CC BY
72
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 892: 1707-1724
В защиту вида как конечного таксона
П.В.Терентьев
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Ceternm censeo Carthaginem esse delendam Marcus Porcius Cato Major А все-таки я думаю, что Карфаген должен быть разрушен.
Катон Старший,
234—149 гг. до н. э.
Всякая мысль приобретает ранг научной истины только после того, как она многократно проверена на практике. Добиться последнего — нелёгкое дело. Существует известная инерция мышления, и надо не раз высказывать ту или иную идею, пока другие исследователи не решатся попробовать применить её к своему материалу. Однако всякое повторение скучно, и потому я долго колебался, прежде чем сесть за эту статью. Очевидно, если уж говорить опять о ранее сказанном, надо делать это под несколько иным углом зрения. Вот уже 10 лет, как я думаю по вопросу о подвидах (Терентьев 1957, 1966; Terentjev 1958), и моя уверенность в том, что мы всё более подходим к качественно новому решению, крепнет. Именно это заставило меня выступить на совещании по объёму вида и внутривидовой систематике (Терентьев 1967). Излагаемое ниже представляет собой содержание моего доклада на указанном совещании.
Несомненно, что все тезисы, модели и теории подчинены бегу времени. Значит, полезно уделить некоторое внимание общим соображениям, касающимся переживаемых нами перемен в науке. Признаками достоверности теории принято считать внутреннюю согласованность её и соответствие фактам. На практике эти два условия соблюдаются далеко не всегда. Схоластика средневековья ставила выше всего отсутствие противоречий, как это было сформулировано ещё Аристотелем (Аристотель 1934, кн. 4). Это помогло ей создать прекрасный логический аппарат, работавший, однако, во многом впустую. Успех современного естествознания и техники обязан в основном тому, что уже несколько столетий наука бесстрашно доверяет прежде всего фактам. На первый взгляд это приводит к путанице. Достаточно вспомнить несогласованность волновой и квантовой физики. Ещё лучше — противоречие между дискретностью и континуумом в математике. Много десяти-
* Терентьев П.В. 1968. В защиту вида как конечного таксона // Зоол. журн. 47, 6: 887-899. Статья представляет собой расширенное содержание доклада на совещании по объёму вида 6 апреля 1967 в Ленинграде.
летий назад Кантор (Cantor 1883) создал теорию множеств и континуум-гипотезу. Позднее Гёдель (Godel 1947) установил, что континуум -гипотеза не может быть выведена из аксиом арифметики и теории множеств. Наконец, в августе 1966 года на Международном математическом конгрессе в Москве американец Поль Коэн показал, что континуум-гипотеза не может быть ни доказана, ни опровергнута (Болтянский, Рыбкин 1966). Что это — свидетельство загнивания науки?
Сначала хочется ответить на этот вопрос утвердительно, но более внимательное рассмотрение свидетельствует об обратном. История научных успехов и неудач учит, что признание какой-либо концепции «истиной в конечной инстанции» чаще всего свидетельствует о застое в науке. Недаром Гегель ставит противоречие в центральный пункт своей логики и её метода: «Мир приводится в движение противоречием» (Фишер 1902). В.И.Ленин пишет, что поднятые на вершину противоречия становятся подвижными, живыми и приобретают ту негативность, которая является внутренней пульсацией самодвижения и жизненности (Ленин 1936, с. 140-141). Кратко это резюмируется положением: «Развитие есть борьба противоположностей» (Ленин 1936, с. 325). Значит, обилие разногласий и противоречий в науке отрадно: это показывает, что научная мысль живёт. Сказанное вполне применимо и к частному вопросу — проблеме вида. Само обилие разногласий и споров по этому вопросу (Комаров 1940; Кэйн 1958; Simpson 1961; Завадский 1961) есть свидетельство нашего прогресса.
Одним из важнейших понятий современной математики, вводимым аксиоматически, является понятие множества (Schonflies 1899; Френкель , Бар-Хиллел 1966). Можно ли применить его к органическому миру? Математики дают такое определение: «Множество — это совокупность объектов, рассматриваемая как одно целое» (Проскуряков 1951, с. 80). К этому можно добавить: «Описательное объяснение термина Множество: совокупность, объединение некоторых объектов произвольной природы — элементов Множества. Хотя Множества могут состоять из элементов произвольной природы, одно каждое конкретное Множество представляет собой объединение элементов по каким-либо общим для них свойствам (признакам). Эти общие свойства элементов Множества содержатся в самом названии (задании) каждого множества» (Мантуров и др. 1965). Совершенно очевидно, что органический мир вполне можно рассматривать как особое множество. Это открыто признали, в частности, Грегг (Gregg 1954) и Е.С.Смирнов (1967, с. 404). Интересно, что хотя Симпсон (1961, с. 21-23) и не примкнул к взглядам Грегга, он считает подход к систематике с точки зрения теории множеств не лишённым перспектив.
