Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.142.34

ВИДОВОЙ СОСТАВ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРУППИРОВОК ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (LUMBRICIDAE, OLIGOCHAETA) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

© 2005 г. Т.В. Проконова

Problems of possible classification of groupings of earthworms are discussed within the limits of the Central Ciscaucasia. Ecological groupings of earthworms of wood, forest-steppe, steppe landscapes, and also inundated and swamp-meadow soil's are allocated.

Одним из перспективных направлений экологии является исследование сообществ видов в пределах изучаемого региона. Такой подход получил широкое распространение в почвенной зоологии. На примере дождевых червей показано, как изменяется видовой состав беспозвоночных в зависимости от физико-географических и почвенно-климатических факторов [1, 2]. Центральное Предкавказье, сохраняя принадлежность к южной окраине Русской равнины, граничит с горными структурами Кавказского хребта и отличается сложным рельефом с ограниченным распространением обширных невысоких равнин при значительном преобладании приподнятых холмистых территорий. Вследствие этого смена природных условий почвообразования и локальные изменения почвенного покрова региона выражены достаточно контрастно [3].

Под лесными массивами, располагающимися в центральной части Ставропольской возвышенности и в Предгорном районе (окрестности г. Пятигорска), сформировались серые лесные почвы.

В лесостепной почвенно-климатической зоне сформировались чернозёмы оподзоленные, выщелоченные и типичные. Чернозёмы оподзоленные образуют отдельные мелкие массивы на контакте лесов с луговыми степями [3]. Чернозёмы выщелоченные сформировались под луговыми степями. Климатические условия их формирования отличаются периодически промывным водным режимом при достаточном количестве осадков (550 - 700 мм в год). Под разнотравно-злаковыми степями сформировались чернозёмы типичные. Климатические условия их формирования отличаются от вышерассмотренных большими тепловыми ресурсами и меньшим влагообеспечением. Годовое количество осадков - 500 - 550 мм.

В степной почвенно-климатической зоне сформировались чернозёмы обыкновенные, каштановые и каштановые почвы. Климат чернозёмов обыкновенных по сравнению с типичными отличается увеличением аридности и уменьшением количества атмосферных осадков до 450 - 500 мм в год. Климатиче-

ские условия формирования каштановых черноземов и каштановых почв отличаются низкой влагообеспе-ченностью (среднегодовое количество осадков менее 400 мм) при больших тепловых ресурсах. При этом тёплые сезоны характеризуются сильной и продолжительной засушливостью [3].

Кроме зональных почв в Центральном Предкавказье встречаются интразональные - пойменные почвы р.Кубани, Кумы и их притоков. Почвообразовательный процесс в них связан с близостью грунтовых вод и отличается сглаженным градиентом гидротермического режима. Болотно-луговые почвы встречаются редко, в основном в долинах рек Кубани, Кумы, степных озер, а также в местности с высоким уровнем грунтовых вод.

Дождевые черви как представители экологической группы геобионтов чутко реагируют на почвенно-экологические условия. В связи с этим различия в типах почвообразовательного процесса отражаются на характере распределения этих беспозвоночных в различных природных ландшафтах.

Материал и методика исследований

Материалом для статьи послужили почвенно-зоологические исследования, проводимые в период 2002-2004 гг. в сроки активной деятельности люм-брицид. Отбор проб почвы для определения видового состава и численности дождевых червей проведен стандартным методом [4]. Пробы площадью 0,25 м2 подкапывались на глубину до 50 см и разбирались послойно вручную, дождевые черви фиксировались в 4 %-м формалине. Затем материал идентифицировался по определителю Т. С. Перель [5]. Места сбора материала, количество проб, видовой состав и численность дождевых червей представлены в табл. 1. Для оценки фаунистического сходства группировок дождевых червей в различных почвенно-климатических ландшафтах использован индекс Жаккара [6]. Результаты статистического анализа представлены в табл. 2.

Таблица 1

Вид Район исследования

I II III IV V VI VII VIII IX

Eiseniella tetraedra tetraedra - - - + - - - - 0,5

Eisenia foetida - - + + + + + 0,3 0,6

Eisenia balatonica - - - - - - - - +

Eisenia nordenskioldi - - - - - - - 2,9 -

Видовой состав и средняя численность (экз./м2) дождевых червей Центрального Предкавказья

