CC BY
13_РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА И ПРОДУКТИВНОСТИ_
УДК 636.2.034:612.664:612.018.2
ВЛИЯНИЕ ОКСИТОЦИНА НА ПОКАЗАТЕЛИ ГЕМОДИНАМИКИ И ВЕЛИЧИНУ ВНУТРИВЫМЕННОГО ДАВЛЕНИЯ У КОРОВ
'Мещеряков В.П., 2Макар З.Н., 'Мещеряков Д.В.
1 Калужский филиал РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Калуга, Российская Федерация;2 ВНИИ физиологии, биохимии и питания животных, Боровск, Российская Федерация
Цель исследования - оценка влияния окситоцина на показатели гемодинамики, внут-ривыменного давления (ВВД) и исследование механизма молокоотдачи у коров. Проведено два эксперимента на 5 коровах под эндотрахеальным наркозом. В первом эксперименте изучали влияние экзогенного окситоцина на показатели объемной скорости кровотока (ОСК) и сосудистого сопротивления вымени (ССВ), во втором определяли реакцию показателей ОСК и ВВД в ответ на экзогенный окситоцин. У коров проводили одновременную регистрацию артериального давления, ОСК в половине вымени, ВВД в задней доле ипсилатеральной половины вымени и рассчитывали величину сосудистого сопротивления вымени. Молокоотдача, вызванная экзогенным окситоцином, сопровождается двухфазным изменением показателей ОСК и ССВ. Постоянство системного артериального давления при введении окситоцина свидетельствует о локальном механизме изменения кровоснабжения вымени. Наличие фаз быстрого нарастания и медленного снижения кровоснабжения вымени в ответ на экзогенный ок-ситоцин обусловлено изменением сосудистого сопротивления органа вследствие процесса сжатия и расширения альвеол, вызванного воздействием окситоцина на миоэпителиальные клетки. Предполагается, что перемещение молока из альвеол в нижележащие отделы вымени происходит в течение фазы сокращения альвеол до максимума. Окончанием молокоотдачи следует считать момент максимального сжатия альвеол, наблюдаемый на второй минуте после введения окситоцина.
Ключевые слова: молочная железа коровы, гемодинамика, внутривыменное давление, окситоцин, молокоотдача
Проблемы биологии продуктивных животных, 2015, 4: 42-51
Введение
В процессе молокоотдачи, вызванной доением, происходит повышение внутривымен-ного давления (ВВД) до своего максимального уровня у коров (Thompson, Pike, 1973; Gorewit et al., 1985; Gorewit et al., 1989; Bruckmaier et al., 1994; Bruckmaier, Blum, 1996) и коз (Толкунов, 1993; Марков, 2000), а также возрастание уровня трансэпителиальной разности потенциалов (ТЭРП) в молочной железе у коз (Толкунов, 1993; Марков, 2000).
Основным гормоном, регулирующим молокоотдачу, является окситоцин (Gorewit et al., 1983 Bruckmaier et al., 1994). У коров радиоиммунным методом определены концентрация гормона в крови (Gorewit, 1979) и минимальная доза экзогенного гормона, вызывающая мо-локоотдачу (Sagi et al., 1980), установлена тесная взаимосвязь между величиной ВВД и концентрацией окситоцина в крови в процессе молокоотдачи (Lawson, Graf, 1967; Gorewit, 1979). Показано, что экзогенный окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток у лабораторных мышей (Марков, 2000; Балакина и др., 2008а), подъем ВВД у коров (Labussiere, Durand, 1970; Thompson, Pike, 1973 Любин, 1993) и коз (Толкунов, 1993; Марков, 2000; Бала-
кина и др., 2008а), сильное падение тонуса сфинктера соска у коров (Любин, 1993) и изменение ТЭРП в молочной железе у коз (Толкунов, 1993; Марков, 2000). Указывается, что доение и введение окситоцина вызывают одинаковые реакции в молочной железе (Толкунов, 1993).
Современные методы исследования позволили выявить двухфазную сократительную реакцию миоэпителиальных клеток молочной железы (Марков, 2000) и установить степень сжатия альвеолы (Балакина и др., 20086) у лактирующих мышей. У коров наступление моло-коотдачи можно определить по изменению ВВД (Любин, 1993; Bruckmaier, Blum, 1996) и показателям молоковыведения (Bruckmaier, Blum, 1996; Мещеряков, 2013). Экспериментальные данные о характере и продолжительности молокоотдачи у коров отсутствуют. По-видимому, молокоотдача продолжается в течение всего периода повышенной концентрации окситоцина в крови (Bruckmaier et al., 1994; Bruckmaier, Blum, 1996).
