CC BY
49
УДК547.4:595.14 (470.6)
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ (ОЬЮОСИАЕТА: ШМВМСГОАЕ) СЕВЕРНОЙ ОСЕТИИ-АЛАНИИ
(ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)
© 2017 И.Б. Рапопорт1, Ю.Е. Комаров2
1 Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН, г. Нальчик 2 Северо-Осетинский государственный природный заповедник, г. Алагир
Статья поступила в редакцию 20.10.2017
Впервые изучены видовой состав и биотопическое распределение дождевых червей Республики Северная Осетия-Алания. Приведены данные о локалитетах, экологии, хорологии и высотному распределению видов. Зарегистрированы 18 видов дождевых червей, относящихся к 9 родам семейства Lumbricidae из 10, встречающихся в пределах Российской Федерации. Два вида - Allolobophora eiseni и Helodrilus patriarсhalis впервые отмечены на Центральном Кавказе. Ключевые слова: дождевые черви, фауна, экология, ландшафтное и географическое распределение, Республика Северная Осетия-Алания, Центральный Кавказ
В соответствие с зоогеографическим районированием Кавказа, выполненным А.К. Тем-ботовым, территория Республики Северная Осетия-Алания лежит в пределах терского варианта восточно-северкавказского типа поясности, сформированного под влиянием полупустынной зоны [1]. В терском варианте поясности Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, имеют резкий каменистый профиль и большую высоту, что усиливает их роль в качестве барьера на пути сухих ветров Прикаспийской низменности [1]. Поэтому в сравнении с граничащим с ним эльбрусским вариантом, здесь мягче климатические условия, менее выражена ксеро-фитизация ландшафтов. Поясной ряд терского варианта включает полупустыню Прикаспийской низменности, предгорную степь, лесостепь, широколиственные леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный пояса.
Восточно-северокавказский тип поясности в целом соответствует центральной части Северного Кавказа - естественно-исторической области, включающей северный макросклон Центрального Кавказа, Среднее и восточное Предкавказье [2].
Наиболее полно изучены фауна и население дождевых червей Кабардино-Балкарской Республики [3], часть территории которой также относится к терскому варианту поясности. Литературные сводки о фауне дождевых червей Республики Северная Осетия-Алания носят спорадический характер. В монографии Э.Ш. Квавадзе [4] в качестве мест нахождения Dendrobaena veneta (Rosa, 1884) приведены окр. г. Владикавказ, Dendrobaena mariupolienis
Рапопорт Ирина Борисовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, и.о. заведующего лабораторией экологии видов и сообществ беспозвоночных животных Комаров Юрий Евгеньевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник E-mail: borodachyu.k@mail.ru
mariupolienis Wyssotzky 1898 - с. Ново-Георгиевское, близ г. Моздок. Указание Михаэльсеном ло-калитетов ряда видов, как «бассейн реки Терек» может быть экстраполировано на целый ряд как административных, так и географических единиц Северного Кавказа [5, 6].
Изучение дождевых червей Республики Северная Осетия - Алания представляет значительный интерес. Территория республики более лесистая, расположена восточнее Кабардино-Балкарии. Особенности горного рельефа позволяют предполагать наличие рефугиумов для ряда редких видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран Ю.Е. Комаровым в 20152016 г.г. в течении периода вегетации растений, на высотах 451-2400 м над ур. м. Для учета червей в пределах каждого биогеоценоза отобраны почвенные монолиты размером 25х25 см2 в 4-8-й кратной повторности по общепринятой методике [7]. Небольшая часть материала собрана в почвенные ловушки.
Определение материала и характеристика морфо-экологических форм выполнены Рапопорт И.Б. с использованием литературных сводок [8-10]. Несмотря на то, что определение ряда видов возможно и по ювенильным особям, как, например, Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 - по совокупности общего количества сегментов, попарно сближенных щетинок, пурпурной окраске и танилобической головной лопасти, в аннотированном списке приведена информация только о половозрелых экземплярах.
Материал собран в почвах биогеоценозов:
Локалитет 1. Бассейн р. Кодахджиндон, окр. с. Кодахджин, 42°00'27,8", 44°26'57,6", в 2,0 км к В (ловушки), h = 638 м над ур. м., 13 XI 2015.
Локалитет 2. 1 км к С от с. Кодахджин,
N 43° 01' 17,9'', E 44° 27' 20,4'', h = 619 м над ур. м., разнотравно-злаковый фитоценоз, 5 X 2016.
Локалитет 3. 1,5 км к СВ от с. Кодахджин, N 43° 00' 01,7'', E 44° 13' 09,8'', h = 600 м над ур. м., разнотравно-злаковый фитоценоз, 5 X 2016.
Локалитет 4. Окрестности с. Кодахджин, N 43° 00' 23,0'', E 44° 26' 51,9'', h = 619 м над ур. м., разнотравно-злаковый фитоценоз, 5 X 2016.
Локалитет 5. Окрестности с. Кодахджин, h = 625 м над ур. м., лесополоса, 13 XI 2015 (ловушки).
Локалитет 6. Осетинская равнина, окрестности с. Рамоново, h = 585 м над ур. м., под камнями, 20 X 2016.
Локалитет 7. Ирафский р-н, бассейн р. Дур-Дур, h = 451 м над ур. м., заливной луг, 23 IV 2016.
