CC BY
9_РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА И ПРОДУКТИВНОСТИ_
УДК 636.2.034:612.13:637.112
ИССЛЕДОВАНИЕ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ВЫМЕНИ В ПРОЦЕССЕ ДОЕНИЯ У КОРОВ
'Мещеряков В.П., :Макарцев Н.Г., 2Макар З.Н.,:Пимкина Т.Н.,Королева С.С.
1 Калужский филиал РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, Российская
Федерация;2 Институт физиологии, биохимии и питания животных, Боровск,
Российская Федерация
В опыте, проведенном на 9 коровах, регистрировали показатели артериального давления и объемной скорости кровотока в вымени на протяжении периодов до начала доения, во время доения и 18-минутного интервала после его окончания. Сосудистое сопротивление вымени оценивали делением среднего артериального давления на объёмную скорость кровотока. Между величиной разового удоя и уровнем кровоснабжения вымени (объёмной скоростью кровотока) в период до доения выявлена положительная корреляция (r=0,85; Р<0,01). Схожая взаимосвязь выявлена между частотой сердечных сокращений и системным артериального давлением (r=0,78; P<0,05). Молокоотдача, вызванная доением, сопровождалась повышением кровоснабжения вымени при снижении его сосудистого сопротивления на фоне постоянства системного артериального давления. Предполагается, что повышение объёмной скорости кровотока в процессе доения является следствием снижения внутривыменного давления, наступающего при освобождении альвеол от молока. После окончания доения тонус кровеносных сосудов вымени возвращается к уровню, наблюдаемому до начала доения. У быстро выдаиваемых коров выявлено более интенсивное увеличение объемной скорости кровотока в вымени и более глубокое снижение сосудистого сопротивления органа по сравнению с медленно выдаиваемыми коровами.
Ключевые слова: коровы, доение, молокоотдача, кровоснабжение вымени, сосудистое сопротивление, гемодинамика
Проблемы биологии продуктивных животных, 2015, 3: 28-38
Введение
Для осуществления функциональной деятельности молочной железы важен уровень её кровоснабжения и показатели системной гемодинамики, из которых наиболее значимыми являются частота сердечных сокращений (ЧСС) и артериальное давление (АД) (Шерешков и др., 2013). Измерения уровня кровоснабжения вымени ранее проводились у коров с использованием метода изотопных индикаторов (Kronfeld et al., 1968; Bickerstaffe et al., 1974; Kjaersgaard, 1974), электромагнитной (Peeters et al., 1979; Макар, 2012а,б) и ультразвуковой (Заболотнов, Лысов, 1998; Delamaire, Guinard-Flament, 2006; Макар и др., 2007; Honnes et al., 2007; Gotze et al., 2010) флоуметрии. В этих исследованиях была выявлена положительная корреляция между величиной удоя и объемной скоростью кровотока (ОСК) в вымени (Kronfeld et al., 1968; Bickerstaff et al., 1974; Kjaersgaard, 1974; Peeters et al., 1979; Honnes et al., 2007; Gotze et al., 2010).
Менее изучены у коров показатели системной гемодинамики и их взаимосвязь с молочной продуктивностью. У высокопродуктивных коров отмечена повышенная ЧСС (Копылов, 1982), но не выявлено увеличения АД (Попов, Штейн, 1957). Повышение удоя, наблю-
даемое у коров при введении рекомбинантного соматотропина, сопровождается увеличением ОСК в вымени и возрастанием ЧСС (Макар, 2012). Удлинение интервала между доениями у коров приводит к снижению ОСК в вымени, но не отражается на величине ЧСС (Delamaire, Guinard-Flament, 2006). В указанных работах были изучены или показатели системной гемодинамики, или уровень кровоснабжения вымени. Комплексных исследований с использованием одновременной регистрации показателей системной гемодинамики и кровоснабжения вымени у коров проведено сравнительно мало.
Известно, что усиление кровоснабжения молочной железы у жвачных происходит при массаже вымени (Владимирова, 1953; Houvenaghel et al., 1973), ручном (Houvenaghel et al.,, 1972, 1973) и машинном доении (Gorewit, Scott, 1986; Bernabe et al., 1988; Gorewit et al., 1989; Шевелев, Мещеряков, 2008). Установлено, что у коров период повышенного кровоснабжения вымени начинается в интервале от 42-50 с (Houvenaghel et al., 1973; Gorewit, Scott, 1986; Gorewit et al., 1989) от начала стимуляции вымени и 70 с от начала машинного доения (Шевелев, Мещеряков, 2008) и длится в течение нескольких минут (Houvenaghel et al., 1973; Davis, Collier, 1985; Gorewit, Scott, 1986; Lough et al., 1990; Мещеряков, 2013). Увеличение объемной скорости кровотока в вымени коров в среднем за период доения в разных исследованиях варьировало от 6,7 (Lough et al., 1990) до 25-30% (Gorewit, Scott, 1986; Bernabe et al., 1988; Gorewit et al., 1989). Величина ОСК в вымени возвращалась к исходному уровню через 30-70 с после окончания доения (Houvenaghel et al., 1973). После окончания доения зафиксирован повышенный уровень кровоснабжения молочной железы у коз (Владимирова, 1953), овец (Piccione et al., 2004a) и коров (Piccione et al., 2004b).
