CC BY
13
Бюлог1чний вюник МДПУ iMeHi Богдана Хмельницького 6 (3) стор. 80—87, 2016
Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), pp 80—87, 2016
ARTICLE УДК574.39
ВПЛИВ РЕГУЛЯТОРУ РОСТУ НА ФЕРМЕНТИ АНТИОКСИДАНТНОГО ЗАХИСТУ ЗА УМОВ Д11 АНТРОПОГЕННИХ ЕМ1С1Й
О.М. Василюк
Днтропетровський нащональнийутверситет гм. Олеся Гончара E-mail: Vasilyuk.elena@mail.ru
Досл^джено загальну (GA, Px, ДЕ, мл-с) та питому (SA, Px, ДЕ, мгс) актившсть ферменту класу оксидоредуктаз пероксидази (Px, EC 1.11.1.7), яка у поеднанш 1з каталазою (Cat, EC 1.11.1.6) формуе подвшну ланку антиоксидантного захисту кл1тин в оргашзмах р1зного р1вня оргашзацц за умов тдвищення окисно-в^дновних процеав при зб1льшент екзогенного навантаження, як неспециф1чно1 реакця на стрес. Дан показники, як маркери змши чиннишв довшлля, визначали в листках Salix alba L., що розповсюджена по берегам р1чки Мокра Сура (антропогенно забруднена з тдвищеною мшерамзащею) та р1чки Шпакова (умовно чиста, контроль). Даш акватори належать до басейну р1чки Дншро Степового Приднтров'я, що характеризуються значним 1ндустр1альним навантаженням. Для пришвидшення вкор1нення та зниження екзогенного антропогенного тиску на рослинний об'ект використовували регулятор росту рослин «Корневш». Виявлено неспециф1чну реакщю пероксидази на антропогенний тиск, визначено достов1рн1 в^дмшносп мгж дослдом та контролем у показниках антиоксидантного захисту залежно в1д умов росту та розвитку.
Ключгж слова: Salix alba L., тдвищена мтерал1зац1я, регуляториросту, пероксидаза, адаптогени, антропогент чинники
ЕРРЕСТ OF PLANT GROWTH REGULATORS ON ANTIOXIDANT ENZYMES PROTECTION
UNDER ANTHROPOGENIC EMISSIONS
O.M. Vasilyuk
Oles' Gonchar Dnipropetrovs'k National University E-mail: Vasilyuk.elena@mail.ru
The paper presents analysis of general (GA, Px, ДЕ, ml-sec) and specific (SA, Px, ДЕ, mg-sec) of oxidoreductase enzyme activity (Peroxidase, Px, EC 1.11.1.7), which together with Catalase (Cat, EC 1.11.1.6) forms a double link antioxidant protection of cells in the organisms of different levels of organization (non-specific response to stress) in the conditions of increasing redox processes under the exogenous stress. These markers of changeable environmental factors were sampled in the leaves of Salix alba L., which grew along Mokra Sura River (anthropogenically polluted with high level of salinity, experiment) and Shpakova River (without anthropogenic impact, control). These rivers belong to the basin of the Dnieper River (Steppe Dnieper region) that has high industrial load. We used plant growth regulator "Kornevin" in order to accelerate the rooting and reduce the exogenous pressures on the plants. We detected nonspecific reaction towards peroxidase in anthropogenic pressure conditions and determined significant differences between experiment and control regards antioxidant protection depending on growth and development conditions.
Keywords: Salix alba L., increased level of salinity, growth regulators, peroxidase, adaptogene, anthropogenicfactors
Citation:
Vasilyuk, O.M. (2016). Effect of plant growth regulators on antioxidant enzymes protection under anthropogenic
emissions. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (3), 80—87.
Поступило в редакцию / Submitted: 14.09.2016
Принято к публикации / Accepted: 16.10.2016
cros sref http: / /dx.doi.org/10.15421 /201674
© Vasilyuk, 2016
Users are permitted to copy, use, distribute, transmit, and display the work publicly and to make and distribute derivative works, in any digital medium for any responsible purpose, subject to proper attribution of authorship.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 3.0. License
ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРА РОСТА НА ФЕРМЕНТЫ АНТИОКСИДАНТНОЙ ЗАЩИТЫ В УСЛОВИЯХ ДЕЙСТВИЯ АНТРОПОГЕННЫХ ЭМИССИЙ
Е.М. Василюк
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара E-mail: Vasilyuk.elena@mail.ru
Исследованы общая (Ga, Px, ДЕ, мл-сек) и удельная (SA, Px, ДЕ, мг-сек) активность фермента класса оксидоредуктаз иероксидазы (Px, EC 1.11.1.7), которая вместе с каталазой (Cat, EC 1.11.1.6) формирует двойную линию антиоксидантной неспецифической защиты клеток организма на различном уровне организации в условиях стресса, когда повышается уровень окислительно-восстановительных процессов. Данные показатели, как маркеры изменения факторов окружающей среды, определяли в листьях Salix alba L., распространенной по берегам реки Мокрая Сура (антропогенно загрязненная с повышенной минерализацией) и реки Шпаковая (условно чистая, контроль). Данные акватории относятся к бассейну реки Днепр - район Степного Приднепровья. Для ускорения укоренения и снижения экзогенного антропогенного давления на растительный объект использовали регулятор роста растений «Корневин». Выявили неспецифическую реакцию пероксидазы на антропогенные воздействия при данных условиях, определили достоверные различия между опытом и контролем в показателях антиоксидантной защиты в зависимости от условий роста и развития. Доказано протекторное, нивелирующее и стабилизирующее действие регулятора роста на растение S. alba L. при антропогенной нагрузке и активирующее при нормальных условиях роста и развития. Ключевые слова: Salix alba L., повышенная минерализация, регуляторы роста, пероксидаза, адаптогены, антропогенные факторы
ВСТУП
При иегативиш змт умов шиуваиия в^буваеться змша (зб^иеиия) природного бiорiзномaнiття бюти рiзного ступеню оргашзаци на видовому, популяцшному та оргашзменому рiвиях; змшюеться напрямок бiохiмiчних процеав (Becerril et al., 2013)i на молекулярному рiвнi функцюнування клггин оргашзму (Dzyubak & Vasilyuk, 2009; Vasilyuk & Dzyubak, 2009; Deeba, 2012; Bendaly et al., 2016). З'ясовано, що одним iз чутливих мaркерiв на стресовi чинники е ферментативна система, а саме ферменти антиоксидантного захисту, представником яких е фермент класу оксидоредуктаз - пероксидаза, що характеризуеться високим полiморфiзмом (Derendovskaya & §tirbu, 2011).
