CC BY
10
Бюлоггчний вгсникМДПУ iмет БогданаХмельницького 6 (2), стор. 268-276, 2016 Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), pp. 268-276, 2016
ARTICLE УДК 574.24
ВПЛИВ РЕГУЛЯТОРУ РОСТУ ЗА УМОВ Д11 АНТРОПОГЕННИХ
ЧИННИК1В ДОВК1ЛЛЯ
О.М. Василюк
Днтропетровський нацюнальнийутверситет ím. Олеся Гончара. E-mail: [email protected]
Дослщжено загальну (GA, нМ тровиноградно! кислоти/мл-с) та питому (SA, нМ ПВК/мг-с) акгивнiсть ферментiв бшкового метаболiзму класу трансфераз (аланiнамiнотрансферази ALT, EC 2.6.1.2, та аспартата-мшотрансферази, AST, EC 2.6.1.1) в листках Salix alba L., що розповсюджена по берегам рiчок Мокра Сура (антропогенно забруднено! з пiдвищеною мiнералiзацieю, «дослвд») та Шпакова (умовно чиста, «контроль»), що належать до басейну рiчки Днiпро iндустрiального та Степового Придшпров'я. Для пришвидшення вкорь нення та зниження екзогенного антропогенного тиску на рослинний об'ект використовували регулятор росту рослин «Корневш». Виявлено неспецифiчну реакцiю амiнотрансфераз на антропогенний тиск, що пов'язано iз формуванням неспецифiчних механiзмiв адаптацп для шдтримки стану гомеостазу за даних умов. Визначено достовiрнi вiдмiнностi мiж дослiдом та контролем у показниках бiлкового метаболiзму залежно вiд умов росту та розвитку. Доведено протекторну та швелюючу дiю регулятору росту за умов тдвищено! мтератзаци. Зазначено доцшьшсть використання препарату «Корневiн» як адаптогена та протектора за умов техногенного навантаження.
Ключовi слова: Salix alba, тдвищена мiнералiзацiя, регулятори росту, алатнамтотрансфераза, аспартатамтотрансфераза, адаптогени, антропогенш чинники.
EFFECT OF PLANT GROWTH REGULATORS IN THE CONDITIONS OF ANTHROPOGENIC ENVIRONMENTAL FACTORS
O.M. Vasilyuk
Oles' Gonchar Dnipropetrovs'k National University
The paper analyses the general (GA, nM pyruvic acid/ml-second) and specific (SA, nM pyruvic acid / mg second) transferase enzyme activity of protein metabolism (Alanine aminotransferase ALT, EC 2.6.1.2, and Aspartate aminotransferase, AST, EC 2.6.1.1) in Salix alba L. leaves, that planted on the banks of Mokra Sura River (anthropogenic polluted, increased level of salinity) and Shpakova River (relatively clean, control) which are parts of Dnipro River Basin of Steppe Dnipro Region. We used the plant growth regulator "Kornevin" in order to accelerate rooting and reducing of exogenous pressures on the plant. We registered the Aminotransferase nonspecific reaction towards anthropogenic pressure, which was associated with the formation of non-specific mechanisms of adaptation to support the homeostasis. We revealed the significant differences between experiment and control in index of protein synthesis and metabolism depending on the conditions of growth and development. Protective and leveling effects of growth regulator have been proved. The advisability of using the "Kornevin" as an adaptogene and a protector in variable environmental conditions have been indicated.
Key words: Salix alba, increased level of salinity, growth regulators, alaninaminotransferase, aspartataminotransferase, adapto-gene, anthropogenic factors.
Citation:
Vasilyuk, O.M. (2016). Effect of plant growth regulators in the conditions of anthropogenic environmental factors. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), 268-276.
Поступило в редакцию / Submitted: 29.06.2016 Принято к публикации / Accepted: 22.08.2016
http://dx.doi.org/10.15421/201657
© Vasilyuk, 2016
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 License
ВСТУП
Великого значення набувають дослiдження по визначенню впливу абiотичних чинникiв на рют та розвиток рослин (Dzyubak, Vasilyuk, 2009; Vasilyuk, Dzyubak, 2009; Vasilyuk, Kulik, 2010a), антропогенних чинниюв (Viegas and Silveira, 2002; Vestena, et all., 2011; Wang, et all, 2011; Wang, et all., 2010; Wu, et all., 2010) для захисту та прогнозування природного рослинного бiорiзноманiття у на-вколишньому середовищь Вiдбуваeться пошук препарапв природного та синтетичного походження для зниження екзогенного навантаження на сшьсько-господарсю культури в агрофiтоценозах ку-курудзи (Vasilyuk, Vinnichenko, 2006; Vinnichenko, Vasilyuk, 2006), деяких видах деревних культур (Vasilyuk, 2010a; Vasilyuk, Kulik, 2010b), рослин трав'яного покриву та тваринного рiзноманiття (Булахов, Пахомов, 2006; Pakhomov, Vasilyuk, 2011; Vasilyuk, 2013a,b,c; Vasilyuk, Pakhomov, 2014; Vasilyuk, 2015; Vasilyuk, 2016), оскшьки за даних умов, як реакщя на стрес, змшюються фiзiолого -морфометричнi (Vasilyuk, 2009; Vasilyuk, 2010b) та бiохiмiчнi (ферментативна активнють, процеси фотосинтезу) показники (Vasilyuk and Kulik, 2008а,Ь; Kulik and Vasilyuk, 2010).