Повышение кровоснабжения вымени в процессе доения может быть результатом усиления функции сердца, проявляющегося, в том числе, в повышении частоты сердечных сокращений (ЧСС) и артериального давления (АД). Повышение величины ЧСС в ответ на доение установлено у коз (Olsson, Hogberg, 2009) и коров (Попов, Штейн, 1957; Фомина, Голов-лева, 2010). Увеличение АД у коз отмечено в ответ на механическое раздражение молочной железы (Владимирова, 1953). У коров зарегистрирован подъем АД в процессе доения (Попов, Штейн, 1957). Не выявлено изменений ЧСС в процессе сосания у коз (Winblad von Walter et al., 2010) и в ходе доения у коров (Houvenaghel et al., 1973; Gorewit, Scott, 1986). Не установлено подъема АД в процессе ручного (Houvenaghel et al., 1972, 1973) и машинного (Gorewit, Scott, 1986) доения у коров.
Усиление кровоснабжения вымени в процессе доения возможно в результате действия локальных механизмов. Об участии интрамаммарных механизмов в регуляции скорости кровотока в молочной железе в процессе доения указывается в работе (Houvenaghel et al., 1973).
Целью нашей работы было исследование показателей системной гемодинамики, уровня кровоснабжения вымени в периоды до доения, в процессе доения и после его окончания c учётом величины разового удоя.
Материал и методы
Исследования проведены на 9 коровах 2-го — 5-го отёлов, в период эксперимента находящихся на 9-27-й неделях лактации. Суточный удой к началу эксперимента составлял в среднем 12 кг. На каждой корове проведено по 7 наблюдений.
Измерения ОСК в вымени проводили с помощью флоуметра MF-27 («Nihon Kohden», Япония). Электромагнитный датчик хронического типа накладывали оперативным путем на главный артериальный сосуд вымени - наружную срамную артерию за 7-10 дней до начала эксперимента. Для регистрации системного АД в общий плече-головной ствол коровы имплантировали катетер. Измеренные значения АД и ОСК были использованы для расчета сосудистого сопротивления вымени (ССВ) по формуле: ССВ=АД/ОСК (Жестоканов и др., 1992). Введение катетера осуществляли в процессе операции по имплантации датчика ОСК. Силиконизированный катетер длиной 40 см с наружным диаметром 2,1 мм и внутренним 1,7
мм вводили в общий плече-головной ствол через одну из боковых ветвей общей сонной артерии. С целью исключения перегиба катетера в области шейных мышц, на проксимальный участок катетера надевали жесткую силиконизированную трубку длиной 10 см. Дистальный конец данной трубки вводили на 2-3 см в кровеносный сосуд. Для повышения тромборези-стентных свойств составного катетера на его стенках был предварительно иммобилизован гепарин. Для лучшего зарастания операционного канала проксимальный участок катетера обертывали фторлон-лавсановой тканью. На протяжении всего экспериментального периода дважды в сутки катетер промывали 2,5% раствором цитрата натрия и заполняли раствором гепарина в концентрации 500 МЕ/мл. Системное АД в общем плече-головном стволе регистрировали с помощью механо-электрического преобразователя давления MPU-0,5-290-0-III («Nihon Kohden»).
В течение 6 мин до доения, во время доения и 18-минутного интервала после его окончания на ленте полиграфа регистрировали усредненные значения ОСК и АД. Для характеристики динамики кровоснабжения половины вымени определяли значения ОСК через каждые 30 с от начала доения и рассчитывали увеличение ОСК относительно исходного уровня. За период доения определяли среднее и максимальное значение ОСК.
Доение осуществляли серийным доильным аппаратом при следующих параметрах: уровень вакуума 48 кПа, частота пульсации 67 в минуту, соотношение тактов 68:32. Перед надеванием доильных стаканов проводили гигиеническую обработку сосков в течение 10 с. После обработки сосков сразу надевали доильные стаканы. Измерения проводили во время утреннего и вечернего доений с интервалом 12 ч.
Результаты и обсуждение
Значения ОСК в половине вымени в течение 6 мин до начала доения были стабильными при наличии заметных индивидуальных различий исследуемых показателей гемодинамики (табл. 1). Величины ЧСС и АД варьировали в меньших пределах, чем значения ОСК, ССВ и величины разового удоя. Пределы изменения ЧСС и АД составили 43%, гемодинами-ческие показатели вымени и величина разового удоя варьировали в пределах 150%. Наименьший коэффициент вариации отмечен у показателей ЧСС и АД. Индивидуальные различия по коэффициенту вариации ОСК, ССВ и разового удоя составили 3,9-27,4%.
С величиной разового удоя тесно коррелировал показатель ОСК (P<0,01). Положительная корреляция выявлена между ЧСС и АД (P<0,05), отрицательная - между ЧСС и ССВ (P<0,01) (табл. 2).
Выявленные пределы колебаний ЧСС в период до доения соответствуют данным других авторов (Копылов, 1982; Weiss et al., 2004; Афанасьев, 2005; Кудрин, Ижболдина, 2012;). Величины среднего АД и ОСК в половине вымени также согласуются с данными, полученными другими исследователями (Bickerstaffe et al., 1974; Peeters et al., 1979; Заболотнов, Лы-сов, 1998; Макар, 2012;). Более высокие значения ОСК в вымени коров отмечены в работах (Delamaire et al., 2006; Honnes et al., 2007; Gotze et al., 2010), однако величина разовых удоев при этом была выше, чем в нашем исследовании.