Установлено усиление кровоснабжения вымени в ответ на доение у коров (Thompson, Pike, 1973; Gorewit et al., 1985, 1989; Тверской и др., 1988; Шевелев и др., 2008; Мещеряков, 2011, 2013; Мещеряков и др., 2015) и введение окситоцина у коров (Houvenaghel et al., 1973; Thompsom, Pike, 1973; Davis, Collier, 1985; Gorewit et al., 1989) и коз (Oguro et al., 1982). Указывается, что увеличение объемной скорости кровотока (ОСК) в молочной железе в процессе молокоотдачи вызвано сосудорасширяющим эффектом окситоцина (Houvenaghel et al., 1973; Oguro et al., 1982; Davis, Collier, 1985; Tverskoy et al., 1987; Eriksson et al., 1996). Предпосылкой для увеличения ОСК в вымени может являться усиленное сокращения миоэпителия в процессе молокоотдачи (Gorewit et al., 1985; Gorewit et al., 1989).
В наших исследованиях установлено снижение сосудистого сопротивления вымени у коров в процессе доения (Тверской и др., 1988; Мещеряков и др., 2015) и показан высокий уровень взаимосвязи между показателями молоковыведения и кровоснабжения вымени (Шевелев, Мещеряков, 2008; Мещеряков, 2011). Предполагается, что изменение кровоснабжения вымени в процессе молокоотдачи вызвано изменением тонуса кровеносных сосудов вымени вследствие деформации (сжатия и расширения) альвеол (Мещеряков, 2013; Мещеряков и др., 2015).
Целью данной работы было изучить влияние экзогенного окситоцина на показатели гемодинамики, величину ВВД и характеристики молокоотдачи у коров.
Материал и методы
Эксперименты проведены на 5 коровах черно-пестрой породы с суточным удоем от 6,0 до 10,5 кг молока. Под эндотрахеальным наркозом производили разрез в паховой области и выделяли главный сосудисто-нервный пучок вымени. С целью предотвращения свертывания крови в яремную вену инъецировали гепарин в дозе 100 тыс. МЕ, а затем в течение опыта через каждые три часа дополнительно вводили его по 25 тыс. МЕ. Перерезали между эластичными зажимами наружную срамную артерию - основной артериальный сосуд вымени и в перерезанные концы вставляли датчик ОСК проточного типа, с помощью которого проводили количественную оценку кровоснабжения вымени. Регистрацию ОСК осуществляли с помощью электромагнитного флоуметра MF-27 («Nihon Kohden», Япония). Дистальнее датчика в наружную срамную артерию через инъекционную иглу вводили тонкий катетер (наружный диаметр 0,5 мм), через который инъецировали в сосудистое русло вымени окситоцин в дозах 0,005-0,05 МЕ. Препарат инъецировали в объеме 1мл в течение 3-4 с.
Для регистрации системного артериального давления (АД) в общий плече-головной ствол через одну из боковых ветвей общей сонной артерии имплантировали катетер длиной 40 см, с наружным диаметром 2,1 и внутренним - 1,7 мм. Системное АД регистрировали с помощью механо-электрического преобразователя давления MPU-0,5-290-0-III («Nihon Kohden»). Усредненные значения АД и ОСК регистрировали в виде кривой на бумажной ленте полиграфа. Для характеристики деятельности сердечно-сосудистой системы использовали формулу основного уравнения гидродинамики: Q = P/R, где Q - объемная скорость кровотока через вымя, Р - среднее артериальное давление, R - сосудистое сопротивление вымени.
Отношение среднего АД к величине ОСК использовали в качестве величины сосудистого сопротивления вымени (ССВ). Во втором эксперименте, наряду с записью ОСК и АД, регистрировали ВВД. Для этого в один из сосков ипсилатеральной половины вымени вводили катетер длиной 22 см и наружным диаметром 2 мм, который соединяли с трансдуцером давления полиграфа. Для того, чтобы исключить возможность влияния опорожнения альвеолярного отдела вымени от молока на кровообращение в этом органе, эффекты окситоцина изучались не только до, но и после опорожнения емкостной системы вымени. Опорожнение вымени проводили с помощью внутриартериальных инъекций окситоцина и отсасывания молока из катетеризованных сосков с помощью электроотсасывателя.
Проведено два эксперимента. В первом изучали влияние экзогенного окситоцина в дозах 0,0025-0,05 МЕ на показатели ОСК и ССВ. Во втором эксперименте проводили одновременную регистрацию ОСК в половине вымени и ВВД в задней доле ипсилатеральной половины вымени.