В наших дослщженнях у якост тест - об'екту було обрано вербу бiлу (Salix alba L.), що харак-теризусться гарним ростом на кислих та нейтральних грунтах, погано розвиваеться на лужних, не розвиваеться на солоних, солонцюватих та солончакових, стiйка до низького вмюту кисню у грунт1, свiтлолюбна, мезофiт з деякими ознаками пгрофтв, стiйка до помiрного й холодного ктмату, мо-розостiйка, не стшка до високих температур, вггростшка (Levitsky, 1965; Morozov, 1950, Pravdin, 1952; Skvortsov, 1968) За умов рiзких коливань низьких та високих температур, значно1 iнсоляцiï i незначного зволоження Степового Приднiпров'я малi рiчки зазнають значноï мiнералiзацiï (Kulik et al., 2008), а тому рослинш види деревних культур, що домшують по берегам малих рiчок, пристосо-ваних за даних умов, не чисельш.
Але район дослiдження характеризуемся не тiльки напруженими екологiчними умовами, але i потужними антропогенними чинниками Так, вплив антропогенного забруднення у дослщжуванш зош пов'язаний iз техногенними викидами речовин як органiчноï природи: ацетон (Cfl O), фенол (C(H6O), толуол (C7H8), бензол (C6H6), ксилол (C8H10), нафталiн (CigH8), так i неорганiчноï (SO2, CO2, NO2. Hß, солi важких металiв Zn2+, Pb2+, Cd2+) заводiв металургiйного (Днiпропетровський трубний завод, «Дшпропетровський металургiйний завод), коксохiмiчного («Дшпропетровський коксохiмiч-ний завод), хiмiчного («Дшпропетровський лакофарбовий завод»), машинобущвного («Пiвденний машинобущвний завод»), металургiйного обладнання («Днiпропетровський завод металургшного обладнання») виробництв.
Для ощнювання стiйкостi рослин до природних та антропогенних чинниюв (Vasilyuk and Kulik, 2009a,b) використовували один iз таких показникiв, як загальна та питома активносп ферментiв переамiнування ALT та AST, як досить чутливих до змши навколишнього середовища. Вщомо, що у бiлковому обмiнi рослин значну роль вдаграють реакцiï переамiнування аспарагiновоï та глюта-мiновоï кислот. Даш ензими мають велике значення для мобшзаци бiлкового синтезу у напрямку формування стiйкостi рослин та синтезу бшюв-адаптогешв на мiкро- рiвнi, що сприяе протектор-ним властивостям рослин на оргашзменому рiвнi. Вивчення адаптивно1' реакцiï трансфераз на зм> ни умов довкiлля на цш культурi, в порiвняннi з шшими, недостатньо (Vasilyuk, Gritsenko, 2008; Vasilyuk, Kulik, 2011), а роботи у даному напрямку не чисельш. Для зниження антропогенного тиску використовували регулятор росту рослин (РРР) «Корневш». «Корневш» це препарат на основi ш-долш-3-маслянно1' кислоти, синтетичний аналог природних ауксишв, стимулюе подiл клiтин парен-хими, що зумовлюе рiст клггин меристем у фазi розтягнення та швидку диференцiацiю кореневих зачаткiв у базальнш частинi кореня (Shevelukha, 1990).
Мета роботи - вивчити вплив РРР на загальну та питому активнють фермеш!в ALT та AST в листках Salix alba L., як досить чутливих маркерiв екзогенного навантаження, залежно вщ умов росту та розвитку.
МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛ1ДЖЕНЬ
Експеримент проводили в умовах малих рiчок Степового Придншров'я - Мокра Сура (антропогенно забруднена, шдвищена мiнералiзацiя) та Шпакова (умовно чиста). У робоп використовували живцi S. alba L. довжиною 50 см, дiаметром 1,5-2см (понад 500 рослин), якi висаджували по урiзку
води р. Мокра Сура та р. Шпакова на вщсташ 2-2,5м один вiд одного. Перед висадкою частину рос-лин для прискорення ризогенезу замочували у регуляторi росту рослин «Корневш» (дослщ), а iншу у дистильованiй водi (контроль). Дослiд виконували за схемою: I блок: №1 Контроль (р. Шпакова), №2 дослщ (р. Мокра Сура); блок II: №1 Контроль (дистильована вода), №2 «Корневш» для рослин по берегам р. як Мокра Сура, так i р. Шпакова. «Корневш» використали згщно шструкци. Досл> джено загальну та питому актившсть фермента бшкового метаболiзму класу трансфераз аланшам> нотрансфераза (ALT, EC 2.6.1.2) та аспартатамшотрансфераза (AST, EC 2.6.1.1) в листках S. alba L. в умовах польового дослщу впродовж вегетацшного перiоду.
