УДК 581.143 + 581.57
О.М. Василюк
ВПЛИВ АБ1ОТИЧНИХ ЧИННИК1В НА МОРФО-Ф1З1ОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 РОСТУ ТА РОЗВИТКУ РОСЛИН НА ФОН1 ПРОТЕКТОРНО! Д11 ПРОДУКТ1В ВЕРМ1КУЛЬТУРИ
Днтропетровський нащональний утверситет M. Олеся Гончара E-mail: [email protected]
Дослужено вплив MgSOi на морфометричш особливосп Salix alba L., що характеризуеться високими темпами росту та розвитку. Внесено Mg у виглядi MgSOi*3HiO у концентрацп 2,5 г/л з урахуванням водносп солi у дослiднi розчини з S. alba L. як однофакторна дiя, так i комплексно iз регулятором росту рослин (РРР) природного походження «Гумкол». Данi досладження довели токсичшсть MgSOt у концентрацп 2,5 г/л упродовж усього термшу росту та розвитку. Так, MgSOt токсично впливав на ркт та розвиток рослин за весь перюд спостереження. З'ясовано наявшсть обернено! кореляцп (R = - 0,99) мiж токсичшстю солi та вiком дослiджуваних рослин (на прикладi приросту довжини пагошв та листових пластинок S. alba L.) i позитивно! кореляцп (R = 0,99) при досл^дженш приросту корешв, що пов'язано iз безпосередшм контактом ризосфери iз негативним стресовим чинником.
Додавання РРР «Гумшол» в 2-3 рази прискорювало темпи фiзiологiчних процесiв росту та розвитку пагошв i коренiв та не активувало ркт листово! пластинки вiдносно контролю. Комбшована дiя солей магнiю та РРР швелювала токсичнiсть концентрацп сульфату магшю, прискорювала рiст рослин або наближала !х темпи росу до контрольних показниюв, сприяючи адаптацiйним мехашзмам рослин та забезпечуючи протекторну роль у захисп вiд надмiрного засолення та його негативних наслiдкiв. Надано рекомендацп стосовно доцiльностi використання «Гумколу» як природного продукту, вермiкультури, адаптогену, протектору та добривного препарату природного походження, що забезпечуе використання еколопчних послуг бюти без завдання шкоди довкiллю, за умов надмiрного тиску абютичних чинникiв на рослинний оргашзм при сольовому навантаженнi.
Ключов1 слова: продукти верм1культури, регулятори росту рослин, тдвищена м1нерал1зац1я, адаптогени, протектори
te-
O.M. Vasilyuk
EFFECT OF PROTECTIVE FUNCTION OF VERMICULTURE PRODUCTS ON MORPHOLOGICAL AND PHYSIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF GROWTH AND DEVELOPMENT OF PLANTS IN THE CONDITION OF ABIOTIC FACTORS
Oles' Gonchar Dnipropetrovs'k National University E-mail: [email protected]
The effect of MgSOi on morphometric specifics of the Salix alba L., which characterized by high rates of growth and development is investigated. Mg2+ was added in the form of MgSOi*3HzO at a concentration of 2.5 g/l considering of salt water content in the research solutions with S. alba L. and combined with plant growth regulator (GR) of natural origin Humisol. These studies have shown toxicity of MgSOi at a concentration of 2.5 g/l during all the period of growth and development. So, MgSOi had toxic effect on plant growth and development within whole period of observation. We registered negative correlation (R = -0.99) between toxic properties of salt and the age of the studied plants (for example, the growth rate of shoots and leaf blades by S. alba L.) and positive correlation (R = 0.99) while studied the root growth rate, which was caused by the direct contact of rhizosphere and negative stressors.
The GR Humisol accelerated the rate of physiological processes of growth and development of shoots and roots in 2-3 times, but the growth of leaf blade was not activated regards the control. The combined effect of magnesium salts and GR levelled toxic concentrations of magnesium sulphate were accelerated plant growth or stimulated growth up to control values, promoted adaptation mechanisms of plants and provided a protective role against excessive salinity. We suggested using the Humisol as a natural product, vermiculture, adaptogene, protector, and fertilizer agent of natural origin, which provides for biota to consume the environmental services without damage to the environment under conditions of excessive pressure of salt stress on plant organism.
Keywords: vermiculture products, plant growth regulators, water salinity, adaptogens, protectors
Е.М. Василюк
ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ НА ФОНЕ ПРОТЕКТОРНОГО ДЕЙСТВИЯ ПРОДУКТОВ ВЕРМИКУЛЬТУРЫ
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара E-mail: [email protected]
Исследовано влияние MgSO4 на морфометрические особенности вида Salix alba L., который характеризуется высокими темпами роста и развития. Вносили Mg в виде MgSOi * 3H2O в концентрации 2,5 г/л с учетом водности соли в экспериментальный раствор с S. alba L. как однофакторное воздействие, так и комплексно, с регулятором роста растений (РРР) природного происхождения «Гумисол». Данные исследования выявили токсичность MgSOi в концентрации 2,5 г/л в течение всего срока роста и развития. Так, MgSOi токсично влиял на рост и развитие растений за весь период ISSN 2225-5486 (Print), ISSN 2226-9010 (Online). Бiологiчний eicHUKМДПУ. 2016. №1
наблюдения. Установлена негативная корреляция (R = - 0,99) между токсичностью соли и возрастом исследуемых растений (на примере прироста длины побегов и листовых пластинок S. alba L.) и положительная корреляция (R = 0,99) при исследовании прироста корней, что связано с непосредственным контактом ризосферы с негативным стрессовым фактором.
Добавление РРР «Гумисол» ускорило в 2-3 раза темпы физиологических процессов роста и развития побегов и корней, однако не активировало рост листовой пластинки относительно контроля. Комбинированное действие солей магния и РРР нивелировало токсичность данной концентрации сульфата магния, ускорило рост растений, приближало их темпы роста по отношению к контрольным показателям, способствуя адаптационным механизмам растений и обеспечивая протекторную роль в защите от чрезмерного засоления и его негативных последствий.