Визначення ролi антиоксидантних фермеипв мае велике значения через 1х ключовi иозици у антиоксидантному захисп (АОЗ) оргaиiзмiв (Vinogradova, 2015). Так, з'ясована роль аитощашв у фруктових екстрактах та 1'х деградащя иолiфеиолоксидaзaми (ПФО) та иероксидазами (ПО). Виявлено, що деградащя aитоцiaиiв в^буваеться у иерикaриi илодiв Litchi упродовж дозрiвaння за доиомогою иероксидази BcPrx01 (Fang et al., 2015). Крiм того, вивчався бiохiмiчиий метaболiзм даиого еизиму та визиачеио иегативиий вилив иероксидази иа ршт та розвиток рослии класу Arabidopsis в умовах пошкодження клггинно1 стшки (Raggi et al., 2015). Визиачеиа роль иероксидази i у мембранному транспорта та бюеиергетищ ири формуваиш активиих форм кисию клггинами кореиево1 системи в умовах нестaчi кaлiю (Ragel, 2015). Виявлеш фiзiологiчиi мехaиiзми виеску иероксидази у термш зберiгaиия томaтiв (Zhang et al., 2015). У лiтерaтурi обговорюеться та уточиюеться иитаиия стосовио мехaиiзмiв ди иероксидази та ÏÏ ролi у ироростaииi, з'ясоваио стаи аитиоксидаитио1 системи за умов ди иизьких температур, важких метaлiв (Azcon et al., 2009; Thounaojam et al., 2011; Vestena et al., 2011; Kumar et al., 2012; Kuta et al., 2014; Li et al., 2014), вивчено вилив иероксиду водию (Fuller-Espie et al., 2011), акцептору електрошв у реакцй ди иероксидази иа СН-ОН групу донорiв та одиочасио регулятору росу рослии (Mohammadian et al., 2011; Naji et al., 2011; Mohamed et al., 2012; Sidhu et al., 2016), иа пророщування ячмеию та иа його аитиоксидаитиий статус (Verkhoturov & Frantenko, 2008).
Взаемодточи iз каталазою (Cat, EC 1.11.1.6) у шдльнш лaицi аитиоксидаитиого захисту, пероксидаза (Px, EC 1.11.1.7) змеишуе шльшсть токсичиих сиолук (в^ьиих рaдикaлiв, иероксиду водию, хiиоиiв, убiхiиоиiв, шших форм активного кисию) як агресивних субстрaтiв, що забезиечуе иормaлiзaцiю природного метaболiзму, сирияе зиижеиию стресу, формуе мехашзм стiйкостi рослии в умовах рiзних виддв екологiчиих та антропогенних чиииитв як иесиецифiчиоï реакцй' иа стрес за умов иiдвищеиия в^ьио-радикальиого окисления (Vasilyuk & Vinnichenko, 2006а). Для оцшювання стiйкостi рослии до ириродиих та антропогенних чиннишв автор використовував одии iз таких показнитв, як загальиа та иитома активиост ферменту аитиоксидаитиого захисту иероксидази, як досить чутливого до змши чиннишв иавколишиього середовища еизиму.
Об'ектом досл^у використали Salix. alba L., як досить иоширеиу для Стеиового Придишров'я культуру (Skvortsov, 1968), а для зиижеиия антропогенного иресу вносили РРР «Кориевш». Вивчеиия адаптивно!' реакцй' оксидоредуктаз иа змши умов довтлля иа цш культур^ в иорiвияииi з шшими видами рослии (Vasilyuk & Vinnichenko, 2006b), иедостатиьо (Vasilyuk & Gritsenko, 2008), а роботи у даиому иаирямку ие дуже чисельш (Vasilyuk, 2010).
Василюк О.М.