Выявленная корреляция между значениями ОСК в половине вымени и величиной разового удоя согласуется с ранее полученными данными (Мещеряков, Шевелев, 2011: 0,89). Выявленный в наших в экспериментах коэффициент корреляции между указанными параметрами (0,85-0,89) превышает значения, полученные в работах (Peeters et al., 1979: 0,73; Honnes et al., 2007: ,37-0,71; Gotze et al., 2010: 0,24-0,35), но был несколько ниже показателей, установленных другими исследователями (Kronfeld et al., 1968: 0,86-0,97; Bickerstaffe et al., 1974: 0,92). У более продуктивных коров ранее был отмечен повышенный уровень ЧСС (Афанасьев, 2005; Кудрин, Ижболдина, 2012). В то же время в наших опытах величина коэффициента корреляции между ЧСС и величиной разового удоя была меньше, чем в работе (Weiss et al., 2004: 0,74).
Таблица 1. Индивидуальные показатели гемодинамики и разового удоя у коров (п=7)
№
Частота сердечных сокращения, _уд/мин_
Среднее артериальное давление, _мм рт. ст._
ОСК в половине вымени, л/мин
М
С„
т
М
С„
т
М
С„
т
1
3
4
5
6 7 11 12 13
65
64 59 73
65 76 83 71 80
7,9 8,0 7,7 5,6
6.3 6,2
8.4
7.5
5.6
1,9 1,9
1.7 1,6 1,6
1.8 2,6 2,0 1,7
101 128 106 127 111 122 144 119 127
2,8
7.3 2,2 4,2 5,9 3,5
5.4 12,0
9.5
1,1
3,5 0,9 2,0
2.5
1.6 2,9 5,4 4,6
2,97 2,16 2,54 3,50 4,40 2,97 4,35 2,48 2,92
14,9
26.3 7,5 4,9 7,4 12,2
13.4 6,9 15,1
0,17 0,21 0,07 0,07 0,12 0,14 0,22 0,07 0,17
Продолжение таблицы 1
№ Сосудистое сопротивление вымени, мм рт. ст./л/мин Разовый удой, кг
М ^ т М С, т
1 34,6 12,5 1,6 5,3 6,8 0,1
3 62,8 27,4 6,5 6,0 12,0 0,3
4 41,9 8,9 1,4 4,2 5,4 0,1
5 36,5 7,0 1,0 7,9 3,9 0,1
6 25,4 8,9 0,9 8,6 10,1 0,3
7 41,5 13,7 2,1 6,4 3,9 0,1
11 33,4 10,4 1,3 8,4 10,1 0,3
12 48,2 16,5 3,0 5,8 7,3 0,2
13 44,2 17,1 2,9 6,5 4,7 0,1
Таблица 2. Коэффициенты корреляции между показателями гемодинамики
и разового удоя (п=9)
Показатели ЧСС АД ССВ Разовый удой
ОСК +0,39 +0,27 -0,84** +0,85**
ЧСС +0,78* -0,15 +0,54
АД +0,20 +0,57
ССВ -0,51
В ходе доения наблюдалось повышение кровоснабжения вымени (табл. 3). За период доения среднее значение ОСК в вымени увеличилось на 27%, а максимальное - на 60% относительно значений за трехминутный период, предшествующий доению (рис. 1). После окончания доения в течение первых трех минут отмечена тенденция к повышенному уровню кровоснабжения вымени. В следующий трехминутный интервал после доения значения ОСК почти достигли исходного уровня. В период с 10 по 18 мин после снятия доильных стаканов наблюдалась тенденция к снижению уровня кровоснабжения вымени относительно исходных значений.
В период доения происходит двухфазное изменение ОСК в вымени (рис. 1). В первую фазу наблюдалось постоянное нарастание значений ОСК, которые достигли максимального уровня в период 120-150 с от начала доения. В это время показатели ОСК в вымени на 1,52 л/мин превышали значения исходного уровня. После достижения максимума значения ОСК во вторую фазу непрерывно снижались. Доение заканчивалось, когда значения ОСК в вымени еще не достигали исходного уровня.
Среднее значение АД оставалось стабильным в течение всех периодов измерений (табл. 1). Не изменялось оно и в тот момент, когда в процессе доения ОСК достигала своего максимального уровня. В то же время в период доения наблюдалось снижение ССВ. За период доения среднее значение ССВ снизилось до 76,5%, а максимальное - до 61,1% от исход-
ного уровня. В первые 3 мин после окончания доения наблюдалась тенденция к снижению показателя ССВ. Величина ССВ достигла исходных значений в период 10-12 мин после доения. В период 16-18 мин после доения отмечена тенденция к повышению ССВ относительно периода до доения.
Таблица 3. Показатели гемодинамики в процессе доения и после его окончания
(М±т, п=9)
ОСК в вымени, АД, мм ССВ, мм рт.