Множества могут быть классифицируемы как конечные или бесконечные, сплошные (континуум) или дискретные, неупорядоченные
или упорядоченные и т.п. Каковы же свойства множества органического мира? Сравним определения математиков с элементарными особенностями живых существ. Множество, равномощное отрезку натурального ряда, называется конечным (Проскуряков 1951, с. 9). Отрицание панспермии Аррениуса и признание биосферы Вернадского закономерной частью развития планетарного комплекса заставляет допустить конечность жизни. Компактно связанное множество называется континуумом (James, James 1959, р. 81) . Отрицание современной биологией generatio aequivoca s. spontanea и признание тезиса «omne vivum e vivo» заставляет считать органический мир одним континуумом или совокупностью ограниченного числа континуумов (в случае допущения начальной полифилии). Хотя К.М.Завадский (1961, с. 29) категорически утверждал дискретность видов, я в этом же году (Терен-тьев 1961а, с. 85) писал: «...многие признаки образуют собой континуумы. Континуумами являются и систематические категории, в том числе и виды. По-видимому, дискретность признаков создаётся техникой исследования, а дискретность систематических категорий — вымиранием промежуточных форм. Правильнее всего рассматривать отдельные таксоны как «сгущения» в поле континуума».
О континууме биологических объектов говорят всё чаще и чаще. Многие геоботаники считают растительность континуумом (Curtis 1959; Goodall 1963; Василевич 1966, 1967). В отношении систематики пишет о континууме Е.С.Смирнов (1966, с. 687; 1967, с 412 и 421). Очевидно, понятие непрерывности подходит для построения многих моделей биологических явлений. Остаётся указать ещё одну из важных особенностей множества организмов. Математики называют множество упорядоченным, если между элементами его установлено отношение, по которому одна величина всегда предшествует другой (Проскур яков 1951, с. 96). Нетрудно видеть, что generatio parentalis упорядочивает отношения организмов: всякое живое существо следует во времени после своего родителя или родителей. Органический мир по природе своей упорядочен онто- и филогенетически и потому, вопреки А.А.Лю-бищеву (1923) и ряду других авторов, все иные системы, кроме филогенетической, должны рассматриваться лишь как вспомогательные. Итак, совокупность организмов есть конечный упорядоченный континуум.
Задачей систематики является моделирование многообразия органического мира. Надо учесть, что каждый организм отличается многими особенностями и что математики всякое множество объектов, удовлетворяющих определённым постулатам, именуют пространством (James, James 1959, с 362). Тогда будет ясно, что адекватное отображение многообразия организмов возможно только в многомерном пространстве, где траектория будет отображать процесс
эволюции. Понятие многомерного пространства давно уже перестало пугать математиков. Ещё в первой половине прошлого века были сформулированы понятия пространств, отличных от трёхмерного эвклидова. Уже в работах Лагранжа имеются зачатки понятия о четырёхмерном пространстве. Огромное значение имели идеи Лобачевского и Бойаи. В 1854 году Риман выдвинул общее понятие о пространстве. Сейчас многообразные абстрактные пространства (метрическое, фазовое, пространство событий и др.) стали обычным приёмом математического исследования (Александров 1956). В биологии абстрактные пространства — тоже не новость. В начале нашего века Пирсон, развивая методы корреляции многих переменных (Edgeworth 1892; Pearson 1896), применил модель многомерного эллипсоида для решения основной задачи систематики — определения вероятности принадлежности индивида к таксону, характеризуемому многими коррелированными признаками (Pearson 1904, 1924; Pearson, Lee 1908). В дальнейшем был развит математический аппарат (Rao 1952; Андерсон 1963; Seal 1964; Bartlett 1965), дающий возможность систематического построения многомерных моделей сложных явлений. Некоторые биологи (Jolicoeur 1959; Blackith 1960, 1965; Чтецов 1963; Меницкий 1966, 1966а) смело пошли по этому пути. Они правы с математической точки зрения, но их работы непонятны для подавляющего большинства современных биологов. Видимо, ещё рано отказываться от приёмов традиционной систематики, хотя полезно отдать себе отчёт в их истинной природе. По сути, классическая систематика пытается заменить многомерную модель более простой. Выражаясь математически, свёртывают на плоскость отдельные участки или точки многомерного комплекса. При этом неизбежны весьма значительные искажения. Прежде всего, континуум заменяется кажущейся дискретностью. Источник этого двоякий: во-первых, континуум особенностей объекта нарушается разбиванием его на более или менее искусственные параметры и, во -вторых, отбрасывается координата времени. Последнее особенно важно: наша систематика статична и является срезом через филогенетическое дерево в плоскости определённого момента. К этому надо добавить, что традиционная номенклатура систематики не только дискретна, но и линейна. Таким образом, орудия классической систематики по природе своей несоизмеримы природе объекта.
Полученный вывод очень важен, ибо он делает понятным ход развития таксономии, особенно в вопросе о внутривидовых подразделениях. Как известно, Линней (Linne 1758) признавал ниже вида всего одну категорию — «varietas». В 1844 году наблюдались первые случаи три-номинальной номенклатуры, а Бэтс (Bates 1861) ввёл понятие подвида «subspecies». А.П.Семёнов-Тян-Шанский (1910) различал уже четыре категории ниже вида, В.Л.Бианки (1916) — девять категорий и т.д. На
совещании по объёму вида было предложено в докладах и прениях ещё 10-20 новых терминов, да о многих старых забыли упомянуть. Получается лавинообразно ускоряющийся рост, напоминающий раковую опухоль! Где его предел? Он уже виден: имеется автор (Du Praw 1964), который предлагает вообще отказаться от всяких систематических категорий и рассматривать лишь индивиды. Это есть сведение систематики ad absurdum. К счастью, у него нет последователей, но перепроизводство понятий выхолащивает их содержание и остаются голые термины, определение которых становится все затруднительнее. Надо оборвать этот порочный процесс!