Ǥ2
Фермент пероксидаза це поеднання глшопротешу та гему (невiтамiнний кофермент I групи : супершльце протопорфiрину IX, що складаеться з 4 шрольних тлець, з'еднаних метиновими (-СН-) мштками; 4-х метильних (-СН3) груп, 2-х вiнiльних груп та 2-х залишшв пропюново! кислоти). У центрi протопорфiринового ядра знаходиться атом Бе2+. Вуглеводна частина пероксидази хрону складаеться з глюкози, галактози, занози, арабшози, ксилози, фруктози та гексозамшу. Вуглеводнi залишки потрiбнi для стаб^заци та захисту вiд дд протеолггичних ферментiв, зв'язанi з бiлком через аспарагш в положеннях 13, 57, 158, 186, 198, 214, 255 та 268. Быкова частина пероксидази складаеться з 308 амшокислотних залиштв й мае чотири дисульф^них зв'язка. Множинш молекулярнi форми пероксидази вiдрiзняються за субстратною специфiчнiстю, локалiзацiею, оптимальними умовами, необхiдними для прояву каталггично! активностi. Цi вiдмiни можуть обумовити виконання ними рiзних фiзiологiчних функцш (Пероксидаза каталiзуе окислення субстратiв оргашчно! природи за рахунок кисню Н2О2, що видляеться при його розкладенш. Фермент проявляе малу специфiчнiсть по в^ношенню до донорiв водню. Субстратами пероксидази е фенольш сполуки, полiфеноли у вiльному станi або в формi рiзних складних сполук (глiкозидiв, дубильних речовин) й ароматичнi амши, дiамiни, iндофеноли, ароматичнi амiнокислоти, аскорбшова кислота, нiтрати, НАДФН2 (Varfolomeyev, 2005). МАТЕР1АЛИ ТА МЕТОДИ
Порiвняльний експеримент проводили в умовах малих рiчок Степового Приднiпров'я - Мокра Сура (антропогенно забруднена, шдвищена мiнералiзацiя) та Шпакова (умовно чиста). Район до^дження характеризуеться високим антропогенним тиском: емюг органiчних та неорганiчних сполук (C3H6O, C6H6O, C7H8, CeHs, C8H10, C10H8, SO2, CO2, NO2. H2S, солi важких металiв Zn2+, Pb2+, Cd2 тощо) потужними та чисельними заводами рiзного економiчного та господарського проф^в негативно впливають на атмосферну, водну, едафотопу складовi бiоти та гх бiорiзноманiття взагалi (Bulakhov & Pakhomov, 2006) та нормальний рiст та розвиток рослин зокрема.
Об'ект досмдження - живцд S. alba L. довжиною 50 см, ддаметром 1,5-2 см, яш висаджували по урiзку води р. Мокра Сура та р. Шпакова один в^ одного на в^сташ 2-2,5 м для очищення акваторiй вiд замулення та заростання Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel формуванням тшьово! структури S. alba L. Перед висадкою частину рослин для прискорення ризогенезу замочували у регуляторi росту рослин «Корневш» (дослiд), а iншу у дистильованш водi (контроль). Дослiд виконували за схемою: I блок: №1 Контроль (р. Шпакова), №2 досл^ (р. Мокра Сура). II блок: №1 Контроль (дистильована вода), №2 «Корневш» для рослин по берегам рiчки Мокра Сура та рiчки Шпакова. «Корневш» використали зпдно шструкцй.
Досмджено загальну (Gа, Px, ДЕ, млхек) та питому (SA, Px, ДЕ, мгс) активнiсть (Chupakhina, 2000). ферменту класу оксидоредуктаз пероксидази, що дiе на СН-ОН групу донорiв, каталiзуе реакци з пероксидом водню у якост акцептору електронiв як чутливого ферменту антиоксидантного захисту. У робота використовували регулятор росту рослин (РРР) «Корневш». «Корневш» це препарат на основi шдол^-3-маслянно! кислоти, синтетичний аналог природних ауксишв, стимулюе поддл клiтин паренхими, що зумовлюе ршт клiтин меристем у фазi розтягнення та швидку диференцiацiю кореневих зачаттв у базальнiй частинi кореня (Shevelukha, 1990).
Мета роботи - вивчити вплив РРР на питому (SA) та загальну (GA) актившсть пероксидази (Рх) як чутливих маркерiв змши чинникiв навколишнього середовища та неспецифiчного механiзму побудови адаптацiйних та протекторних механiзмiв для пiдтримки стану гомеостазу органiзмiв як реакцй на стрес, в листках Salix alba залежно вiд умов росту та розвитку. Отриманi результати обробленi статистично, повторшсть триразова, об'ем вибiрки — 500. Досмд проводили упродовж вегетацiйного перюду. Гарантiя надiйностi висновку про суттешстъ або несуттевiсть вiдмiнностей (рiзниць) мiж середнiми незалежних вибiрок розраховували за t-крiтерiем Стьюдента (Van Emden, 2008).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ
Порiвнюючи мiж собою рiст та розвиток S. alba за рiзних антропогенних умов, визначено достовiрне пiдвищення фону пероксидазно! активностi (загальна та питома) в листках S. alba, що виросла по берегам р. Мокра Сура (досл^, шдвищена мiнералiзацiя) у порiвняннi iз контролем (р. Шпакова) на 41% та 30% (GA, Px та SA, Px) в^пов^дно (табл. 1).