Результаты и обсуждение
Первый эксперимент. За трехминутный интервал, предшествующий введению окситоцина, ОСК в вымени составила в среднем 470±44 мл/мин. Экзогенный окситоцин вызвал двухфазное изменение кровоснабжения вымени, состоящее из фаз увеличения и снижения интенсивности кровоснабжения (рис. 1). В течение первых двух минут после инъекции гормона интенсивность кровоснабжения вымени повышалась, затем в течение следующих шести минут происходило снижение ОСК в вымени. Существенное увеличение ОСК (134% от исходного, Р<0,05) наблюдалось уже в первую минуту после введения гормона. В течение последующих трех минут значения ОСК также превышали исходный уровень. Максимальный уровень кровоснабжения вымени (186% от исходного) наблюдался во вторую минуту после инъекции гормона. В среднем за период 6-10-я мин после введения окситоцина величина ОСК составляла 512±50 мл/мин.
1000
в 900
X
3 4 800
ас и 700
О
600
500
400
300
200
012345678
Время, мин
Рис. 1. Влияние окситоцина на объёмную скорость кровотока (ОСК) в вымени коров . 0 - введение окситоцина. Здесь и далее по тексту: *Р<0,05,** Р<0,01; ***Р<0,001 по / -критерию при сравнении с контролем.
Фазы изменения кровоснабжения вымени в ответ на экзогенный окситоцин различались скоростью увеличения и снижения ОСК. Если в первую фазу ОСК увеличивалась в среднем на 203 мл за минуту, то во вторую фазу снижение уровня кровоснабжения происхо-
дило со скоростью 61 мл в минуту. Таким образом, скорость нарастания ОСК в 3,3 раза была выше скорости ее снижения.
Как показали эксперименты, усиление кровоснабжения вымени в ответ на инъекцию окситоцина не было вызвано увеличением системного АД, а обусловлено снижением сосудистого сопротивления органа (рис. 2). В среднем за трехминутный интервал, предшествующий введению окситоцина, величина ССВ составила 0,34±0,03 мм рт. ст./ мл/мин. В течение первых двух минут после введения окситоцина наблюдалась фаза интенсивного снижения ССВ, а на протяжении последующих шести минут - фаза медленного его повышения. Минимальная величина ССВ наблюдалась во вторую минуту после инъекции гормона и составила 0,21±0,03 мм рт. ст./ мл/мин (62% от исходного, Р<0,001).
Рис. 2. Влияние окситоцина на сосудистое сопротивление вымени (ССВ);
0 - введение окситоцина.
Средний уровень ССВ за первые 5 мин после введения окситоцина составил 0,26±0,03 мм рт. ст./ мл/мин (76,5% от исходного). В среднем за период 6-10 мин после введения окситоцина величина ССВ составила 97,1% от исходного уровня.
Второй эксперимент. Как известно, окситоцин в процессе молокоотдачи вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол и перемещение молока в нижележащие отделы вымени. Поэтому представлялось целесообразным сопоставить динамику ВВД и ОСК через вымя при введении окситоцина в наружную срамную артерию (см. табл.).
Экзогенный окситоцин вызывает существенный подъем ОСК и давления в вымени коровы. Наблюдается параллелизм в динамике изменения ВВД и ОСК в вымени, хотя степень изменения указанных показателей была различной: изменение ВВД были выражены в меньшей степени, чем изменения ОСК. Оба показателя достигли максимальных значений во вторую минуту после инъекции окситоцина. В это время величина ВВД составляла 159,0%, а значения ОСК - 227,2% от исходного уровня. Начиная с третьей минуты после инъекции ок-ситоцина, наблюдалось снижение как показателей ВВД, так и ОСК. В течение первых пяти минут после инъекции окситоцина величина ВВД превышала исходный уровень в среднем на 32,7%, а значения ОСК - на 88,0%. В течение следующих пяти минут показатели ВВД и ОСК вернулись к уровню, который существенно не отличался от исходного.
При введении окситоцина в наружную срамную артерию не опорожненного вымени наступает молокоотдача и повышается ОСК через ипсилатеральную половину органа. Продолжительное увеличение ОСК в вымени не сопровождается изменением системного артериального давления. После опорожнения вымени от молока экзогенный окситоцин в такой же
дозе (0,025 МЕ) по-прежнему вызывает повышение ОСК. Однако в опорожненном вымени сосудорасширяющий эффект окситоцина существенно меньше, чем в не опорожненном. После введения окситоцина в опорожненном вымени не отмечено роста ВВД, связанного с мо-локоотдачей. С уменьшением дозы гормона его сосудорасширяющий эффект понижается.