Не следует забывать, что понятие (концепция) и термин суть орудия организации информации и хороши только тогда, когда пригодны для практики. Мы стремимся сделать систематику полнокровнее, вводя всё новые сорта признаков: учёт фертильности, экологию, цитологические и биохимические данные и т.п. Это, конечно, хорошо, но вспомним практику жизни: из 2-3 млн. уже описанных видов организмов подавляющее число известно нам только по морфолого-географическим признакам, а более подробно исследованные составляют долю порядка сотой процента этого числа. Все прочие методы пока остаются лишь приятным добавлением. Между тем становится всё более очевидной недостаточность морфолого-географического критерия при работе с низшими таксономическими категориями. Каждой из этих групп таксонов свойственны свои специфические методы работы и мышления. Настало, мне кажется, время, когда полезно закрепить это различие, установив три качественно различных уровня - макросистематику, мезосистематику и микросистематику. Граница между первой и второй несколько неопределённа: макросистематика всегда начинается выше отрядов, а в некоторых группах организмов — выше родов. Зато граница микросистематики чёткая — ниже вида.
Попробуйте мысленно «взвесить» таксон высшего ранга (скажем, класс), среднего и, наконец, низшего. Качественные отличия их станут очевидны. Макросистематикой занимаются сейчас сравнительно немногие. Здесь главная опора — палеонтология, сравнительная анатомия и эмбриология. Признаки поддаются экологическому и функциональному пониманию. Невозможен эксперимент и практически ещё не нужен закон приоритета в номенклатуре. Основную массу систематиков составляют лица, занимающиеся мезосистематикой. Для групп хорошо изученных (вроде позвоночных) число их быстро тает. Морфолого -географический критерий является главным. Издавна существует тесный контакт с биогеографией. Признаки обычно неадаптивны. Уделяется возрастающее внимание экологии, и изредка возможен эксперимент. Кодекс правил номенклатуры — нить Ариадны и должен неукоснительно соблюдаться. Изредка встречается статистический подход
(Стрельников 1966). Число лиц, занимающихся микросистематикой, нарастает, но, к сожалению, они часто не отдают себе отчёта в специфике своей работы и механически переносят в неё методы мезосисте-матики. Мне кажется, что это большая ошибка. Основной объект их работы — популяция, а методы — статистика и эксперимент. Поэтому кодекс номенклатуры для них уже не подходит. Ведь последний — не только собрание правил, но и стоящий за ними способ мышления, базой которого служит вид. Для микросистематики должны быть выработаны специфические понятия. В частности, иерархичность и моно-филия совсем не обязательны. Само понятие таксономии не подходит к микросистематике. Таким образом, вид оказывается конечным таксоном.
Подобно Вергилию в «Божественной Комедии» Данте, классическая систематика доводит нас до видов. Дальше уже не её область, и именно поэтому я продолжаю возражать против низших таксономических единиц, созданных по подобию средних и высших. За последние годы, кажется, это начинают понимать. Исключение статьёй 45-й нового Международного кодекса зоологической номенклатуры (1966, с. 26) единиц ниже подвида надо всячески приветствовать! Следовательно, теперь идёт речь только о подвидах.
В моих предшествующих статьях, упомянутых в начале данной работы, я уже несколько раз останавливался на критике концепции подвида. Напомню лишь два момента. Во-первых, понятие «подвида» было ещё не нужно на уровне «а-систематики» (в смысле Майра, Линсли и Юзингера 1956), принесло большую пользу «ß-систематике» и становится тормозом для развития «у-систематики». Во-вторых, я не первый и единственный чудак, который отрицает подвиды. Честь первенства принадлежит, видимо, Вильсону и Брауну (Wilson, Brown 1953), а число «отрицателей» подвидов понемногу возрастает. Помимо общих положений данной статьи, мои возражения против подвидов сводятся к практически субъективной природе большинства из них, широкому распространению клинальной изменчивости и декоррелированности признаков. Не буду повторять примеры, опубликованные мной ранее, хотя я в них не разочаровался.
Если некоторые авторы доходят до признания субъективности вида (с чем я не согласен), то нет оснований удивляться субъективности подвидов. Орнитологи обычно гордятся разработанностью своей систематики и являются, пожалуй, наиболее яростными защитниками концепции подвида. Сравним их данные, опубликованные одновременно, в 1954 году (см. таблицу).
В качестве комментария могу привести мнение орнитолога, громадный опыт которого поднял его выше орнитологической рутины. Он говорит по поводу обычного употребления подвидов: «This approach si-
lently and erroneously assumes that subspecies are as objectively definable as species, and that species are composit of uniform sub-units, the subspecies... It was inevitable that sooner or later these misconceptions and misapplications of the subspecies concept would be seriously criticized» (Mayr 1959)*.
Число подвидов у некоторых видов птиц
Вид Портенко 1954 Дементьев и Гладков, 1954 Разница, в % к меньшему
Число подвидов
Стенолаз Tichodroma muraria 4 1 З00
Монгольский жаворонок Pterocorys mongolica 1 2 100
Вьюрковый жаворонок Ammomanes deserti >20 12 б!