Даны рекомендации относительно целесообразности использования препарата «Гумисол» как природного продукта, вермикультуры, адаптогена, протектора и удобрения природного происхождения, что обеспечивает использование экологических услуг биоты без ущерба окружающей среде в условиях избыточного давления абиотических факторов на растительный организм при солевой нагрузке.
Ключевые слова: продукты вермикультуры, регуляторы роста растений, повышенная минерализация, адаптогены, протекторы
ВСТУП
З'ясовано, що узгоджена робота екосистеми залежить вЦ злагоджено! роботи уах складових бшти (Bulakhov and Pakhomov, 2006; Kulik and Vasilyuk, 2009). Антропогенш чинники в умовах Степу Украши ускладнюють еколопчну ситуащю (Vasilyuk, 1997; Vasilyuk and Kulik, 2008; Vasilyuk, Pakhomov, 2014a) Придншров'я на фош дп абштичних чинниюв: дефщит зволоження, значш висою/низью температури, сольовий стрес (Kulik, Vasilyuk, 2010; Vasilyuk, Kulik, 2011). Визначено (Dzyubak and Vasilyuk, 2009; Vasilyuk and Dzyubak, 2009) вплив тдвищено'1 мiнералiзацií на морфометричш показники Salix alba L. (довжину пагошв, корешв, площу поверхнi листово! пластинки та розроблеш математичнi моделi ]шж морфо метричними показниками та концентращею екзогенного чинника з визначенням достовiрних коефiцiентiв апроксимацп та коефiцiентiв кореляцп у динамiцi росту та розвитку, що вiдобразило високий ступiнь спорЦненосл даних характеристик), фiзiологiчнi та бiохiмiчнi характеристики (вмiст та спiввiдношення хлорофШв, визначення спектрiв поглинання та вЦбиття хлорофiлами у листках S. alba L., залежно вiд доз чинника), що е штегральними маркерами ощнки навантаження та свiдчить про стресову реакщю рослини на пiдвищену мiнералiзацiю.. Автори Arcoverde et al. (2011) виявили вплив посухи на фiзiологiчнi (устична проводимiсть, транспiрацiя, вiдносний вмкт води) та бiохiмiчнi показники (актившсть супероксиддисмутази, SOD, EC 1.15.1.1, вмкт вiльних амiнокислот, сумарного протешу та малонового дiальдегiду) у Jatropha curcas L. За умов високих
температур та сольового стресу Najl and Devaraj (2011) визначили врожайнiсть у Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc., зазначили пiдвищення окислювальних показниюв (H2O2, пролiн) та активностi ферментГв антиоксидантного захисту (АОЗ): SOD, гваякол пероксидази (РОХ; EC 1.11.1.7), зниження каталазно! активносл (САТ, EC 1.11.1.6), а також кислих фосфатаз (AP; ЕС 3.1.3.2); виявили, що температурний стрес призвiв до збГльшення глутатшнредуктази (GR, EC 1.6.4.2) i зменшення р-амыази (EC 3.2.1.1), тодi як сольовий стрес викликав зворотнiй ефект, так само як юльюсть аскорбшово! кислоти та глутатiону аналогiчно збГльшилася/знизилася за температурного/сольового навантаження. SDS електрофорез у полiакриламiдному гелi (ПААГ) визначив абсолютно рiзнi профiлi бiлкiв за умов дй цих рiзних стресiв. З'ясовано, що засолення, як стресовий чинник, може бути пом'якшено за рахунок використання регуляторГв росту рослин (РРР). Так, Rashad and Hussien (2014) порiвняли протекторну роль РРР пббереллово! (GA3) та салщилово! (SA) кислот i Si у дозi 100 мг/л у Zea mays L. по реакцй на кiлькiсть хлорофiлiв та природний вмГст мiкроелементiв, виявили напрямок (за ослабленням) протекторно"! дГ! РРР стосовно засолення: GAS - Si - SA, завдяки чому токсичшсть Fe, Zn i Си через ефекти засолення в листках знижена, а дефщит Cu i Mn контролюеться, але в обмеженiй мГрГ, в протилежному напрямку SA - GA3. 1они Si можуть конкурувати за Гони Na + i, отже, зменшити !х поглинання рослинами кукурудзи. £ дослГдження (Malaspinaa, et al., 2014), в яких порГвняно бГоакумуляГйну потужнГсть i вмГст Mg та шших мГкроелементГв рГзними видами рослин, визначено макрорГвень Mg, C, N, K, та Ca у рослинних тканинах (Dee and Ahn, 2014). Визначено, що екзогенш чинники масштабно впивали на нормальний обй фГзюлопчних та бГохГмГчних процесГв, активували мехашзми неспецифГчного (Vasilyuk and Kulik, 2009a, 2009b; Vasilyuk, 2013b) та специфГчного вГдгуку на стрес (Bierkens, 2000; Косаковская, 2008) у тдтримщ стану гомеостазу за несприятливих умов навколишнього середовища (Clemans, 2001).
У нашому дослГдженГ ми вивчали вплив саме солГ магнГю на рослинний оргашзм через його високу розповсюдженГсть у грунтах (Venetsky, S.I. (1985), ессенцшшсть та бГологГчне значення, як основно! складово! хлорофГлу -магнГевого комплексу тетратрролГв. З'ясовано, що Mg бере участь у процеа бГосинтезу хлорофГлу, активацГ! i зв'язуваннГ ензимГв, енергетичному забезпеченш клГтини, розподГлГ та транспорта фото-асимГляторГв (Lebedev, 1978). На даному етат великого значення набувають дослГдження пошуку природного захисту рослин вГд надмГрного екзогенного тиску (на приклад1 сольового стресу при пГдвищенГй мшералГзацГ!) та !! оптимГзацГ! за допомогою регуляторГв росту рослин (РРР), що було нами використано на приклад1 використання препарату природного походження «ГумГсол».