Интервалы времени л/мин рт. ст. ст./л/мин
До доения, мин 6 - 4 3,13±0,10 120±2 40,9±1,5
3 - 1 3,14±0,11 120±2 40,9±1,6
Доение среднее значение 4,0±0,11*** 121±2 31,3±0,9***
максимальное 4,98±0,13*** 120±2 -
минимальное - - 25,0±0,7***
После доения, 1 - 3 3,38±0,12 119±2 37,7±1,3
мин 4 - 6 3,16±0,11 118±2 39,9±1,4
10 - 12 3,09±0,10 118±1 40,3±1,4
16 - 18 3,01±0,10 119±2 41,7±1,4
Примечания: *** Р<0,001 по Г - критерию при сравнении с периодом 3-1 мин до начала доения; ОСК - объёмная скорость кровотока; АД - системное артериальное давление; ССВ - сосудистое сопротивление вымени.
Величина ССВ в процессе доения также изменялась двухфазно (рис. 2). В первую фазу ССВ непрерывно снижалось до момента достижения минимальных значений, а во вторую фазу происходило его повышение. Существенное снижение (Р<0,05) величины ССВ наблюдалось в период с 30-60 до 300-330 с от начала доения. Сосудистое сопротивление достигло минимального уровня (26,7 мм рт.ст/л/мин) в период 120-150 с от начала доения. После окончания доения величина ССВ продолжала повышаться еще в течение 10 мин.
Рис. 1. Динамика кровоснабжения вымени в ходе доения и после его окончания, 0 - начало доения, I -момент окончания доения. Точки обозначают индивидуальные значения.
Рис. 2. Динамика сосудистого сопротивления вымени в ходе доения и после его окончания, 0 -начало доения. I - момент окончания доения. Точки обозначают индивидуальные значения
Характер изменения кровоснабжения и сосудистого сопротивления вымени зависел от индивидуальных особенностей выдаивания коров. У быстро выдаиваемых коров (рис. 3, корова № 13) период повышенного кровоснабжения вымени короче, а интенсивность изменения ОСК выше, чем у медленно выдаиваемых (корова № 7).
Так, у коровы № 13 максимальное превышение ОСК относительно исходного уровня составило 1,70 л/мин, тогда как у коровы № 7 - 1,0 л/мин. Величины ССВ до начала доения у сравниваемых коров отличались незначительно (рис. 4).
Рис. 3. Динамика кровоснабжения вымени у коров с различной продолжительностью доения, 0 - начало доения, I - окончание доения. № 7 - медленно выдаиваемая корова, №13 - быстро выдаиваемая корова.
Рис. 4. Динамика сосудистого сопротивления вымени коров с различной продолжительностью доения, 0 - начало доения, I - окончание доения.
Доение вызвало более интенсивное и более глубокое уменьшение ССВ у коровы № 13 по сравнению с коровой № 7. У коровы № 13 сосудистое сопротивление вымени снизилось с 44,2 (исходный период) до 27,1 мм рт. ст/л/мин, у коровы № 7 - с 41,5 до 31,8 мм рт. ст/л/мин. Кроме того, у быстро выдаиваемой коровы № 13 минимальный уровень сосудистого сопротивления вымени был достигнут раньше на 30 с. Фаза увеличения сосудистого сопротивления вымени у коровы № 13 протекала также более интенсивно.
В нашем эксперименте не выявлено повышения АД в процессе доения, установленного ранее в опытах на козах (Владимирова, 1953) и коровах (Попов, Штейн, 1957). Постоянный уровень АД на протяжении всего периода регистрации наблюдали и другие исследователи (Houvenaghel et al., 1972, 1973; Gorewit, Scott, 1986; Winblad von Walter et al., 2010). Известно, что повышение АД сопровождается активацией симпатической нервной системы и чаще всего вызывается воздействием стресс-факторов. Было показано, что у коз повышение ЧСС и кровяного давления в процессе ручного доения сопровождалось увеличением концентрации кортизола в крови, свидетельствующим о наличии стрессовой реакции (Olsson, Hogberg, 2009). У коров при воздействии стресс-факторов, наряду с увеличением ОСК в вымени, значительно повышались показатели ЧСС и АД (Gorewit, Scott, 1986). Отмеченное нами постоянство АД в процессе доения свидетельствуют о том, что в этот период у коров не повысилась сократительная активность сердца, а изменение кровоснабжения вымени вызваны действием местных регулирующих механизмов.
Показатели, характеризующие изменение ОСК в вымени в процессе доения, согласуются с данными, полученными нами ранее (Шевелев, Мещеряков, 2008; Мещеряков, 2013), а также с результатами других исследований (Davis, Collier, 1985; Gorewit, Scott, 1986; Bernabe et al., 1988; Gorewit et al., 1989; Lough et al., 1990). В отличие от исследований (Владимирова, 1953; Piccione et al., 2004a,b), в нашей работе в период с 4 по 18 мин после доения не установлено превышения уровня кровоснабжения вымени против контрольных исходных значений. Отмеченная нами тенденция повышенного уровня кровоснабжения вымени в первые 3 мин после окончания доения является следствием продолжающего снижения ОСК, начавшего во второй половине периода доения. Указанный факт, отмеченный и другими исследователями (Houvenaghel et al., 1973), свидетельствует о снижении скорости кровотока в вымени коров до исходного уровня через 30-70 с после окончания доения. В другой нашей работе (Шевелев, Мещеряков, 2008) показано, что период повышенного кровоснабжения вымени заканчивался через 65 с после окончания доения. В работе (Potapow et al., 2010) также не установлено различий в величинах объемного кровотока в вымени коров до- и после доения.