Болотная гаичка Penthestes palustris -10 1б б0
Обыкновенная иволга Oriolus oriolus З 2 50
Кукша Cractes infaustus 10 l 4З
Князёк Cyanistes cyanus l 5 40
Чёрная синица Periparus rufonuchalis 4 З ЗЗ
Хохлатый жаворонок Galerida cristata >З0 З8 2l
Ворон Corvus corax 5 4 25
Ворона Corvus corone 5 4 25
Полевой жаворонок Alauda arvensis >20 1б 25
Гималайская пищуха Certhia himalayana б 5 20
Малый жаворонок Calandrella cinerea >10 9 11
Ополовник Aegithalos caudatus -20 1B И
Как правило, увеличение объёма изученного материала приводит к обнаружению переходных форм. Например, в Северной Америке принимались за виды жабы Bufo debilis Girard (более восточная) и В. insidior Girard (более западная), отличающиеся развитием черепных гребней, суставных бугорков, плавательной перепонки и характером окраски (Wrigth, Wright 1949, p. 172-175, 184-188). Собрав 150 экз., Сандерс и Смит (Sanders, Smith 1951, p. 14б) установили наличие интерградации. Аналогично изучение 245 экз. Bufo spinulosus Wiegmann, собранных в Чили между 20 и 40° ю.ш., позволило установить широкую интерградацию с севера на юг с клинальной изменчивостью ряда признаков (Cei 19б0, p. 249). Для четырёх подвидов (включая и номинальный!) североамериканской черепахи Chrysemys picta (Schneider) (Carr 1952, p. 214-234), отличающихся окраской панциря и относительными размерами щитков, более новые исследования (Hartman 1958; Waters 19б4; Ernst 19б7) также установили переходные зоны. На осно-
* «Такой подход молчаливо и неправильно предполагает, что подвиды столь же объективно определимы, как и виды, и что виды составлены из однообразных подъединиц, подвидов... Неизбежно рано или поздно эти неправильные представления и неправильные применения понятия подвида подвергнутся серьёзной критике».
вании исследования 468 экз. было установлено (Crossman 1966) инте-градирование американской щуки Esox americanus на широком фронте от Флориды до Миссисипи (больше 700 км). Исследуя форму рогов лося Alces alces, Н.В.Раков (1966) нашёл ширину переходной полосы, равной 7-8° меридиана. Нетрудно подобрать очень большое число сходных примеров из других групп организмов. Могут возразить, что интерградация не противоречит подвидам. Однако, если переходная зона широка, то границы подвидов становятся мнимыми. В таких случаях надо говорить о клинах, а случаев подобного рода становится известно всё больше и они охватывают все категории признаков.
Так, В.А.Межжерин (1965, с. 166, 1966), вопреки шаблонному «правилу Бергмана», установил уменьшение веса тела у землероек-бурозубок по мере продвижения с юга на север и с запада на восток. Также вопреки «правилу Бергмана» уменьшаются к северу размеры обыкновенной полёвки Microtus arvalis (Башенина 1966, с. 186). Напротив, Bufo americanus становится меньше в южных частях ареала (Lynch 1964). Одновременно кожа её становится менее бугорчатой.
50 55 60 65
Градусы восточной долготы места
Рис. 1. Число точек надкрылья жужелицы Discoptera komarovi Semenov в зависимости от долготы места (Арнольди 1939).
В очень интересной работе К.В.Арнольди (1939) над жужелицей Discoptera отмечается тенденция увеличения размерных признаков с запада на восток в Средней Азии. Из материалов этой же работы видно непрерывное нарастание числа пупковидных щетинконосых точек вдоль края надкрылья (рис. 1). Из данных Даулинга (Dowling 1950) вытекает, что при движении к северу во Флориде у змеи Seminatrix pygaea (Соре) возрастает количество брюшных щитков (рис. 2). На рисунке Петерса (Peters 1956, p. 22) видно, что процент особей змеи Dipsas catesbyi Sentzen, имеющих более восьми верхнегубных щитков,
правильно уменьшается в Южной Америке при движении на север примерно с 20° ю.ш. до 5° с.ш. Примером широтной клины меристиче-ских признаков рыб может служить число лучей у одной из атеринок (рис. 3). Число позвонков колюшки Apeltes quadracus (Mitchill) снижается с севера на юг (Krueger 1961, p. 449). Широтная изменчивость внутренних органов хорошо видна на рисунке 1 работы В.Е.Берегового и Н.Н.Данилова (1966, с. 159). Примером клинальной изменчивости окраски может служить уж Natrix sipedon (L.), у которого, по данным Смита (Smith 1956, p. 160), внутри штата Иллинойс с юга на север возрастает пятнистость.
ш 1351-
0
s 130 -
3"
з 125 "
| 120 -
1 115-
с
о
* 11027 28 29 30 31 32 33 Градусы северной широты места
Рис. 2. Число брюшных щитков змеи Seminatrixpygaea (Соре) во Флориде в зависимости от широты места (Dawling 1950).
9.5 -
>х CD
т >.
