируемыми электростимулятором ЭСУ-1. Параметры раздра-
жения: прямоугольные импульсы, частота - 25 Гц, длительность импульса - 10 мс, напряжение на входе изолирующего блока — 40-140 В. Продолжительность раздражения составляла 10 с.
Проведено два эксперимента. В первом эксперименте на 6 коровах в 18 опытах изучены эффекты стимуляции периферического конца перерезанного наружного семенного нерва на показатели гемодинамики. Во втором эксперименте на четырех коровах изучена реакция кровеносных сосудов вымени на местное введение норадреналина и его агонистов. В качестве стимулятора а1-адренорецепторов использовали мезатон или его аналог Ь-фенилэфрин. В качестве агониста а2-адренорецепторов использовали клонидин. Фармакологические вещества предварительно растворяли в 0,9%-ном растворе хлористого натрия. Препараты инъецировали в объеме 1 мл в течение 3-4 с в следующих дозах: норадреналин — 0,001-0,02 мг, мезатон - 0,1 мг, клонидин - 0,04 и 0,2 мг. Влияние норадреналина на показатели кровоснабжения вымени изучено в 4 опытах на 4 коровах, эффекты мезатона (Ь-фенилэфрина) — в 4 опытах на 4 коровах. Эффекты клонидина были изучены в двух опытах, проведенных на одной корове. Оба эксперимента проводили на предварительно опорожненном вымени. Опорожнение вымени проводили с помощью внутриартериальных инъекций окситоцина и отсасывания молока из катетеризованных сосков с помощью электроотсасывателя.
Результаты и обсуждение
Эксперимент 1. Электростимуляция периферического отрезка перерезанного наружного семенного нерва вызывала многофазные изменения ОСК в вымени, характеризующиеся появлением периодов сначала пониженного, а затем - повышенного кровоснабжения органа (табл. 1).
Таблица 1. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на объёмную скорость кровотока в вымени (М±т, п=18)
Интервалы времени ОСК, мл/мин
До начала раздражения 470±12
После раздражения 0-30 с 228±6***
31-60 с 317±8***
61-90 с 508±15
91-120 с 546±15*
121-150 с 516±10**
151-180 с 510±11*
3-4,5 мин 503±11
4,5-6 мин 496±11
Примечания: здесь и далее в таблицах: *Р<0.05; **Р<0.01; ***Р<0.001 по Г- критерию при сравнении с исходным уровнем.
Величина ОСК начала снижаться во время стимуляции нерва и продолжала уменьшаться после её окончания. Минимального значения (48% от исходного; Р<0,001) величина ОСК достигла в первый 30-с интервал после начала раздражения нерва. В следующий 30-с период наблюдалось повышение ОСК в вымени. В этот период величина ОСК в вымени составила 67% от исходного уровня (Р<0,001). В интервале 61-90 с от начала раздражения нерва отмечена тенденция к увеличению кровоснабжения вымени выше исходного уровня. В течение следующих полутора минут наблюдался повышенный уровень кровоснабжения вымени. В интервале 91-120 с величина ОСК превышала исходный уровень на 16% (Р<0,01). Начиная с третьей минуты от момента электростимуляции нерва, значения ОСК в вымени медленно возвращались к исходному уровню.
Раздражение периферического отрезка перерезанного наружного семенного нерва не оказало влияния на системное АД, но вызвало изменение величины ССВ (табл. 2).
Таблица 2. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на сосудистое сопротивление вымени (М±т, п=18)
Интервалы времени_ССВ, мм рт. ст./л/мин
До начала раздражения 221±9
После раздражения 0-30 с 499±42***
31-60 с 353±29***
61-90 с 207±5
91-120 с 192±5 *
121-150 с 203±3
151-180 с 203±3
3- 4,5 мин 204±3
4,5-6 мин 205±3
В течение минуты после начала раздражения нерва отмечено повышение ССВ. В интервале 0-30 с от начала раздражения величина ССВ в 2,3 раза превышала исходный уровень. Начиная с интервала 61-90 с, наблюдалось снижение ССВ. Минимальная величина ССВ была достигнута в интервале 91-120 с после начала стимуляции нерва (87%; Р<0,05). В дальнейшем ССВ постепенно повышалось до исходного уровня. Повышение и последующее снижение ССВ в ответ на раздражение нерва является следствием изменения тонуса его кровеносных сосудов.