Локалитет 8. Ирафский р-н, в1 км от МТФ, N 43° 01' 29,9'', E 44° 14' 34,7'', h = 499 м над ур. м., ивовые заросли вдоль балочного ручья Арфа-рык, 20 VII 2016.
Локалитет 9. Ирафский р-н, в 4 км от с. Сурх-Дигора, h = 540 м над ур. м., днище ущелья, пойменный лещинник, 20 VII 2016.
Локалитет 10. Дигорский р-н, в 6 км на З от г. Дигора, N 43° 10' 52,6'', E 44° 03' 05,3'', массив Дарт-тага, С склон, h = 567 м над ур. м., дубово-буково-лещиновый лес 20 VII 2016.
Локалитет 11. Ирафский р-н, с. Чикола, N 43°08'54", E 44°42'24", h = 572 м над ур. м., поросль бузины травяной, 30 IX 2016.
Локалитет 12. Ирафский р-н, N 43° 12' 28,3'', E 44° 05' 47,1'', в 5 км на Ю от с. Сурх-Дигора, h = 689 м над ур. м., Ю склон, ольхово-алычевый лес, 30 IX 2016.
Локалитет 13. Ирафский р-н, в 5 км к СЗ от с. Чикола, h = 673 м над ур. м., N 43°11'44", E 43°55'12", гребень балки, разнотравный луг, 6 VI 2016.
Локалитет 14. Дигорское ущ., окр. с. Мацу-та, h = 1176 м над ур. м., остепненный луг, 13 VII 2016.
Локалитет 15. Пойменный лес, Дигорский район, окрестности с. Дур-Дур, h = 519 м над ур. м., 29 V 2016.
Локалитет 16. Бассейн р. Дур-Дур, h = 484 м над ур. м., поляна с высокотравьем, 6 VI 2016.
Локалитет 17. Пойма р. Дур-Дур, ЮВ склон, h = 634 м над ур. м., пойменный ольшаник, 6 V 2016
Локалитет 18. Г. Алагир, парк, h = 625 м над ур. м., 28 III 2016.
Локалитет 19. 2 км на В от г. Алагир, h = 595 м над ур. м., луг в пойме р. Ардон, 11 III 2016.
Локалитет 20. Бассейн р. Ардон, в 1,5 км к Ю от г. Алагир, 606 м над ур. м., пойменный ольховник, 11 III 2016.
Локалитет 21. Окрестности г. Алагир, 680 м над ур. м., каштановая роща, 1 V 2016.
Локалитет 22. 2 км к Ю от г. Алагир, h = 606 м над ур. м., низкая надпойменная терраса у р.
Ардон, ольшаник разнотравно-зеленомошный 17 IV2016.
Локалитет 23. 0,5 км на З от г. Алагир, h = 645 м над ур. м., 28 III 2016.
Локалитет 24. г. Алагир, В склон, h = 630 м над ур. м., буковый лес, 9 III 2016.
Локалитет 25. 3 км на В от г. Алагир, пойма р. Ардон, h = 593 м над ур. м., зарастающая каменная россыпь, 11 III 2016.
Локалитет 26. Окрестности г. Алагир, h = 595 м над ур. м., пойменный луг у р. Ардон, 26 V 2016.
Локалитет 27. г. Алагир, h = 620 м над ур. м., тротуар, 19 IV2016.
Локалитет 28. г. Алагир, контора СОГПЗ, h = 631 м над ур. м., буково-орешниковый лес, 25 VI 2016.
Локалитет 29. Лесистый хр., окр. г. Алагир, h = 630 м над ур. м., в 100 м к З, В склон, широко-лиственнынный лес, 10 VII 2016.
Локалитет 30. 1км к Ю от г. Алагир, h = 629 м над ур. м., N 43° 01' 02,7", E 44° 13' 44,1", 10 VII 2016.
Локалитет 31. 1,5 км к Ю, N 43° 08' 52,3'', E 44° 02' 40,6'', h =681 м над ур. м., молодой ольшаник в пойме р. Ардон, 10 VII 2016.
Локалитет 32. 600 м от г. Алагир, h = 660 м над ур. м., глядичевая роща в пойме р. Ардон, 10 VII 2016.
Локалитет 33. Окрестности г. Алагир, в 1 км к СЗ, h = 578 м над ур. м., сады, 19 X 2016.
Локалитет 34. 1 км на Ю от г. Алагир, N 43° 00' 02,0'', E 44° 13' 09,5'', h = 650 м над ур. м., заросли маньчжурского ореха, 15 IX 2016.
Локалитет 35. предгорья Лесистого хр., окрестности г. Алагир, в 50 м к ССЗ, h = 636 каш-танник, 14 X 2016.
Локалитет 36. 1,2 км к Ю от г. Алагир, N 43° 00' 00,4'', E 44° 13' 13,4'', h = 660 м над ур. м., ясеневый лес в пойме р. Ардон, 15 IX 2016.
Локалитет 37. Окрестности г. Алагир, в 300 м к СЗ, h = 605 м над ур. м., широколиственнын-ный лес на ЮВ склоне, 2 X 2016.
Локалитет 38. 300 м от г. Алагир к З, h = 605 над ур. м., широколиственный лес, 19 IX 2016.