В качестве механизма, регулирующего уровень кровоснабжения вымени при молоко-отдаче, обычно рассматривается внутривыменное давление. В работе (Houvenaghel et al., 1973) допускалось, что увеличение ОСК в вымени коров в процессе доения может быть следствием снижения внутривыменного давления, наступающего при освобождении альвеол от молока. У овец (Piccione et al., 2004a) и коров (Piccione et al., 2004b) установлен повышенный уровень кровоснабжения молочной железы после утреннего машинного доения, который, по мнению авторов, может быть вызван снижением внутривыменного давления после опорожнения вымени. В другом исследовании (Gorewit et al., 1989) показано, что предпосылкой увеличения ОСК в вымени в процессе доения может являться усиленное сокращения миоэпите-лия в процессе молокоотдачи. По мнению (Davis, Collier, 1985), увеличение ОСК в вымени в процессе молокоотдачи вызывается увеличением не скорости течения крови в капиллярах, а количества функционирующих капилляров.
Как показали наши эксперименты, после окончания доения не происходит увеличения ОСК в вымени по сравнению с периодом до начала доения, и даже отмечена тенденция к ее снижению в период с 10 по 18 мин после окончания доения. Этот факт свидетельствует о том, что опорожнение вымени в результате доения и, как следствие, снижение внутривымен-ного давления, не оказало влияния на сосудистый тонус вымени. В то же время ССВ в ходе доения значительно снизилось. Причем, его изменение носило двухфазный характер. Ранее на основании изменений показателей молоковыведения и кровоснабжения вымени в процессе молокоотдачи у медленно выдаиваемых коров показано, что двухфазное изменение ОСК в вымени коровы является следствием деформации альвеол вследствие процессов их сжатия и расширения (Мещеряков, 2013). Двухфазное изменение ССВ в ходе доения, установленное в настоящей работе, подтверждает ранее сделанный вывод. Основной причиной двухфазного изменения кровоснабжения вымени в процессе молокоотдачи является изменение его сосудистого сопротивления вследствие сначала расширения его кровеносных сосудов при сжатии альвеол, а затем их сужения по мере последующего расширения альвеол. Отмеченная нами тенденция к некоторому снижению ОСК в вымени в период после доения, вероятно, является следствием небольшого повышения уровня кровоснабжения вымени перед доением, вызванного условно-рефлекторной молокоотдачей. Ранее нами было установлено небольшое повышение значений ОСК в вымени и снижение сосудистого сопротивление этого органа перед началом доения в ответ на действие условного стимула (Мещеряков, 1999).
Заключение
Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что в период до доения у разных коров в меньшей степени варьируют величины ЧСС и АД. Более значительная индивидуальная изменчивость характерна для показателей ОСК и ССВ. Параметры кровоснабжения вымени перед началом доения зависят от показателей системной гемодинамики. Тесная положительная взаимосвязь выявлена между величинами ЧСС и АД, а также между показателями гемодинамики в период до доения и величиной разового удоя. Установление взаимосвязи уровня кровоснабжения вымени с параметрами системной гемодинамики и с величиной разового удоя свидетельствует о том, что величина ОСК в вымени за короткий период времени перед доением может служить показателем функциональной активности сердечно-сосудистой системы, который характеризует среднюю интенсивность кровоснабжения вымени и его секреторной функции за весь период после предыдущего доения.
Процесс молокоотдачи не сопровождается повышением системного АД, а обусловлен действием интрамаммарных механизмов. Молокоотдача, вызванная доением, сопровождается усилением кровоснабжения вымени и снижением его сосудистого сопротивления. Указанные процессы протекают двухфазно. Измененияя ОСК в вымени и его сосудистого сопротивления вызваны изменением тонуса кровеносных сосудов вымени вследствие деформации альвеол в процессе молокоотдачи. Расширение кровеносных сосудов вымени происходит в фазу сокращения миоэпителия и сжатия альвеол до своего максимума. В фазу последующей релаксации
альвеол сосудистое сопротивление вымени повышается. После окончания доения тонус кровеносных сосудов вымени возвращается к уровню, наблюдаемому до начала доения. Интенсивность сосудистой реакции в процессе молокоотдачи зависит от продолжительности выдаивания коров. У быстро выдаиваемых коров происходит более интенсивное увеличение ОСК в вымени и более глубокое снижение сосудистого сопротивления этого органа по сравнению с медленно выдаиваемыми коровами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Афанасьев М.Ю. Молочная продуктивность коров в связи с особенностями их сердечно -сосудистой системы: автореф. дисс... канд. с.-х. наук.- Рязань, 2005. - 26 с.
2. Владимирова А.Д. О рефлекторной регуляции кровоснабжения молочной железы: автореф. дисс.канд. биол. наук. - Л., 1953. - 25 с.
3. Жестоканов О.П., Мещеряков В.П., Тверской Г.Б. Способ физиологической оценки доильных аппаратов. - Патент РФ № 1713509, 1992.
4. Заболотнов Л.А., Лысов А.В. Имплантация ультразвукового датчика на наружную срамную артерию для прижизненного определения объемного кровотока вымени у коров // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 1998. - Т. 84. - № 11. - С. 1202-1206.
5. Копылов С.Н. Сердечная деятельность у коров в связи с уровнем молочной продуктивности и условиями содержания: автореф. дисс. канд. биол. наук. - Л., 1982. - 24 с.