Вiдомо, що «Гумкол» - це РРР, продукт природного походження, вермшомпост (бiогумус, копролiт), результат переробки екскретав велико'1 рогато'1 худоби дощовими червами (Eisenia fetidü (Savigny, 1826) та E. ondrei (Bouche, 1972)) та представлений у виглядi висококонцентрованого розчину. За даними авторiв Domínguez et al. (2005), для отримання вермiкультури та компостування рекомендовано використання саме E. andrei через быьшу швидк1сть росту та вищу репродуктившсть. Продукт вермiкультури (Kalinin, L.F.,1984; Krasilnikov, 1958.) складаеться iз макро - та мшроелеменив, природних стимуляторiв росту (фiтогормонiв), амiнокислот, вiтамiнiв, корисно'1 мiкрофлори (споровi бактерп, 2*104, фосфатно-бiлiзуючi бактерп 1*103, азотфiксуючi бактерп 1*102, бiфiдобактерiï 2*104, лактобактерп 2*101 Bacilus subtilis (КОЕ / мл)., гумапв калда. Гумати е основним джерелом вггамшу В, дефiцит якого послаблюе гормональну дiяльнiсть та уповiльнюe транспорт цукрiв (Bulygin, e al., 2007). РРР «Гумкол» прискорюе вкорiнення та розвиток рослин. Бшлопчно активнi речовини, що входять до складу РРР, сприяють активному формуванню вегетативних, генеративних оргашв, покращують схожiсть та врожайшсть рослин, зменшують дiю негативних чинниюв та фiзiолого-бiохiмiчнi показники сiльськогосподарських культур (Vinnichenko, Vasilyuk, 2006; Vasilyuk, Vinnichenko, 2006), деревних видiв (Vasilyuk, Gritsenko, 2008; Vasilyuk, Kulik, 2010; Vasilyuk, 2010, 2015) та фiтоценозiв (опосередковано) через середовищетвiрну роль тварин, а саме 1'х екскреторну (Pakhomov, Vasilyuk, 2011, 2012a, 2012b; Vasilyuk, 2013с, Vasilyuk, Pakhomov, 2014b) та рийну актившсть (Pakhomov. et al., 2013; Vasilyuk, 2013а) за рахунок тдвищення стшкоста рослин (Kalinin, 1984). Крiм того, що екскрецп активують розмноження мiкрофлори у rрунтi, вони додають у субстрат памш, рибофлавiн, шозит, фолieву кислоту, вiтамiни групи В, що, в свою чергу, активiзуe розкладання мiкроорганiзмiв (Krasilnikov, 1958), забезпечуючи природний кругообiг речовин у навколишньому середовишд, його оптимiзацiю та вЦновлення природного бiорiзноманiття (Bulakhov, Pakhomov, 2006; Vasilyuk, Pakhomov, 2015).
Мета роботи - проаналiзувати функцюнальний стан рослин (на прикладi рослини Salix alba L., яка характеризуються високим вкоршенням, темпами росту та розвитку за умов дп екзогенного чинника солi магнiю (MgSOé) на фонi дп регулятору росту рослин (РРР) та адаптогену природного походження -продукту вермiкультури «Гумiсол» за умов модельного дослЦу у динамiцi росту та розвитку
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕНЬ
Тест - об'ект дослЦження - живцi S. alba L., яю вкорiнювали iз додаванням солi магнiю на фонi протекторно'1 дй препарату природного походження «Гумкол», до складу якого входить бюгумус - продукт переробки екскретiв
велико! рогато! худоби за допомогою вермiкультури. Mg2+ внесено у виглядi MgSO4*3H2 O у концентрацп 2,5 г/л у доолдний розчини з живцями S. alba L. Концентращю Mg2+ забезпечували з урахуванням водностi солi. У якостi контролю використовували дистильовану воду. Живцi вкоршювали у водних розчинах за наступною схемою: №1 - контроль (вода дистильована); №2 -MgSOé, 2,5 г/л; №3 - «Гумкол», №4 «Гумкол» та MgSOé, 2,5 г/л. РРР «Гумкол» застосовували зпдно шструкцп.
В умовах модельного дослiду визначали влив MgSO4 на морфометричш показники (приркт довжини коренiв, пагонiв та листово! пластинки) живцiв S. alba L на фош протекторно! ролi РРР «Гумiсол». Гарантiю надiйностi висновку про суттeвiсть або несуттeвiсть вЦмшностей (рiзниць) мiж середнiми незалежних вибiрок розраховували за ^крггеркм Стьюдента (Доспехов, 1985). Об'ем вибiрки 30, повторнкть дослiду трикратна.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ÏX ОБГОВОРЕННЯ
За умов пiдвищеноï мiнералiзацiï (внесення солi MgSO4 в концентрацп 2,5 г/л) приркт довжини пагошв живщв S. alba L. набув достовiрно (to.o5 = 17,17) мшмальних величин (5%) у порiвняннi з контролем (дистильована вода), що доводить токсичшсть MgSOé на початковш стадп росту (10-16 доба). У подальшому (16-20 доба) застосування MgSO4 в концентрацп 2,5 г/л пригшчував фiзiологiчнi функцп на 73% (to.o5 = 5,54) вЦносно контролю. На 20-24 добу росту та розвитку токсична дiя MgSO4 (2,5 г/л) шпбдавала приркт пагошв на 58% (to.o5 = 2,58). Сила негативного впливу солi металу у данш концентрацп послаблювалась залежно вiд доби спостереження (R = - 0,99), отже, токсичшсть солi быьш ефективна на початку ростових процеав. «Гумiсол» на даному етат сприяв пiдвищенню показника (to.o5 = 3,59) у порiвняннi iз сiллю магнiю та становив 68% вЦносно контролю (дистильована вода). На 16-20 добу росту приркт у даному дослщ складав 234% (to.o5 =7,18), а на 20-24 добу 301% (to.o5 = 9,94). Застосування комбшовано! дп MgSOé та «Гумкол» на початкових стадiях вкоршення пiдвищило (to.o5 = 2,53) приркт довжини пагошв S. alba L. з 5% на 78 %, на стадп 16-20 доби з 27% на 317% (to.o5 = 17,97), на стадп 20-24 доби з 42% на 383% (to.o5 = 11,10) у порiвняннi iз аллю магшю (табл. 1).
