CC BY
54
УДК 595.142.3
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ (LUMBRICIDAE, OLIGOCHAETA) КАВКАЗСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2004 г. С.И. Сигида, Т.В. Проконова
Is investigated fauna of earthworms of the Caucasian reserve Eight kinds of earthworms have been discovered related to 5 kinds of Lumbricadae, set. The characteristic inhabitant places of Lumbricadaea well as frequency occurrence on researched territory have been determined.
Одним из основных этапов почвообразования является процесс разложения растительных остатков, который протекает при активном участии дождевых червей. Роль последних в формировании почвенного покрова впервые была показана в [1]. Кроме важного значения в почвообразовательном процессе, дождевые черви играют большую роль в питании различных видов животных. По данным [2], уменьшение численности подстилочного дождевого червя Dendro-baena octaedra более чем в 2 раза (на площади 1м2 Велико-Анадольского лесничества) связано с уничтожением этих червей лесными птицами. Таким образом, дождевые черви занимают определенную экологическую нишу, поддерживая целостность экосистемы.
Сравнительно небольшое количество исследований этой группы беспозвоночных по сравнению с другими связано с методологическими трудностями: дождевые черви требуют специальной фиксации [3]; выявление и определение численности собственнопочвенных форм дождевых червей затруднено из-за миграции их на большую глубину [4]. Кроме того, среди систематиков этой группы беспозвоночных долгое время не было единого мнения по поводу того, что является главным диагностическим признаком при выделении родовых таксонов. Так, Михаэльсен в качестве основного таксономического признака принимал число семенных пузырьков и положение семе-приемников [5]. Поп [6] в основу систематики люм-брицид положил наличие либо отсутствие пурпуровой пигментации - признак, который никак нельзя рассматривать как родовой, так как он может варьировать не только в пределах одного рода, но даже и в пределах одного вида у разных популяций [7]. Т.С. Перель для выделения родовых таксонов использовала новый таксономический признак - форму неф-ридиальных пузырей и их ориентацию относительно головного конца тела [7]. Применение этого признака внесло ясность в разрешение проблемы систематики люмбрицид. В результате некоторые виды дождевых червей стали относиться к другим родовым таксонам. Так, один из наиболее широко распространенных видов Eisenia rosea стал относиться к роду Nicodrilus (N. roseus); Allolobophora jassyensis - к роду Nicodrilus (N.jassyensis). Здесь мы обратили внимание на пере-исследование родовых таксонов тех видов дождевых червей, о которых упоминается в данной статье.
Фундаментальные научные исследования люм-брикофауны Кавказа начались в 1956 г. По данным лаборатории почвенной зоологии, на территории Кавказского заповедника обнаружены следующие виды дождевых червей: Dendrobaena schmidti, Dendrobaena
шагшроИетБ, БеМгоЪаепа аИешБ!, БеМгоЪаепа ос-taedra, Nicodrilus ]а55уеш1з, Nicodrilus ГОБеиБ [8]. Пробы, взятые лабораторией почвенной зоологии, отбирались в ходе маршрутных исследований. Стационарные исследования Кавказского заповедника показали, что видовой состав фауны дождевых червей несколько шире и включает, кроме уже указанных, такие виды, как Eiseniella tetraedra, Eisenia ЮеШа, ЬишЪпсш тЬеИиБ [9].
Таким образом, уточнение видового состава дождевых червей Кавказского заповедника актуально и в настоящее время. Кроме того, исследователи не приводят сведений о наиболее характерных местах обитания дождевых червей. Мы же в своих исследованиях постарались определить экологические особенности люмбрицид и их местообитание.
Экспериментальная часть
Материалом для данной статьи послужили почвенно-зоологические исследования на территории Кавказского заповедника (окрестности кордона Киша, 500 м н.у.м.), проводимые нами в мае-июне 2003 г. В нашу задачу входило определение видового разнообразия фауны дождевых червей и частоты встречаемости видов.