Локалитет 39. 150 м на ЮЗ от с. Нижний Би-рагзанг, правый берег р. Ардон, h = 612 м над ур. м., задерненный пойменный галечный луг, 10 VII 2016.
Локалитет 40. 500 м к В от с. Нижний Би-рагзанг, N 43° 01' 30,0'', E 44° 14' 34,6'', h = 647 м над ур. м., предгорный разнотравный луг, 10 VII 2016.
Локалитет 41. 300 м на З от с. Нижний Бираг-занг, разнотравный заболоченный луг, h = 600 м над ур. м., 28 VIII 2016.
Локалитет 42. Лесистый хребет, 1 км к ЮЗ от г. Алагир, N 42° 59' 51,4'', E 44° 13' 01,3'', h =629 м над ур. м., буковый лес, 15 IX 2016.
Локалитет 43. Лесистый хребет, 1 км на ЮЗ
от г. Алагир, Ь = 623 м над ур. м., N 43° 00' 00,2", Е 44° 13' 13,4'', молодая поросль ольхи, 15 IX 2016.
Локалитет 44. Лесистый хребет, окр. г. Алагир, в 1, 5 км к Ю, Ь = 640 м над ур. м., дубово-кленово-буковый лес, 2 IX 2016.
Локалитет 45. Лесистый хребет, в 1,5 км на ЮЗ от г. Алагир, Ь = 698-714 м над ур. м., ЮВ склон, буково-ясенево-кленовый лес, 15 IX 2016.
Локалитет 46. 2 км к С от г. Алагир, у МТФ «Коммунист», Ь = 852-881 м над ур. м., злаково-разнотравный луг с кустами дикоросов, 7 X 2016.
Локалитет 47. 500 м к Ю от г. Алагир, 43° N 00'30,1'', Е 44° 14' 30,9'', Ь =717 м над ур. м., ивовые заросли вдоль Транскама, 1 VII 2016.
Локалитет 48. Куртатинское ущелье, окрестности с. Дзуарикау, в 50 м к З, N 43°01', Е 44024', Ь = 980 м над ур. м., ясеневая лесополоса, 6 V 2016.
Локалитет 49. Куртатинское ущелье, 500 м к З от с. Дзуарикау, луг, Ь = 980 м над ур. м., 6 V 2016.
Локалитет 50. Суадагское ущелье, в 1,6 км к ЮЮВ от с. Суадаг, Ь = 740 м над ур. м., пойменный ольховый лес, 20 IV 2016.
Локалитет 51. Фиагдонское ущелье, ГРП, Ь = 1250 м над ур. м., окрестности. ГРП, 13 V 2016.
Локалитет 52. Верхняя Фиагдонская котловина, окрестности с. Даллагкау, Ь = 1231 м над ур. м., остепненный луг, 27 V 2016.
Локалитет 53. Алагирский район, Верх-не-Фиагдонская котловина, с. Хидикус, N 420 8'22,39", Е 440 27'55,84", Ь = 1289 м над ур. м., под камнями, 27 V 2016.
Локалитет 54. Цейское ущелье, в 4 км на З от пос. Бурон, Ь = 1450 м над ур. м., ЮЗ склон, сосновый лес, 28 VII 2016.
Локалитет 55. Цейское ущелье, в 5 км на З от пос. Бурон, Ь = 1400 м над ур. м., сосновый лес, 3 VII 2016.
Локалитет 56. Ю склон Цейского хребта, N 42° 53' 05,2'', Е 44° 09' 58,4'', Ь = 1487 м над ур. м., буково-сосновый лес, 3 VIII 2016.
Локалитет 57. 4 км на З от п. Бурон, N 42° 47'58,6'', Е 43° 58' 33,01'', Ю склон, Ь = 1522 м над ур. м., смешанный лес, 24 VIII 2016.
Локалитет 58. Цейское ущелье, N 42° 47'58,2'', Е 43° 58' 53,1'' Ю склон, Ь = 1547 м над ур. м., сосновый лес на валунах, 24 VIII 2016.
Локалитет 59. Цейское ущелье, в 150 м на В от с. Хукали, Ь = 1760 м над ур. м., Ю склон, сосновый лес, 29 VII 2016.
Локалитет 60. Цейское ущелье, 100 м к СЗ от кордона, N 43° 47' 27,4'', Е 43° 54' 44,3'', Ь = 1733 м над ур. м., сосново-березово-папоротниковый лес 7 VII 2016.
Локалитет 61. Правый борт Цейского ущелья, Ь = 1808 м над ур. м., старый букняк в 150 м к С от альплагеря «Цей», 7 VII 2016.
Локалитет 62. Цейское ущелье, 200 м к СЗ от база МЧС, N 43° 01' 33,3'', Е 44° 13' 21,3'', Ь = 1870
м над ур. м., кленовник (клен Траутфеттера), 17 VII 2016.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Аннотированный список видов Семейство Lumbricidae Claus, 1876
Allolobophora Eisen, 1873
1. Allolobophora eiseni (Levinsen, 1884)
Материал. лок. 2 - 2 экз.; лок. 48 - 2 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Голаркт с преимущественно западнопалеарктическим распространением. Помимо Западной Палеактики эпизодически зарегистрирован в Гималаях, на Азорских, Канарских островах и Северной Америке [11, 12 и др.]. На Северном Кавказе редок, ранее отмечен в Дагестане в районе Хунзага [13].