За умов лабораторного дослЦу з'ясовано, що, на вЦмшу вiд приросту пагошв живщв, достовiрне пригнiчення (to.o5= 6,37; 6,11 та 8,92) приросту довжини корешв характерно на уах стадiях росту та розвитку за умов дп MgSOé, 2.5 г, що пов'язано iз безпосереднiм контактом мiж коренями та розчином соль Пригшчення вiдбулось вiд 81% до 92% (вЦносно контролю) з 10-о! до 24-о! доби спостереження вЦповЦно. Вплив MgSO4 знаходився у позитивнш кореляцп (R = 0,99) залежно вЦ термiну спостерiгання, що пов'язано iз накопиченням токсичного впливу через безпосереднш контакт коренiв та солi у дослiдних розчинах.
Таблиця 1. Вплив солей магнiю на приркт довжини пагошв живцiв S. alba за дН «Гумколу» (% вiдносно контролю)
Вар1анти дослЦу M ± SD Сп1вв1дношення досл1д/контроль, %
10-16 доба
H2O 23,07±0,12 100
MgSO4 (2,5 г/л) 1,08±0,17 5*
«Гумкол» 15,78±0,59 68*
«Гумкол» + MgSO4 (2,5 г/л) 17,89±0,60 78*
16-20 доба
H2O 11,03±0,10 100
MgSO4 (2,5 г/л) 3,01±0,26 27*
«Гумкол» 25,83±0,62 2348
«Гумкол» + MgSO4 (2,5 г/л) 34,99±0,20 3178
20-24 доба
H2O 5,02±0,08 100
MgSO4 (2,5 г/л) 2,08±0,14 42*
«Гумкол» 15,10±0,10 301*
«Гумкол» + MgSO4 (2,5 г/л) 19,22±0,20 383*
тут та надалк M - середне значення; SD - стандартне вадхилення; * - достовiрнiсть в1дмшносп мiж дослiдним варiантом та контролем, Р < 0.05.
РРР «Гумкол» сприяв тдвищенню ризогенезу на 11% та 136% (to.o5 = 0,71 та 7,62) вЦносно контролю (дистильована вода) з 10 по 20 добу спостереження.
Внесення РРР на фош сол1 магн1ю п1двищило даний показник з 19% до 80% (to.o5 = 1,87) на 10-16 добу спостереження, з 13% до 149% (to.o5 = 3,11) на 16-20 добу, з 8% до 38% (to.o5 = 5,36) на 20-24 добу (табл. 2).
За умов модельного досл1ду визначали прир1ст довжини листюв живщв S. alba L. Листова пластинка е штегральним показником якосл протшання процес1в фотосинтезу та утворення оргашчних речовин. Так, под1бно до приросту корн1в та пагошв, с1ль магн1ю токсично впливала на даний показник упродовж усього термшу вкоршення. Прир1ст листово'' пластинки пригшчений (to.o5 = 22,60; 24,17 та 9,03) в1д 95% (10-16 доба) до 93% (16-20 доба) та 89% (20-24 доба спостереження). Токсичнкть MgSO4 знаходилась у оберненш кореляцп в1д в1ку рослин (R = - 0,99).
У вар1ант1 1з РРР «Гум1сол» з 10 до 24 добу росту та розвитку рослин це достов1рно не активувало збыьшення розм1р1в листово'1 пластинки (to.o5 = 3,02; 16,16 та 0,03) в пор1внянш 1з контролем (дистильована вода), але достов1рно збыьшувався досл1джуваний показник в1дносно сол1 магшю в1д 32% до 100%: з 5% до 77%, з 7% до 78%, з 11% до 100% з 10 по 24 добу спостереження.
Таблиця 2. Вплив солей магшю на приркт довжини корешв живщв S. alba за д11 «Гумколу» (% вiдносно контролю)
Спiввiдношення
Варiанти дослЦу M ± SD дослiд/контроль, %
10-16 доба
HiO 10,05±0,14 100
MgSOé (2,5 г/л) 1,94±0,14 19*
«Гумкол» 11,17±0,29 111
«Гумкол» + MgSOé (2,5 г/л) 8,01±0,07 80*
16-20 доба
H2O 8,05±0,13 100
MgSOé (2,5 г/л) 1,04±0,09 13*
«Гумкол» 18,99±0,22 236*
«Гумкол» + MgSOé (2,5 г/л) 11,96±0,14 149*
20-24 доба
H2O 12,96±0,21 100
MgSO4 (2,5 г/л) 1,04±0,09 8*
«Гумкол» 6,03±0,16 47*
«Гумкол» + MgSO4 (2,5
г/л) 4,96±0,17 38*
Таблиця 3. Вплив солей магшю на приркт довжини листово!" пластинки
живщв S. alba за дп «Гумколу» (% вЦносно контролю)
Варiанти дослЦу M ± SD СтввЦношення дослiд/контроль, %
10-16 доба
H2O 23,04±0,07 100
MgSO4 (2,5 г/л) 1,04±0,09 5*
«Гумкол» 17,82±0,44 77*
«Гумкол» + MgSO4 (2,5 г/л) 16,99±0,07 74*
16-20 доба
H2O 14,02±0,03 100
MgSO4 (2.5 г/л) 1,01±0,02 7*
«Гумкол» 11,02±0,08 78*
«Гумкол» + MgSO4 (2,5 г/л) 7,96±0,19 57*
20-24 доба
H2O 9,02±0,08 100
MgSOé (2,5 г/л) 1,02±0,06 11*
«Гумкол» 9,05±0,09 100
«Гумкол» + MgSOé (2,5 г/л) 5,04±0,08 56*
Комплексна дiя РРР та солi магнiю сприяла зменшенню токсичного навантаження металу на рослинний об'ект та збiльшенню показника приросту з 5% до 74% (to.o5 = 6,69), з 7% до 57% (to.o5 = 5,26), з 11% до 56% (to.o5 = 4,10) упродовж усього термшу вкоршення вЦповЦно вiдносно солi магнiю, що доводить протекторну та адаптивну роль «Гумколу» за умов сольового навантаження на рослинний оргашзм (див. табл. 3).