о 9.0-с; о s ZT
8.5 -
25 30 35 40
Градусы северной широты места
Рис. 3. Число лучей второго спинного плавника рыбы Medina beryllina (Cope) в зависимости от широты места (Gosline 1948).
Даже чисто биологические признаки могут меняться клинально. Так К.И.Копеин (1967) показал правильное возрастание доли взрослых особей в популяциях горностая Mustela erminea при движении на
юг: если под бб-б8° с.ш. взрослых 10%, то под 53-54° их уже 3б%. Итак, можно считать, что клинальная изменчивость есть скорее правило, чем исключение.
Как зависит возможность представлять себе географическую изменчивость от масштаба? Наряду с клинами, тянущимися на тысячи километров, несомненно, существуют и «микроклины» ^ерентьев 19б 1). Реальность их можно подтвердить новыми примерами. Tак, Л.Я^опоркова (19б4) выяснила, что у остромордой лягушки Rana arvalis клинальная изменчивость меняет направление через 250 км. Удалось установить правильную топографическую изменчивость групп крови у птицы Меlospiza melodia Wilson (Ferrell 19бб) на протяжении около 70 км. Биохимический полиморфизм крови домашней мыши Mus musculus обнаружен на расстоянии около 13 км (Petras 19б7). В.Е.Береговой и Ю.И.Новоженов (19б7) нашли смену частоты типов окраски у майских хрущей на расстоянии 10-15 км, а у пенницы — даже на 300 м. Статистически значимые отличия количественных признаков дрозофилы обнаружены на расстоянии 10 км (Sokoloff 19б5). Клинальная изменчивость окраски была установлена в Индии у одного из представителей семейства акантовых на площади около 1 км2 (Joshi, Jain 19б4). Однако рано или поздно непрерывная изменчивость может сменяться прерывной. Мы подходим, наконец, к элементарным популяциям, внутри которых топографическое варьирование признака случайно. В своё время ^ерентьев 19б1) я предложил назвать их «квантами изменчивости», но дело не в номенклатуре, а в том, что изучение элементарных единиц есть дело генетика, возможно, эколога, но не систематика. Кванты изменчивости могут быть разного размера и разной степени эфемерности, но, во всяком случае, они столь многочисленны, что давать им номенклатурное обозначение излишне. Вероятно, правильнее всего просто нумеровать их в рабочем порядке. Не исключаю, что «ступенчатые клины» («step-cline»), о которых говорят некоторые исследователи, представляют собой просто обнаружение границ крупных квант.
Более полутора веков назад Кювье создал представление о корреляциях организма. В русском переводе его работы (Кювье 1937, с. 13G) читаем: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют, путём взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие...». Нельзя не согласиться с Кювье в теории, но иное дело на практике. Да, всё в мире связано, но связи эти разной степени интенсивности и, следовательно, важности. На практике мы вынуждены отбрасывать корреляции ниже определённого порядка малости, и тогда организм распадается на несколько независимых отдельностей ^ерентьев 19б0).
С этой точки зрения не удивительно, что отдельные топографически изменчивые признаки могут изменяться независимо.
Так, В.Е.Береговой и Н.Н.Данилов (1966, с. 165), проанализировав обширный материал по трясогузкам и глухарю, пришли к заключению, что во многих случаях признаки распределяются независимо один от другого и по-разному реагируют на изменение географической среды. Например, у сероголовой гаички клинальная изменчивость окраски с долготой прямолинейна, а длины хвоста — параболична (Щупак 1966). Особенно доказательны результаты анализа изменчивости карповой рыбы Pimephales promelas Rafinesque, сделанные на высоком уровне математической статистики (Vandermeer 1966). Было изучено более 1000 экз. из 50 с лишним мест. Из восьми признаков только два дают несколько схожую картину, тогда как все остальные независимы. В итоге автор сделал совершенно правильный вывод о невозможности установления подвидов.
Когда явление установлено, неизбежно возникает вопрос о его генезисе. Видимо, возможны три модели клинальной изменчивости: экзогенная («экоклины»), историческая и эндогенная («таксоклины»). Первая из них очень проста: непрерывность фактора или факторов среды создаёт непрерывность изменчивости организма. Именно этот случай имели в виду А.В.Покровский, В.С.Смирнов и С.С.Шварц (1962, с. 28), когда писали по поводу окраски грызунов: «первичные зоны интерградации могут возникать в природе без вмешательства скрещивания, как реакция на изменение внешних условий». Особенно часто обращают внимание на действие температуры. В частности, с ней оказались связанными многие меристические признаки рыб: так, число лучей спинного плавника у Lebistes (Schmidt 1919) и анального у Notemigonus (Schultz 1926) увеличивается с подъёмом температуры, тогда как число лучей анального плавника, чешуй в боковой линии и позвонков у Notropis, напротив, связано с температурой обратной зависимостью (Hubbs 1922). Обратная связь числа позвонков с температурой наблюдалась также у Fundulus (Gabriel 1944) и Pleuronectes (Dannevig 1950). Здесь нет противоречия, ибо температура действует по правилу экстремума (Терентьев 1966а), что хорошо согласуется с наблюдениями над числом позвонков у Salmo trutta, которых меньше всего при некоторой промежуточной температуре и число которых увеличивается при более высокой и более низкой температурах (Schmidt 1921).