Экология, биология. Подстилочный вид [8].
Aporrectodea Orley, 1885
2. Aporrectodea caliginosa trapezoides
(Dugesi, 1828)
Материал. Лок. 14 - 1 экз.; лок. 18 - 1 экз.; лок. 25 - 1 экз.; лок. 48 - 2 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Космополит, на Кавказе обычен [8, 4, 9, 14]. В пределах центральной части Северного Кавказа наиболее часто встречается в степной зоне и лесостепи.
Экология, биология. От типичной формы вида отличается бурой пигментацией, более частой локализацией в верхнем почвенном слое (0-10 см). Хорошо приспособлен к обитанию в ксерофитных местообитаниях и песчаных почвах, хотя встречается в широком спектре экологических условий. По мнению В.С. Абу-кеновой [15], в отличие от типичного подвида, относится к почвенно-подстилочной морфо-экологической группе.
3. Aporrectodea rosea (Savigny 1826)
Материал. Лок. 2 - 1 экз.; лок. 15 - 2 экз.;
лок. 16 - 1 экз.; лок. 19 - 1 экз.; лок. 36 - 4 экз.; лок. 47 - 2 экз.; лок. 49 - 2 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Космополит, в РФ и на Кавказе встречается часто, особенно в степной зоне и лесостепи [9, 3].
Экология, биология. Собственно-почвенный вид [8]. Хорошо приспособлен к обитанию в плакорной степи, хотя может быть отмечен в широком спектре экологических условий - в степных, луговых и лесных формациях. Неблагоприятные гидротермические условия переживает в инкапсулированном состоянии в почвенном слое 20-50 см.
Dendrobaena Eisen, 1873
4. Dendrobaena mariupolienis mariupolienis Wyssotzky 1898
Материал. Лок. 53 - 1 экз. (Комаров Ю.Е.);
окрестности с. Ново-Георгиевское, близ Моздока - 1 экз., VI 1982 (Квавадзе Э.Ш.) [4].
Распространение. Крымско-кавказский субэндемик, один из наиболее часто встречающихся на Кавказе дождевых червей [8, 4, 9]. За пределами Кавказа отмечен на Крымском полуострове [8, 16].
Экология, биология. Норник. Предпочитает хорошо дренированные почвы. Молодые черви концентрируются на глубине 5-15 см, взрослые особи способны строить глубокие почвенные ходы на глубину до 8 м [17]. Коконы чаще всего регистрируются в верхнем почвенном слое и подстилке.
5. Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826) Материал. Лок. 7 - 2 экз.; лок. 22 - 1 экз.;
лок. 45 - 1 экз.; лок. 52 - 1 экз.; лок. 54 - 2 экз.; лок. 59 - 1 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Космополит [9], боре-альный вид. Ряд авторов считают его голарктом [18]. На Кавказе обычен.
Экология, биология. Подстилочный вид с уникальной холодостойкостью [19]. Встречается в подстилке, под корой валежника и почвенном слое 0-5 см.
6. Dendrobaena schmidti МкЬаеЬеп, 1907 Материал. Лок. 2 - 7 экз.; лок. 4 - 3 экз.; лок.
5 - 2 экз.; лок. 7 - 1 экз.; лок. 8 - 1 экз.; лок. 9 - 2 экз.; лок. 10 - 8 экз.; лок. 11 - 1 экз.; лок. 12 - 7 экз.; лок. 15 - 1 экз.; лок. 18 - 1 экз.; лок. 21 - 1 экз.; лок. 23 - 9 экз.; лок. 24 - 1 экз.; лок. 32 - 1 экз.; лок. 33 - 1 экз.; лок. 35 - 3 экз.; лок. 40 - 3 экз.; лок. 42 - 2 экз.; лок. 44 - 4 экз.; лок. 45 - 3 экз.; лок. 48 - 2 экз.; лок. 51 - 1 экз.; лок. 53 - 1 экз. (Комаров Ю.Е.)
Распространение. Крымско-кавказский субэндемик. Помимо Кавказа и Крыма локально отмечен в Турции и Греции.
Экология, биология. Полиморфный вид [20]. На Северном Кавказе в большинстве сообществ составляет фон люмбрицидофауны [14].
7. Dendrobaena tellermanica Perel, 1966 Материал. Лок. 3 - 1 экз.; лок. 13 - 2 экз.; лок.
44 - 2 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Восточноевро-азиат-ский вид кавказского происхождения [14], 2013). Дизъюнктивный ареал включает правобережье Хопра (окрестности Борисоглебска), Калачскую возвышенность, юго-восточные склоны Среднерусской возвышенности, Алтай, Южный Урал [8, 9] и Кавказ. Сравнительно недавно найден в Луганской области [16].
Экология, биология. Относится к группе собственно почвенных люмбрицид [8].
8. Dendrobaena veneta (Rosa, 1884) Материал. Окрестности г. Орджоникидзе
(г. Владикавказ) - 5 половозрелых экз., X 1983 (Квавадзе Э.Ш.) [4].