Ензими ALT та AST (Goodwin, Mercer, 1986; Kurgalyuk et al., 2002; Babadjanova, 2002) e части-ною ферментативно! системи, за допомогою яко! утатзуеться первинний продукт фотосинтезу С4 групи рослин-аспартат, який синтезуеться у мезофш листка та направляеться до кл^ин обкладин-ки судинних пучкiв. За допомогою AST у цих клггинах вщбуваеться декарбоксилування аспартату, що утворився у мезофш листка, до тровиноградно! кислоти (ПВК) та диоксиду карбону. Ируват амiнуeться за допомогою ALT до аланшу i повертаеться до мезофшу листка, де дезамiнуeться за участю ALT.
Визначали загальну (GA, нМ ПВК/мл-с) та питому актившсть (SA, нМ ПВК/мг-с) ферментiв ALT та AST методом Польового та Максимова (Polevoy, Maximov, 1978). Концентрацiю бiлку (мг/ мл розчину) визначали за методом Бредфорд (Bradford, 1976).
Отримаш результати оброблеш статистично (Р < 0.05), повторшсть триразова, об'ем вибiрки -30. Гаранта надшност висновку про суттевють або несуттeвiсть вiдмiнностей ^зниць) мiж середнiми незалежних вибiрок розраховували за /-крiтерieм Стьюдента (Доспехов, 1985).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ
Порiвнюючи мiж собою екологiчнi умови росту S. alba (р. Мокра Сура та р. Шпакова), спосте-р^али загальне достовiрне пiдвищення фону трансферазно! активностi (як загально!, так i питомо!) в листках S. alba L., що висаджували по берегам р. Мокра Сура (дослщ) у порiвняннi iз контролем (р. Шпакова) на 34% та 30% (GA, ALT та GA AST), на 25% та 22% (SA, ALT та SA, AST) вщповщно, що пояснюеться рiзницею в умовах росту та розвитку рослин, токсичним впливом антропогенних викцщв навколишнього середовища (табл. 1).
Таблиця 1. Вплив умов росту на загальну та питому актившсть фермен^в переамшування (% вщносно контролю)
Вар1анти дослщу Показники
GA, ALT, % SA, ALT, % GA AST, % SA, AST, %
№1 Контроль (р. Шпакова) 100 100 100 100
№2 р. Мокра Сура 134* 125* 130* 122*
* - достов1ршсть вщмшносп мiж дослщним вар1антом та контролем; Р < 0.05
Порiвнюючи мiж собою екологiчнi умови росту S. alba L. (р. Мокра Сура та р. Шпакова) при додаванш РРР «Корневш», дослщили достовiрне шдвищенню показникiв, що визначали, на 21% та 17% (GA, ALT та GA AST) на 22% та 19% (SA, ALT та SA, AST) вщповщно вщносно контролю (р. Шпакова + РРР), але даш нижч^ шж у попередньому дослад (табл. 1), що пояснюеться протекторною та стабшзуючою дieю РРР, що наблизила дослщш показники до контрольних (табл. 2).
Таблиця 2. Вплив умов росту на загальну та питому актившсть фермен^в переамшування на фош дн РРР «Корневш» (% вщносно контролю)
Вар1анти дослщу Показники
GA, ALT, % SA, ALT, % GA AST, % SA, AST, %
№1 Контроль (р. Шпакова) + РРР 100 100 100 100
№2 р. Мокра Сура + РРР 121* 122* 117* 119*
* - див. табл. 2.
При дослщженш роботи ферментативно1' активностi, що забезпечуе бшковий обмiн (конкретно за умов рiчки Мокра Сура, що е антропогенно забрудненою з тдвищеною мiнералiзацiею) та при внесеннi РРР «Корневш» для прискорення вкоршення живщв S. alba L., спостерiгали, що загальна активнiсть фермента аланiнамiнотрансферази достовiрно вiд контролю (дистильована вода) не вщ-рiзнялась, нульова гiпотеза (Н) про суттевiсть вiдмiнностей мiж дослщом та контролем не спросто-вана, що доводить протекторш характеристики РРР. Додавання РРР «Корневiн» не сприяло вщнов-ленню загально1' активностi ферменту аспартатамшотрансферази (активнiсть знижена на 15% вщ-носно контролю), що, можливо, пояснюеться потужним антропогенним тиском, нездатнютю систем до тотального вiдновлення, як реакци на стрес та повного забезпечення формування неспецифiчних адаптацiйних механiзмiв, а тiльки застосуванням коливального мехашзму у почерговiй змiнi активностей завдяки спорщненосп роботи даних ензимiв з економiею рослинних органiзмених ресуршв за даних умов (табл. 3).
