CC BY
146
УДК 547.4:595.14
10.18286/1816-4501 -2015-4-78-83
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ СЕМЕЙСТВА LUMBRICIDAE В АЛМА-АТИНСКОЙ ОБЛАСТИ
Новак Александра Ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры «Зоотехния и биология»
ФГБОУ ВО «Рязанский государственный агротехнологический университет имени П.А. Костычева»
г. Рязань, ул. Костычева, 1; тел.: (4912) 35-35-01, e-mail: university@rgatu.ru
Ключевые слова: дождевые черви, биотоп, экологические группы, морфо-экологические типы, Казахстан.
В предгорной и горной зонах Заилийского Алатау Республики Казахстан обнаружено 8 видов дождевых червей из семейства Lumbricidae: Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N. caliginosus, N. longus, Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra. К первому морфо-экологическому типу относятся Lumbricidae, использующие в пищу опад и слаборазложившиеся растительные остатки (Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N. caliginosus, N. Longus). Ко второму типу принадлежат люмбрициды, использующие почвенный перегной (Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra).
Введение
Дождевые черви, группа семейств малощетинковых червей, включающая преимущественно крупные почвенные виды. Известно около 1500 видов. В Российской Федерации и странах СНГ обитает около 100 видов, главным образом, представители семейства Lumbricidae, 11 из которых занесены в Красную книгу [1, 2].
Влияние деятельности дождевых червей на особенности почвы многообразно. Размельчая растительные остатки, дождевые черви ускоряют их микробиологический распад. Перемешивая органическую часть почвы с минеральной и пропуская эту смесь через кишечник, черви участвуют в создании зернистой структуры почвы. При активном
передвижении дождевых червей улучшается дренаж и аэрация слоев почвы, расположенных глубоко от поверхности. В копролитах повышается количество полезных почвенных микроорганизмов. Все эти процессы, происходящие в почве под влиянием дождевых червей, заметно изменяют и улучшают её состав, структуру и свойства, повышают её плодородие [3, 4, 5].
В ряде регионов в результате хозяйственной деятельности человека, в частности, в районах орошения, создаются благоприятные условия для некоторых видов люмбрицид. В таких случаях рекомендуется искусственно заселять ими почву. Опыты по интродукции дождевых червей в окультуренные почвы для повышения их плодородия
успешно проведены отечественными и зарубежными учеными [6, 7].
Очевидно, что для оценки почвообразовательной роли и других полезных качеств дождевых червей необходимы данные об их количественном распределении, видовом составе в различных регионах, ландшафтных участках, биотопах, а также сведения об экологических особенностях массовых видов. Сведения о видовом составе дождевых червей и количественном соотношении видов характеризуют режим влажности, степень разложения растительных остатков и, в отдельных случаях, структуру почвообразующих пород [8, 9].
Объекты и методы исследований
Исследования проведены в Алма-Атинской области Республики Казахстан.
N. roseus обнаружен в урочище Ассы, река Уш-Булак; в степной зоне около дендрария АН Республики Казахстан; в пос. Кырбал-табай. Всего собрано 34 экз.
N. longus обнаружен в дендрарии АН Республики Казахстан и в степной зоне около дендрария; собрано 38 экз.
N. caliginosus встречается во всех исследованных районах Алма-Атинской области; собрано 413 экз.
Lumbricus rubellus обнаружен в дендрарии АН Республики Казахстан, окрестностях дендрария, пос. Кырбалтабай, Аксайском ущелье; собрано 219 экз.
Eisenia foetida обнаружен в п. Кырбалтабай, Кара-Чингильском заповеднике; собрано 45 экз.
Е. nordenskioldi обнаружен в Урочище Ассы, ущелье реки Уш-Булак; собрано 16 экз.
Dendrobaena octaedra обнаружен в дендрарии АН Республики Казахстан; 28 экз.
Определение видов дождевых червей проводили по определителю, представленному в работе Д.Г. Матвеевой, Т.С. Перель [2].
Результаты исследований
В предгорной и горной зонах Заилий-ского Алатау обнаружено 8 видов дождевых червей: Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N. caliginosus, N. longus, Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra.
Среди обнаруженных видов наиболее массовым является Nicodrilus caliginosus. Он встречается в больших количествах во всех
исследованных районах, что связано со способностью уходить на глубину и в состоянии анабиоза пережидать неблагоприятные условия.