Полученные данные свидетельствуют о том, что стимуляция эфферентных волокон наружного семенного нерва вызывает появление двух временных компонентов изменения кровоснабжения вымени. Первый компонент свидетельствует о сужении кровеносных сосудов вымени. В течение второго, более длительного периода, наблюдается снижение ССВ вследствие расширения его кровеносных сосудов.
Эксперимент 2. Под влиянием электрических импульсов в нервных окончаниях по-стганглионарных симпатических нейронов выделяется нейромедиатор, с помощью которого осуществляется воздействие на эффекторный орган. Основным медиатором симпатических постганглионарных нейронов является норадреналин. Данные, характеризующие влияние экзогенного норадреналина на кровоснабжение вымени, представлены в табл. 3.
Таблица 3. Влияние норадреналина на объёмную скорость кровотока в вышени (М±т, п=4)
_Интервалы времени_ОСК, мл/мин
До введения норадреналина 991±89
После введения, мин 1 537±52*
2 641±59*
3 783±67
4 862±78
5 916±81 В среднем за 5 мин. 748±66
6-10 995±81
Введение норадреналина в наружную срамную артерию вымени привело к значительному снижению уровня кровоснабжения вымени. Максимальное снижение ОСК в вымени наблюдалось в первую минуту после введения препарата (54%; Р<0,05). В среднем за 5 мин. после введения норадреналина величина ОСК составила 75% от исходного уровня. В интервале 6-10 мин. после введения катехоламина значения ОСК достигли исходного уровня.
Анализ динамики системного АД и ССВ показал, что уменьшение ОСК при введении норадреналина было обусловлено повышением ССВ, т.е. сужением кровеносных сосудов вымени. Максимальные значения ССВ (185% от исходного уровня, Р<0,05) наблюдались в первую минуту после введения норадреналина. В среднем за первые 5 мин. после введения катехоламина ССВ составило 132% от исходного уровня. В течение 6-10 мин. после введения но-радреналина величина ССВ вернулась к исходному уровню.
Известно, что норадреналин действует как на а!-, так и а2-адренорецепторы. Установленное в опыте сужение кровеносных сосудов вымени при местном его введении не позволяет выяснить, какие виды а-адренорецепторов имеются в сосудистой стенке вымени. Для решения данного вопроса было изучено изменение показателей гемодинамики при введении в сосудистое русло адреноагонистов, избирательно действующих на а^адренорецепторы - мезатона и его аналога фенилэфрина, и на а2-адренорецепторы - клонидина.
Введение а!-адреностимулятора мезатона (фенилэфрина) в дозе 0,1 мг привело к снижению ОСК через вымя (табл. 4).
Таблица 4. Влияние мезатона (фенилэфрина) на объёмную скорость кровотока в вымени (М±т, п=4)
_Интервалы времени_ОСК, мл/мин
До введения мезатона 626±94
После введения, мин 1 262±48*
2 363±49
3 443±62
4 486±78
5 512±81 В среднем за 5 мин. 413±61
6-10 549±85
Наибольшее снижение ОСК наблюдалось в первую минуту после введения агониста (42%, Р<0,05). В среднем за 5 мин. после инъекции мезатона величина ОСК составила 66% от исходного уровня. В интервале 6-10 мин. после введения медиатора значения ОСК составили 88% от исходного уровня.