Таблиця 3. Ефект дп РРР на загальну актившсть ALT та AST у листках S. alba L. в умовах р. Мокра Сура
Вар1ант дослвду Х ± SD Сшввщношення дослвд/контроль, %
GA, ALT
Контроль (дистильована вода) 16,60±0,75 100/97
РРР «Корневш» 16,20±1,13
GA, AST
Контроль (дистильована вода) 6,50±0,43 100/85
РРР «Корневш» 5,50±0,56
тут i надалг Х - середня; SD - стандартне вщхилення;* - достов1ршсть ввдмшносп мгж дослщним вар1антом та контролем; Р < 0.05.
Значення питомо! активносп (SA, ALT) за даних умов (р. Мокра Сура) достовiрно пщвищено у порiвняннi i3 контролем (дистильована вода) при внесет РРР «Корневш» на 18%, що пов'язано i3 зниженням концентраци водорозчинно! бшково! фракци за умов антропогенного навантаження. Питома актившсть ензиму AST (SA, AST) достовiрно вщ контролю (дистильована вода) не вiдрiзня-лась, Н0 не спростована, що пов'язано i3 стабшзуючою дieю РРР. Коливання активностей трансфе-раз, збiльшення активностi одного ферменту за рахунок iншого (спорiдненого) формуе адаптацiйнi механiзми, що запобiгаe перенавантаженням бiохiмiчних процесiв, зберiгаe стан гомеостазу та забезпечуе економда пластичних та енергетичних ресуршв при змш антропогенного тиску (табл. 4).
Таблиця 4. Ефект дп РРР на питому актившсть ALT та AST в листках S. alba L. в умовах р. Мокра Сура
Вар1ант дослщу Х ± SD СпiББiдношення дослвд/контроль, %
SA, ALT
Контроль (дистильована вода) 19,70±1,06 100/118
РРР «Корневш 23,39±1,54
SA, AST
Контроль (дистильована вода) 7,70±0,82 100/104
РРР «Корневш 8,0±1,19
При дослщженш ензиматично! активност бшкового метаболiзму конкретно за умов р. Шпа-кова (умовно чиста) загальна актившсть аланшамшотрансферази була достовiрно (на 8%) вища у порiвняннi iз контролем, тодi як загальна актившсть ферменту аспартатамшотрансферази була на 6% недостовiрно знижена вщносно контролю (дистильована вода) при внесенш РРР (табл. 5).
Питома актившсть трансфераз конкретно в умовах р. Шпакова (умовно чиста) при додаванш РРР вщповщала загальним тенденцiям коливань активностей даних спорщнених ферментiв, що забезпечуе чергування адаптацшних механiзмiв та економда ресуршв органiзму. Цi показники були
Таблиця 5. Ефект дн РРР на загальну актившсть ALT та AST в листках S. alba L. в умовах р. Шпакова
Вар1ант дослщу Х ± SD Сшввщношення дослщ/контроль, %
GA, ALT
Контроль (дистильована вода) 12,40±0,45 100/108
РРР «Корневш 13,40±0,91
GA, AST
Контроль (дистильована вода) 5,0±0,20 100/94
РРР «Корневш 4,69±0,36
дещо вищими у порiвняннi iз попередшми (р. Мокра Сура, де за умов пщвищено! мшератзаци та антропогенних чинникiв протекторнi характеристики РРР зазнали значно! вичерпаностi при швелю-ванш екзогенного тиску (табл. 4) та становили 21% та 6% вщносно контролю (дистильована вода) вщповщно (табл. 6).
Таблиця 6. Ефект дп РРР на питому актившсть ALT та АSТ в листках S. alba L. в умовах р. Шпакова
Варiант дослщу Х ± SD Сшввщношення дослщ/контроль, %
SA, ALT
Контроль (дистильована вода) 15,8±1,32 100/121
РРР «Корневш 19,2±0,27
SA, AST
Контроль (дистильована вода) 6,3±0,49 100/106
РРР «Корневш 6,7±0,47
ВИСНОВКИ
Tрансферазна актившсть е досить чутливим iндикатором стресового стану рiзного походжен-ня, вона формуе певний мехашзм неспецифiчних адаптивних реакцш рослинного оргашзму. Вiдгук рослинного органiзму на стрес мае неспецифiчний характер, що дае можливють не тiльки характе-ризувати змiну та напрямок метаболiзму, а i використовувати !х для оцшювання ступеню забруднен-ня середовища.
Ферментативна активнiсть трансферазних ензимiв була пiдвищена за умов екзогенного забруд-нення (р. Мокра Сура, пщвищена мiнералiзацiя) у порiвняннi iз умовно незабрудненим середови-щем (р. Шпакова). Виявлено стабiлiзуючу (р. Мокра Сура, антропогенно забруднена, пщвищена м> нералiзацiя) та дещо активуючу (р. Шпакова) дда регулятору росту «Корневш» вщносно контролю (дистильована вода), що доводить його протекторну роль в умовах антропогенного тиску. Вважаемо доцшьним використання РРР як адаптогену i протектору за даних умов техногенного навантаження.