6. Кудрин М.Р., Ижболдина С. Н. Физиологические показатели коров при разных системах содержания // Ученые записки Казанской академии ветеринарной медицины. - 2012. - Т. 209. - С. 186192.
7. Макар З.Н., Корнеева Р.Н., Сапунов М.И., Черепанов Г.Г. О механизмах влияния факторов питания на функциональную активность молочной железы у жвачных животных // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2007. - № 1. - С. 52-61.
8. Макар З.Н. Влияние экзогенного соматотропина на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы у коров // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2012. - № 3. -С. 36-43.
9. Макар З.Н. Регуляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных: автореф. дисс. ...докт. биол. наук. - Боровск, 2012. - 48 с.
10. Мещеряков В.П. Условно-рефлекторное изменение кровоснабжения вымени коровы перед началом доения // Известия ТСХА. - 1999. - № 3.- С. 147-157.
11. Мещеряков В.П., Шевелев Н.С. Кровоснабжение вымени коров и секреция молока в разные периоды лактации // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 2 - С. 77-80.
12. Мещеряков В.П. Кровоснабжение вымени у медленновыдаиваемых коров при выведении цистер-нальной и альвеолярной фракций молока // Известия ТСХА. - 2013.- № 3. - C. 89-101.
13. Попов Г.В., Штейн С.А. О функциональной взаимосвязи между молочной железой и сердечнососудистой системой у коров // Ученые записки Петрозаводского университета. - 1957. - Т. 8. - № 3. - С. 190-198.
14. Фомина В.Д., Головлева О.В. Взаимодействие систем организма у стельных коров и плода при адаптации к доению // В сб.: Мат. межд. научно-практической конф.: Адаптация и становление физиологических функций у животных. - М.: МГАВМиБ. - 2010. - С. 97-101.
15. Шевелев Н.С., Мещеряков В.П. Сопряженность динамики молоковыведения и кровоснабжения вымени коров в процессе выдаивания // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 4. - С. 80-85.
16. Шерешков В.И., Ноздрачев А.Д. Регистрация гемодинамических показателей в физиологическом эксперименте // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия Биология. - 2013. - Т. 2. - С. 87-94.
17. Bernabe J., Rulquin H., Caudal J.P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results // Reproduction, Nutrition, Development. - 1988. - Vol. 28. -No. 1. - P. 205-206.
18. Bickerstaffe R., Annison E., Linzell J.L. The metabolism of glucose, acetate, lipids and aminoacids in lactating dairy cows // J. Agric. Sci. - 1974. - Vol. 82. - No. 1. - P. 71-85.
19. Davis S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis // J. Dairy Sci. - 1985. - Vol. 68. - No. 4. - P. 1041-1058.
20. Delamaire E., Guinard-Flament J. Increasing milking intervals decreases the mammary blood flow and mammary uptake of nutrients // J. Dairy Sci. - 2006. - Vol. 89. - No. 9. - P. 3439-3446.
21. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe // J. Dairy Sci. - 1989. - Vol. 72 - No. 7. - P. 1918-1928.
22. Gorewit R.C., Scott N.R. Cardiovascular responses of cow given electrical current during milking // J. Dairy Sci. - 1986. - Vol. 69. - P. 1122-1127.
23. Gotze A., Honnes A., Flachowsky G., Bollwein H. Variability of mammary blood flow in lactating Holstein - Friesian cows during the first twelve weeks of lactation // J. Dairy Sci. - 2010. - Vol. 93. - No. 1. - P. 38-44.
24. Honnes A., Goetze A., Herzog K., Bollwein H. Assessment of mammary blood flow during lactation in cows using transrectal doppler sonography // Reprod. Dom. Anim. - 2007. - Vol. 42 - Suppl. 1. - P. 11.
25. Houvenaghel A., Peetrs G., Verschooten F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows // Arch. Intern. Pharmacod. Ther. - 1973. - Vol. 205. - No. 1. - P. 124-133.
26. Houvenaghel A., Peetrs G., Verschooten F. Influences of oxytocin and milking act on blood flow through the udder of lactating cows // Arch. Intern. Pharmacod. Ther. - 1972. - Vol. 196. - No. 1. - P. 182-183.
27. Kjaersgaard P. Mammary blood flow and venous drainage in cows // Acta Veter. Scand. - 1974. - Vol. 15. - No. 2. - P. 179-187.
28. Kronfeld D.S., Raggi F., Ramberg C.F. Mammary blood flow and ketone body metabolism in normal, fasted and ketonic cows // Am. J. Physiol. - 1968. -Vol. 215. - No. 1. - P. 218-227
29. Lough D.S., Beede D.L., Wilcox C.J. Effects of feed intake and thermal stress on mammary blood flow and other physiological measurements in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. - 1990. - Vol. 73.- No. 2. -P. 325-332.
30. Olsson K., Hogberg M. Plasma vasopressin and oxytocin concentrations increase simultaneously during suckling in goats // J. Dairy Res. - 2009. -Vol. 76. - P. 15-19.
31. Peeters G., Houvenaghel A., Roets F., Massart-Leen A.M., Verbeke R., Dhoundt G., Verschooten F. Electromagnetic blood flow recording and balance of nutrients in the udder of lactating cows // J. Anim. Sci. - 1979. - Vol. 48. - No. 5. - P. 1143-1153.