Определение системного АД и последующий расчет ССВ показали, что снижение кровоснабжения вымени в ответ на инъекции агониста а^адренорецепторов было обусловлено повышением ССВ. Максимальная величина ССВ наблюдалась на первой минуте после инъекции мезатона (239%, Р<0,05). В среднем за первые 5 мин. после инъекции мезатона величина ССВ составила 151% от исходного уровня; в течение 6-10 мин. после инъекции она вернулось к уровню, близкому к исходному.
Введение клонидина (а2-адреноагониста) в наружную срамную артерию приводит к уменьшению ОСК через вымя. Минимальная величина ОСК в вымени наблюдалась в первую минуту после инъекции, когда она составила 18% от исходного уровня. За первые 5 мин. после инъекции клонидина ОСК составила в среднем 61% от исходного уровня. На протяжении следующих пяти минут отмечалось увеличение уровня кровоснабжения вымени. За этот период ОСК составила 76% от исходного уровня. Снижение ОСК при введении клонидина было вызвано повышением ССВ. Наиболее выраженное повышение ССВ отмечалось в первую минуту после инъекции. В это время величина сосудистого сопротивления в 7,4 раза превышала уровень до введения клонидина. За первые 5 мин. после инъекции препарата ССВ составило в среднем 330% от исходного уровня.
Результаты данного эксперимента свидетельствуют о том, что норадреналин, а также а1-адреностимулятор мезатон (фенилэфрин) и а2-адреностимулятор клонидин при введении в наружную срамную артерию вызывают снижение кровоснабжения вымени, обусловленное повышением ССВ. Результаты эксперимента с введением в кровоток вымени мезатона и кло-нидина позволяют заключить, что гладкомышечные элементы сосудистой стенки этого органа содержат а1- и а2-адренорецепторы. Их активация приводит к сужению кровеносных сосудов.
Результаты первого эксперимента свидетельствуют о том, что повышенная импульса-ция в эфферентных нервных волокнах, вызванная их электростимуляцией, приводит к освобождению норадреналина из нервно-мышечных синапсов гладкой мускулатуры сосудов вымени. В результате стимуляции а-адренорецепторов гладкомышечные элементы кровеносных сосудов сокращаются, вызывая повышение сосудистого сопротивления вымени и снижение уровня его кровоснабжения. Фаза пониженного кровоснабжения вымени в первом экспери-
менте наблюдалась в течение первой минуты после начала стимуляции эфферентных нервов. Следует отметить, что величина ОСК достигла минимального значения в первые 30 с от начала раздражения нерва. Продолжающееся снижение уровня кровоснабжения вымени после прекращения стимуляции нерва может быть обусловлено рядом факторов: 1) продолжающимся освобождением медиатора нервного возбуждения в области синапса между нервным окончанием и сосудистой стенкой; 2) диффузией медиатора к гладкомышечным клеткам сосудистой стенки, расположенным вдали от синапса и вовлечением их в сократительную реакцию; 3) продолжающимся действием связанного с рецептором медиатора. Ранее нами установлено, что блокада а1- и а2-адренорецепторов вымени у коров с помощью празозина и иохимбина резко снижает сосудосуживающий эффект электростимуляции наружного семенного нерва (Тверской и др., 1988). Этот эффект подтверждается приведенными выше данными, указывающими на то, что в передаче нервных импульсов с эфферентных нервных волокон на стенку кровеносных сосудов вымени участвует норадреналин, а его рецепция осуществляется а1- и а2-адренорецепторами. Ранее было описано сужение кровеносных сосудов изолированного вымени у коров (Рее1еге е! а1., 1949) и разнонаправленные изменения кровяного давления в молочной железе у коз при электрораздражении наружного семенного нерва (Сруков, 1964).