ВИСНОВКИ
Визначено, що MgSOé у концентрацп 2,5 г/л токсично впливав на ркт та розвиток S. alba L. упродовж усього термшу спостереження. Встановлено обернену корелящю (R = - 0,99) мiж токсичнктю солi та вшом дослЦжуваних рослин (на прикладi шдикатору приросту довжини пагошв та листових пластинок S. alba L.) та позитивну корелящю (R = 0,99) при шдексуванш приросту корешв як найбыьш уразливих анатомiчних частин рослин.
Внесення РРР «Гумкол» достовiрно тдвишувало темпи фiзiологiчних процесiв в 2,3- 3,0 рази (приркт довжини пагошв), в 2,3 рази (приркт довжини корешв) та не впливало на активащю приросту листово'1 пластинки вЦносно контролю.
Комбшована дiя РРР та MgSOé (2,5 г/л) зменшувала тиск антропогенного навантаження, що сприяло збыьшенню приросту пагошв (to.o5 = 17,97 та 11,10), корешв (to.o5 = 3,11) вЦносно контролю (дистильована вода), або наближала до контрольних значень приркт корешв (to.o5 = 1,87 та 5,36), приркт пагошв (to.o5 = 2,53) та листових пластинок (to.o5 = 6,69, 5,26 та 4,10). Отже, нульова гшотеза (Но) про вЦсутнкть суттевих вiдмiнностей мiж дослiдом та контролем за умов тдвищено'1 мiнералiзацiï достовiрно спростована. Значення Но наближалось до 1 стосовно комбшовано'1 дп сольового стресу та РРР, що доводить протекторш характеристики РРР.
Отже, «Гумiсол», як продукт вермiкультури, виявив адаптивнi властивосл для зменшення токсично'1 дп солi магнiю, як абiотичного чинника. Регулятор росту рослин «Гумкол» варто використовувати як протектор та адаптоген для зменшення стресу та для вкоршенш рослин за умов тдвищено'1 мiнералiзацiï.
СПИСОК ВИКОРИСТАНОÏ Л1ТЕРАТУРИ
1. Arcoverde, G.B., Rodrigues, B.M., Pompelli, M.F., Santos, M.G., 2011. Water relations and some aspects of leaf metabolism of Jatropha curcas young plants under two water deficit levels and recovery. Braz. J. Plant Physiol. 23(2), 123-130.
2. Bierkens J.G.E.A. 2000. Applications and pitfalls of stress-proteins in biomonitoring Elsevier. Toxicol. 153: 61-72.
3. Clemans S. 2001. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis. Planta. 212(4), 475-486.
4. Dee S.M., Ahn, C., 2014. Plant tissue nutrients as a descriptor of plant productivity of created mitigation wetlands. Ecological Indicators. 45, 68-74.
5. Domi'nguez J., Velando, Alb., Ferreiro, Alf. (2005). Are Eisenia fetida (Savigny, 1826) and Eisenia andrei (Bouche, 1972) (Oligochaeta, Lumbricidae) different biological species? Pedobiologia 49, 81-87.
6. Dzyubak, O.I., Vasilyuk, O.M. (2009). The influence of chloride salinity on morphometric and biochemical parameters in the dynamics of plant growth and development // Proceed. I international scientific conference of students and young scientists 'Fundamental and applied research in biology'. Donetsk, Veber. - P. 231232
7. Malaspinaa P., Giordania, P., Modenesia, P., Abelmoschib, M.L., Magib, E., Soggiab, F., 2014. Bioaccumulation capacity of two chemical varieties of the lichen Pseudeverniafurfuracea. Ecological Indicators. 45, 605-610.
8. Najl K. M., Devaraj V.R., 2011. Antioxidant and other biochemical defense responses of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc. (Horse gram) induced by high temperature and salt stress. Braz. J. Plant Physiol. 23(3), 187-195.
9. Pakhomov O.E., Vasilyuk O.M. (2011). Activity of Trans-Amimation enzymes as the indicator of biological revegetation of soils Mammalia in transformed ecosystems / The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. - Dnipropetrovs'k, - P. 74-75.
10. Rashad R.T., Hussien R.A. A comparison study on the effect of some growth regulators on the nutrients content of maize plant under salinity conditions. Annals of Agricultural Sciences. - 2014. - 59(1), 89-94.
11. Vasilyuk O.M. (2013a). Effect of lead on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to digging function of Mammalia // «Vedecky Prumysl Evropskeho kontinentu 2013» Materialy IX mezinarodni vedecko -prakticka conference. Dil 28: Biologicke vedy. Chemie a chemicka technologie. -Praha: «Education and Science» - P. 11-17.
12. Vasilyuk O.M. (2013b). Effect of Nickel on Aspartate Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia. // Zpravy vedecke ideje- 2013» Materialy IX mezinarodni vedecko - prakticka konference, Dil 19: Biologicke vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha: Education and Science. - P. 15-23.