N. caliginosus обитает в сухой степной зоне, растительность которой представлена лохом, вязом, тамариском, ломоносом; встречается полынь, дурнишник, солодка, злаки, цикорий, водяной перец и другие. В этих условиях N. caliginosus доминирует по численности (до 83 экз./м2 на глубине до 5 см). L. rubellus встречается на такой же глубине в количестве 61 экз./м2.
В дендрарии АН Республики Казахстан под лещиной из трёх обнаруженных видов в верхних слоях почвы по численности доминируют Lumbricus rubellus (124 экз./м2) и Octolasium lacteum (62 экз./м2). Глубже, до 8 см, большой численности достигает Nicodrilus caliginosus (123 экз./м2), при этом L. rubellus и О. lacteum встречаются реже, чем в поверхностных слоях (32 и 62 экз./м2, соответственно).
В почве под тополями Lumbricus rubellus встречается в горизонте от 0,5 до 5 см, численность варьирует от 18 до 69 экз./ м2. Nicodrilus caliginosus появляется на глубине до 7 см, плотность популяции достигает 122 экз./м2.
На описанных участках почва была сухой. Во влажной почве под этими же видами деревьев численность червей всех видов значительно увеличивается: Lumbricus rubellus -108 экз./м2, N. caliginosus -156 экз./ м2. Немногочисленны Octolasium lacteum (5 экз./м2) и Dendrobaena octaedra (12 экз./м2).
Под боярышником L. rubellus и N. caliginosus встречаются в пределах 67 экз./ м2, Octolasium lacteum - 15 экз.. Под вязами обнаружены L. rubellus, N. caliginosus и О. lacteum. В верхнем слое (до 5 см) соотношение N. caliginosus и L. rubellus примерно 1,5:1 (30 и 20 экз./м2 соответственно), О. lacteum малочислен (5 экз./м2). В слое до 10 см преобладает N. caliginosus (84 экз./м2).
Под берёзами черви немногочисленны: количество О. lacteum -10 экз., L. rubellus - 16 экз. и N. caliginosus - 40 экз./м2. На открытых участках в дендрарии (на разнотравном лугу) обитает 1 вид N. caliginosus, достигая численности на 1 м2140 экз.
Исследования численности дождевых
Таблица 1
Видовой состав и численность дождевых червей в различных биотопах и субстратах
Вид Пойменный луг Разнотравный луг Суходольный луг Лиственный луг Компост Гниющая древесина
Octolasium lacteum - 20 - 52 - -
Nicodrilus caliginosus 44 40 30 58 - -
N.roseus - 5 - - - -
N. longus - - 52 29 - -
Lumbricus rubellus - 32 - 24 24 3
Eisenia nordenskioldi 16 - - - - -
Eisenia foetida 16 - - - 39 13
Dendrobaena octaedra 12 - - 42 - -
червей в окрестностях и в посёлке Кырбалта-бай показали, что на заливных лугах на запад от посёлка Кырбалтабай встречается только Nicodrilus caliginosus, плотность - 40 экз./м2. Вблизи реки количество червей увеличивается, и вермикофауна дополняется другими видами. Около воды численность N. caliginosus достигает 144 экз./м2, наибольшее количество особей отмечается на глубине 6 см на расстоянии 1 м от воды. В этих условиях обнаружены Eisenia foetida, Lumbricus rubellus, Nicodrilus caliginosus, Nicodrilus roseus. Eisenia foetida обитают в почве в непосредственной близости от кромки воды, плотность-16 экз./ м2. Lumbricus rubellus и Nicodrilus caliginosus многочисленны в полосе шириной 1 м вдоль реки на глубине до 8 см (по 80 экз./м2), глубже Lumbricus rubellus вообще не встречаются, Nicodrilus roseus встречаются единично (8 экз./м2). При осмотре поваленных гниющих деревьев под корой было обнаружено два вида червей: Eisenia foetida и Lumbricus rubellus. По численности доминирует Е. foetida (13 экз.). Эти же виды червей встречаются в компосте. Численность Е. foetida достигает 160 экз./м2, L. rubellus встречается меньше (24 экз./м2). В почве вдоль стока воды обнаружено три вида дождевых червей: Octolasium lacteum (68 экз./м2), Eisenia foetida (16 экз./м2) и Nicodrilus caliginosus (22 экз./м2). Е. foetida и N. caliginosus отмечены в окрестностях Кара-Чингильского заповедника. В более сухих районах обитает N.
caliginosus, достигает 80 экз./м2 на глубине до 8 см. В пойме реки на сильно увлажнённом участке встречен вид Е. foetida, численность составляет 16 экз./м2.