Сосудосуживающее действие электростимуляции наружного семенного нерва воспроизводится введением норадреналина непосредственно в кровоток вымени. Во втором эксперименте инъекции норадреналина вызывали снижение ОСК в вымени до 54% от исходного уровня без изменения артериального давления. Ранее снижение ОСК в молочной железе в ответ на инъекции норадреналина было показано у коз (Oguro е! а1., 1982) и мелких жвачных (Houvenaghe1, 1970). У лактирующих коров внутривенная инъекция норадреналина вызывала снижение ОСК в вымени на 15-100% и подъем кровяного давления (БЬопЛ е! а1., 1973, 1976). Продолжительность периода пониженного уровня кровоснабжения вымени в ответ на ведение норадреналина составила 22-280 с (БЬопЛ е! а1., 1976). В указанной работе только в некоторых опытах снижение кровоснабжения вымени не сопровождалось повышением артериального давления. В наших экспериментах снижение кровоснабжения вымени в ответ на введение норадреналина было обусловлено повышением ССВ, что свидетельствует о воздействии медиатора только на гладкомышечные структуры сосудов молочной железы.
Известно, что норадреналин может воздействовать на Р-адренорецепторы вымени (Бгиекта1ег, 2005). Ранее нами было показано, что стимуляция Р-адренорецепторов вызывает расширение кровеносных сосудов и усиливает кровоснабжение вымени (Мещеряков, Макар, 2016), однако при исследованных дозах норадреналина не наблюдалось периода повышенного кровоснабжения вымени.
Введение в сосудистое русло вымени избирательных агонистов а1-адренорецепторов мезатона или фенилэфрина и агониста а2-адренорецепторов клонидина вызвало снижение ОСК в вымени, сопровождавшееся повышением сосудистого сопротивления органа. Это свидетельствует о наличии в стенке кровеносных сосудов а1- и а2-адренорецепторов. Их стимуляция приводит к повышению ССВ и к снижению кровоснабжения вымени. Полученные нами данные согласуются с результатами исследования (БегпаЬе е! а1., 1988), в котором инъекции фенилэфрина приводили к снижению кровоснабжения вымени у коров на 55%. В другой работе (БЬопЛ е! а1., 1976) этот же агонист вызывал снижение ОСК в вымени у коров на 36-93% на протяжении 23-288 с.
Наличие периода повышенного кровоснабжения вымени после кратковременного его снижения в ответ на раздражение нерва может быть обусловлено феноменом реактивной гиперемии, которая наступает вследствие накопления вазоактивных веществ, изменения сократительной активности гладкомышечных клеток кровеносных сосудов и влияния нервной системы (Рго88ег е! а1., 1996). Вазодилатация в ответ на электрораздражение эфферентных нервов может наступить также вследствие выделения в синапсах ацетилхолина и воздействия его на кровеносные сосуды. Указывается, что усиление кровоснабжения молочной железы в процес-
се сократительной реакции миоэпителия осуществляется посредством воздействия на сосуды ацетилхолина (Скопичев, 1994).
Показано, что у коров норадреналин секретируется в больших количествах, чем адреналин (ЬеРгоиГ;, Акеге, 1982). Норадреналин синтезируется клетками мозгового слоя надпочечников и в специальных расширениях адренергических аксонов. Регуляция выделения кате-холамина из указанных структур осуществляется симпатической нервной системой. При возбуждении симпатической нервной системы норадреналин высвобождается из надпочечников в кровоток, а из расширений адренергического нейрона — во внеклеточное пространство. В молочной железе этот катехоламин воздействует на структуры, имеющие а-адренорецепторы, — гладкомышечные клетки выводных протоков и соска, а также на кровеносные сосуды, вызывая сокращение молочных протоков и сужение кровеносных сосудов. Этот механизм считается ответственным за торможение молокоотдачи у коров.