Влияние окситоцина на внутривыменное давление (ВВД) и объёмную скорость кровотока (ОСК) в половине вышени
Интервалы времени ВВД, см вод. ст. ОСК, мл/мин
M±m, n=5 % M±m, n=5 %
Трехминутный интервал, предшествующий 9,1±2,6 100 367±43 100
введению окситоцина
Время после после 1 14,3±3,8 157** 544±92 148*
введения, мин 2 14,4±3,3 159** 834±174 227*
3 11,3±2,8 124* 783±188 213*
4 10,3±2,7 114* 686±177 187
5 9,9±2,7 109* 603±160 164
В среднем за 5 мин 12,1±3,0 133** 690±156 188*
6-10 мин 9,5±2,6 105 440±85 120
Ранее показано, что у коров внутривенные (Houvenaghel et al., 1973; Davis, Collier, 1985; Gorewit et al., 1989) и внутриартериальные (Gorewit et al., 1989) инъекции окситоцина вызывают усиление кровоснабжения вымени. В ответ на различные дозы окситоцина увеличение значений ОСК в вымени составило 19-37% (Gorewit et al., 1989). Продолжительность повышенных значений ОСК в вымени коров после введения окситоцина составила 36-200 с (Houvenaghel, et al., 1973) и 120-200 с (Gorewit et al., 1989). Введение окситоцина в физиологических дозах не вызывало у коров изменения артериального давления (Houvenaghel et al., 1973). Было также установлено, что введение корове 5 МЕ окситоцина приводит к одновременному повышению ОСК в вымени с 4,6 до 6,5 л/мин и ВВД с 3,1 до 4,4 см рт. ст. (Thompsom, Pike, 1973). У коз экзогенный окситоцин вызывает молокоотдачу с одновременным расширением кровеносных сосудов молочной железы (Oguro et al., 1982). Таким образом, результаты наших экспериментов согласуются с представленными данными.
Эксперименты показали, что у коров процесс молокоотдачи, вызванный доением, сопровождается одновременным увеличением ОСК и давления в вымени (Thompson, Pike, 1973; Gorewit et al., 1985, 1989). Показано (Gorewit et al., 1989), что максимальная величина ВВД была достигнута на 136-й с, а максимальная ОСК - через 126 с от начала доения. Эти величины совпадают с пиком молокоотдачи (Houvenaghel et al., 1973) и временем достижения максимальной концентрацией окситоцина в крови у коров (Gorewit, 1979; Gorewit et al., 1983). Было установлено, что увеличение ОСК в вымени коров тесно коррелирует с изменением концентрации в крови окситоцина, вызванным доением (Gorewit, Aromando, 1985). В нашем исследовании максимальные величины ОСК и давления в вымени в ответ на инъекции окси-тоцина были отмечены через 2 мин после введения гормона. Указанный факт согласуется с нашими данными, а также с работой (Макаровская, 2004), в которой с помощью тепловизи-онного метода установлено, что у коров максимальная температура вымени отмечена на второй минуте доения.
Как свидетельствуют литературные данные, процесс молокоотдачи, вызванный доением или экзогенным окситоцином, сопровождается сопряженным повышением концентрации в крови окситоцина, увеличением давления и ОСК в вымени у коров. Выявлены причины, вызывающие перемещение альвеолярного молока в нижележащий отдел вымени. Однако механизм изменения кровоснабжения вымени в процессе молокоотдачи остается не ясным. Ранее показано, что внутривенные инъекции окситоцина в опорожненном вымени вызывают увеличение ОСК в вымени коров (Houvenaghel et al., 1973). На основании данного факта авторы заключили, что окситоцин вызывает расширение кровеносных сосудов вымени. Сосудорасширяющий эффект окситоцина может осуществляться как путем прямого влияния на
гладкую мускулатуру сосудов (Houvenaghel et al., 1973; Davis, Collier, 1985), так и путем непрямого эффекта через сосудорасширяющие пептиды (Eriksson et al., 1996). В то же время наличие сопряженных изменений ОСК и давления в вымени в процессе доения позволило высказать предположение (Gorewit et al., 1985, 1989), что предпосылкой увеличения ОСК в вымени в процессе доения является акт молокоотдачи. Показано, что рабочая гиперемия в молочной железе непосредственно связана с сокращением миоэпителиальных клеток (Скопи-чев, 1994).