В Аксайском ущелье из трёх видов наиболее многочислен О. lacteum (120 экз./м2), в верхнем слое почвы обитает преимущественно L. rubellus, достигает 72 экз./м2.
Высокогорные сообщества были исследованы в урочище Ассы ущелье Уш-Булак. Из обнаруженных трёх видов по численности преобладает Eisenia nordenskioldi. Этот вид обнаружен на поверхности почвы под камнями, плотность популяции составляет 16 экз./м2. Nicodrilus caliginosus и N. roseus встречаются в меньших количествах. Их численность на различных участках примерно одинаковая. Под камнями и в почве на глубине до 5 см на северном склоне, в подстилке под можжевельником и в почве на глубине 4 см на юго-восточном склоне, а также в почве (глубина 2 см) на южном склоне речной долины плотность популяции N. caliginosus и N. roseus не превышает 5 экз./м2. Видимо, такая невысокая численность червей связана с низкой температурой почвы. Кроме того, выпас овец на склонах приводит к уничтожению растительности и уплотнению почвы, что снижает численность дождевых червей.
В суходольных полынно-разнотравных степях окрестностей дендрария АН Республики Казахстан черви достаточно многочисленны. В лесопосадках в слое глубиной 3 см пре-
4Ш.Ю
5500
3000
2500 2000 1500 1000 500
о
0-3 см
обладает по численности Nicodrilus roseus (96 экз./ м2). Lumbricus rubellus и N. longus встречаются в соотношении примерно 1:1 (16 экз. L. rubellus и 24 экз. N. longus). Глубже доминирует N. longus (80 экз./м2), встречается и N. roseus (48 экз./м2). Непосредственно в степи на дне оврага N. caliginosus и N. longus встречаются по 128 экз./м2: в слое до 5 см - N. caliginosus, до 10 см - N. longus. Наибольшей численности черви достигают в почве под лиственными деревьями и в поймах рек. В дендрарии исследованы участки под разными лиственными деревьями. В почве дубрав из обнаруженных здесь 4-х видов червей доминирует Nicodrilus caliginosus. Он не проникает глубоко в почву, держится в основном в слое до 5 см и достигает численности 203 экз./м2. В том же слое держится и Lumbricus rubellus, достигаетчисленности216экз./м2. Octolasium lacteum и Nicodrilus longus не так многочисленны, они встречаются в слое ниже 5 см и достигают численности О. lacteum 44 экз./ м2, Nicodrilus longus 49 экз. В почве кленовых посадок появляются Dendrobaena octaedra, которая обитает преимущественно в поверхностном слое почвы на глубине 2 см достигает численности 42 экз./м2. Другие виды также многочисленны у поверхности: на глубине 2 см L. rubellus достигает 68 экз./м2, а N. caliginosus 138 экз./м2. Под орехом обитают N. caliginosus и L. rubellus. N. caliginosus встречается в половине взятых проб и его численность составляет 48 экз./м2.
Проследив вертикальное распределение дождевых червей в почве, можно отметить, что наиболее заселенный горизонт от 5 до 8 см, так как в нём обнаружено 3669 экз. Примерно в два раза меньше червей обитает в слое от поверхности почвы до глубины 3 см - 1706 экз. На глубине 10 см встречено 880 экз.. С дальнейшим увеличением глубины численность червей уменьшается: на глубине 18 см отмечена 601 особь (рис. 1).
Дождевые черви распространены в по-
3669
ш
1601
----Яг
5-Я см
1U см
16-18 см
Рис. 1 - Вертикальное распределение дождевых червей в почве.