Рассматриваются два пути участия катехоламинов в торможении молокоотдачи у жвачных. Более распространено мнение, что при активации симпатической нервной системы происходит выброс катехоламинов из надпочечников, которые тормозят освобождение окси-тоцина из нейрогипофиза и воздействуют на выводной аппарат молочной железы. В частности, было показано, что раздражение наружного семенного нерва у коз и овец приводит к повышению концентрации норадреналина и адреналина и к одновременному снижению концентрации окситоцина в артериальной и венозной крови (Сванбаева, 1979). В то же время возможно торможение молокоотдачи путем непосредственного влияния нейромедиатора, освобождающегося из нервных окончаний, на эффекторный орган. Ранее было установлено, что экзогенный норадреналин тормозит молокоотдачу у коров посредством периферического механизма, не вызывая торможения выхода окситоцина из нейрогипофиза (ЬеРгоиГ;, Акеге, 1984). В другой работе (Ье&оиЛ, Акеге, 1982) торможение молокоотдачи у коров, вызванное электроимпульсами, не сопровождалось снижением концентрации окситоцина и повышением концентрацией катехоламинов в крови. Результаты нашего эксперимента подтверждают участие эфферентной иннервации молочной железы в периферическом торможении молокоотда-чи у коров.
Таким образом, результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том, что-электрораздражение периферического отрезка наружного семенного нерва приводит к появлению периодов сначала пониженного, а затем более продолжительного повышенного кровоснабжения вымени. Экзогенный норадреналин вызывает снижение ОСК в вымени. Снижение кровоснабжения вымени в ответ на инъекции а1- и а2-адреномиметиков мезатона и клонидина свидетельствует о наличии а1- и а2-адренорецепторовв стенке его кровеносных сосудов. Постоянство системного артериального давления при раздражении нерва, а также введении но-радреналина и а-адреноагонистов указывает на локальный механизм изменения кровоснабжения вымени, обусловленный изменением тонуса его сосудов. Сосудосуживающий компонент реакции на стимуляцию наружного семенного нерва обусловлен действием на кровеносные сосуды вымени норадреналина, выделяющегося из окончаний адренергических нейронов. Полученные данные свидетельствуют также, что симпатическая нервная система не только регулирует процесс перемещения молока по системе молочных протоков, но и оказывает влияние на тонус кровеносных сосудов вымени.
ЛИТЕРАТУРА
1. Боков Е.В. Моторная функция вымени коровы при электрораздражении периферического конца перерезанного наружного семенного нерва // Бюллетень ВНИИФБиП. - 1988. - № 3. - С. 11-14.
2. Караченцева О.В., Ярцев В.Н., Дворецкий Д.П. Норадреналин способен восстанавливать сниженную нейрогенную вазореактивность // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2008. - Т. 94. — № 1. — С. 37-44.
3. Марков А.Г., Милке Г. Физиологический эффект а-адреномиметика мезатона на молоковыдели-тельную реакцию у коров // Сельскохозяйственная биология. - 1989. - № 2. - С. 127-129.
4. Мещеряков В.П., Макар З.Н. Влияние местной стимуляции ß-адренорецепторов на кровоснабжение вымени у коров. // Проблемы биологии продуктивных животных // 2016. - № 2. - С. 32-41.
5. Ноздрачев А.Д., Циркин В.И., Коротаева Ю.В. Роль а1-адренорецепторов в деятельности сердца человека и животных. Часть 1 // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2016. - Т. 102. - № 2. - С. 130-145.
6. Сванбаева З.С. Торможение рефлекса выведения молока при действии различных раздражителей: автореф. дисс... к.б.н. - Ленинград: ЛГУ, 1979. - 20 с.
7. Скопичев В.Г. Механизмы интеграции клеток в альвеолярном отделе молочной железы: автореф. дисс... д.б.н. - Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный университет, 1994. - 30 с.
8. Сруков М.Н. О механизмах регуляции сосудистой системы молочной железы: автореф. дисс....к.б.н.
- ЛГУ, 1964. - 19 с.
9. Тверской Г.Б., Макар З.Н., Мещеряков В.П. Влияние денервации половины вымени на его кровоснабжение // Бюллетень ВНИИФБиП. - 1993. - № 1. - С. 26-30.