Ранее в наших исследованиях установлен высокий уровень взаимосвязи между показателями молоковыведения и кровоснабжения вымени (Шевелев, Мещеряков, 2008; Мещеряков, 2011) и высказано предположение, что двухфазное изменение кровоснабжения вымени в процессе молокоотдачи вызвано изменением тонуса кровеносных сосудов вымени вследствие деформации (сжатия и расширения) альвеол (Мещеряков, 2013). Предполагается, что расширение кровеносных сосудов вымени, и как следствие, - увеличение уровня кровоснабжения вымени, происходит в фазу сокращения миоэпителия и сжатия альвеол до своего максимума. Во вторую фазу - расслабления миоэпителия и расширения альвеол происходит повышение сосудистого сопротивления вымени и снижение ОСК в нем. Показано также (Мещеряков, 2013), что в процессе молокоотдачи, вызванной доением, длительность фазы увеличения кровоснабжения вымени составила 92±4 с, а фаза снижения кровоснабжения вымени была в 2 раза длиннее.
В нашей работе установлено, что в неопорожненном вымени, наряду с повышением давления в вымени, свидетельствующем о перемещении молока из альвеол в емкостную часть вымени, экзогенный окситоцин, вызывает двухфазное изменение уровня кровоснабжения вымени, вызванное периодами снижения и повышения сосудистого сопротивления. В первую фазу после введения окситоцина быстрое снижение сосудистого сопротивления вымени наступает вследствие процесса сокращения миоэпителия и сжатия альвеол. Максимальные значения ОСК и ВВД, достигнутые через 2 мин после инъекции окситоцина, свидетельствуют о максимальной степени сжатия альвеол. Вторая - медленная фаза повышения сосудистого сопротивления вымени, длившаяся около шести минут, вызвана релаксацией миоэпителия и расширением альвеол. В опорожненном вымени экзогенный окситоцин воздействует на мио-эпителиальные клетки, вызывая их сокращение. Сжатие и последующее расширение альвеол сопровождается двухфазным изменением ОСК в вымени. Однако при этом сжатие альвеол не сопровождается выходом из них молока, и как следствие, не наблюдается соответствующего роста величины ВВД.
Полученные нами данные согласуются с результатами экспериментов, проведенных на лабораторных мышах, в которых установлена аналогичная динамика сокращения миоэпи-телиальных клеток в ответ на аппликацию окситоцина (Марков, 2000). Автором показано, что при аппликациях окситоцина продолжительность сокращения миоэпителия до максимума составила 8,5 с, а длительность его расслабления - 31,3 с. При этом скорость сокращения составила 1,2 мм/с, а скорость расслабления - 0,3 мм/с.
Ранее указывалось (Bruckmaier et al., 1994), что у коров емкость цистерн, а также крупных и средних молочных ходов ограничена, поэтому цистернальная емкость может сразу вместить примерно 50% от общего количества всего альвеолярного молока в ответ на стимуляцию вымени. По мнению авторов, оставшаяся альвеолярная фракция перемещается из альвеол в течение процесса доения. Считается, что необходимым условием для молокоотдачи является непрерывное сокращение миоэпителия, вызванное повышенной концентрацией ок-ситоцина в течение всей процедуры доения (Bruckmaier et al., 1994; Bruckmaier, Blum, 1996).
Продолжительность молокоотдачи у коров зависит от характера сокращения миоэпи-телия и сжатия альвеол. Перемещение молока из альвеол должно осуществляться под влиянием определенной силы и давления. Указанная сила воздействует на альвеолы в фазу сокращения миоэпителия до своего максимума. Именно в этот промежуток времени альвеолы освобождаются от секрета. В нашей работе под влиянием окситоцина молокоотдача осущест-
влялась до второй минуты после инъекции гормона, когда ОСК достигла максимальных значений. В этот период согласно литературным данным происходит непрерывное повышение концентрации окситоцина в крови до своего максимума. В момент достижения максимального расширения сосудов вымени альвеолы сжаты до максимума. Альвеолярный секрет к этому моменту должен переместиться в нижележащие протоки и цистернальное пространство. В последующий шестиминутный период сосудистое сопротивление вымени повышается вследствие релаксации миоэпителия и расширения альвеол. А молоко, находящееся в это время в протоках, ходах и емкостной части, выводится из молочной железы различными способами.
Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что экзогенный окситоцин вызывает в неопорожненном вымени двухфазное изменение ОСК в вымени, сопровождающееся определенным параллелизмом в динамике ВВД. В опорожненном вымени введение гормона вызывает только двухфазное изменение кровоснабжения вымени. В ответ на экзогенный окситоцин установлено появление фаз быстрого нарастания и медленного снижения интенсивности кровоснабжения вымени. Постоянство системного артериального давления при введении окситоцина указывает на локальный механизм изменения кровоснабжения вымени. Наличие фаз нарастания и снижения кровоснабжения вымени обусловлено изменением сосудистого сопротивления органа вследствие процесса сжатия и расширения альвеол, вызванного воздействием окситоцина на миоэпителиальные клетки. Установление двухфазного характера сокращения миоэпителия позволяет предположить, что перемещение молока из альвеол в нижележащие отделы может происходить в течение первой фазы - сокращения альвеол до максимума. Окончанием молокоотдачи следует считать момент максимального сжатия альвеол, наблюдаемый на второй минуте после введения оксито-цина.
ЛИТЕРАТУРА
1. Балакина Г.Б., Попов С.М., Шерешков В.И. Влияние окситоцина и медиаторов на сократительную активность гладкомышечных клеток молочной железы // Альманах современной науки и образования. - 2008а. - № 11. - С. 8-10.
2. Балакина Г.Б., Попов С.М., Шерешков В.И. Фармакологический анализ сократительной активности миоэпителиальных клеток молочной железы. // Альманах современной науки и образования. -2008б. - № 5. - С. 10-11.
3. Любин Н.А. Стимуляция и торможение рефлекса молокоотдачи при машинном доении коров: авто-реф. дисс... д.б.н., Боровск, 1993. - 51 с.
4. Макаровская З.В. Технологические основы повышения эффективности работы доильных аппаратов: автореф дисс.. д.тех.н. - Оренбург, 2004. - 38с.
5. Марков А.Г. Механизмы образования секрета в молочной железе: автореф. дисс.. д.б.н., Санкт-Петербург, 2000. - 32 с.
6. Мещеряков В.П. Взаимосвязь латентного периода молокоотдачи и объемной скорости кровотока в вымени у коров // Известия ТСХА. - 2011. - вып. 2. - С. 153-160.
7. Мещеряков В.П. Кровоснабжение вымени у медленно выдаиваемых коров при выведении цистер-нальной и альвеолярной фракций молока // Известия ТСХА. - 2013.- № 3.- С. 89-101.
8. Мещеряков В.П., Макарцев Н.Г., Макар З.Н., Пимкина Т.Н., Королева С.С. Исследование кровоснабжения вымени в процессе доения у коров // Проблемы биологии продуктивных животных. -2015. - № 3. - С. 28-38
9. Скопичев В.Г. Механизмы интеграции клеток в альвеолярном отделе молочной железы: автореф. дисс. д.б.н., Санкт-Петербург, 1994. - 30 с.
10. Тверской Г.Б., Жестоканов О.П., Мещеряков В.П. Влияние машинного доения на кровообращение в вымени коровы // Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1988. - № 2. - С. 32-36.
11. Толкунов, Ю. А. Механизмы регуляции функций альвеолярного отдела молочной железы: автореф. дисс. д.б.н., Санкт-Петербург, 1993. - 34 с.
12. Шевелев Н.С., Мещеряков В.П. Сопряженность динамики молоковыведения и кровоснабжения вымени коров в процессе выдаивания // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 4. - С. 80-85.
13. Bruckmaier R.M., Blum J.W. Simultaneous recording of oxytocin release, milk ejection and milk flow during milking of dairy cows with and without prestimulation // J. Dairy Res. - 1996. - Vol. 63. - No. 2. -201-208.
14. Bruckmaier R.M., Schams D., Blum J.W. Continuously elevated concentrations of oxytocin during milking are necessary for complete milk removal in dairy cows // J. Dairy Res. - 1994. - Vol 61. - No. 3. - 323 - 334.
15. Davis, SR., Collier R.J.Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis // J. Dairy Sci. - 1985. - Vol. 68. - No. 4. - 1041-1058.
16. Eriksson M., Lundeberg T., Uvnas-Moberg K. Studies on cutaneous blood flow in the mammary gland of lactating rats // Acta Physiol. Scand. - 1996. -Vol. 158. - P. 1- 6.
17. Gorewit R. C. Method for determining oxytocin concentrations in unextracted sera; characterisation in lactating cattle // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. - 1979. - Vol. 160. No. 1. - P. 80-87.
18. Gorewit R.C., Wachs E.A., Sagi R., Merrill W.G. Current concepts on the role of oxytocin in milk ejection // J. Dairy Sci. - 1983. - Vol. 66. - P. 2236-2250.
19. Gorewit R.C., Aromando M.C. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. - 1985. - Vol. 180. - P. 340-347.
20. Gorewit, R.C., Fubini S.L., Aromando M.C., Bristol D.G., Deuel D., Parker J.E. Temporal relationships between mammary blood flow and intramammary pressure during milking of cattle // Federation Proceedings. - 1985. - Vol. 44. - No. 3. - P. 848.
21. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe // J. Dairy Sci. - 1989. - Vol 72. - No. 7. - 1918-1928.
22. Houvenaghel A., Peeters G., Verschooten F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows //Archives Internationales de Pharmacodynamie et de Therapie. - 1973. - Vol. 205. - No. 1. - P. 124-133.
23. Labussiere J., Durand A. La pression intramammaire chez les bovins après une stimulation de la mamelle ou une injection intrajugulaire d'oxytocine // Ann. Zootech. - 1970. - Vol. 19 No. 4. - P. 385-397.
24. Lawson D.M., Graf G.C. Relationship between oxytocin concentration of bovine blood plasma and intramammary pressure // J. Dairy Sci. - 1967. - Vol. 50. - No. 5. - P. 977-982.
25. Oguro K., Hashimoto H., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats // Archiv. Intern. Pharmacodyn. -1982. - Vol. 256. - No. 1. - P. 108-122.
26. Sagi R., Gorewit R.C., Wilson D.B. Role of exogenous oxytocin in eliciting milk ejection in dairy cows // J. Dairy Sci. - 1980. - Vol. 63. - No. 12. - P. 2006-2011.
27. Thompson P.D., Pike T.L. Effect of milking stimuli on teat cisternal pressure and udder blood flow in a lactating cow // J. Dairy Sci. - 1973. - Vol. 56. - No. 5. - P. 657-662.
28. Tverskoy G.B., Zhestokanov O.P., Bokov E.V., Meshcheryakov V.P. The impact of machine milking on blood circulation in the udder of the cow // Proceedings of the third Simposium Automation in Dairying. -Wageningen, 1987. - P. 216- 224.
REFERENCES
1. Balakina G.B., Popov S.M., Shereshkov V.I. Al'manakh sovremennoi nauki i obrazovaniya - Almanac of Modern Science and Education. 2008, 5: 10-11.
2. Balakina G.B., Popov S.M., Shereshkov V.I. Al'manakh sovremennoi nauki i obrazovaniya - Almanac of Modern Science and Education. 2008, 11: 8-10.
3. Bruckmaier R.M. Simultaneous recording of oxytocin release, milk ejection and milk flow during milking of dairy cows with and without prestimulation. J. Dairy Res. 1996, 63(2): 201-208.
4. Bruckmaier R.M., Schams D., Blum J.W. Continuously elevated concentrations of oxytocin during milking are necessary for complete milk removal in dairy cows. J. Dairy Res. 1994, 61(3): 323- 334.
5. Davis S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis. J. Dairy Sci. 1985, 68(4): 1041-1058.
6. Eriksson M., Lundeberg T., Uvnas-Moberg K. Studies on cutaneous blood flow in the mammary gland of lactating rats. Acta Physiol. Scand. 1996, 158: 1- 6.
7. Gorewit R.C. Method for determining oxytocin concentrations in unextracted sera; characterisation in lac-tating cattle. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1979, 160(1): 80-87.
8. Gorewit R.C., Wachs E.A., Sagi R., Merrill W.G. Current concepts on the role of oxytocin in milk ejection. J. Dairy Sci. 1983, 66: 2236-2250.
9. Gorewit R.C., Aromando M.C. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1985, 180: 340-347.
10. Gorewit, R.C., Fubini S.L., Aromando M.C., Bristol D.G., Deuel D., Parker J.E. Temporal relationships between mammary blood flow and intramammary pressure during milking of cattle. Federation Proceedings. 1985, 44(3): 848
11. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe. J. Dairy Sci. 1989, 72(7): 1918-1928.
12. Houvenaghel A., Peeters G., Verschooten F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows. Archives Internationales de Pharmacodynamie et de Therapie. 1973, 205(1): 124-133.
13. Labussiere J., Durand A. La pression intramammaire chez les bovins après une stimulation de la mamelle ou une injection intrajugulaire d'ocytocine. Ann. Zootech. 1970, 19(4): 385-397.
14. Lawson D.M., Graf G.C. Relationship between oxytocin concentration of bovine blood plasma and intramammary pressure. J. Dairy Sci. 1967, 50(5): 977-982.
15. Lyubin N.A. Stimulyatsiya i tormozhenie refleksa molokootdachipri mashinnom doenii korov (Stimulation and inhibition of milk ejection reflex during machine milking in cows). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., Borovsk, 1993, 51 p.
16. Makarovskaya Z.V. Tekhnologicheskie osnovy povysheniya effektivnosti raboty doil'nykh apparatov (The technological basis for improving the efficiency of the milking machines). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Nechn., Orenburg, 2004, 38 p.