32. Piccione G., Arcigli A., Assenza A., Percipalle M., Caola G. Pulsed wave- Doppler ultrasonographic evaluation of the mammary blood flow in the ewe // Acta Vet. Brno. - 2004a. - Vol. 73. - P. 23-27.
33. Piccione G., Arcigli A., Fazio F., Guidice E., Caola G. Pulsed wave - Doppler ultrasonographic evaluation of mammary blood flow speed in cows during different productive periods // Acta Sci. Veter. -2004b. -Vol. 32. - No. 3. - P. 171-175.
34. Potapow A.. Sauter-Louis C., Schmauder S., Friker J., Nautrup C.P., Mehne D., Petzl W., Zerbe H. Investigation of mammary blood flow changes by transrectal colour Doppler sonography in an Escherichia coli mastitis model // J. Dairy Res. - 2010. -Vol. 77. - No. 2. - P. 205-212.
35. Weiss D., Helmreich S., Mostl E., Dzidic A., Bruckmaier R.M. Coping capacity of dairy cows during the change from conventional to automatic milking // J. Anim. Sci. - 2004. - Vol. 82. - P. 563-570.
36. Winblad vonWalter L., Lidforsm L., Madej A. Dahlborn K., Hybring-Sandber E. Cardiovascular, endocrine and behavioural responses to suckling and permanent separation in goats // Acta Veter. Scand. -2010. -Vol. 52. - P. 51-59.
REFERENCES
1. Afanas'ev M.Yu. Molochnaya produktivnost' korov v svyazi s osobennostyami ikh serdechno-sosudistoi sistemy(Milk performance in dairy cows in relation with special traits of their hard-vessel system). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Agric., Ryazan, 2005, 26 p.
2. Bernabe J., Rulquin H., Caudal J.P., Duvere J. Estimation of mammary blood flow rate in the dairy cow by thermodilution. 2. Preliminary results. Reprod. Nutr. Devel. 1988, 28(1): 205-206.
3. Bickerstaffe R., Annison E., Linzell J.L. The metabolism of glucose, acetate, lipids and aminoacids in lactating dairy cows. J. Agric. Sci. 1974, 82(1): 71-85.
4. Davis S.R., Collier R.J. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis. J. Dairy Sci. 1985, 68(4): 1041-1058.
5. Delamaire E., Guinard-Flament J. Increasing milking intervals decreases the mammary blood flow and mammary uptake of nutrients. J. Dairy Sci. 2006, 89(9): 3439-3446.
6. Fomina V.D. In: Materaly mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskoi konferentsii: Adaptatsiya i stanovlenie fiziologicheskikh funktsii u zhivotnykh (Proc. international scientific-practical conference: Adaptation and establishment of physiological functions in animals). Moscow: Moscow State Academy of Veterinary Medicine and Biotechnology Publ., 2010, P. 97-101.
7. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe. J. Dairy Sci. 1989, 72(7): 1918-1928.
8. Gorewit R.C., Scott N.R. Cardiovascular responses of cow given electrical current during milking. J. Dairy Sci. 1986, 69: 1122-1127.
9. Gotze A., Honnes A., Flachowsky G., Bollwein H. Variability of mammary blood flow in lactating Holstein - Friesian cows during the first twelve weeks of lactation. J. Dairy Sci. 2010, 93(1): 38-44.
10. Honnes A., Goetze A., Herzog K., Bollwein H. Assessment of mammary blood flow during lactation in cows using transrectal dopple sonography. Reprod. Dom. Anim. 2007, 42(Suppl. 1): P. 11.
11. Houvenaghel A., Peetrs G., Verschooten F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows. Arch. Intern. Pharmacod. Ther. 1973, 205(1): 124-133.
12. Houvenaghel A., Peetrs G., Verschooten F. Influences of oxytocin and milking act on blood flow through the udder of lactating cows. Arch. Intern. Pharmacod. Ther. 1972, 196(1): 182-183.
13. Kjaersgaard P. Mammary blood flow and venous drainage in cows. Acta Veter. Scand. 1974, 15(2): 179-187.
14. Kopylov S.N. Serdechnaya deyatel'nost' u korov v svyazi s urovnem molochnoiproduktivnosti i usloviyami soderzhaniya (Heart function in dairy cows in relation with their milk performance and conditions of housing). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Leningrad, 1982, 24 p.
15. Kronfeld D.S., Raggi F., Ramberg C.F. Mammary blood flow and ketone body metabolism in normal, fasted and ketonic cows. Am. J. Physiol. 1968, 215(1): 218-227.
16. Kudrin M.R., Izhboldina S.N. Uchenye zapiski KGAVM - Transcations of Kazan State Academy of Veterinary Medicine. 2012, 209: 186-192.
17. Lough D.S., Beede D.L., Wilcox C.J. Effects of Feed Intake and Thermal Stress on Mammary Blood Flow and Other Physiological Measurements in Lactating Dairy Cows. J. Dairy Sci. 1990, 73(2): 325-332.
18. Makar Z.N., Korneeva R.N., Sapunov M.I., Cherepanov G.G. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2007, 1: 52-61.
19. Makar Z.N. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2012, 3: 36-43.
20. Makar Z.N. Regulyatsiya krovosnabzheniya i funktsional'noi aktivnosti molochnoi zhelezy u zhvachnykh zhivotnykh (Physiological control of blood supply and functional activity of mammary gland in ruminants). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Biol., Borovsk, 2012, 48 p.