10. Тверской Г.Б., Боков Е.В., Мещеряков В.П., Макар З.Н., Назаров А.В. Об участии норадреналина и а-адренорецепторов в передаче нервных импульсов на кровеносные сосуды вымени коровы // Бюллетень ВНИИФБиП. - 1988. - № 3. - С. 3-6.
11. Alekseev N.P., Markov A.G., Tolkunov Y.A. Transepithelial potential difference in the goat mammary gland and its change during hand milking, and administration of oxytocin and catecholamines // J. Dairy Res. - 1992. - Vol. 59. - No. - P. 469 - 478.
12. Bernabe J., Rulquin H., Caudal J.P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results // Reproduction, Nutrition, Development. - 1988. - Vol. 28. - No. 1.
- P. 205-206.
13. Bernabe J., Peeters G. Studies on the motility of smooth muscles of the teats in lactating cows // J. Dairy Res. - 1980. - Vol. 47. - No. 3. - P. 259-275.
14. Bruckmaier R.M., Mayer H., Schams D. Effects of alpha and beta adrenergic agonists on intramammary pressure and milk flow in dairy cows // J. Dairy Res. - 1991. - Vol. 58. - No. 4. - P. 411-419.
15. Bruckmaier R.M. The importance of adrenergic receptors in the bovine udder for milk removal // In: Physiological and technical aspects of machine milking (Eds. V. Tancin, S. Mihina, M. Uhrincat). - Nitra, Slovak Republick: ICAR Publ. - 2005. - P. 9-14.
16. Dhondt G., Houvenaghel A., Feys-van de Broeck L., Peeters G. Adrenergische Rezeptoren der Blutgefäße des Euters bei laktierenden Kühen // Zbl. Vet. Med. A. - 1976. - Vol. 23. - Р. 331- 337.
17. Dhondt G., Houvanghel A., Peeters G., Verschooten F. Influence of vasoactive hormones on blood flow through the mammary artery in lactating cows // Arch. Int. Pharmacodyn. - 1973. - Vol. 204. - P. 89-104.
18. Hammon H.M., Bruckmaier R.M., HoneggerU.E., Blum J.W. Distribution and density of a- and ß-adrenergic binding sites in the bovine mammary gland // J. Dairy Res. - 1994. - Vol. 61. - P. 47- 57.
19. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lactating small ruminants // Archives International de Pharmacodynamie et de Therapie. - 1970. - Vol. 186. - No. 1. - P. 190-191.
20. Lefcourt A.M., Akers R.M. Endocrine responses of cows subjected to controlled voltages during milking // J. Dairy Sci. - 1982. - Vol. 65. - No. 11. - P. 2125-2130.
21. Lefcourt A.M., Akers R.M. Small increases in peripheral noradrenaline inhibit the milk-ejection response by means of peripheral mechanism // J. Endocr. - 1984. - Vol. 100. - P. 337-344.
22. Oguro K., HashimotoH., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats // Arch. Intern. Pharmacodyn. - 1982.
- Vol. 256. - No. 1. - P. 108 - 122.
23. Peeters G., Coussenes R., Sierens G. Physiology of the nerves in the bovine mammary gland //Arch. Internat. Pharmacodyn. Ther. - 1949. - Vol. 79. - No. 1. - P. 75-82.
24. Prosser C.G., Davis S.R., Farr V.C., Lacasse P. Regulation of blood flow in the mammary microvasculature // J. Dairy Sci. - 1996. - Vol. 79. - No. 7. - P. 1184-1197.
25. Wellnitz O., Zurbriggen A., Friis R.R., Blum J.W., Bruckmaier R.M. aic - and ß2 - adrenergic receptor mRNA distribution in the bovine mammary gland detected by competitive RT-PCR // J. Dairy Res. - 2001.