Кавказский заповедник располагается на территории равнинного Западного Предкавказья с лесостепными ландшафтами. Годовая сумма осадков свыше 600 мм. Индекс сухости меньше единицы. В почвенном покрове господствуют выщелоченные, оподзо-ленные черноземы, слитые черноземы и темно-серые лесные почвы [10].
Почвенные пробы по 0,25 м2 каждая брались послойно (толщина слоя 10 см). Глубина пробы определялась глубиной нахождения дождевых червей [11]. Во время взятия почвенных проб были определены следующие почвенные показатели: механический состав почвы (определялся «мокрым» способом), структура и влажность почвы [12]. Влажность определялась согласно градации степеней влажности: сухая, слегка увлажненная, влажная, сырая, мокрая. При идентификации материала определена частота встречаемости отдельных видов как процент проб, в которых встречен данный вид, к общему числу проб [13].
Почвенный разрез, заложенный в лесу, имеет следующее строение:
А0 - рыхлая лесная подстилка из древесного опада, листьев и коры мощностью 2-4 см. А1 - гумусовый горизонт мощностью 5-10 см, легкосуглинистый, темно-серый, комковато-зернистой структуры. Почва влажная. Переход в А2 постепенный. А2 - гумусовоэлювиальный горизонт мощностью 10-20 см, серый,
суглинистый, комковато-зернистой структуры. Почва слегка увлажненная. В! - 20 -35 см белесоватопалевый, суглинистый, комковато-зернистой структуры. Почва слегка увлажненная. В2 - переходный, 35-50 см, бурый суглинистый, ореховато-призматической структуры. Глубже 50 см в почве преобладают щебенка или камни.
Идентификация дождевых червей проведена по определителю Т.С.Перель [8].
Ниже мы приводим краткую характеристику видов дождевых червей, обнаруженных на исследуемой территории.
Dendrobaena octaedra - широко распространенный вид. Очень подвижен. Имеет малые размеры: длина 20-50 мм, диаметр 2-2,5 мм. Окраска темная, красновато-бурая. Характерной особенностью этого вида является приуроченность его к лесной подстилке. 80 % дождевых червей этого вида найдены в лесной подстилке и только 20 % - в верхнем горизонте почвы (0-5 см). Приуроченность к лесной подстилке объясняется исследователями [2], с одной стороны, способностью вида к использованию конденсационной влаги подстилки, а с другой - неспособностью к вертикальной миграции в глубь почвы [14]. Следовательно, когда в верхних горизонтах почвы влаги недостаточно, черви концентрируются именно в лесной подстилке, что и подтверждается нашими исследованиями. По классификации Т.С.Перель [8], БеМго-Ьаепа ос1ае^а относится к подстилочной форме. Космополит. Встречен в 15 пробах, что составляет 37,5 % от общего числа проб.
Dendrobaena mariupolienis - один из самых крупных видов дождевых червей. В длину достигает 250 мм при толщине 8 - 10 мм. Имеет бурую окраску с фиолетовым оттенком. Один экземпляр нам был предоставлен для определения сотрудниками Кавказского заповедника Т. Еськовой и О. Локтионовой (г. Порт-Артур, 2200 м н.у.м.). Нами обнаружен в двух пробах в лесу, под перегнивающими повален-
ными бревнами, а также на глубине до 70 см в значительно уплотненной, тяжело-суглинистой почве. Это составляет 5 % от общего числа проб. По нашим наблюдениям, Беп^оЪаепа тапироИетБ приурочен к почвам тяжелого механического состава: тяжелосуглинистым и глинистым. Чувствителен к влажности почвы. При подсыхании почвы этот вид мигрирует на большую глубину. После дождя при оптимальной ее влажности держится в верхнем почвенном горизонте (5-10 см). Судить точно о численности этого вида сложно, так как это - типичный норник. Ходы его в почве, по наблюдениям Г.Н.Высоцкого, распространяются на глубину до 8 м [4]. Крымско-кавказский эндемик [8].