13. Vasilyuk O.M. (2013c). Effect of Nickel on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia «Perspektywiczne opracowania sa Nauka I technikami 2013» Materialy IX Mi^dzynarodowej naukowi-praktycznej konferencji.- Przemysl: Nauka I studia. -Vol. 29. Nauk biologicznych. - P. 28-36.
14. Vasilyuk O.M., Dzyubak O.I., (2009). Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment. Fundamental'ni ta Prykladni Doslidzhennja v Biologii: Materialy I Mizhnarodnoi' Naukovoi' Konferencii'. Veber, Donets'k, 2, 348-349.
15. Vasilyuk O.M., Kulik A.F (2008). The Trans Amimation enzyme activity under the exogenical pollution. ВГсн. ЗапорГзького нащонального унГверситету. БГологГчнГ науки, ЗапорГжжя, 2008. - №1. - С. 238-243.
16. Vasilyuk О.М, Kulik A.F. (2011). The Trans-Amimation enzyme activity in the leaves of Sambucus Nigra L. under high mineralisation of small rivers of Steppe Dnieper Region. / The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. - Dnipropetrovs'k. - P. 85-86.
17. Vasilyuk O.M., Pakhomov A.E. (2014a). Effect of lead ions on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject // Scientific Enquiry in the Contemporary World: Theoretical Basics and Innovative Approach. Ser. Natural sciences. Edition 2 - d. Research articles. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium". - Vol. 1. - P. 19-26.
18. Булыгин С.Ю., Демишев Л.Ф., Доронин В.А., Заришняк А.С., Пащенко Я.В., Туровский Ю.Е., Фатеев А.И., Яовенко М.М, Кордин А.И. (2007). Микроэлемнты в сельском хозяйстве. Днепропетровск, «СГч».- 100 с.
19. Василюк Е.М. (1997). Исследование влияния гербицидов на активность каталазы некоторых самоопыленных линий кукурузы в условиях вегетационного эксперимента // ВГсн. Дншропетр. ушв. Бюл. Екол. - 3. - С.179-187.
20. Василюк О.М. (2010). Вплив засолення на бюхГмГчш показники в листках SalixalbaL. На фот дГ! регуляторГв росту рослин гумшово!' природи // МатерГали МГжнародно! науково-практично! конференций «БюрГзноматття: теорГя, практика та методичт аспекти вивчення у загальноосвпнш та вищш школГ, Полтава. - С. 54-56.
21. Василюк О.М. (2011). Активтсть ферментГв антиоксидантного захисту в листках Sambucus nigra L. в умовах тдвищено!' мшералГзацп // МатерГали XIII з'!'зду Украшського боташчного товариства, ЛьвГв. - С. 415.
22. Василюк О.М. (2015). Морфо-фГзюлопчш особливосл росту та розвитку рослин в умовах тдвищено!' мшералГзацп // Бюлопчний ВГсник МелГтопольського державного педагогГчного унГверситету Гм. Б.Хмельницького - 5 (3). - С. 18-31.
23. Василюк О.М., Вшниченко О.М. (2006). Вплив бюлопчно активних речовин на активтсть каталази кукурудзи рГзних генотипГв на фот дГ! аценГту // ВГсн. Дншропетр. ушв. -14(1). - С. 26-30.
24. Василюк О.М., Гриценко П.В. (2008). Вплив регуляторГв росту на активтсть ферментГв переамшування в лисп та коренях SalixalbaL. // ВГсн. Дншропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. - 16(1). - С. 34-40.
25. Василюк О.М., Кулш А.Ф. (2008). Вплив регулятор1в росту на актившсть транспептидаз в листках Salix albaL. залежно в1д умов росту // Матер1али Всеукра'1нсько'1 науково'1 конференцй з м1жнародною участю «Актуальш проблеми сучасно'1 б1ох1мй' та клггинно! бюлогп». - Дншропетровськ. - С. 90.
26. Василюк О.М., Кулш А.Ф. (2009). Актившсть швертази та уреази вгрунтах рекультивованих територш ЗахЦного Донбассу // Вкн. Дншропетр. Ушв. Сер. Б1ол. Екол. 17(3). - С. 3-7.
27. Василюк О.М., Кулш А.Ф. (2009). Ф1зюлого-бюх1м1чш показники стану деревних рослин в умовах промислових зон Степового Придншров'я // Матер1али Всеукрашсько! науково-практично'1 конференцй' «Еколопчш питання ствкнування: людина-рослина», Дншропетровськ, Всеукра'нська Еколопчна Лка. - С.127-132.
28. Василюк О.М., Кулш А.Ф. (2010). Вплив сульфат-юшв на кыьюсний склад хлорофШв в листках Salix albaL. на фош дп РРР природного та синтетичного походження // Матер1али М1жнародно'1 науково-практична конференцй' "RADOSTIM 2009 гумшов1 речовини i ф1тогормони у сыьському господарств1». - Днiпропетровськ. - С. 119-121.
29. Василюк О.М, Пахомов, O.G. (2014). Вплив екскреторно'1 функцп ссавщв на активнiсть аспартатамшотрансферази в листках Glechomahederacea. в умовах забруднення Cd // Вкн. Дншропетр. унiв. Сер. Бiол. Екол. -22(2). - С. 105-109.
30. Василюк, О.М., Пахомов, O.G. (2015). Вплив екскрецш Capreoluscapreolus i Susscrofa на актившсть аланшамшотрансферази в листках Glechomahederacea в умовах забруднення кадмiем // Вкн. Днiпропетр. унiв. Сер. Бюл. Екол. -23(2). -С. 216--220.
31. Вiнниченко О.М., Василюк О.М. (2006). Вплив бiологiчно активних речовин на актившсть каталази рiзних генотишв кукурудзи на фонi дй' гербiцидiв // Вiсн. Днiпропетр. унiв. - 14(2). - С 38-43.
32. Венецкий С.И. (1985). Рассказы о металлах. - М.: «Металлургия». - 239 с.