Многочисленные опыты установили, что понижение температуры среды обычно вызывает увеличение размеров ряда насекомых (Uvarov 1931, p. 38-39) - Tineola, Hadrobracon, Calliphora, Porthetria, Drosophila и Lasiocampa. Изучение географической изменчивости земноводных и ящериц в связи с климатом привело Шустера (Schuster 1950, p. 86) к заключению: «Ebenso wie bei Homoiothermen bieten aber auch diese
klimaparallelen Differenzen allein zunächst keine Unterlage zur Abtren -nung von Rassen, sondern sollten als Klinen beschrieben werden»*. Решающее слово принадлежит, разумеется, эксперименту, но уловить связь позволяет статистика: мне удалось (Терентьев 1966а) установить между абсолютной длиной крыла самцов сороки Pica pica и январской температурой местообитания корреляционное отношение, равное 0.5729± 0.0430. Аналогичный промер в0рона Corvus corax и домашнего воробья Passer domesticus оказался более всего связанным с июльской температурой: у первого из них 0.3510±0.0837, а у второго - 0.3830 ±0.0454. Поскольку при подъёме в горы становится холоднее, не удивительно уменьшение в этих условиях длины хвоста обыкновенного суслика (Яблоков 1966, с. 220) и изменение щиткования веретеницы Anguis fragilis (Бешков 1966, с. 191). Несомненно, температура действует в комбинации со многими другими факторами. Не останавливаясь на них, упомяну только для примера, что удалось установить довольно высокую обратную прямолинейную корреляцию (r = -0.69) между окраской северного водяного ужа Natrix sipedon из разных мест и солёностью воды (Pettus 1963, p. 501).
Мне кажется, что исторические клины по сути — экоклины прошлого. Однако существуют попытки особенно подчеркнуть значение исторических факторов. Так Рейниг (Reinig 1938, p. 136) предлагает изменить формулировку «климатических правил», считая, что размеры тела животных убывают к периферии от центра происхождения. Он справедливо придаёт большое значение ледниковому периоду, который сыграл огромную роль в формировании фауны и флоры Евразии. Значительное корреляционное отношение (для самцов 0.7078±0.0319 и для самок 0.7375±0.0308) между географической долготой и длиной крыла сороки, которое мне удалось обнаружить (Терентьев 1966а), видимо, имеет под собой историческую основу. Вероятно, все или большинство случаев подвидов, сменяющих друг друга с запада на восток, являются историческими клинами.
Уже довольно давно было показано (Haldane 1948; Fischer 1950), что картина клинальной изменчивости может получиться и на генетической основе. Блестящий анализ в этом направлении был проделан на североамериканской леопардовой лягушке Rana pipiens Schreber. Лягушки со спиной, совершенно лишённой тёмных пятен, и лягушки с большими тёмными пятнами между спинно-боковыми складками были сначала описаны (Weed 1922) как самостоятельные виды — Rana burnsi и R. kandiyohi. Потом их свели до ранга подвидов (Wright, Wright, 1949, p 481-520). В действительности оказалось, что различие
* «Так же как у гомеотермных, эти параллельные климату отличия не являются сами по себе основанием для выделения рас, но должны описываться как клины».
между двумя указанными формами сводится к двум генам (Moore 1942; Volpe 1955, 1956, 1960; Anderson, Volpe 1958). Исследование 15978 экз. (Merrell 1965) позволило расшифровать картину географической изменчивости как карту географического распределения упомянутых генов. Дальнейшие работы по генетике леопардовой лягушки обещают ещё много интересного. В частности, выяснилось (Moore 1967), что самки этого вида из Мексики при скрещивании с гаплоидными самцами из других мест дают ненормальное потомство. Очевидно, генетическая дивергенция внутри вида достигла значительной величины, хотя систематики продолжают считать леопардовую лягушку за один вид.
Нет сомнения, что в природе встречаются все случаи, отвечающие перечисленным моделям и их комбинациям. От попыток описания их методами классической систематики не приходится ждать ничего хорошего. Значит, надо вырабатывать новую технику описания и анализа. Картирование местных популяций с использованием изолиний обещает стать плодотворным орудием. Опубликованная мной (Терентьев 1957) карта длины черепа лисиц Л.А.Чудновского уже известна советскому читателю. Хотел бы обратить внимание на весьма тщательно составленные карты меристических признаков карповой рыбы Pimephales (Vandermeer 1966), две из которых позволяю себе воспроизвести, наложив одна на другую (рис. 4).
Рис. 4. Карта изолиний признаков (trend surface) карповой рыьы Pimephalespromelas (Raf.). Сплошные линии — число чешуй в боковой линии, разорванные линии — полнота боковой линии
(Vandermeer 1966, с изменениями).
Ещё одно замечание. За последнее время появляется много работ, авторы которых вычисляют биометрические константы для разных подвидов и с торжеством отмечают, что обычные критерии статистической значимости (t, Р) дают подтверждение их теоретическим взглядам. Тут кроется большая опасность. Биометрические методы очень чувствительны и могут уловить не только реальные различия, существующие в природе, но и результат бессознательного отбора материала исследователем. Если разложить в ранжированный ряд экземпляры с клинальной изменчивостью и затем, произвольно разделив этот ряд на две части, вычислить среднее арифметическое, «сигму» и другие элементарные константы отдельно для каждой части, то наверняка получится достоверное различие. Его надо будет считать арифметическим артефактом, ибо оно явится результатом операций исследователя. Подозреваю, что очень многие подвиды были установлены таким образом. Как же избавиться от таких ошибок? Надо обратить внимание на характер кривой распределения частот внутри каждого отрезка, обычно оставляемой систематиками без внимания.