Dendrobaena octaedra - - - + + - - - -

Dendrobaena schmidti schmidti 0,3 0,4 0,5 1,2 7,2 - - 2,1 1,1

Dendrobaena schmidti f. surbiensis - - - - - - 0,4 - -

Dendrobaena schmidti tellermanica - - 4,1 - - - - - -

Dendrobaena attemsi - - - - + - - - -

Dendrobaena mariupoliensis mariupoliensis 0,4 0,8 0,4 0,5 + 0,4 - 4,2 0,4

Dendrodrilus rubidus f.tenuis - - - - + - - + -

Dendrodrilus rubidus f.subrubicunda - - - - - - - + -

Helodrilus oculatus - - - + - - - - +

Nicodrilus roseus 15 12,9 28 20 14,4 14,5 13,5 6,8 0,2

Nicodrilus caliginosus f.typica - - - + - - 2,6 - -

Nicodrilus caliginosus f.trapezoides - - - - - - - 14,8 10,4

Nicodrilus longus - - - - - - - + 0,3

Nicodrilus jassyensis + + - - + - - 0,2 -

Octolasium lacteum 6,4 6,9 6,9 15 4 2,8 0,7 16,7 9,3

Octolasium transpadanum 0,2 - + - - - - - -

Lumbricus terrestris 0,5 0,1 + 0,4 + 0,1 - 2,4 0,2

Lumbricus rubellus 2,6 0,8 14,2 25,6 16,5 - - 8,7 11

Lumbricus castaneus - - - + - - - - -

ИТОГО (экз./м2) 25,4 21,9 54,1 62,7 42,1 17,8 17,2 59,1 34,0

Примечание. I - выщелоченный чернозем: Шпаковский р-он (ст.Новомарьевская - 20 проб, с.Татарка - 20 проб), Ставропольский край, Предгорный р-он (г.Кисловодск - 20 проб), Ставропольский край; II - типичный чернозем: Шпаковский р-он (г.Михайловск - 20 проб), Ставропольский край, Предгорный р-он (г.Ессентуки - 20 проб, предгорное плато г.Бештау, 450 м н.у.м. - 20 проб, предгорное плато г.Машук, 500 м н.у.м. - 20 проб), Ставропольский край; III - оподзоленный чернозем: Шпаковский р-он (с.Татарка - 20 проб, ст.Новомарьевская - 20 проб), Ставропольский край; IV - серая лесная почва (окрестности г.Ставрополя) - 60 проб; V - серая лесная почва: Предгорный р-он (лесной массив г.Бештау - 60 проб, лесной массив г.Машук - 40 проб), Ставропольский край; VI - обыкновенный чернозем: Шпаковский р-он (с.Грачевка - 20 проб, п.Нагорный - 20 проб, с.Красное - 20 проб), Андроповский р-он (с.Курсавка - 20 проб), Ставропольский край; VII - чернозем каштановый и каштановая почва: Петровский р-он (г.Светлоград - 20 проб), Благодарненский р-он (г.Благодарный - 20 проб), Советский р-он (г.Зеленокумск - 20 проб), Туркменский р-он (с.Кендже-Кулак - 20 проб), Ставропольский край; VIII - пойменная почва: Кочубеевский р-он (г.Невинномысск, пойма р.Кубани - 20 проб), Предгорный р-он (г.Ессентуки, пойма р.Подкумок - 20 проб), Советский р-он (с.Отказное, пойма р.Кумы - 20 проб), Ставропольский край; IX - болотно-луговая почва: Шпаковский р-он (ст.Новомарьевская - 20 проб, п.Грушовый, по берегу Кравцова озера - 20 проб), Кочубеевский р-он (г.Невинномысск, устье р.Б.Зеленчук - 20 проб), Советский р-он (с.Отказное, в долине р.Кумы - 20 проб).«+» - единичные нахождения.

Таблица 2

Коэффициенты фаунистического сходства комплексов дождевых червей (по Жаккару)

Тип почвы Выщелоченный чернозём Типичный чернозём Оподзоленный чернозём Серая лесная почва Обыкновенный чернозём Каштановый (южный) чернозём и каштановая почва Пойменная почва Болотно-луговая почва

Выщелоченный чернозём 87% 70% 44% 44% 18% 50% 43%

Типичный чернозём 60% 47% 50% 20% 54% 46%

Оподзоленный чернозём 41% 55% 27% 47% 50%

Серая лесная почва 33% 25% 47% 50%

Обыкновенный чернозём 43% 38% 41%

Каштановый (южный) чернозём и каштановая почва 20% 21%

Пойменная почва 56%

Для экологической характеристики люмбрикофау-ны Центрального Предкавказья мы выделили четыре группы видов.

Группу видов лесного ландшафта образуют Nicodrilus roseus, Octolasium lacteum, Dendrobaena octaedra, D.attemsi, D.schmidti schmidti, Eisenia foetida, Dendrodrilus rubidus f.tenuis, Lumbricus rubellus, L.terrestris, L.castaneus.