Таблиця 1. Вплив умов росту на загальну та питому актившсть пероксидази в листках Salix alba (в % в^носно контролю)
Варiанти досмду Показники
GA, Px SA, Px
р. Шпакова 100 100
р. Мокра Сура_141*_130*
Примтка. * тут i надал достов1ршсть в1дмшносп мхж досл^дним вар1антом та контролем, Р < 0.05.
Бгологгчний вгсник МДПУ мет Богдана Хмельницького 6 (3), 2016
Застосування РРР «Корневш» за даних умов сприяло швелюванню антропогенного чинника (шдвищена мiнералiзацiя) за рахунок сгабiлiзуючоí дд РРР в^носно контролю (р. Шпакова + РРР). Загальна га пигома активност пероксидази пiдвищенi досговiрно на 9% га 10% в^дпов^дно.. Реакцiя на стрес зменшена, адаптацiйнi механiзми запущеш, що зафiксовано чутливим процесом антиоксидантного захисту рослин на приклад пероксидази як маркера змши чинникiв навколишнього середовища (табл. 2). Таблиця 2. Вплив умов росту на загальну та питому актившсть пероксидази в листках Salix alba на фош дц РРР «Корневiн» (% вiдносно контролю)
Вар1анти досл1ду Показники
GA, Px SA, Px
р. Шпакова 100 100
р. Мокра Сура 109* 110*
При дослiдженнi роботи ферментативной активносп, що забезпечуе антиоксидантний захист (конкретно за умов рiчки Мокра Сура, антропогенно забруднена, шдвищена мiнералiзацiя) при внесенш РРР «Корневiн», зафжсовано достовiрне зниження активностей пероксидази до 62% та до 76% в^носно контролю (дистильована вода) в^пов^но. Дя РРР стосовно антропогенного тиску швелююча та вiдносно адаптацiйних механiзмiв шдтримки стану гомеостазу за даних умов дещо стабiлiзуюча (табл. 3), проте шпбована, що узгоджуеться iз лггературними даними, коли накопичення токсикантiв перевищуе певний рiвень (Vinogradova, 2015).
Таблиця 3. Ефект дд РРР на загальну та питому актившсть пероксидази в листках Salix alba (р. Мокра Сура)
Вар1анти досл1ду GA, Px SA, Px
M ± SD С, % M ± SD С, %
Контроль (дистильована 3,64±0,426 100 4,33±0,284 100
вода)
РРР «Корневш» 2,26±0,141 62* 3,28±0,280 76*
Примтка. M — середня; SD — стандартне в^дхилення; С - Ствв^дношення досл^д/контроль, %;
* достовiрнiсть вiдмiнносгi мiж досл1дним варiантом та контролем, Р < 0.05
За умов р. Шпакова (умовно чиста), у порiвняннi iз забрудненим середовищем (р. Мокра Сура, шдвищена мiнералiзацiя) данi показники були дещо вищими 81% та 90% в^дпов^дно (табл. 3, 4), що доводить виснаження ферментативних систем при антропогенному навантаженш та нормалiзацiю функци при знятгi напруги. Дiя РРР стосовно адаптацшних механiзмiв пiдгримки стану гомеостазу за даних умов дещо активуюча (табл. 4).
Таблиця 4. Ефект ди РРР на загальну та питому актившсть пероксидази в листках Salix alba за умов р. Шпакова
Вар1анти досл1ду GA, Px SA, Px
Х ± SD С, % Х ± SD С, %
Контроль (дистильована 2,58± 1,431 100 3,32±2,052 100
вода)
РРР «Корневш» 2,08±0,288 81* 2,99±0,522 90*
Примтка: див. табл. 3
ВИСНОВКИ
Ферменти антиоксидантного захисту е досить чутливий шструмент виявлення стресового стану р1зного походження, який забезпечуе ланцюжок неспециф1чних адаптивних реакцш рослинного оргашзму на ддю екзогенного чинника. Даний бюх1шчний маркер сигнал1зуе про стрес i формуе мехашзми зменшення його руйшвно! сили, швелюе насл1дки токсично!' дд р1зних продукта бюх1м1чного в1дгуку на стрес та сприяе розвитку адаптацшних мехашзми для шдтримки стану гомеостазу за нових, несприятливих умов, якщо ддя чинника вище порогового р1вня, що важливо для оцшювання ступеню забруднення середовища. Пор1внюючи м1ж собою умови росту S. Alba в умовах шдвищено! мшерал1заци та в1дносно чистих умовах, нами встановлено, що ферментативна актившсть антиоксидантно! пероксидази була шдвищена за умов екзогенного забруднення (р. Мокра Сура) у пор1внянш ¿з умовно незабрудненим середовищем (р. Шпакова).
При з'ясуванш ефекту РРР «Корневш» виявлено його шпбуючу роль в умовах шдвищено! мшерал1заци та активуючу роль у в1дносно чистих умовах.
Василюк О.М.
84
СПИСОК ВИКОРИСТАНО1 Л1ТЕРАТУРИ
Azcón, R., Perálvarez, M.C., Biró, B., Roldan, A., Ruíz-Lozano, J.M. (2009). Antioxidant activities and metal acquisition in mycorrhizal plants growing in a heavy-metal multicontami-nated soil amended with treated lignocellulosic agrowaste. Appl. Soil Ecol. 41, 168—177.