Подведём итог. Вид является, по моему мнению, конечным таксоном и формальная («приоритетная») систематика не должна распространяться на внутривидовую изменчивость. Установление бесчис -ленных сортов низших систематических категорий порочно в силу несоизмеримости средств и природы объекта. Таким образом, скептическая точка зрения покойного акад. В.Л.Комарова (1940) и его школы ближе к истине, чем мнение основной массы современных зоологов.
Литер атур а
Александров А.Д. 1956. Абстрактные пространства // Математика, её содержание, методы и значение. М, 3: 93-180. Андерсон Т. 1963. Введение в многомерный статистический анализ. М. Аристотель 1934. Метафизика. М.; Л.
Арнольди К.В. 1939. К вопросу о непрерывной географической изменчивости в её общем
и таксономическом значении // Зоол. журн. 18, 4: 685-709. Башенина Н.В., 1966 (1965). Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis Pallas, 1778 и её связь с историей ареала // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 173-188. Береговой В.Е., Данилов H.H. 1966 (1965). Внутривидовая изменчивость птиц и фено-география // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 157-166. Береговой В.Е., Новоженов Ю.И. 1967. Элементарные популяции у полиморфных видов и их границы // Тр. МОИП. Отд. биол. 25: 124-134. Бешков В. 1966. Изследвания върху систематиката и разпространението на слепока
(Anguis fragilis L.) в България // Изв. Зоол. ин-та Бълг. 21: 185-201. Бианки В.Л. (1916) 2001. Вид и подчинённые ему таксономические формы // Рус. орни-
тол. журн. 10 (160): 811-816. Болтянский В.Г., Рывкин А.А. 1966. Математика и современность // Природа 12: 48-56. Василевич В.И. 1966. Учение о непрерывности растительного покрова // Тр. МОИП. Отд. биол. 20 (27): 59-69.
Василевич В.И. 1967. Континуум в хвойно-мелколиственных лесах Карельского перешейка // Бот. журн. 52: 45-63.
Дементьев Г.П., Гладков Н.А. (ред.) 1954. Птицы Советского Союза. М., 5: 1-803.
Завадский К.М. 1961. Учение о виде. Л.: 1-254.
Комаров В.А. 1940. Учение о виде у растений. М.; Л.: 1-211.
Копеин К.И. 1967. Анализ возрастной структуры популяции горностая // Тр. МОИП. Отд. биол. 25: 33-39.
Кювье Ж. 1937. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. М.; Л.: 1-368.
Кэйн А. 1958. Вид и его эволюция. М.: 1-244.
Ленин В.И. 1936. Философские тетради. М.: 1-475.
Любищев А.А. 1928. О форме естественной системы организмов // Изв. Биол. ин-та при Перм. ун-те 2, 3: 90-110.
Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.: 1-352.
Мантуров О.В., Солнцев Ю.К., Сорокин Ю.И., Федин Н.Г. 1965. Толковый словарь математических терминов. М.
Международный кодекс зоологической номенклатуры, принятый XV Международным зоологическим конгрессом. 1966. М.; Л.
Межжерин В.А. 1965. Очерк четвертичной истории и происхождения современной фауны землероек-бурозубок // Материалы по четвертичному периоду Украины. Киев: 164-174.
Межжерин В.А. 1966 (1965). Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок и их значение в эволюции данной группы // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 279-285.
Меницкий Ю.Л. 1966. Использование количественных оценок сходства в систематике // Бот. журн. 51, 3: 354-370.
Меницкий Ю.Л. 1966а. К систематике кавказских робуроидных дубов // Бот. журн. 51, 9: 1245-1265.
Покровский А.В., Смирнов В.С., Шварц С.С. 1962. Колориметрическое изучение окраски грызунов // Тр. ин-та биол. Урал фил. АН СССР 29: 15-28.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 3. М.; Л.: 1-255 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 54).
Проскуряков И.В. 1951. Понятия множества, группы, кольца и поля // Энциклопедия элементарной математики. М.; Л.:, 1: 77-252.
Раков Н.В. 1966 (1965). О географической последовательности проявления подвидовых признаков у лося в Амуро-Уссурийском крае // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 263-269.
Семёнов-Тян-Шанский А.П. 1910. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Российск. Акад. наук. Физ.-мат. отд. 25, 1: 1-29.
Смирнов Е.С. 1966. Комбинативный род и его дериваты // Журн. общ. биол. 27, 6: 681987.
Смирнов Е.С. 1967. Систематика живого // Структура и формы материи. М.: 401-431.
Стрельников И.Д. 1966. Анатомо-физиологические основы видообразования птиц // Зоол. журн. 45, 9: 1336-1354.
Терентьев П.В. (1957) 2010. О применимости понятия «подвид» в изучении подвидовой изменчивости // Рус. орнитол. журн. 19 (614): 2110-2118.
Терентьев П.В. 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. Л.: 27-36.