33. Дзюбак О. I., Василюк О.М. (2009). Вплив хлоридного засолення на морфометричш та бiохiмiчнi показники рослин у динамщ росту та розвитку // Матерiали I мiжнародноí науково'1 конференцй' студенпв, аспiрантiв та молодих учених «Фундаментальш та прикладнi дослiдження в бюлоп':!», том II, Донецьк, «Вебер». - С. 231-232.
34. Доспехов B. A. (1985). Методика полевого опыта. - М: Агропромиздат. - 351 с.
35. Калинин Л.Ф. (1984). Биологически активные вещества в растениеводстве. -Наук. Думка. -320 с.
36. Косаковская И.В. (2008). Стрессовые белки растений. - Киев. - 151 с.
37. Красильников Н.А. (1958). Микроорганизмы почвы и высшие растения. -М.: Изд-во академии наук СССР, - 135 с.
38. Кулiк А.Ф., Василюк О.М. (2009). Актившсть каталази у грунтах лiсових бiогеоценозiв Присамар'я // BicH. Днiпропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. - 17(20), №7. - С.63-68.
39. Кулш А.Ф., Василюк О.М. (2010). Вплив сульфат-юшв на накопичення фотосинтетичних пiгментiв в листках Salix alba L. на фош дп регулятору росту рослин гумшово! природи // Збiрник матерiалiв П'ято'1 Мiжнародноí науково-практично'1 конференцп Radostim 2009 Tумiновi речовини i фiтогормони у ciльcькому господарствЬ>, Дншропетровськ. - С. 117 - 118.
40. Лебедев С.И. (1978). Физиология растений, «Вища школа», Киев. -241 с.
41. Пахомов O.G., Василюк О.М. (2012). Вплив антропогенних факторiв на активтсть трансфераз на фош cередовищетвiрноl функцй' ссавщв / Вкн. Дншропетр. ушв. Бюл. Екол. - 20(2). - С. 64-70.
42. Пахомов O.G., Василюк О.М. (2012). Актившсть ферменив переамшування як шдикатор cередовищетвiрноl функцй' Mammalia в трансформованих екосистемах. / Науковий вюник Чершвецького унiверcитету. Бiологiя (Бiологiчнi системи). - 4(4). - С. 456-461.
43. Пахомов О.6., Василюк О.М., Замесова, Т.В. (2013). Вплив юшв Ni на активнicть аcпартатамiнотранcферази в листках Glechomahederacea в умовах рийно'1 д!яльносп ccавцiв // Bicн. Днiпропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. - 21(2). - С. 64-69.
REFERENCES
Arcoverde, G.B., Rodrigues, B.M., Pompelli, M.F., Santos, M.G., 2011. Water relations and some aspects of leaf metabolism of Jatropha curcas young plants under two water deficit levels and recovery. Braz. J. Plant Physiol. 23(2), 123130.
Bierkens J.G.E.A. 2000. Applications and pitfalls of stress-proteins in biomonitoring Elsevier. Toxicol. 153, 61-72.
Bulakhov, V.L., Pakhomov, O.E. (2006). Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovs'k region. Mammals (Mammalia). Dnepropetrovs'k, Dnepropetrovsk University. (in Ukrainian).
Bulygin, S.Y, Demishev, L.F, Doronin, V.A., Zarishnyak, A.S., Pascencom Ya.V., Turovsky, Ya.E., Fateev, A.I, Yakovenko, M.M, Kordin, A.I. (2007). Microelements in agriculture. Dnipropetrovsk, Sich. (in Russian).
Clemans S. 2001. Molecular mechanisms of plant metal tolerance and homeostasis. Planta. 212(4), 475-486.
Dee S.M., Ahn, C., 2014. Plant tissue nutrients as a descriptor of plant productivity of created mitigation wetlands. Ecological Indicators. 45, 68-74.
Domi'nguez J., Velando, Alb., Ferreiro, Alf. (2005). Are Eisenia fetida (Savigny, 1826) and Eisenia andrei (Bouche, 1972) (Oligochaeta, Lumbricidae) different biological species? Pedobiologia 49, 81-87.
Dospekhov, B. A. (1985). Methods of experience of the field. Moscow, AgropromPress. (in Russian).
Dzyubak, O.I., Vasilyuk, O.M. (2009). The influence of chloride salinity on morphometric and biochemical parameters in the dynamics of plant growth and developmento Proceed. Intern. Conf. 'Fundamental and applied research in biology'. Donetsk, Veber. (in Russian).
Kalinin, L.F. (1984). Biological active substances in crop production. Kiev, Naukova dumka. (in Russian).
Kosakovskyi I.V. (2008). Stressful plant proteins. Kyiv. (in Russian).
Krasilnikov, N., A. (1958). Soil microorganisms and higher plants. Moscow: Publishing House of the USSR Academy of Sciences. (in Russian).
Kulik, A.F., Vasilyuk, О.М. (2009).The activity of Catalase enzyme in soil of the forest biogeocenosis in the Samara River Region. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 17 (7), 63-68. (in Ukrainian).
356 Бюлопчний в1сник
Kulik, A.F., Vasilyuk, О.М. (2010). Effect of plant growth regulators of humic nature on photosynthetic pigments accumulation in leaves of Salix alba L. in condition of sulfate ions water salinity. Proceed. Intern. Conf. 'Radostim 2009. Humic substances and phytohormones in agriculture'. Dnipropetrovs'k. (in Ukrainian).
Lebedev, S.I. (1978). Physiologyofplants. Kyiv. High School. (in Russian).
Malaspinaa P., Giordania, P., Modenesia, P., Abelmoschib, M.L., Magib, E., Soggiab, F., 2014. Bioaccumulation capacity of two chemical varieties of the lichen Pseudeverniafurfuracea. Ecological Indicators. 45, 605-610.