- Vol. 68. - No. 4. - P. 699-704.
REFERENCES
1. Alekseev N.P., Markov A.G., Tolkunov Y.A. Transepithelial potential difference in the goat mammary gland and its change during hand milking, and administration of oxytocin and catecholamines. J. Dairy Res. 1992, 59(4): 469-478.
2. Bernabe J., Rulquin H., Caudal J.P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results. Reproduction, nutrition, development. 1988, 28(1): 205-206.
3. Bernabe J., Peeters G. Studies on the motility of smooth muscles of the teats in lactating cows. J. Dairy Res. 1980, 47(3): 259-275.
4. Bokov E.V. [Motor function of a cow udder electrical stimulation of the peripheral end of cut external semen nerve]. Byulleten' VNIIFBiP - Bull. Inst. Physiol. Biochem. Nutr. Farm Anim. 1988, 3: 11-14.
5. Bruckmaier R.M., Mayer H., Schams D. Effects of alpha and beta adrenergic agonists on intramammary pressure and milk flow in dairy cows. J. Dairy Res. 1991, 58(4): P. 411-419.
6. Bruckmaier R.M. The importance of adrenergic receptors in the bovine udder for milk removal. In: Physiological and technical aspects of machine milking (V. Tancin, S. Mihina, M. Uhrincat, eds.). - Nitra, Slovak Rep.: ICAR Publ., 2005, P. 9-14.
7. Dhondt G., Houvenaghel A., Feys-van de Broeck L., Peeters G. Adrenergische Rezeptoren der Blutgefäße des Euters bei laktierenden Kühen. Zbl. Vet. Med. A. 1976, 23: 331- 337.
8. Dhondt G., Houvanghel A., Peeters G., Verschooten F. Influence of vasoactive hormones on blood flow through the mammary artery in lactating cows. Arch. Int. Pharmacodyn. 1973, 204: 89-104.
9. Hammon H.M., Bruckmaier R.M., Honegger U.E., Blum J.W. Distribution and density of a- and ß-adrenergic binding sites in the bovine mammary gland. J. Dairy Res. 1994, 61: 47-57.
10. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lactating small ruminants. Archives International de Pharmacodynamie et de Therapie. 1970, 186(1): 190-191.
11. Karachentseva O.V., Yartsev V.N., Dvoretskii D.P. [Norepinephrine is able to restore reduced neurogenic vasoreactivity]. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal imeni I.M. Sechenova - Russian Journal of Physiology. 2008, 94(1): 37-44.
12. Lefcourt A.M., Akers R.M. Endocrine responses of cows subjected to controlled voltages during milking. J. Dairy Sci. 1982, 65(11): 2125-2130.
13. Lefcourt A.M., Akers R.M. Small increases in peripheral noradrenaline inhibit the milk-ejection response by means of peripheral mechanism. J. Endocr. 1984, 100: 337-344.
14. Markov A.G., Milke G. [The physiological effect of a-agonist mezaton on milk secretory response in cows]. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 1989, 2: 127-129.
15. Meshcheryakov V.P., Makar Z.N. [Influence of local stimulation of ß-adrenergic receptors on the blood supply to the udders of cows]. Problemy biologiiproductivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2016. 2: 32-41.
16. Nozdrachev A.D., Tsirkin V.I., Korotaeva Y. [The role of ai-adrenergic receptors in the activities of human and animal hearts. Part 1]. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal imeni I.M. Sechenova - Russian Journal of Physiology. 2016, 102(2): 130-145.
17. Oguro K., Hashimoto H., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats. Arch. Intern. Pharmacodyn. 1982, 256(1): 108 - 122.
18. Peeters G., Coussenes R., Sierens G. Physiology of the nerves in the bovine mammary gland. Arch. Internat. Pharmacodyn. Ther. 1949, 79(1): 75-82.