чве до глубины 1,5 м, начиная с почвенной подстилки. Но различные виды червей расселяются на определённой глубине. Это зависит не только от механического состава и типа почв, влажности, аэрации, pH и других условий, но и от биологических особенностей разных видов дождевых червей. Подразделяя Lumbricidae на экологические группы, в зависимости от вертикального распределения в почве, необходимо учитывать, что выход на поверхность и уход вглубь почвы обуславливается разными факторами. Выходят на поверхность почвы, но не обязательно обитают там постоянно дождевые черви, которые способны использовать в пищу отмершие слаборазложившиеся надземные части растений. Уход вглубь является реакцией червей на неблагоприятные гидротермические условия. Виды дождевых червей, обнаруженные в исследуемом регионе, принадлежат к двум морфо-экологическим типам и различным экологическим группам. К первому типу относятся Lumbricidae, использующие в пищу опад и слаборазложившиеся растительные остатки. Эта способность у люмбрицид коррелирует с наличием ряда адаптивных признаков, связанных со способностью к выходу на поверхность. Они тёмно окрашены, имеют интенсивную пурпурную либо бурую пигментацию, уплощенный хвостовой конец тела и нередко также более подвижную, полностью отграниченную от первого сегмента тела головную лопасть (закрытую эпилобическую или танилобическую), с помощью которой
они способны подтягивать к отверстию входа в норку кусочки пищи. Эти формы более подвижны: их отличает, судя по реакции на световое и механическое раздражение, более совершенная нервная регуляция. Люмбри-цид, относящихся к этому типу, разделяют на три экологические группы: 1 - подстилочные; 2 - почвенно-подстилочные; 3 - норни-ки. Черви-норники - крупные по размерам виды, они имеют постоянные глубокие ходы, которые редко покидают. Норники лучше адаптированы к периодическому пересыханию почв, но могут обитать лишь в хорошо дренированном грунте. Почвенно-подстилочные виды более влаголюбивы и населяют даже заболоченные почвы. Норники и почвенно-подстилочные люмбрициды могут рассматриваться как группы взаимозаменяемые, так как крайние условия увлажнения, в которых представители той или иной из них могут быть встречены, резко отличаются по режиму влажности. Морфологические отличия почвенно-подстилочных червей и норни-ков сводятся в основном к различным в размерах и окраске, которая у норников обычно хорошо выражена лишь в предпоясковой части, а у почвенно-постилочных червей распределена более равномерно. Подстилочные формы дождевых червей самые мелкие. Но кроме размерных отличий у них есть ряд особенностей организации, например, более тонкая кутикула.
В описываемом регионе представлены все три экологические группы. К подстилочным формам относятся Dendrobaena octaedra. Этот вид найден в лиственных лесах в подстилке поддеревьями. В зависимости от увлажнённости почвы проникает на глубину до 8 см, но чаще держится у поверхности почвы. Почвенно-подстилочные черви включают три вида \Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi и Eisenia foetida. L. rubellus наиболее массовый вид, который встречается везде, кроме высокогорий и сильно пере-увлажнённых участков в пойме реки. Вид Eisenia foetida встречается почти исключительно в компосте, но обнаружен также в гнилой древесине и в пойме реки в иле.
Норники, третья экологическая групп этого типа, представлена одним видом -Nicodrilus longus. Этот вид найден в степи.
Ко второму морфо-экологическому
типу принадлежат люмбрициды, использующие почвенный перегной, то есть собственно-почвенные формы. Их по характеру вертикального распределения в почве можно разделить на три группы: 1) верхнеярусные черви - постоянно обитают в гумусовом горизонте; 2) среднеярусные - проникают в более глубокие слои (до 40-60 см); 3) нижнеярусные - имеют постоянные глубоко уходящие в почву ходы (до 1-1,5 м).
Дождевые черви, относящиеся к собственно-почвенным формам, не пигментированы либо очень слабо пигментированы и имеют цилиндрическую форму тела. Головная лопасть у них плохо ограничена, эпило-бическая - открытая. Они менее подвижны и слабее реагируют на раздражение, чем черви, питающиеся растительными остатками. В Алма-Атинской области собственно почвенные черви представлены среднеярусными люмбрицидами. Они способны при пересыхании почвы уходить вглубь и свёртываться внутри земляных капсул, пережидая в таком состоянии неблагоприятные условия. К этой группе относятся такие часто встречающиеся виды, как Nicodrilus caliginosus и Nicodrilus roseus. N. caliginosus обнаружены повсеместно в исследуемых регионах, и наиболее многочислен среди других видов дождевых червей семейства Lumbricidae. Калькофильный вид Octolasium lacteum населяет преимущественно почвы проточного ряда заболачивания и редко может быть встречен здесь в состоянии диапаузы.