Почвенно-климатические условия широколиственных лесов наиболее благоприятны для люмбри-цид, поэтому в лесных ландшафтах встречаются все жизненные формы: подстилочные, почвенно-подстилочные, собственно-почвенные (рисунок). Преобладающими являются почвенно-подстилочные жизненные формы. Таковы L.terrestris, L.rubellus, D.schmidti schmidti. Последние два вида являются доминирующими в почвах широколиственных лесов. Их численность и распространение в серых лесных почвах зависит прежде всего от гидротермических условий. Характерными местами обитания этих видов являются лесная подстилка и поверхностные слои почвы (0-10 см), сохраняющие оптимальную влажность (60-70 % от ПВ). L.terrestris чаще всего встречается в скоплениях гниющей листвы и в навозе. Нами найден в лесных массивах г.Ставрополя и предгорного плато г.Бештау, где обычно местные жители выпасают крупный рогатый скот. Таким образом, L.terrestris тяготеет к почвам, богатым перегноем.

Несколько отличную экологическую нишу занимает E.foetida. Обычными местами его обитания являются перегнивающие пни, бревна и поверхностные слои почвы под ними.

Подстилочные D.octaedra, Б.аИетБ^ Dd.rubidus ^епшБ, L.castaneus встречаются крайне редко, спорадически и не имеют высокой численности. D.octaedra найден в подстилке под перегнивающей древесиной в широколиственном лесу предгорного плато г. Бештау. Нахождение D.attemsi связано со средне- и верхне-горнолесным поясом: отмечен в широколиственном лесу г. Бештау на высоте 600 и 800 м н.у.м. под корой перегнивающего граба. Только в сосновом лесу Беш-таугорского лесопарка найден Dd. rubidus f.tenuis. Вид встречается в перегнивающей древесине и под корой сухих деревьев. L.castaneus найден в Татарском и в Русском лесах (окрестности г. Ставрополя). Для Кавказа этот вид ранее не отмечался. Среди ученых-систематиков существует мнение, что южная граница распространения L.castaneus совпадает с южной границей подзоны смешанных лесов [7]. Нахождение L.castaneus в лесах Ставропольской возвышенности, возможно, объясняется интродукцией, произошедшей при завезении древесных пород. Коконы этого вида могли попасть в лес случайно с птичьим пометом при миграции птиц. Найдя оптимальные условия для жизнедеятельности, вид распространился в лесных почвах г. Ставрополя. Подтверждением этому является то, что климатические условия центральной части Ставропольского денудационного плато «дублируют климат среднерусской лесостепи» [3], где L.castaneus распространен.

Собственно почвенные жизненные формы дождевых червей лесных ландшафтов представлены экологически пластичными N.roseus и O.lacteum, которые не могут считаться типично лесными видами, так как встречаются и в других природных ландшафтах.

Серая лесная почва (лесной ландшафт)

Оподзоленный чернозём (ле- Выщелоченный чернозём (ле-

состепной ландшафт)

состепной ландшафт)

0,2%

15,6%

84,4%

Типичный чернозём (лесостепной ландшафт)

9,6%

90,4%

Обыкновенный чернозём (степной ландшафт)

3,4%

Каштановый чернозём и каштановая почва (степной ландшафт)

96,6%

Пойменная почва 0,2%

Болотно-луговая почва 1,5%

- почво-обитающие виды

— почвенно-подстилочные виды

Соотношения жизненных форм дождевых червей в различных типах почв, % от их общей численности

Группа видов лесостепного ландшафта представлена почвенно-подстилочными и собственно почвенными жизненными формами дождевых червей (рисунок). Совокупность их адаптаций направлена на переживание условий периодического пересыхания почв. Таковы норники - Dendrobaena mariupoliensis mariupoliensis и Octolasium transpadanum, которые при снижении влажности почвы способны уходить вглубь

и инкапсулироваться. Более влаголюбивые - собственно почвенный Nicodrilus jassyensis и почвенно-подстилочные L.rubellus, D.schmidti schmidti отмечены только в лесной подстилке, сохраняющейся в условиях лесостепи, в периферийной части леса и под кустарниками. В лесостепном ландшафте (Новомарь-евская поляна) нами найден редкий вид кавказского происхождения - Dendrobaena schmidti tellermanica.

Т.С. Перель отмечала его для Армянского нагорья [8], Э.Ш. Квавадз е- для горного Дагестана [9]. В Центральном Предкавказье D.scmidti tellermanica ранее не был обнаружен.

Группу видов степных ландшафтов составляют Nicodrilus caliginosus f.typica, N.roseus, D. mariupoliensis mariupoliensis. Их адаптивные особенности направлены на переживание условий степи. В засушливые периоды года черви находятся в состоянии диа-паузы, которая связана с физиологическими особенностями: способностью накапливать большое количество запасных веществ [10]. Собственно почвенный N.caliginosus f.typica обладает наибольшей скоростью реакции на воздушно-сухую почву при ее пересыхании и способностью к построению прочных камер [11]. По нашим наблюдениям, этот вид чаще всего встречается в песчаных почвах. Ярким примером этого является нахождение N. caliginosus f.typica на г.Куцай (302 м н.у.м., окрестности г.Светлограда), сложенной из песчаника. В более тяжелых (суглинистых) почвах вид встречается крайне редко. Адаптивная особенность N.roseus к переживанию засухи также сводится к построению земляных капсул, которые по прочности уступают капсулам N. caliginosus f.typica [11].