19. Prosser C.G., Davis S.R., Farr V.C., Lacasse P. Regulation of blood flow in the mammary microvascula-ture. J. Dairy Sci. 1996, 79(7): 1184-1197.
20. Svanbaeva Z.S. Tormozhenie refleksa vyvedeniya moloka pri deistvii razlichnykh razdrazhitelei (Inhibition of milk ejection reflex under the influence of various stimuli). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Leningrad: LGU Publ., 1979, 20 p.
21. Skopichev V.G. Mekhanizmy integratsii kletok v al'veolyarnom otdele molochnoi zhelezy (Mechanisms of cell integration in mammary alveolar section). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., St. Petersburg, State Univ. Publ., 1994, 30 p.
22. Srukov M.N. O mekhanizmakh regulyatsii sosudistoi sistemy molochnoi zhelezy (On the mechanisms of regulation of the vascular system in mammary gland). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Leningrad State University, 1964, 19 p.
23. Tverskoi G.B., Bokov E.V., Meshcheryakov V.P., Makar Z.N., Nazarov A.V. [On the participation of noradrenaline and a-adrenergic neurotransmission in the blood vessels of cow udder]. Byulleten' VNIIFBiP -Bull. Inst. Physiol. Biochem. Nutr. Farm Anim. 1988, 3: 3-6.
24. Tverskoi G.B., Makar Z.N., Meshcheryakov V.P. [Effect of udder half denervation on its blood supply]. Byulleten' VNIIFBiP - Bull. Inst. Physiol. Biochem. Nutr. Farm Anim. 1993, 1: 26-30.
25. Wellnitz O., Zurbriggen A., Friis R.R., Blum J.W., Bruckmaier R.M. aic - and p2 - adrenergic receptor mRNA distribution in the bovine mammary gland detected by competitive RT-PCR. J. Dairy Res. 2001, 68(4): 699-704.
Blood supply in cow's udder under stimulation of external semen nerve and udder's alpha-adrenoreceptors
'Mescheryakov V.P., 2Makar Z.N.
Kaluga Branch of Timiryazev RGAU-ICCA Kaluga, Russian Federation; 2 Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Borovsk, Russian Federation
ABSTRACT. The aim was to investigate the nature of the effects of impulses transmission from postganglionic neurons on vessels of the udder, and to study sensitivity of the contractile elements of the vascular wall to norepinephrine and its agonists. Two experiments were conducted on 10 cows under endotracheal anesthesia. In first experiment, it has been studied the effect of stimulation of the peripheral end of cut external semen nerve on the volume blood flow rate (VBF) in the udder. In second experiment, the response of blood vessels to the injection of noradrenaline and its agonists into udder's bloodstream. Simultaneous recordings were carried out of blood pressure (BP), VBF through half of the udder and the values of the udder vascular resistance (CER) were calculated. Electrical stimulation of the external semen nerve is first led to a reductuion in blood supply of the udder and then to an increase over a more extended period. Local effects of norepinephrine, ai-adrenomimetic mezaton (phenylephrine) and a2-adrenomimetic clonidine caused a decrease in the VBF in the udder. The constancy of systemic blood pressure under nerve stimulation and the introduction of a-noradrenaline and adrenoagonists indicates the local mechanism of udder blood supply variations due to a change of the blood vessels vascular tone. The findings suggest the presence of a1- and a2-adrenergic receptors in the wall of the blood vessels of the udder. Vasoconstrictor response to stimulation of the external semen nerve is due to the action on the blood vessels of the udder norepinephrine released from the endings of adrenergic neurons.
Keywords: cow, udder blood flow, vascular resistance, external semen nerve, electrical stimulation, norepinephrine, adrenergic receptors
Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2016, 3: 47-56
Поступило в редакцию: 06.06.2016 Получено после доработки: 20.06.2016
Мещеряков Виктор Петрович, к.б.н., kfmsxa@kaluga.ru; Макар Зиновий Николаевич, д.б.н., znm@borovsk,ru