СПИСОК ВИКОРИСТАНО1 Л1ТЕРАТУРИ
Bradford, M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of protein utilising
the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem. 72. - P. 248-254. Pakhomov O.E., Vasilyuk O.M., 2011. Activity of Trans-Amimation enzymes as the indicator of biological revegetation of soils Mammalia in transformed ecosystems / The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. -Dnipropetrovs'k. - P. 74-75.
Vasilyuk O.M., 2013a. Effect of Nickel on Aspartate Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia. // Zpravy vedecke ideje-2013» Materialy IX mezinarodni vedecko-prakticka konference , Dil 19: Biologicke vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha: Education and Science. -Р. 15-23.
Vasilyuk O.M., 2013b. Effect of Nickel on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia «Perspektywiczne opracowania sa Nauka I technikami 2013» Materialy
IX Mi^dzynarodowej naukowi-praktycznej konferencji. - Przemysl: Nauka I studia.- Dil 29. Nauk biologic-znych. - Р. 28-36.
Vasilyuk O.M., 2013c. Effect of lead on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to digging function of Mammalia // «Vedecky Prumysl Evropskeho kontinentu 2013» Materialy IX mezinarodni vedecko-prakticka conference. Dil 28: Biologicke vedy. Chemie a chemicka technologie., Praha: «Education and Science». - P. 11-17.
Vasilyuk, O.M., Dzyubak, O.I., 2009. Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment // Proceed. I International scientific conference of students and young scientists "Fundamental and applied research in biology", v.2, Donetsk, «Vebef', P. 348-349.
Vasilyuk O.M., Kulik A.F., 2009. The Peroxidase change activity in the mine reclamation soil in the West Donetsk Basin Region // Збiрка матерiалiв II Мiжнародноi конференцп «Сучасш проблеми бюлоги, екологи та xiMii», Запорiжжя. 2009. - P.36-37.
Vasilyuk, О.М, Kulik, A. F., 2011. The trans-Amimation enzyme activity in the leaves of Sambucus nigra L. under high mineralization of small rivers of Steppe Dnieper Region // The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. - Dnipropetrovs'k, - P. 85-86.
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, A.E., 2014. Effect of lead ions on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject // Scientific Enquiry in the Contemporary World: Theoretical Basics and Innovative Approach. Ser. Natural sciences. Edition 2 - d. Research articles. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium". Vol. 1. - P. 19- 26.
Vestena, S., Cambraia, J., Ribeiro, C., Oliveira, J.A, Oliva, M.A., 2011. Cadmium induced oxidative stress and antioxidative enzyme response in water hyacinth and salvinia. Braz. J. Plant Physiol. 23(2), - P. 131-139.
Viegas, R.A., Silveira, J.A.G., 2002. Activation of nitrate reductase of cashew leaf by exogenous nitrite. Braz. J. Plant Physiol. 14(1). - P. 39-44.
Wang, J.B., Chen, Z.H., Chen, L.J., Zhu, A.N., Wu, Z.J., 2011. Surface soil phosphorus and phosphatase activities affected by tillage and crop residue input amounts. Plant Soil Environ., 6, P. 251-257.
Wang, J., Li, W., Zhang, C., Ke, S., 2010, Physiological responses and detoxific mechanisms to Pb, Zn, Cu and Cd in young seedlings of Paulownia fortunei J. Environ. Sci. 22(12). - P. 1916-1922.
Wu, F.Y., Bi, Y.L., Leung, H.M., Ye, Z.H., Lin, X.G., Wong, M.H., 2010. Accumulation of As, Pb, Zn, Cd and Cu and arbuscular mycorrhizal status in populations of Cynodon dactylon grown on metal-contaminated soils. Appl. Soil Ecol. 44(3). - P. 213-218.
Аминотрансферазна активащя постачання субстрапв у цикл Кребса за умов стресу у щурiв з рiзною резистентнютю до гшоксп i роль оксиду азоту / Н. М. Кургалюк, О. В. 1нкрет, В. К. Рибальченко та ш. // Доповщ НАНУ - 2002. - № 2. - С. 182-188.
Бабаджанова М.А., Бакаева, М.П. Функциональные свойства мультиферментного комплекса ключевых ферментов цикла Кальвина // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - С. 27-36.
Булахов В. Л., Пахомов O.G. Бюлопчне рiзноманiття Украши. Дшпропетровська область. Ссавщ (Mammalia). -Дшпропетровськ: Вид-во Дншропетр. ун-ту, 2006. - 356 c.
Василюк О.М. Фiзiолого - морфометричш показники стану рослин як маркери ди екзогенних чиннишв // На-уковий Вюник Микола1вського державного ушверситету iменi В.О. Сухомлинського, Бюлопчш науки, 24, 4(1), Микола!в, 2009. - С. 52-57.
Василюк О.М. Вплив РРР на морфо метричш показники живщв Salix alba L. в умовах Степу Украши // Збiр-ник тез доповщей VI Всеукрашсько! науково-практично! конференцп студенпв, асшранпв та молодих вчених «Наука. Молодь. Еколопя-2010», Житомир, 2010. - С. 17-21.