21. Meshcheryakov V.P. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 1999, 3: 147-157.
22. Meshcheryakov V.P., Shevelev N.S. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 2011, 2: 77-80.
23. Meshcheryakov V.P. Izvestiya TSKHA - Bulletin of Timiryazev Agricultural Academy. 2013, 3: 89-101.
24. Olsson K., Hogberg M. Plasma vasopressin and oxytocin concentrations increase simultaneously during suckling in goats. J. Dairy Res. 2009, 76: 15-19.
25. Peeters G., Houvenaghel A., Roets F., Massart-Leen A.M., Verbeke R., Dhoundt G., Verschooten F. Electromagnetic blood flow recording and balance of nutrients in the udder of lactating cows. J. Anim. Sci. 1979, 48(5): 1143-1153.
26. Piccione G., Arcigli A., Assenza A., Percipalle M., Caola G. Pulsed Wave-Doppler Ultrasonographic Evaluation of the Mammary Blood Flow in the Ewe. Acta Vet. Brno. 2004, 73: 23-27.
27. Piccione G., Arcigli A., Fazio F., Guidice E., Caola G.Pulsed wave - dopplerultrasonographic evaluation of mammary blood flow speed in cows during different productive periods. Acta Sci. Veter. 2004, 32(3): 171-175.
28. Popov G.V., Shtein S.A. Uchenye zapiski Petrozavodskogo universiteta - Trans. Petrozavodsk University. 1957, 8(3): 190-198.
29. Potapow A.. Sauter-Louis C., Schmauder S., Friker J., Nautrup C.P., Mehne D., Petzl W., Zerbe H. Investigation of mammary blood flow changes by transrectalcolour Doppler sonography in an Escherichia coli mastitis model. J. Dairy Res. 2010, 77(2): 205-212.
30. Shereshkov V.I., Nozdrachev A.D. Vestnik sankt-peterburgskogo universiteta - Herald of St.-Petersburg Ubiversity. Series Biology. 2013, 2: 87-94.
31. Shevelev N.S., Meshcheryakov V.P. Sel'skokhosyaistvennaya biologiya - Agricultural Biology. 2008, 4: 80-85.
32. Vladimirova A.D. O reflektornoi regulyatsii krovosnabzheniya molochnoi zhelezy (On reflects control of mammary blood flow). Extended Abstract of Diss. Cand. Sci. Biol., Leningrad, 1953, 25 p.
33. Weiss D., Helmreich S., Mostl E., Dzidic A., Bruckmaier R.M. Coping capacity of dairy cows during the change from conventional to automatic milking. J. Anim. Sci. 2004, 82: 563-570.
34. Winblad vonWalter L., Lidforsm L., Madej A. Dahlborn K., Hybring-Sandber E. Cardiovascular, endocrine and behavioural responses to suckling and permanent separation in goats. Acta Veter. Scand. 2010, 52: 51-59.
35. Zabolotnov L.A., Lysov A.V. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal imeni I.M. Sechenova - Russian Journal of Physiology. 1998, 84(11): 1202-1206.
36. Zhestokanov O.P., Meshcheryakov V.P., Tverskoi G.B. Sposob fiziologicheskoi otsenki doil'nykh apparatov (Method of evaluating milking apparatus). Patent RF No. 1713509, 1992.
Study of mammary blood supply dynamics during milking in dairy cows
'Mescheryakov V.P., 1Makartsev N.G., 2Makar Z.N., 1Pimkina T.N., :Koroleva S.S.
1Kaluga branch of Timiiryazev Moscow Agricultural Academy, Kaluga, Russian Federation;
2 Institute of Animal Physiology, Biochemistry and Nutrition, Borovsk, Russian Federation
ABSTRACT. In the trial conducted on 9 cows during periods before milking, during milking and 18-min period after milking, blood pressure and volumetric flow rate in the udder were recorded. Udder vascular resistance was assessed by dividing the mean arterial pressure by volume blood flow rate in udder. A positive correlation (r=0.85; P<0.01) was indicated between the value of milk yield and the level of udder blood supply (volume blood flow rate) during the period before milking. A similar relationship was found between heart rate and systemic arterial pressure (r=0.78; P<0.05). Milk output caused by milking was accompanied by an increase in blood supply to the udder while reducing its vascular resistance against the background of constant systemic blood pressure. It is assumed that the increase in volume blood flow during milking is a consequence of reduction of intra-udder pressure coming after milk output from alveols. After the end of milking, the tone of blood vessels of the udder returns to the levels observed prior to milking. In quickly milked cows, there was indicated a more intensive increase in the volume of blood flow rate in the udder and a deeper decline in vascular resistance compared with slowly milked cows.
Keywords: cows, milking, mammary blood flow, blood vessel resistance, circulatory dynamics Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2015, 2: 28-38
Поступило в редакцию: 29.04.2015 Получено после доработки: 20.05.2015
Мещеряков Виктор Петрович, к.б.н., kfmsxa@kaluga.ru; Макарцев Николай Григорьевич, д.б.н., kfmsxa@kaluga.ru; Макар Зиновий Николаевич, д.б.н., znm@borovsk.ru Пимкина Татьяна Николаевна, к.с-х.н., kfmsxa@kaluga.ru; Королева Светлана Сергеевна, к.п.н., kfmsxa@kaluga.ru