Najl K. M., Devaraj V.R., 2011. Antioxidant and other biochemical defense responses of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc. (Horse gram) induced by high temperature and salt stress. Braz. J. Plant Physiol. 23(3), 187-195.
Pakhomov, O.E., Vasilyuk, O.M.(2011).Activity of Trans-Amination enzymes as the indicator of biological revegetation of soils Mammalia in transformed ecosystems / The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine, NATO Science Series book. Dnipropetrovs'k.
Pakhomov, O.E., Vasilyuk O.M. (2012a). Anthropogenic influence of the Transamination enzymes activity under the environmental forming mammals activity. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 20 (2), 64-70. (in Ukrainian).
Pakhomov, O.E., Vasilyuk O.M. (2012b). Activity of Transamination enzymes as the indicator of environmental forming function of Mammalia representatives in
the transformed anthropogenic ecosystem. Scientific Herald of Chernivtsy University. Biology (Biological System). 4 (4), 456-461. (in Ukrainian).
Pakhomov, O.E., Vasilyuk O.M., Zamesova T.V. (2013). Effect of Ni on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject to digging function by mammals. Visn. Dniepropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 21(2), 64-69. (in Ukrainian).
Rashad R.T., Hussien R.A. (2014). A comparison study on the effect of some growth regulators on the nutrients content of maize plant under salinity conditions. Annals of Agricultural Sciences. 59(1), 89-94.
Vasilyuk, E.M. (1997). Effect of herbicides on the activity of Catalase enzyme in some maize inbred lines on the growth condition. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. (3), 179-187. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2010). Effect of plant growth regulators of humic nature on biochemical parameters in leaves of Salix alba L. in condition of water salinity. Proceed. International Scientific Conference 'Biodiversity: theory, practice and methodological aspects of studying in secondary and high school'. Poltava. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2011). The antioxidant enzymes activity in leaves of Sambucus nigra. L. in conditions of high salinity. Proceed. XIII Congress of Ukrainian Botanical Society, Lviv. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2013a). Effect of lead on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to digging function of Mammalia. Proceed. Int. Conf. Vedecky Prumysl Evropskeho kontinentu 2013. Dil 28: Biologické vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha. Education and Science.
358 Бюлопчний вюник
Vasilyuk, O.M. (2013b). Effect of Nickel on Aspartate Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia. Proceed. Int. Conf. Zpravy vedecké ideje - 2013. Dil 19: Biologické vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha. Education and Science.
Vasilyuk, O.M. (2013c). Effect of Nickel on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. Leaves subject to excretory function of Mammalia Proceed. Int. Conf. Perspektywi czneopracowaniasa Nauka I technikami. Przemysl: NaukaIstudia.
Vasilyuk, O.M. (2015). Morpho-physiological characteristics of growth and development of plants in condition of high salinity. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University.5 (3), 18-31. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Dzyubak, О.1., (2009). Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment. Proceed. Int. Conf. Fundamental'ni ta Prykladni Doslidzhennja v Biologii. Donetsk. Veber.
Vasilyuk, O.M., Gritsenko, P.V. (2008). Effect the growth regulators of plants on activity of Transamination enzyme in leaves and roots of Salix alba L. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 16 (1), 34-40. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F (2008). The Transamination enzyme activity under the exogenical pollution. Bulletin of Zaporizhya National University. 1, 238—243
Vasilyuk, О.М., Kulik, A.F. (2008). Effect the growth regulators of plant on activity of Transferase enzyme in leaves of Salix alba L. depending on growth conditions. Proceed. Conf. 'Actual problems of modern biochemistry and cell biology'. Dnipropetrovs'k. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F. (2009a). Invertase and Urease activities in the reclamated land of the West Donbass Coal Region. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 17(3), 3 - 7. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F. (2009b). Physiological and biochemical indicators of ligneous plants in condition of industrial zone in the Steppe Dnieper Region. Proceed.Conf. 'Environmental issues of coexistence: a man - a plant', Dnipropetrovsk, Ukrainian Ecological League. (in Ukrainian).
Vasilyuk, О.М., Kulik, A.F. (2010). Effect of plant growth regulators of synthetic origin on chlorophyll quantitative composition in leaves of Salix alba L. in condition of sulfate ions water salinity. Proceed. Int. Conf. 'Radostim 2009 Humic substances and phytohormones in agriculture'. Dnipropetrovs'k. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M, Kulik, A.F. (2011). The Trans-Amimation enzyme activity in the leaves of Sambucus Nigra L. under high mineralisation of small rivers of Steppe Dnieper Region. The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine, NATO Science Series book. - Dnipropetrovs'k.
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, O.Y. (2014). Effect of mammals' excretory function on Aspartate Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves in conditions of Cd pollution. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 22(2), 105-109. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M, Pakhomov, O.E (2015). Effect of Capreolus capreolus and Sus scrofa excreta on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves in
360 Бюлопчний в1сник
conditions of Cd pollution. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 23(2), 216-220. (in Ukrainian). Vasilyuk, O.M., Vinnichenko, O.M. (2006). Effect of biological active substances on the activity of Catalase enzyme in maize different genotypes in condition of atsenit herbicide pollution. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology. 3(1), 26-30. (in Ukrainian). Vinnichenko, O.M., Vasilyuk, O.M. (2006). Effect of biological active substances on the activity of Catalase enzyme in maize of different genotypes in condition of herbicide pollution. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology.14 (2), 38-43. (in Ukrainian). Venetsky, S.I. (1985). Stories about metals. Moscow. Metallurgy. (in Russian).
Поступила в редакцию 24.02.2016 Как цитировать:
Vasilyuk, O.M. (2016). Effect of protective function of vermiculture products on morphological and physiological characteristics of growth and development of plants in the condition of abiotic factors. Biological Blletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. 6 (1), 342-360. crass™* http://dx.doi.org/10.15421/201620
© Василюк, 2016
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License