Василюк О.М. Вплив засолення на бiоxiмiчнi показники в листках Salix alba L. на фош дп регуляторiв росту рослин гумшово! природи// Матерiали М1жнародно1 науково-практично! конференцп «Бiорiзноманiття: теоргя, практика та методичш аспекти вивчення у загальноосвггнш та вищш школ^ Полтава, 2010. - С. 54-56.
Василюк О.М. Морфо-фiзiологiчнi особливосп росту та розвитку рослин в умовах тдвищено! мiнералiзацii' // Бюлопчний Вюник МДПУ - 2015. 5 (3). - С. 18-31.
Василюк О.М. Вплив абютичних чиннишв на морфо^зюлопчш особливосп росту та розвитку рослин на фош протекторно! дп продуклв вермшультури Бюлопчний вюник МДПУ 2016. №1. - С. 342-360.
Василюк О.М., Вшниченко О.М. Вплив бюлопчно активних речовин на актившсть каталази кукурудзи рiзниx генотитв на фош дп аценпу // Вюн. Дшпропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. -2006. 14(1). - С. 26-30.
Василюк О.М., Гриценко П.В. Вплив регуляторiв росту на активнють ферменлв переамшування в лисп та коренях Salix alba L. // Вюн. Дншропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. - 2008- 16(1). - С. 34-40.
Василюк О.М., Кулж A.O. Вплив регулятор1в росту на актившсть транспептидази в коренях Salix alba L за-лежно вш умов росту / Василюк О.М.// Матер1али 4 м1жнародно!' молодiжно! науково!' конференцй «До-вкшля-XXI», Дшпропетровськ, 2008. - С.22-24.
Василюк О.М., Кулш A.O. Вплив регулятор1в росту на актившсть транспептидази в листках Salix alba L за-лежно ввд умов росту / Василюк О.М.// Матер1али Всеукра!нсько! науково! конференцй з м1жнародною участю «Aктуальнi проблеми сучасно! б1ох1м1! та клгтинно! б1олог1!», Дн1пропетровськ, 2008. - С. 90.
Василюк О.М. ,Кул1к A.O. Ф1з1олого-б1ох1м1чн1 показники стану деревних рослин в умовах промислових зон Степового Придшпров'я // Матер1али Всеукра!нсько! науково-практично! конференцй «Еколог1чн1 пи-тання сшвюнування:людина - рослина», Дн1пропетровськ, Всеукра!нська Еколог1чна Л1га, 2009. - С. 127-132.
Василюк О. М., Кул1к A.Ф. Б1олого-еколог1чн1 особливост1 живц1в Salix alba L. в умовах р1зно! мшерал1заци малих р1чок Степового Придшпров'я // Матер1али V М1жнародно! науково-практично! конференцй мо-лодих вчених «Еколопчний 1нтелект-2010», Дшпропетровськ, 2010. - С. 18-21.
Василюк О.М., Кулш A^. Вплив сульфат-юшв на к1льк1сний склад хлорофшв в листках Salix alba L. на фош ди РРР природного та синтетичного походження // Зб1рник матер1ал1в П'ято! М1жнародно! науко-во-практично! конференцй Radostim 2009 «Гумшов1 речовини i фгтогормони у сшьському господарста», Дшпропетровськ, 2010. - С. 119-121.
Вшниченко О.М., Василюк О.М. Вплив бюлопчно активних речовин на актившсть каталази р1зних генотишв кукурудзи на фош дй герб1цид1в / // Вюн. Дншропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. -2006. - 14(2). - С. 38-43.
Гудвин T., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2 т. / Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 393 с.
Дзюбак О.1., Василюк О.М. Вплив хлоридного засолення на морфометричш та бюх1м1чш показники рослин у динамщ росту та розвитку // Матер1али I м1жнародно! науково! конференцй студент1в, асшранлв та мо-лодих вчених «Фундаментальш та прикладн1 досл1дження в бюлогп», том II, Донецьк, «Вебер», 2009. -С. 231-232.
Доспехов B. A. Методика полевого опыта. - М: Aгропромиздат, 1985, 351 с.
Методы биохимического анализа растений /под ред. В.В. Полевого, Г.Б. Максимова. - Л.: Издательство Ленинградского университета, 1978. - 192 с.
Кулш A^. Барановський Б.О., Василюк О.М. Вщновлення та збереження бюгеоценоз1в малих р1чок Придшпров'я // Матер1али мiжнародно! науково! конференцй «Значення та перспективи стацюнарних досл1-джень для збереження б1ор1зноман1ття», Льв1в, 2008. - С. 225-226.
Кулш A^., Василюк О.М. Вплив сульфат-1он1в на накопичення фотосинтетичних п1гмент1в в листках Salix alba L. на фош дп регулятору росту рослин гумшово! природи // Зб1рник матер1ал1в П'ято! Мiжнародно! науково-практично! конференцИ Radostim 2009 «Гумшов1 речовини i ф1тогормони у сшьському госпо-дарств1», Дн1пропетровськ, 2010. - С. 117-118.