Такое вертикальное распределение червей в почве позволяет увидеть, как меняется их видовой состав в зависимости от изменения условий существования.
При пересыхании почвы исчезают подстилочные черви и почвенно-подстилочные виды; остаются черви, способные спускаться на большую глубину. В местах, где возникает периодически сильное переувлажнение, дождевые черви чаще всего представлены только поверхностно обитающими формами (подстилочными и почвенно-подстилочными). К существенным перестройкам почвенного населения приводит антропогенное воздействие. Вытаптывание оказывает влияние на люмбрицид всех морфо-экологических типов, но наиболее чувствительны к нему постилочные и почвенно-подстилоч-
I
I
ные формы. На фаунистическом составе и численности дождевых червей очень сильно отражается распашка: численность червей снижается, и остаются преимущественно Nicodrilus caliginosus. Кроме этого, различные химические воздействия приводят к снижению численности дождевых червей; а внесение органических удобрений, наоборот, приводит к увеличению их численности.
Очевидно, что антропогенные воздействия необходимо направлять таким образом, чтобы они способствовали увеличению численности дождевых червей, участвующих в создании почвенного плодородия.
Выводы
1. В предгорной и горной зонах Заилий-ского Алатау выявлено 8 видов червей семейства Lumbricidae: Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N. caliginosus, N. longus, Lum-bricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra.
2. Наиболее заселённый горизонт почвы от 5 до 8 см.
3. Подтверждена принадлежность изучаемых видов дождевых червей к двум морфо-экологическим типам. К первому типу относятся Lumbricidae, использующие в пищу опад и слаборазложившиеся растительные остатки (Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N. caliginosus, N. Longus). Ко второму морфо-экологическому типу принадлежат люм-брициды, использующие почвенный перегной (Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra).
4. Значительное влияние на численность и видовой состав дождевых червей оказывают антропогенные факторы, такие как: перепашка, вытаптывание, внесение в почву удобрений, удаление листвы в парковых зонах, выжигание травы.
Библиографический список
1. Всеволодова-Перель, Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель / Т.С. Всеволодова-Перель. - М.: Наука, 1997. -102 с.
2. Матвеева, Д.Г. Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской области. - В
кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области / Д.Г. Матвеева, Т.С. Перель. М.: Наука, 1982. - С. 133-143.
3. Гераськина Анна Петровна Динамика комплекса дождевых червей в ходе восстановительных сукцессий: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / А.П. Гераськина. -М., 2009.-24 с.
4. Клеточные элементы системы циркуляции представителей типа Annelidae: сравнительно-физиологический анализ: Монография / А.А. Присный, Т.А. Пигалева. - Белгород: ИД «Белгород», 2015. - 186 с.
5. Мещерякова, Е.Н. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra / Е.Н. Мещерякова // Чтения памяти академика К.В. Симакова: Сб. тез. докл. Всерос. науч. конф. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 200-201.
6. Козлов Константин Сергеевич. Влияние загрязнения почвы нефтепродуктами на дождевых червей: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / К.С. Козлов - Томск, 2003.-18 с.
7. Пышкин, В.Б. Биоразнообразие и функциональная роль люмбрицид (Oligochaeta: Lumbricidae) в наземных экосистемах Крыма / В.Б. Пышкин, А.И. Евстафьев, В.М. Громенко, Т.С. Рыбка // Бюр1зноманптя та роль зооценозу в природних i антропоген-них екосистемах: Матер1али III М1жнародно1' науково!' конференцм. -Д.: Вид-во ДНУ, 2005. -С. 209-211.
8. Проконова, Т.В. Механизмы адаптации дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) к снижению почвенной влажности в лесостепных ландшафтах Центрального Предкавказья / Т.В. Проконова // Проблемы экологии горных территорий. — М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. С. 63-66.
9. Рапопорт Ирина Борисовна. Фауна, экология и высотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / И.Б. Рапопорт. - Тольятти, 2010. - 23 с.