Природный ареал вида лежит в пределах средиземноморского бассейна и субсредиземноморских территорий [9, 21, 22]. В настоящее время отмечен в Финляндии, Ирландии, Англии и северо-восточной Норвегии [23], однако встречается там спорадически. Расширение ареала в течение последних десятилетий связано с использованием D. veneta в вермикультурах [22].
На Кавказе чаще встречается в северо-западной части [8, 6].
Экология, биология. Относится к морфо-экологической группе почвенно-подстилочных дождевых червей. На Кавказе встречается в околоводных биогеоценозах и под корой валежника.
Dendrodrilus Omodeo, 1956
9. Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)
Материал. Лок. 38 - 2 экз.; лок. 54 - 1 экз.;
лок. 58 - 2 экз.; лок. 59 - 2 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Космополит. Бореальный вид. На европейской территории России встречается вплоть до Кольского полуострова [9]. Наряду с D. octaedra и O. lacteum он пересекает рубеж 60° в.д., что является косвенным свидетельством уникуальной резистентности к низким температурам зимовки [24]. В азиатской части РФ имеет ограниченное распространение: на Южном Урале зарегистрирован в Златоусте и Белорецком районе, в Западной Сибири найден вблизи Новосибирска, в Восточной - в Прибайкалье [8,9].
Отмечен практически во всех физико-географических районах Кавказа, наиболее обычен для пояса широколиственных лесов и субальпики [13].
Экология, биология. Подстилочный вид. Часто регистрируется в слое 0-5 см, подстилке, по берегам водоемов, в скоплениях органики на дне оврагов, под подушками мха и корой валежника.
Eisenia Malm, 1877
10. Eisenia fetida (Savigny, 1826)
Материал. Лок. 3 - 1 экз.; лок. 4 - 2 экз.; лок.
28 - 1 экз.; лок. 31 - 1 экз.; лок. 35 - 2 экз.; лок. 37 - 1 экз.; лок. 38 - 4 экз.; лок. 41 - 1 экз.; лок. 42 - 1 экз.; лок. 45 - 1 экз.; лок. 48 - 2 экз.; лок. 51 - 12 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. Космополит [9 и др.]. В европейской части России распространен почти повсеместно, вплоть до Кольского полуострова. На Кавказе обычен.
Экология, биология. Почвенно-подстилоч-ный вид. E. fetida представлен на Кавказе двумя морфами. Синантропные (компостные) черви этого вида отличаются фиолетовой пигментацией и меньшими размерами длины и ширины тела. Встречаются от степной зоны до субаль-пики в местах выпаса скота и вблизи жилья, часто осваивая ксерофитные местообитания и деградированные от перевыпаса почвы. Обычны в местах скопления органики, компостных кучах.
Не синантропная форма с красно-желтой окраской и большими размерами длины и ширины тела обитает в естественных биогеоценозах, наиболее часто регистрируется по берегам водоемов, в скоплениях органики на дне оврагов, под подушками мха и корой валежника. Обнаружена в живых стеблях борщевика, белокопытника и аконита (факт не может быть объяснен недостаточным увлажнением биотопа - растения произрастали в пойменных, регулярно затопляемых участках широколиственных лесов с низким уровнем инсоляции), а также в трещинах, орошаемых источниками отвесных скальных участков на высоте 2-3 м.
11. Eisenia nordenskioldi pallida Malevic 1956
Материал. Лок. 15 - 4 экз.; лок. 22 - 6 экз.;
лок.25 - 11 экз.; лок. 43 - 3 экз.; лок. 44 - 4 экз.; лок. 45 - 5 экз.; лок. 46 - 2 экз.; лок. 59 - 3 экз. (Комаров Ю.Е.).
Распространение. В отличие от типичной формы, подвид распространен более локально [9]. Известен из Восточного Казахстана, Монголии, Северо-востока Китая, севера Кореи. В РФ обычен в Южном Приморье, на юге Сибири. На Северо-Западном Кавказе зарегистрирован в Адыгее [25].
Экология, биология. Диплоид, тогда как пигментированный E. n. nordenskioldi - полиплоид [9].
В отличие от типичной формы вида относится к морфо-экологической группе собственно почвенных дождевых червей.
Eiseniella Michaelsen, 1900
12. Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826)
Материал. Лок. 8 - 4 экз.; лок. 21 - 1 экз.
Распространение. Космополит. Ареал охватывает большинство регионов мира, включая острова Арктики [9, 26]. В РФ и на Кавказе обычен.
Экология, биология. Подстилочный амфи-биотический вид, обитает в пойменных почвах (преимущественно с проточным увлажнением) под лесной, реже луговой растительностью.
Helodrilus Hoffmeister, 1845
13. Helodrilus antipae tuberculatus (Cernosvitov, 1935)
Материал. Лок. 20 - 1 экз. (Комаров Ю.Е.)
Распространение. Средиземноморский вид. Ареал включает север Балканского полуострова, Придунайские страны и север Малой Азии [8, 4, 27]. Помимо центральной части Северного Кавказа отмечен на Западном Кавказе восточнее Геленджика [8].
Экология, биология. Относится к морфо-экологической группе собственно почвенных дождевых червей.
14. Helodrilus patria^halis (Rosa, 1893)
Материал. Лок. 20 - 1 экз. (Комаров Ю.Е.)