Becerril, F.R., Juárez-Vázquez, L.V., Hernández-Cervantes, S.C., Acevedo-Sandoval, O.A., Vela-Correa, G., Cruz-Chávez, E., Moreno-Espíndola, I.P., Esquivel-Herrera, A., de León-González, F. (2013). Impacts of manganese mining activity on the environment: Interactions among soil, plants and arbuscular Mycorrhiza. Environ. Contam. Toxicol. 64(2), 219-227.
Bendaly, A., Messedi, D., Smaoui, A., Ksouri, R., Bouchereau, A. Chedly A. (2016). Physiological and leaf metabolome changes in the xerohalophyte species Atriplex halimus induced by salinity, Plant Physiology and Biochemistry, 208-218.
Boshoff, М., Jonge, M.De., Scheifler, R., Bervoets, L. (2014). Predicting As, Cd, Cu, Pb and Zn levels in grasses (Agrostis sp. and Poa sp.) and stinging nettle (Urtica dioica) applying soil-plant transfer models. Sci. Total. Environ. 493(15), 862-871.
Deeba F., Pandey A.K., Ranjan S, Mishra A, Singh R, Sharma Y.K, Shirke P.A, Pandey V (2012). Physiological and proteomic responses of cotton (Gossypium herbaceum L.) to drought stress. 53, 6-18.
Fang, F., Zhang, X.-lian., Luo, H.-hui, Zhou, J.-jian, Gong, Y.-hui, Li, W.-jun, Shi, Zh.-wan, He, Q., Wu, Q., Li, L., Jiang, L.-, Cai, Zh.-gao, Oren-Shamir, M., Zhang, Zh.-qi, Pang. X.-qun. (2015). An intracellular laccase is responsible for eplicatechin-Mediated Anthocyanin degradation in Litci gruit pericarp. Plant Physiol. 169(4): 23912408. doi: 10.1104/pp.15.00359.
Fuller-Espie, S.L., Bearoff, F.M., Minutillo, M.A. (2011). Exposure of coelomocytes from the earthworm Eisenia hortensis to Cu, Cd, and dimethylbenz[a]anthracene: An in vitro study examining reactive oxygen species production and immune response inhibition. Pedobiologia, 54(29), S31-S36.
Hameed, A., Mahmooduzzafar, T.N.Q, Siddiqi, T.O., Iqbal, M. (2011). Differential activation of the enzymatic antioxidant system of Abelmoschus esculentus L. under CdCh and HgC¿2 exposure. Braz. J. Plant Physiol, 23(1), 4654.
Hasan, S.A., Hayat, S., Wani, A.S, Ahmad, A. (2011). Establishment of sensitive and resistant variety of tomato on the basis of photosynthesis and antioxidative enzymes in the presence of cobalt applied as shotgun approach. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 175-185.
Kumar М., Bijo A. J., Baghel R.S., Reddy C.R.K., Jha B. (2012). Selenium and spermine alleviate cadmium induced toxicity in the red seaweed Gracilaria dura by regulating antioxidants and DNA methylation, 51, 129-138. Kuta, E., J^drzejczyk-Korycinska, M., Cieslak, E., Rostanski, A, Szczepaniak, M., Migdalek, G, Li, Z.H., Chen, L., Wu, Y.H., Li, P. (2014). Effects of mercury on oxidative sand gene expression of potential biomarkers in larvae of the Chinese rare minnow Gobiocypris rarus. Environ. Contam. Toxicol, 67(2), 245-251.
Li, Zh.-H., Chen., L., Wu, Y-H., g Li., P., Li, Y.-F., Ni, Zh.-H. (2014). Effects of Mercury on Oxidative Stress and Gene Expression of Potential Biomarkers in Larvae of the Chinese Rare Minnow Gobiocypris Rarus. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 67(2), 245-251.
Mohammadian, M.A., Mobrami, Z., Sajedi, R.H. (2011). Bioactive compounds and antioxidant capacities in the flavedo tissue of two citrus cultivars under low temperature. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 203-208. Mohamed, A.A., Castagna, A., Ranieri, A., di Toppi, S. (2012). Cadmium tolerance in Brassica juncea roots and shoots is affected by antioxidant status and phytochelatin biosynthesis. Plant Physiology and Biochemistry, 57, 1522.
Naji, K.M., Devaraj, V.R. (2011). Antioxidant and other biochemical defense responses of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc. (Horse gram) induced by high temperature and salt stress. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 187-195 Ragel, P., Ródenas, R., García-Martín, E., Andrés, Z., Villalta, I., Nieves-Cordones, M., Rivero, Rosa M., Martínez, V., Pardo, Jose M., Quintero, Francisco J., Rubio, F. (2015). The CBL-Interacting Protein Kinase CIPK23 Regulates HAK5-Mediated High-Affinity K+ Uptake in Arabidopsis Roots. Plant Physiol, 169(4): 2863-2873. doi: 10.1104/pp.15.00359.