17. Markov A.G. Mekhanizmy obrazovaniya sekreta v molochnoi zheleze (Mechanisms of secretion in the mammary gland). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., St. Petersburg, 2000, 32 p.
18. Meshcheryakov V.P. [Interconnection of latency of milk ejection and volumetric blood flow in the udder of cows]. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 2011, 2: 153-160.
19. Meshcheryakov V.P. [Blood supply to the udder in the low-milking cows under ejection of cisternal and alveolar milk fractions]. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 2013, 3: 89-101.
20. Meshcheryakov V.P., Makartsev N.G., Makar Z.N., Pimkina T.N., Koroleva S.S. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2015, 3: 28-38.
21. Oguro K., Hashimoto H., Nakashima M. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats. Archiv. Intern. Pharmacodyn. 1982, 256(1): 108-122.
22. Sagi R., Gorewit R.C., Wilson D.B. Role of exogenous oxytocin in eliciting milk ejection in dairy cows. J. Dairy Sci. 1980, 63(12): 2006-2011.
23. Shevelev N.S., Meshcheryakov V.P. [The conjugation of the dynamics of lactation and blood supply to the udder during milking]. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 2008, 4: 80-85.
24. Skopichev V.G. Mekhanizmy integratsii kletok v al'veolyarnom otdele molochnoi zhelezy (Mechanisms of integration cells in the alveolar section of the mammary gland). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., St. Petersburg, 1994, 30 p.
25. Thompson P.D., Pike T.L. Effect of milking stimuli on teat cisternal pressure and udder blood flow in a lactating cow. J. Dairy Sci. 1973, 56(5): 657-662.
26. Tolkunov Yu.A. Mekhanizmy regulyatsii funktsii al'veolyarnogo otdela molochnoi zhelezy (Mechanisms of regulation of functions of alveolar department of the mammary gland). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., St. Petersburg, 1993, 34 p.
27. Tverskoy G.B., Zhestokanov O.P., Bokov E.V., Meshcheryakov V.P. Tverskoy G. B. The impact of machine milking on blood circulation in the udder of the cow. Proceedings of the third Simposium Automation in Dairying. Wageningen, 1987, P. 216- 224.
28. Tverskoi G.B., Zhestokanov O.P., Meshcheryakov V.P. [Influence of milking machine on the blood circulation in the cow's udder]. Byulleten' VNIIFBiP - Bull. Inst. Physiol. Biochem. Nutr. Farm Anim. 1988, 90(2): 32-36.
Effect of oxytocin on hemodynamics and intra udder pressure in cows
:Mescheryakov V.P., 2Makar Z.N., :Mescheryakov D.V.
1Timiryazev Russian State Agrarian University, Kaluga, Russian Federation; 2Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Borovsk Kaluga oblast, Russian Federation
ABSTRACT. The purpose was an assessment of oxytocin effect on hemodynamics and intra udder pressure (IUP) and the study of the mechanism of milk output in cows. Two experiments were carried out on 5 cows under endotracheal anesthesia. In the first experiment, there was studied the effect of exogenous oxytocin on volume blood flow rate (BFR) and vascular resistance of the udder (VRU), in the second experiment, BFR and IUP were determined as a response to exogenous oxyto-cin. The simultaneous recording were carried out of blood pressure, BFR in the half of the udder, IUP in ipsilateral lobe in the back half of the udder, and vascular resistance of the udder was calculated. The milk output caused by exogenous oxytocin was accompanied by a two-phase change in BFR and IUP. Persistence of systemic blood pressure when administered oxytocin indicates the local mechanism in changes of blood supply to the udder. Having phases of fast increase and subsequent slow decrease in blood supply in response to exogenous oxytocin indicates a change in vascular resistance through a process of compression and expansion of the alveoli due to exposure of oxytocin for myoepithelial cells. It is assumed that the movement of milk from the alveoli into the lower parts of the udder occurs during the contraction phase of the alveoli to its maximal value. The end of milk output should be considered as the moment of maximum compression of alveoli observed in the second minute after the administration of oxytocin.
Keywords: cow 's mammary gland, hemodynamics, intramammary pressure, oxytocin, milk ejection Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2015, 4: 42-51
Поступило в редакцию: 03.07.2015 Получено после доработки: 02.10.2015
Мещеряков Виктор Петрович, к.б.н., kfmsxa@kaluga.ru; Макар Зиновий Николаевич, д.б.н., znm@borovsk.ru; Мещеряков Виктор Викторович, соиск., kfmsxa@kaluga.ru.