Распространение. Средиземноморский вид, некоторые авторы считают его кавказско-вос-точносредиземноморским [28]. Наиболее обычен для Передней Азии, Греции и Кавказа [9].
Экология, биология. Собственно почвенный влаголюбивый вид [9, 29].
Lumbricus Linnaeus, 1758
15. Lumbricus castaneus (Savigny, 1826) Материал. Лок. 3 - 1 экз.; лок. 4 - 5 экз.; лок.
18 - 1 экз.; лок. 21 - 1 экз.; лок. 35 - 4 экз.; лок. 37 - 1 экз.
Распространение. Космополит. Широко распространен в лесной зоне западных и центральных районов европейской части России. Зарегистрирован на Центральном Кавказе и Среднем Предкавказье [30, 31].
Экология, биология. Лесной подстилочный мезофил, наиболее часто регистрируется в подстилке и верхнем почвенном слое 0-5 см.
16. Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 Материал. лок. 2 - 1 экз.; лок. 3 - 1 экз.; лок. 5 -
1 экз.; лок. 6 - 3 экз.; лок. 7 - 5 экз.; лок. 8 - 7 экз.; лок. 9 - 6 экз.; лок. 10 - 8 экз.; лок. 11 - 2 экз.; лок. 12 - 4 экз.; лок. 13 - 1 экз.; лок. 14 - 1 экз.; лок. 16
- 1 экз.; лок. 18 - 1 экз.; лок. 19 - 1 экз.; лок. 20 - 2 экз.; лок. 27 - 1 экз.; лок. 29 - 1 экз.; лок. 30 - 1 экз.; лок. 31 - 2 экз.; лок. 32 - 2 экз.; лок. 33 - 5 экз.; лок. 34 - 6 экз.; лок. 35 - 1 экз. лок. 36 - 1 экз.; лок. 38 - 5 экз.; лок. 39 - 5 экз.; лок. 39 - 5 экз.; лок. 40 - 8 экз.; лок. 41 - 1 экз.; лок. 44 - 1 экз.; лок. 45 - 4 экз.; лок. 46 - 8 экз.; лок. 47 - 10 экз.; лок. 48 - 4 экз.; лок. 49
- 1 экз.; лок. 50 - 2 экз.; лок. 52 - 1 экз.; лок. 55 - 14 экз.; лок. 57 - 4 экз.; лок. 58 - 8 экз.; лок. 60 - 5 экз.; лок. 61 - 7 экз.; лок. 62 - 6 экз. (Комаров Ю.Е.)
Распространение. Космополит. В РФ встречается часто, из всех видов рода Lumbricus наиболее далеко заходит в высокие широты - северная граница ареала проходит по Кольскому полуострову (Всеволодова-Перель, 1997). На Северном Кавказе максимальная встречаемость вида зарегистрирована в поясе широколиственных лесов [3].
Экология, биология. Почвенно-подстилоч-ный влаголюбивый вид.
17. Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758 Материал. Лок. 1 - 2 экз.; лок. 2 - 3 экз.; лок.
4 - 1 экз.; лок. 6 - 1 экз.; лок. 11 - 2 экз.; лок. 17 - 2 экз.; лок. 19 - 1 экз.; лок. 20 - 1 экз.; лок. 22 - 3 экз.; лок. 23 - 1 экз.; лок. 24 - 2 экз.; лок. 26 - 1 экз.; лок. 28 - 1 экз.; лок. 29 - 2 экз.; лок. 30 - 2 экз.; лок. 31
- 1 экз.; лок. 33 - 5 экз.; лок. 34 - 1 экз.; лок. 35 - 7 экз.; лок. 37 - 3 экз.; лок. 38 - 1 экз.; лок. 41 - 1 экз.; лок. 43 - 1 экз.; лок. 44 - 4 экз.; лок. 48 - 3 экз.; лок. 53 - 1 экз.
Распространение. Космополит. В России более характерен для широколиственных и смешанных лесов западной и центральной части [32, 8]. На Северном Кавказе встречается в лесо-
степи и поясе широколиственных лесов [3, 25].
Экология, биология. Норник. Наиболее массовый вид при учетах во время дождя в черте г. Нальчика. В приусадебных хозяйствах в окрестностях г. Пятигорск достигает высокой численности, нанося значительный вред рассаде, молодые стебли которой затаскивает в свои норы. Этот вид редко обнаруживается при взятии почвенных проб, т.к. половозрелые экземпляры поднимаются к поверхности в темное время суток, проводя большую часть времени в глубоких подземных ходах.
Octolasion Ог1еу, 1885
18. Octolasion lacteum (Ог1еу, 1885)
Материал. лок. 2 - 1 экз.; лок. 4 - 3 экз.; лок. 5 - 1 экз.; лок. 7 - 1 экз.; лок. 10 - 1 экз.; лок. 15 -1 экз.; лок. 16 - 1 экз.; лок. 17 - 4 экз.; лок. 18 - 6 экз.; лок. 19- 1 экз.; лок. 20 - 4 экз.; лок. 21 - 1 экз.; лок. 24 - 3 экз.; лок. 30 - 1 экз.; лок. 31 - 1 экз.; лок. 36 - 16 экз.; лок. 37 - 2 экз.; лок. 43 - 1 экз.; лок. 44 - 4 экз.; лок. 45 - 1 экз.; лок. 46 - 1 экз.; лок. 49 - 2 экз.; лок. 53 - 1 экз.; лок. 55 - 6 экз.; лок. 58 - 1 экз.; лок. 62 - 2 экз.