Raggi, S., Ferrarini, A., Delledonne, M., Dunand, C., Ranocha, P., De Lorenzo, G., Cervone, F., Ferrari, S. (2015). The Arabidopsis Class III Peroxidase AtPRX71 Negatively Regulates Growth under Physiological Conditions and in Response to Cell Wall Damage. Plant Physiol, 169(4):2513-2525. doi: 10.1104/pp.15.01464. Sidhu, G.P.S., Singh, H.P., Batish, D.R., Kohli, R.K. (2016). Effect of lead on oxidative status, antioxidative response and metal accumulation in Coronopus didymus. Plant Physiology and Biochemistry, 105, 290-296. Thounaojam, T.C., Panda, P., Mazumdar, P., Kumar, D., Sharma, G.D., Sahoo, L., Panda, S.K. (2012). Excess copper induced oxidative stress and response of antioxidants in rice. Plant Physiology and Biochemistry, 53, 3339.
BÍM0¿Í4rnü вгсник МДПУ тет Богдана Хмельницького 6 (3), 2016
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, A.E. (2014). Effect of lead ions on Alanine Aminotransferase activity in Gkchoma hederacea leaves subject. Scientific Enquiry in the Contemporary World: Theoretical Basics and Innovative Approach. Ser. Natural sciences. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium", 1, 19—26.
Vasilyuk, O.M., Dzyubak, O.I. (2009). Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment // Матерiали I мiжнародноi науково! конференци студента, асшранта та молодих вчених «Фундаментальш та прикладш до^дження в бюлогп», том II, Донецьк, «Вебер», — С. 348—349. Van Emden, H.F. 2008. Statistics for terrified biologists. Blackwell, Oxford.
Vestena, S., Cambraia, J., Ribeiro, C, Oliveira, J.A. Oliva, M.A. (2011). Cadmium induced oxidative stress and antioxi-dative enzyme response in water hyacinth and salvinia. Braz. J. Plant Physiol. 23(2), 131-139. Zhang, Y., De Stefano, R., Robine, M., Butelli, E., Bulling, K., Hill, L., Rejzek, M., Martin, C., Schoonbeek, H.jan. (2015). Different Reactive Oxygen Species Scavenging Properties of Flavonoids Determine Their Abilities to Extend the Shelf Life of Tomato. Plant Physiol. 169(3): 1568-1583 doi: 10.1104/pp.15.00346. Варфоломеев С.Д. Химическая ензимология. М: «Академия", 2005.-580 с.
Василюк, О.М. Вплив засолення на бiохiмiчнi показники в листках Salix alba L. на фош ди регуляторiв росту рослин гумшово! природи [Текст] / О.М. Василюк // Матерiали Мгжнародно! науково-практично! конференци «Бiорiзноманiття: теорiя, практика та методичнi аспекти вивчення у загальноосвiтнiй та вишдй школю, Полтава, 2010. — С.54—56.
Василюк, О.М. Вплив юшв свинцю та малих доз радiацii на актившсть каталази у проростках кукурудзи [Текст] / О.М. Василюк, О.М. Вшниченко // Вшн. Днiпропетр. ушв. Сер. Бiол. Екол. — 2006а, 14(2). — С. 30-33.
Василюк, О.М. Вплив бюлопчно активних речовин на актившсть каталази кукурудзи рiзних генотитв на фонi дп аценгту [Текст] / О.М. Василюк., О.М. Вшниченко // Вшн. Днiпропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. — 2006b. — №3/1. — С.26—30.
Василюк, О.М. Вплив регуляторiв росту на актившсть фермента переамшування в листа та коренях Salix alba L. [Текст] / О.М. Василюк, П.В. Гриценко // Вшн. Дншропетр. ушв. Сер. Бюл. Екол. — 2008.— 16(1). — С.34-40.
Верхотуров, В.В. Влияние перекиси водорода на анти- и прооксидантный статус семян ячменя при прорастании [Текст] / В.В. Верхотуров, В.К. Франтенко // Доклады Российской академии с/х наук, 2008. — № 1. — С. 11—13.
Виноградова, Е.Н. Устойчивость пероксидазы из листьев растений техногенних экотопов к действию ингредиентов эмиссий в условиях in vitro [Текст] / Е.Н. Виноградова // Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде. Коллектив авторов. — М. — Берлин: Директ-Медиа, 2015. — 501с.
Дзюбак, О.1. Василюк, О.М. Вплив хлоридного засолення на морфометричш та 6юхГмГчш показники рослин у динамо росту та розвитку [Текст] / О.1. Дзюбак, О.М. Василюк // Матерiали I мiжнародноi науково! конференци студента, асшранта та молодих вчених «Фундаментальш та прикладш до^дження в бюлогп», том II, Донецьк, «Вебер», 2009. — С. 231—232.
Дерендовская, А.И. Особенности изоферментного спектра пероксидаз листьев у подвойных сортов и
привойно-подвойных комбинаций винограда. [Текст] / А.И. Дерендовская, А.В. Штирбу // Lucräri §t.,
Univ. Agrarä de Stat din Moldova. 2011, Vol. 29: Agronomie, Р. 103—107.
Скворцов, А.К. Ивы СССР [Текст] / А.К. Скворцов. — М.: "Наука". —1968. — 262 с.
Чупахина Г.Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений. — Калининград, 2000. —59 с.
Шевелюха, В.С. Регуляторы роста растений [Текст] / В.С. Шевелюха. — M.: Агропромиздат, 1990. — 185с.