Левицкий И.И. Ива и ее использование. - М.: Лесная промышленность, 1965. - 98 c.
Морозов И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. М.—Л.: Гослесбумиз-дат, 1950. - 167 с.
Правдин Л.Ф. Ива, ее культура и использование. - М.: AH СССР, 1952. - 168 с.
Скворцов A.K Ивы СССР. М.: Изд-во «Наука». - 1968. - 262 с.
Шевелюха В.С. Регуляторы роста растений. - M.: Aгропромиздат, 1990. - 185 с.
REFERENCES
Babadjanova, M.A., Bakaeva, M.P. (2000). Multienzyme complex functional properties of key enzymes of the Calvin cycle. Plant Physiology, 47, 27-36 (in Russian).
Bradford, M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of protein utilising the principle of protein-dye binding. Anal. Biochem, 72, 248-254.
Bulakhov, V.L., Pakhomov, О.У. (2006). Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Mammals (Mammalia). Dnipropetrovsk: Dnipropetrovsk University Press (in Ukrainian).
Dospekhov, B.A. (1985). Methods of experience of the field. Moscow: Agroprom Press (in Russian).
Dzyubak, O.I., Vasilyuk, O.M. (2009). Effect of chloride salinity on morphometric and biochemical indices in the dynamics of plant growth and development. Proceed. I International Scientific Conference "Fundamental and applied research in biology". Donetsk: Veber (in Ukrainian).
Goodwin, T., Mercer, E. (1986). Introduction to the biochemistry of plants: 2 volumes. Kretovych V.P. (Ed.). Moscow: Mir, Academic Press (in Russian).
Kulik, A.F., Baranowski, B.O., Vasilyuk ОМ. (2008). Restoration and conservation the biogeocenosis of the small rivers of the Dnieper region. Proceed. International conference The significance and prospects of stationary research for biodiversity conservation. Lviv (in Ukrainian).
Kulik, A.F., Vasilyuk, О.М. (2010). Effect of plant growth regulators of humic nature on photosynthetic pigments accumulation in Salix alba L. leaves in condition of sulfate ions water salinity. Proceed. V International Scientific and Practical Conference 'RADOSTIM 2009 humic substances and phytohormones in agriculture'. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Kurgalyuk, N.M., Inkret, A.V., Ribalchenko, V.K. (2002). Aminotransferase activation supplying substrates in the Krebs cycle under conditions of stress in rats with different resistance to hypoxia and the role of nitric oxide. Reports of National Academy of Sciences, 2, 182-188 (in Ukrainian).
Levitsky, I.I. (1965). Willow and its use. Moscow: Lesnaya promyshlennost. (in Russian).
Morozov, I.R. (1950). Willows of the USSR, their use and application in protective forestation. Moscow-Leningrad: Goslesbumizdat (in Russian).
Pakhomov O.E., Vasilyuk O.M. (2011). Activity of Trans-Amimation enzymes as the indicator of biological revegetation of soils Mammalia in transformed ecosystems. The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. Dnipropetrovs'k.
Polevoy, V., Maximov, G. (1978). Methods of analysis biochemically ofplants. Leningrad: Leningrad University Press (in Russian).
Pravdin, L.F. (1952). Willow, its culture and use. Moscow: USSR Academy of Sciences (in Russian).
Skvortsov, A.K. (1968). Willows of the USSR. Moscow: Nauka (in Russian).
Shevelukha, VS. (1990). Plant growth regulators. Moscow: Agroprom Press (in Russian).
Vasilyuk, O.M. (2009). Physiological and morphometric characteristics of plants as markers of exogenous factors. Scientific Bulletin of Volodymyr Sukhomlynsky Mykolayiv State Univ. Ser. Biol. Sci., 24, 4(1), 52-57 (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2010a). Effect ofplant growth regulators on the morphometric parameters of Salix alba L. cuttings in Ukraine Steppe conditions. Proceed. VI All-Ukrainian Scientific and Practical Conference «Science. Young. Ecology-2010». Zhitomir (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2010b). Effect of plant growth regulators of humic nature on biochemical parameters in leaves of Salix alba L. in condition of water salinity. Proceed. International Scientific and Practical Conference "Biodiversity: theory, practice and methodological aspects of studying in secondary and high school". Poltava. (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M. (2013a). Effect of Nickel on Aspartate Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia. Proceed. IX International Scientific and Practical Conference "Zpravy vedecké ideje-2013» Biologické vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha: Education and Science.
Vasilyuk, O.M. (2013b). Effect of Nickel on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to excretory function of Mammalia. Proceed. IX International Scientific and Practical Conference «Perspe-ktywiczne opracowania sa Nauka I technikami 2013» Nauk biologicznych. Przemysl: Nauka I studia.
Vasilyuk, O.M. (2013c). Effect of lead on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea L. leaves subject to digging function of Mammalia. Proceed. IX mezinarodni vedecko-prakticka conference «Vedecky Prumysl Evropskeho kontinentu 2013»: Biologické vedy. Chemie a chemicka technologie. Praha: Education and Science.