Распространение. Космополит. На Кавказе распространен широко [8, 9, 4]. Один из немногих видов (в эту группу входят также Е. погйеткю1й1, Б. оЛаейга и Б. гиЫйш), пересекает рубеж 60° в.д. [33, 24], обусловленный низкими зимними температурами.
Экология, биология. Собственно почвенный вид. Яредпочитает кислотность, близкую к нейтральной, и почвы, богатые кальцием и органическим веществом [8].
ОБСУЖДЕНИЕ
В пределах Республики Северная Осетия-Алания найдены 18 видов дождевых червей, относящихся к 9 родам из 10, зарегистрированных в пределах РФ. Наибольшее число видов - пять -относится к роду БепйгоЪаепа. Три вида - к роду ЬитЪгкш, по два - к родам ЛроггеЛойеа, Егзета, Ие1ойгПш. Остальные рода представлены одним видом. Два вида - ЛПо1оЬоркога е1зет и Ие1ойгПш раМагскаНз впервые отмечены на Центральном Кавказе.
Наиболее полно исследован пояс широколиственных лесов, в пределах центральной части Северного Кавказа являющийся рефугиумом для большинства редких видов дождевых червей. При отборе почвенно-зоологических проб помимо зональных сообществ, большое внимание уделено интразональным местообитаниям. Совокупность этих двух факторов определила высокую численность видов рода ЬитЪпеш. Мы считаем, что на северном Кавказе эти виды не являются интродуцентами, т.к. наиболее часто встречаются в естественных биогеоценозах в
поясах широколиственных лесов и лесостепи.
Население дождевых червей сравнительно небольшой территории разнообразно не только в таксономическом, но и в хорологическом и экологическом отношении.
D. schmidti, D. m. mariupolienis - крымско-кавказские субэндемики. D. tellermanica - вид кавказского происхождения, в настоящее время распространенный более широко - помимо Крыма и Кавказа он локально отмечен на Среднерусской возвышенности, Луганской области, Южном Урале, Алтае и в Казахстане [9, 16]; поэтому дизъюнктивный ареал этого вида мы считаем восточноевро-азиатским. Преимущественно азиатское распространение характеризует Eisenia nordenskioldi pallida - подвида, зарегистрированного также на Северном Кавказе. Древний, средиземноморский, элемент фауны люмбрицид [21] представлен тремя видами, голарктический - одним. Наиболее многочисленны космополиты - десять видов.
Преобладание в общем видовом богатстве люмбрицид, относящихся к собственно почвенной морфо-экологической группе, объясняется влиянием полупустынной зоны, лежащей в основании высотного спектра восточно-се-веркавказского типа поясности. Т. к. в терском варианте поясности в отличие от эльбрусского представлен пояс широколиственных лесов, в пробах многочисленны подстилочные виды. D. schmidti является полиморфным видом, мор-фо-экологические формы которого отличаются длиной и шириной тела, окраской, глубиной стратификации в почвенном профиле и временем реакции на раздражение.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные исследования значительно пополняют полученные ранее данные по видовому составу дождевых червей терского варианта поясности [3, 14]. Фауна терского варианта, и, соответственно, центральной части Северного Кавказа, пополнена на два таксона и составляет в настоящее время 26 видов дождевых червей.
Т.к. мало охвачены равнинные территории, можно прогнозировать регистрацию еще нескольких видов люмбрицид - например, Aporre ctodea jassyensis (Michaelsen, 1891), часто встречающегося в соседней Кабардино-Балкарской Республике. В интервале лесостепь - субальпийский пояс предполагается обитание подвида Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826), обычного в терском варианте поясности (Рапопорт, 2011, 2013).
Высотное и биотопическое распределение видов соответствует основным закономерностям, отмеченным ранее для люмбрицид центральной части Северного Кавказа [8, 13].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие. Насекомоядные. М.: Наука, 1989. С. 3-27.
2. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 325 с.
3. Рапопорт И.Б. Фауна, экология и высотно-пояс-ное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части Северного Кавказа. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Нальчик. 2011. 20 с.
4. Квавадзе Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 283 с.
5. Michaelsen J.W. Die Lumbriciden des Kaukasischen Museum in Tiflis // Изв. Кавказ. муз. 1907. 3. С. 81-93.
6. Michaelsen J.W. Zur Kenntris der Lumbriciden und ihrer Verbreitung // Ежегодник Зоологического музея Импер. Академии наук. СПб, 1910. № 15. С. 1-74.
7. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (ме-зофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 12-29.
8. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 275 с.
9. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. М.: Наука. 1997. 102 с.
10. Всеволодова-Перель Т.С. Дополнение к фауне дождевых червей России (Oligohaeta, Lumbricidae) // Зоологический журнал. 2003. Т. 62. № 2. С. 275280.
11. Cernosvitov L. Monografie ceskosloveinskych dest'ovek // Arch. Prirodov. Vyzkum Cech., 1935. Dil. 19. C. 1-86.
12. Reynolds J.W. Earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae and Megascolecidae) in the Central Basin and Range Ecoregion (13), USA. Megadrilogica. 2016. 21(9). P. 170-175.