REFERENCES
Azcón, R., Perálvarez, M.C., Biró, B., Roldan, A., Ruíz-Lozano, J.M. (2009). Antioxidant activities and metal acquisition in mycorrhizal plants growing in a heavy-metal multicontami-nated soil amended with treated lignocellulosic agrowaste. Appl. Soil Ecol,41, 168—177. Becerril, F.R., Juárez-Vázquez, L.V., Hernández-Cervantes, S.C., Acevedo-Sandoval, O.A., Vela-Correa, G., Cruz-Chávez, E., Moreno-Espíndola, I.P., Esquivel-Herrera, A., de León-González, F. (2013). Impacts of manganese mining activity on the environment: Interactions among soil, plants and arbuscular Mycorrhiza. Environ. Contam. Toxicol, 64(2), 219—227. Bendaly, A., Messedi, D., Smaoui, A., Ksouri, R., Bouchereau, A. Chedly A. (2016). Physiological and leaf metabolome changes in the xerohalophyte species Atriplex halimus induced by salinity, Plant Physiology and Biochemistry, 208-218.
BaciiAioK O.M.
86
Boshoff,,M., Jonge, M.De., Scheifler, R., Bervoets, L. (2014). Predicting As, Cd, Cu, Pb and Zn levels in grasses (Agrostis sp. and Poa sp.) and stinging nettle (Urtica dioica) applying soil—plant transfer models. Sci. Total. Environ, 493(15), 862-871.
Chupahina GN. (2000). Physiological and biochemical analysis methods rasteniy. Kaliningrad (in Russian).
Deeba, F., Pandey, A.K., Ranjan, S., Mishra, A., Singh, R., Sharma, Y.K., Shirke, P.A, Pandey, V. (2012). Physiological and proteomic responses of cotton (Gossypium herbaceum L.) to drought stress. Plant Physiol Biochem, 53, 6-18.
Derendovskaya, A.I., §tirbu, A.V. (2011). Osobennosti izofermentnogo spektra peroksidaz listev u podvoynyih sortov i privoyno-podvoynyih kombinatsiy vinograda. Lucräri §t, Univ. Agrarä de Stat din Moldova. Agronomie, 29, 103—107 (in Russian).
Dzyubak, O.I., Vasilyuk, O.M. (2009). Effect of chloride salinity on morphometric and biochemical indices in the dynamics of plant growth and development. Proceed. I International Scientific Conference Fundamental and applied research in biology. Donetsk: Veber.
Fang, F., Zhang, X.-lian., Luo, H.-hui, Zhou, J.-jian, Gong, Y.-hui, Li, W.-jun, Shi, Zh.-wan, He, Q., Wu, Q., Li, L., Jiang, L., Cai, Zh.-gao, Oren-Shamir, M., Zhang, Zh.-qi, Pang. X.-qun. (2015). An intracellular laccase is responsible for eplicatechin-Mediated Anthocyanin degradation in Litci gruit pericarp. Plant Physiol, 169(4): 2391-2408 doi: 10.1104/pp.15.00359.
Fuller-Espie, S.L., Bearoff, F.M., Minutillo, M.A. (2011). Exposure of coelomocytes from the earthworm Eisenia hortensis to Cu, Cd, and dimethylbenz[a]anthracene: An in vitro study examining reactive oxygen species production and immune response inhibition. Pedobiologia, 54(29), 31-36.
Hameed, A., Mahmooduzzafar, T.N.Q, Siddiqi, T.O., Iqbal, M. (2011). Differential activation of the enzymatic antioxidant system of Abelmoschus esculentus L. under CdCh and HgCl2 exposure. Braz. J. Plant Physiol, 23(1), 46-54.
Hasan, S.A., Hayat, S., Wani, A.S, Ahmad, A. (2011). Establishment of sensitive and resistant variety of tomato on the basis of photosynthesis and antioxidative enzymes in the presence of cobalt applied as shotgun approach. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 175-185.
Kumar M., Bijo A. J., Baghel R.S., Reddy C.R.K., Jha B. (2012). Selenium and spermine alleviate cadmium induced toxicity in the red seaweed Gracilaria dura by regulating antioxidants and DNA methylation. Plant Physiol Biochem, 51, 129-138.
Kuta, E., J^drzejczyk-Korycinska, M., Cieslak, E., Rostanski, A, Szczepaniak, M., Migdalek, G, Li, Z.H., Chen, L., Wu, Y.H., Li, P. (2014). Effects of mercury on oxidative sand gene expression of potential biomarkers in larvae of the Chinese rare minnow Gobiocypris rarus. Environ. Contam. Toxicol, 67(2), 245-251.
Li, Zh.-H., Chen, L., Wu, Y-H., Li, P., Li, Y.-F., Ni, Zh.-H. (2014). Effects of Mercury on Oxidative Stress and Gene Expression of Potential Biomarkers in Larvae of the Chinese Rare Minnow Gobiocypris Rarus. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, 67(2), 245-251.
Mohammadian, M.A., Mobrami, Z., Sajedi, R.H. (2011). Bioactive compounds and antioxidant capacities in the flavedo tissue of two citrus cultivars under low temperature. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 203-208.