Группа видов пойменных и болотно-луговых почв представлена O.lacteum, L.rubellus, D.schmidti scmidti, N.caliginosus f.trapezoides, Helodrilus oculatus, Eisenia nordenskioldi, E.balatonica, Eiseniella tetraedra tetraedra. Как и в серых лесных почвах, здесь распространены все жизненные формы люмбрицид (рисунок). Совокупность адаптаций этих видов направлена на переживание условий сильно переувлажненных почв, где возникает дефицит кислорода. Так, у амфибиотиче-ских E.balatonica и El. tetraedra tetraedra - расширенный хвостовой четырехгранный конец тела, колебательные движения которого облегчают газообмен [10]. E.balatonica - редкий вид, найден нами в устье р. Б.Зеленчук (г. Невинномысск), в болотистой почве в зарослях камыша. Более широко распространен El. tetraedra tetraedra - типичный обитатель болотистых почв, встречается также и в лесных ландшафтах. Обычными местами его обитания в лесу являются перегнивающая подстилка и приповерхностные слои почвы возле ручьев.

Приспособительная адаптация собственно почвенного O.lacteum заключается в формировании густой сети подкожных кровеносных сосудов, позволяющая населять пойменные и болотистые плохо аэрируемые почвы [10]. По нашим наблюдениям, экологическая пластичность вида позволяет ему населять не только биотопы с постоянно влажной почвой, но и лесные, лесостепные и даже степные ландшафты. В последних O.lacteum встречается преимущественно в луговых степях с высоким травостоем богатого видового состава. Наибольшей численности O.lacteum достигает в пойменных почвах р.Кубани, Кумы и Подкумка.

Общими для пойменных, болотно-луговых почв и почв лесных ландшафтов являются L.rubellus и

Ставропольский государственный университет

Б^сИт^ scmidti. Эти виды встречаются в основном в биотопах с постоянно влажной почвой.

Водный образ жизни для олигохет является первичным, поэтому многие виды, обитающие в почвах с постоянной влажностью, обладают рядом примитивных черт организации (отсутствие нефридиальных пузырей, пучковатый тип строения продольной мускулатуры, длинные пояски) и относятся к числу реликтовых [12]. Таков ИеМгЛш осиМш. В наших исследованиях вид обнаружен на берегу Кравцова озера (окрестности г.Ставрополя), в зарослях тростника.

Только в пойменных почвах р.Кубани и Кумы найдена Е.поМешкюШ. Это широко распространенный в восточных районах России вид сибирского происхождения [5]. В европейскую часть России Е.поМешкюШ распространяется по поймам рек «как по экологическим желобам» [13].

Выводы

Видовое разнообразие люмбрикофауны Центрального Предкавказья может быть объяснено контрастной сменой природно-климатических условий, рассеченным характером рельефа, способствующим образованию гетерогенного почвенного покрова. В зависимости от особенностей распространения дождевых червей в пределах Центрального Предкавказья выделено четыре их группы: люмбрициды лесного, лесостепного, степного ландшафтов, а также люмбрициды пойменных и болотно-луговых почв. Совокупность адаптаций жизнедеятельности представителей каждой группы направлена на переживание условий в соответствующих природных ландшафтах.

Литература

1. Пенев Л.Д. и др // Зоол. журн. 1994. Т .73. № 2. С. 23-27.

2. Пенев Л.Д. и др. // Зоол. журн. 1994. Т. 73. № 7-8. С. 14-21.

3. Черноземы СССР (Предкавказье и Кавказ). М., 1985.

4. ГиляровМ.С. // Почвоведение. 1941. № 4. С.48-77.

5. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., 1979.

6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.

7. ПерельТ.С. // Зоол. журн. 1975. Т.54. № 7. С. 994997.

8. Перель Т.С. // Зоол. журн. 1972. Т.51. № 12. С.1788-1797.

9. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (ЬитЪпа(1ае) Кавказа. Тбилиси, 1985.

10. Перель Т.С. // Журн. общ. биол. 1975. Т .36. № 2. С. 189-202.

11. Балуев В.К. // Почвоведение. 1950. № 4. С. 219227.

12. Перель Т.С. // Зоол.журн. 1976. Т.55. № 6. С. 823836.

13. Матвеева В.Г. Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. С. 54-68.

_9 ноября 2004 г