Vasilyuk, O.M. (2015). Morpho-physiological characteristics of growth and development of plants in condition of high salinity. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 5(3), 18-31 (in Ukrainian).
Vasilyuk, OM. (2016). Effect of protective function of Vermiculture products on morphological and physiological characteristics of growth and development of plants in the condition of abiotic factors. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(1), 342-360.
Vasilyuk, O.M., Dzyubak, O.I. (2009). Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment. Proceed. International scientific conference of students and young scientists Fundamental and applied research in biology. Donetsk: Veber.
Vasilyuk, O.M., Gritsenko, P.V. (2008). Influence of growth regulators on activity of transamination enzymes in leaves and roots of Salix alba L. Visnyk Dnipropetrovskogo Universitetu. Seria Biologia. Ekologia, 16(1), 34-40 (in Ukrainian).
Vasilyuk, О.М., Kulik, A.F. (2008a). Effect the plants growth regulators on Transpeptidase enzyme activity in Salix alba L. roots depending on the growth condition. Proceed. International scientific conference of young scientists Environment-XXI. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Vasilyuk, О.М., Kulik, A.F. (2008b). Effect the plant growth regulators on Transferase enzyme activity in Salix alba L. leaves depending on growth conditions. Proceed. All-Ukrainian Scientific Conference Actual problems of modern biochemistry and cell biology. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik A.F. (2009a). The Peroxidase change activity in the mine reclamation soil in the West Donetsk Basin Region. Proceed. II International conference «Current problems of biology, ecology and chemistry». Zaporizhzhia.
276
BacnnroK O.M.
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F. (2009b). Physiological and biochemical indicators of ligneous plants in condition of the Steppe Dnieper Region industrial zone. Proceed. All-Ukrainian Scientific and Practical Conference «"Environmental issues of coexistence: a man-a plant"». Dnipropetrovs'k: Ukrainian Environmental League (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F. (2010a). Effect of water salt content on biology-ecological characteristics of Salix alba L. cuttings in conditions of small rivers of the Steppe Dnieper region. Proceed. V International Scientific and Practical Conference of young scientists «Environmental Intelligence-2010». Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Kulik, A.F. (2010b.) Effect ofplant growth regulators of synthetic origin on chlorophyll quantitative composition in Salix alba L. leaves in condition of sulfate ions water salinity. Proceed. V International Scientific and Practical Conference 'RADOSTIM 2009 humic substances and phytohormones in agriculture'. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M, Kulik, A.F. (2011). The trans-Amimation enzyme activity in the leaves of Sambucus nigra L. under high mineralization of small rivers of Steppe Dnieper Region. The Abstracts NATO Advanced Research Workshop (ARW): "Environmental and food security in South-East Europe and Ukraine", NATO Science Series book. Dnipropetrovs'k.
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, A.E. (2014). Effect of lead ions on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject. Scientific Enquiry in the Contemporary World: Theoretical Basics and Innovative Approach. Ser. Natural sciences. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium".
Vasilyuk, O.M., Vinnichenko, O.M. (2006). Effect of biologically active substances on activity of catalase of corn of various genotypes on the background of acenite action. Visnyk Dnipropetrovskogo Universitetu. Seria Biologia. Ekologia, 14(1), 26-30 (in Ukrainian).
Vinnichenko, O.M., Vasilyuk, O.M. (2006). Influence of biologically active substances on a catalase activity in various genotypes maize against a background of herbicides action. Visnyk Dnipropetrovskogo Universitetu. Seria Biologia. Ekologia, 14(2), 38-43 (in Ukrainian).
Vestena, S., Cambraia, J., Ribeiro, C., Oliveira, J.A, Oliva, M.A. (2011). Cadmium induced oxidative stress and antioxidative enzyme response in water hyacinth and salvinia. Braz. J. Plant Physiol., 23(2), 131-139.
Viegas, R.A., Silveira, J.A.G. (2002). Activation of nitrate reductase of cashew leaf by exogenous nitrite. Braz. J. Plant Physiol., 14(1), 39-44.
Wang, J.B., Chen, Z.H., Chen, L.J., Zhu, A.N., Wu, Z.J. (2011). Surface soil phosphorus and phosphatase activities affected by tillage and crop residue input amounts. Plant Soil Environ., 6, 251-257.
Wang, J., Li, W., Zhang, C., Ke, S. (2010). Physiological responses and detoxific mechanisms to Pb, Zn, Cu and Cd in young seedlings of Paulownia fortunei. J. Environ. Sci., 22(12), 1916-1922.
Wu, F.Y., Bi, Y.L., Leung, H.M., Ye, Z.H., Lin, X.G., Wong, M.H. (2010). Accumulation of As, Pb, Zn, Cd and Cu and arbuscular mycorrhizal status in populations of Cynodon dactylon grown on metal-contaminated soils. Appl. Soil Ecol., 44(3), 213-218.
Ewnогiцниü bîchuk MffnYÎMSHÎ Eогдана Хмеnbницbкого 6 (2), 2016