Dendrobaena schmidti - нами найдена типично почвенная форма этого вида на глубине 15-20 см. Пигментация отсутствует, длина тела 40 - 100 мм, диаметр 3 - 5 мм. Вид устойчив к периодическому высыханию почвы. Способен к миграции в средние почвенные горизонты (15-20 см). Обнаружен в четырех пробах, что составляет 10 % от общего числа проб. Крымско-кавказский эндемик [8].
Eisenia foetida - средней величины червь: длина тела 70 - 80 мм, диаметр 2 - 4 мм. Имеет характерную красно-бурую пигментацию, размещающуюся на каждом сегменте поперечной полосой. Нами обнаружен в лесу, в гниющих стволах поваленных деревьев, а также в лесной подстилке под бревнами в трех пробах, что составляет 7,5 % от общего числа проб. Вид чувствителен к влажности почвы и к содержанию в ней органических веществ. В балках под старыми поваленными деревьями и лесной подстилкой влажность почвы поддерживается на постоянном уровне. Кроме того, перегнивающая древесина предоставляет хороший материал для перегноя. Таким образом, подобные места обитания интегрируют условия, необходимые для жизнедеятельности этого вида.
Встречаемость, распространение и среда обитания дождевых червей Кавказского заповедника
Вид дождевых червей Встречаемость, % Распространение Среда обитания и жизненная форма
№со(М1ш гозеиз 77,5 Космополит Почва; собственно-почвенная форма
БеМгоЪаепа ос1ае(1га 37,5 гг Лесная подстилка; подстилочная форма
Е18еше11а 1е1гае11га Г 1ур1са 32,5 гг Сильно затопленная почва вблизи водоемов и рек; подстилочная форма, подгруппа амфибиотическая
ЬитЪпсш гиЪе11ш 20 гг Лесная подстилка, поверхностные слои почвы, почвенно-подстилочная форма
БеМгоЪаепа 8сЬт1(И1 (непигментирован-ная форма) 10 Крымско-кавказский эндемик Почва; собственно-почвенная форма
Е18еша йеНёа 7,5 Космополит Навозные кучи, органический мусор, поваленные гниющие стволы и бревна; подстилочная форма
БеМгоЪаепа тагшроНеш8 5 Крымско-кавказский эндемик Почва; собственно-почвенная форма, норник
№со(М1ш ]а88уеш18 5 Юг европейской части бывшего СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия) Почва; собственно-почвенная форма
Nicodrilus roseus - средней величины червь, длиной 50 - 80 мм, диаметром 2 - 4 мм. Окраска тела розоватая, поясок оранжевый. Это наиболее распространенный вид среди встреченных нами. Обнаружен в 31 пробе, что составляет 77,5 % от общего числа проб. Черви обнаружены в девяти пробах, заложенных в пойме р. Белая и в двадцати двух пробах, заложенных в лесу, на глубине 10 - 30 см. В лесных пробах встречен в состоянии диапаузы - свернутым в клубочек. Вид способен переносить значительную засуху, мигрируя при этом в средние и нижние почвенные горизонты (15 -70 см). В пойменной почве, которую можно охарактеризовать в местах отбора проб как мокрую и сырую с преобладанием песчаных и супесчаных фракций, встречен в активном состоянии. Таким образом, этот вид встречается в различных (по механическому составу и степени влажности) почвах. Исключительная эври-бионтность вида может быть объяснена его эколого-биохимическими особенностями [15]. Космополит. [8].
Nicodrilus jassyensis - в исследуемых лесах Кавказского заповедника встречается редко. Нами отмечен в двух пробах, что составляет 5 % от общего числа проб. Черви средних размеров: длина 50 - 80 мм, диаметр 2 - 4 мм. Поверхность тела не пигментирована. Вид чувствителен к влажности почвы. При ее подсыхании мигрирует в средние почвенные горизонты. Распространен на юге европейской части бывшего СССР (Крым, Кавказ, Средняя Азия) [8].