13. Малевич И.И. К фауне дождевых червей Дагестана // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1966. С. 83-84.
14. Рапопорт И.Б. Высотное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в центральной части Северного Кавказа // Зоологический журнал. 2013. № 1. С. 3-10.
15. Abukenova V.S., Khanturin M.R. Adaptive features of life forms in Aporrectodea caliginosa: (Oligochaeta: Lumbricidae) // Zoology in the Middle East. 2010. № 2. Р. 59-65.
16. ПоповВ.В. Дощовi черви (Oligochaeta, Lumbricidae) лiвобережноï Украши: фауна, таксономия, еколойя. Автореферат дис. ... канд. бюл. наук. Киев, 2008. 26 с.
17. Высоцкий Г.Н. Дождевой червь: избранные сочинения. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 19-28.
18. Stojanovic M., Karaman S. Further contribution to knowledge of the earthworm of Sumadija (Serbia) // Archives of Biological Sciences. Belgrade. 2005. V. 57. № 2. Р.127-132.
19. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Алфимов А.В., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя ВепйгоЪавпа octaedra (Lumbricidae, Oligochaeta), на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоологический журнал. 2002. Т. 81, № 10. С. 1210-1221.
20. Rapoport I.B., 2009. Morpfo-ecological forms of Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstracts. Diyarbakir (Turkey). Р. 39.
21. Omodeo P. Particolarita della Zoogeografia dei Lombrichi // Bollettino di Zoologia. 1952. № 19. P. 349-359.
22. Csuzdi Cs., Pavlicek Т. Earthworms from Israel. II. Remarks on the genus Perelia Easton, 1983 with descriptions of a new genus and two new species // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2005. 51(2). Р. 75-96.
23. Terhivuo J. Contributions to the knowledge of Lumbricidae (Oligochaeta) in Finland and northeastern Norway // Mem. Soc. fauna et flora fenn. 1982. № 3. P. 77-80.
24. Мещерякова Е.Н., Берман Д.И. Устойчивость к отрицательным температурам и географическое распространение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) // Зоологический журнал. 2014. Т. 93 № 1. С. 53-64.
25. Рапопорт И.Б. Фауна, структура сообществ и вы-сотно-поясное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) центральной части кубанского варианта поясности (Северо-Западный Кавказ, Республика Адыгея) // Вестник АГУ. 2014. № 4. С. 78-85.
26. Lee K.E. Oligochaeta from Subantarctic Islands // Reports of B.A.N.Z. Antarctic esearch Expeditions, 1929-1931. Griffin Press, Adelaide P. Series A., 1968. Vol. VIII. Part 8. Р. 149-165.
27. Omodeo P. & Rota E. Earthworms of Turkey // Bolletino di Zoologia. 1989. 56. P. 167-199.
28. Pavlicek T., Csuzdi C. Chapter 23: Clitellata: Oligochaeta: Earthworms. // An Introduction to the Wildlife of Cyprus / Sparrow, D.J., John, E. (eds). Terra Cypria, Limassol. 2016. P.587-599.
29. Latif R., Malek M., Csuzdi C. New earthworm records from the Central Zagros Mountain, Iran with description of a new species. North-Western Journal of Zoology. 2016: e161805.
30. Рапопорт И.Б. Новый для фауны Кавказа вид рода Lumbricus (Linnaeus 1758) (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоологический журнал. 2005. № 8. С. 1015-1016.
31. Проконова Т.В. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья // Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион, естественные науки. 2005. № 3. C. 70-74.
32. Малевич И.И. Распространение сем. Lumbricidae в европейской части СССР (по картографическим материалам) // Фауна и экология беспозвоочных животных. 1976. Ч. 1. М.: Наука. С. 3-11.
33. Всеволодова-Перель Т.С. Распространение дожде- СССР) // Биология почв Северной Европы. М.: На-
вых червей на севере Палеарктики (в пределах ука, 1988. С. 84-103.
EARTHWORMS (OLIGOCHAETA: LUMBRICIDAE) OF THE NORTH OSSETIA-ALANIA
(THE CENTRAL CAUCASUS)
© 2017 I.B. Rapoport1, Yu.E. Komarov2
1 Institute of Ecology of Mountain Territories named after A.K. Tembotov RAS, Nalchik 2 North-Ossetia State Nature Reserve, Alagir
The species composition and biotopic distribution of earthworms in the Republic North Ossetia-Alania were first studied. The data on localities, ecology, chorology and vertical distribution of the species were given. 18 earthworm species belonging to 9 genera of Lumbricidae family in 10 ones, occurring within the Russian Federation, were registered. Two species - Allolobophora eiseni and Helodrilus patriarchalis were first recorded in the Central Caucasus.
Keywords: earthworms, fauna, ecology, landscape and geographical distribution, Republic of North Ossetia-Alania, Central Caucasus.
Irina Rapoport, Candidate of Biology, Senior Research Fellow, Head of Laboratory for Ecology of Invertebrate Species and Communities.
Yuri Komarov, Candidate of Biology, Leading Research Fellow. E-mail: borodachyu.k@mail.ru