Mohamed, A.A., Castagna, A., Ranieri, A., di Toppi, S. (2012). Cadmium tolerance in Brassica juncea roots and shoots is affected by antioxidant status and phytochelatin biosynthesis. Plant Physiology and Biochemistry, 57, 15-22.
Naji, K.M., Devaraj, V.R. (2011). Antioxidant and other biochemical defense responses of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc. (Horse gram) induced by high temperature and salt stress. Braz. J. Plant Physiol, 23(3), 187195.
Ragel, P., Ródenas, R., García-Martín, E., Andrés, Z., Villalta, I., Nieves-Cordones, M., Rivero, Rosa M., Martínez, V., Pardo, Jose M., Quintero, Francisco J., Rubio, F. (2015). The CBL-Interacting Protein Kinase CIPK23 Regulates HAK5-Mediated High-Affinity K+ Uptake in Arabidopsis Roots. Plant Physiol, 169(4): 28632873. doi: 10.1104/pp.15.00359.
Raggi, S., Ferrarini, A., Delledonne, M., Dunand, C., Ranocha, P., De Lorenzo, G., Cervone, F., Ferrari, S. (2105). The Arabidopsis Class III Peroxidase AtPRX71 Negatively Regulates Growth under Physiological Conditions and in Response to Cell Wall Damage. Plant Physiol, 169(4):2513-2525. doi: 10.1104/pp.15.01464.
Shevelukha, V.S. (1990). Regulyatoryi rosta rasteniy. Moscow: Agroprom Press (in Russian).
Sidhu G.P.S., Singh H.P., Batish D.R., Kohli, R.K. (2016). Effect of lead on oxidative status, antioxidative response and metal accumulation in Coronopus didymus. Plant Physiology and Biochemistry, 105, 290296. "
Skvortsov, A.K. (1968). Ivyi SSSR. Moscow: Nauka (in Russian).
BioAoiiwuu eicHUK MAnY Mem Bozbarn XMeAbm^bmio 6 (3), 2016
Thounaojam T. C., Panda P., Mazumdar P., Kumar D., Sharma G. D., Sahoo, L., Panda S K. (2012). Excess copper induced oxidative stress and response of antioxidants in rice. Plant Physiol Biochem, 53, 33-39.
Van Emden, H.F. (2008). Statistics for terrified biologists. Blackwell, Oxford.
Varfolomeyev, S.D. (2005). Chemical enzymology. Moscow: Academy (in Russian).
Vasilyuk, O.M. (2010). Effect of plant growth regulators of humic nature on biochemical parameters in leaves of Salix alba L. in condition of water salinity. Proceed. International Scientific and Practical Conference Biodiversity: theory, practice and methodological aspects of studying in secondary and high school. Poltava (in Russian).
Vasilyuk, O.M., Dzyubak, O.I. (2009). Physiological and biochemical parameters of plants as markers of a condition of environment. Proceed. I International scientific conference of students and young scientists Fundamental and applied research in biology. Donetsk: Veber.
Vasilyuk, O.M., Gritsenko, P.V. (2008). Vpliv regulyatoriv rostu na aktivnist fermentiv pereaminuvannya v listi ta korenyah Salix alba L. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 16(1), 34-40 (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Pakhomov, A.E. (2014). Effect of lead ions on Alanine Aminotransferase activity in Glechoma hederacea leaves subject. Scientific Enquiry in the Contemporary World: Theoretical Basics and Innovative Approach. Ser. Natural sciences. B&M Publishing San Francisco, California, USA, B&M Publishing Research and Publishing Center "Colloquium", 1, 19-26.
Vasilyuk, O.M., Vinnichenko, O.M. (2006a). Vpliv ioniv svintsyu ta malih doz radiatsiyi na aktivnist katalazi u prorostkah kukurudzi. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 14(2), 30-33 (in Ukrainian).
Vasilyuk, O.M., Vinnichenko, O.M. (2006b). Vpliv biologichno aktivnih rechovin na aktivnist katalazi kukurudzi riznih genotipiv na foni diyi atsenitu. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol., 14(1), 26-30 (in Ukrainian).
Verkhoturov, V.V., Frantenko, V.K. (2008). Vliyanie perekisi vodoroda na anti- i prooksidantnyiy status semyan yachmenya pri prorastanii. Reports of the Russian Agricultural Science Academy, 1, 11-13 (in Russian).
Vestena, S., Cambraia, J., Ribeiro, C, Oliveira, J.A. Oliva, M.A. (2011). Cadmium induced oxidative stress and antioxi-dative enzyme response in water hyacinth and salvinia. Braz. J. Plant Physiol, 23(2), 131-139.
Vinogradova, E.N. (2015). Ustoychivost peroksidazyi iz listev rasteniy tehnogennih ekotopov k deystviyu ingredientov emissiy v usloviyah in vitro. Factors of plant resistance to extreme environmental conditions and man-made environment. Moscow, Berlin: Direkt-Media (in Russian).
Zhang, Y., De Stefano, R., Robine, M., Butelli, E., Bulling, K., Hill, L., Rejzek, M., Martin, C., Schoonbeek, H.jan. (2015). Different Reactive Oxygen Species Scavenging Properties of Flavonoids Determine Their Abilities to Extend the Shelf Life of Tomato. Plant Physiol, 169(3), 1568-1583 doi: 10.1104/pp.15.00346.