Eiseniella tetraedra - черви небольших размеров: длина 30 - 50 мм, диаметр 2 -2,5 мм. Имеет буро-желтую пигментацию, форма тела -четырехгранная. Нами обнаружен в песчаной и супесчаной почве, в пойме р. Белая, в тринадцати пробах, что составляет 32,5 % от общего числа проб. В лесу данный вид не обнаружен, так как тяготеет к затопленным сильно увлажненным почвам. В таких местах этот вид встречается на небольшой глубине (2 -4 см). В более сухой почве, удаленной от реки, отмечен нами на глубине 25 - 30 см, по классификации Т.С.Перель относится к подстилочной форме, амфибиотической подгруппе [8].
Lumbricus гсЬєНвд - черви средней величины 65-130 мм, толщиной 4-6 мм. Имеют темновишневую пигментацию. Черви исключительно подвижные. Быстро передвигаются по поверхности почвы в горизонтальном направлении. Нами обнаружены в лесной подстилке и в поверхностном слое почвы в восьми пробах, что составляет 20 % от общего числа проб. По нашим наблюдениям, основными местами обитания этого вида являются влажная лесная подстилка и поверхностный легкосуглинистый слой почвы со значительным количеством фракций песка. В почвах тяжелого механического состава этот вид не встречен. Космополит [8].
Приведенные в таблице данные дают пред-
ставление о частоте встречаемости (в % к общему количеству проб) отдельных видов, их распространении и среде обитания.
Анализ и обсуждение материала
На территории Кавказа, занимающего площадь около 0,5 млн км2, всего выявлено 79 видов и подвидов дождевых червей, относящихся к 8 родам семейства Lumbricidae [9]. На территории Кавказского заповедника, занимающего относительно небольшую площадь на территории Прикубанского левобережного района, нами выявлено 8 видов дождевых червей, относящихся к 5 родам. Вид Dendrobaena attemsi, отмеченный в исследованиях лабораторией почвенной зоологии и Э.Ш. Квавадзе, имеет на Кавказе ограниченное распространение [8]. Встречается Dendrobaena attemsi в гниющей древесине или под корой сухих деревьев [9]. Возможно, в связи с этим в наших исследованиях не обнаружен. Видовое разнообразие люмбрикофауны Кавказского заповедника может быть объяснено ограниченной рекреационной нагрузкой, черноземным типом почвы с хорошо выраженной структурой, сильно рассеченным рельефом, способствующим образованию поваленных деревьев и балок с оптимальной влажностью почвы, а также гетерогенным характером растительности.
Литература
1. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни. СПб., 1882.
2. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев, 1957.
3. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., 1971.
4. Высоцкий Г.Н. Дождевой червь (1900). Избранные сочинения. Т. 2. М., 1962. С. 19-28.
5. Michaelsen W. Oligochaeta. Tierreich, 1900.
6. Pop V. // Zool. Jahrb. 1941. Syst. 74. С. 487-522.
7. Перель Т. С. // Зоол. журн. 1976. Т. 55. № 6. С. 823-836.
8. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., 1979.
9. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lum-bricidae) Кавказа. Тбилиси. 1985.
10. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М., 1963.
11. Гиляров М.С. // Почвоведение. 1941. № 4. С. 48-77.
12. Гаврилюк Ф.Я. Полевое исследование и картирование почв. М., 1963.
13. Чернов Ю. И. // Методы почвеннозоологических исследований. М., 1975.
С. 160-216.
14. Балуев В.К. // Почвоведение. 1950. № 4. С. 219-227.
15. Жуков А.В. // Материалы 6-го совещ. 1993. С. 196-197.
«Вид и его продуктивность в ареале». СПб.,
Ставропольский государственный университет__________________________
22 января 2004 г.