Терентьев П.В. 1961. Микроклины как форма адаптации // Тр. Ленингр. общ-ва есте-ствоиспыт. 72, 1: 46-48.
Терентьев П.В. 1961а. Систематика рода Жабы с биометрической точки зрения // Вестн. Ленингр. ун-та 15: 85-91.
Терентьев П.В. 1966 (1965). Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 3-20.
Терентьев П.В. 1966а. Характер изменчивости размеров птиц // Тр. Ин-та биол. Урал, фил. АН СССР 51: 35-55.
Терентьев П.В. 1967. В защиту вида как конечного таксона // Тез. докл. Совещ. по объёму вида и внутривидовой систематике. Л.: 21-22.
Топоркова Л.Я. 1964. Изучение закономерностей географической изменчивости остромордых лягушек // Вопросы герпетологии. Л.: 69-70.
Фишер К. 1902. История новой философии. СПб, 8.
Френкель А.А., Бар-Хиллел И. 1966. Основания теории множеств. М.
Чтецов В.П. 1963. Факторный анализ и его применение к изучению связей некоторых антропометрических признаков русских и бурят // Применение математических методов в биологии. Л., 2: 100-106.
Щупак Е.Д. 1966. Географическая изменчивость гаичек // Учён. зап. Урал. ун-та 47 (сер. биол.), 3: 82-89.
Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М.
Anderson S.C., Уо1ре Е.Р. 1958. Burnsi and kandiyohi genes in the leopard frog, Rana pipiens // Science 127: 1048-1060.
Bartlett M.S. 1965. Multivariate statistics // Theoretical and Mathematical Biology / ^H.Wa-terman, H.J.Morowitz (eds). New York: 201-224.
Bates H.W. 1861. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley // Trans. Entomol. Soc. London 5: 1-353.
ВЫсЫШ R.E. 1960. A synthesis of multivariate techniques to distinguish patterns of growth in grasshoppers // Biometrics 16, 1: 28-40.
ВЫсЫШ R.E. 1965. Morphometrica // Theoretical and Mathematical Biology / ^H.Waterman, H.J.Morowitz (eds). New York: 226-249.
Cantor G. 1883. Grundlagen einer allgemeinen Mannigfaltigkeiitslehre. Leipzig.
Carr A. 1952. Handbook of turtles. Ithaca.
Cei J.M. 1960. Geographic variation of Bufo spinulosus in Chile // Herpetologica 16: 243-250.
Crossman E.J. 1966. A taxonomic study of Esox americanus and its subspecies in Eastern North America // Copeia 1: 1-20.
Curtis J.T.1959. The vegetation of Wisconsin. Madison.
Dannevig A. 1950. The influence of the environment on number of vertebrae in plaice // Rep. Norv. Fisch and Marine Invest. 9: 9.
Daw1ing H.G. 1950. Studies of the black swamp snake, Seminatrix pygaea (Cope), with descriptions of two new subspecies // Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan 76: 1-38.
DuPrawE. J. 1964. Non-Linnean taxonomy //Nature 202, 4935: 849-852.
Edgeworth F. Y. 1892. On correlated averages // Philos. Mag. 5th Ser. 34: 190-204.
Ernst C.H. 1967. Intergradation between the painted turtles Chrysemys picta picta and Chrysemys picta dorsalis // Copeia 1: 131-136.
Ferrel G.T.1966. Variation in blood group frequencies in populations of song sparrows of the San Francisco bay region // Evolution 20: 309-382.
Fisher R.A. 1950. Gene frequencies in a cline determined by selection and diffusion // Biometrics 6: 353-361.
Gabriel M.L. 1944. Factors affecting the number and form of vertebrae in Fundulus hetero-clitus // J. Exp. Zool. 95: 105.
Godel K. 1947. What is Cantor's continuum problem? // Amer. Math. Monthly 54: 515-525.
Goodall D.W. 1903. The continuum and individualistic association // Vegetatio 11, fasc. 5-6.
Gоs1ine W.A. 1948. Speciation in the fishes of the genus Menidia // Evolution 2, 4: 306-313.
Gregg J.R. 1964. The Language of Taxonomy. Columbia Univ. Press.
Haldane J.B.S. 1948. The theory of cline // J. Genetics 48: 277-284.
Hartman W.L. 1958. Intergradation between two subspecies of painted turtle, genus Chrysemys // Copeia 4: 261-265.
Hubbs C.L. 1922. Variations in the number of vertebrae and other meristic characters of fishes correlated with the temperature of water during development // Amer. Naturalist 54: 360-372.
James G., James R.C. 1959. Mathematic dictionary. Princeton.
Jo1icoeur P. 1959. Multivariate geographical variation in the wolf Canis lupus L. // Evolution
13, 3: 283-299.
Joshi B.C. and Jain S.K. 1964. Clinal variation in natural populations of Lusticia simplex // Amer. Naturalist 98, 899: 123-125.
Krueger W.H. 1961. Meristic variation in the fouspine stickleback, Apeltes quadracus // Cope-ia 4: 442-450.
Linne Ch. 1758. Systema Naturae. XII ed. Holmiae, 1.
Lynch J.D. 1964. The toad Bufo americanus charlesmithi in Indiana, with remarks on the range of the subspecies // J. Ohio Herpetol. Soc. 4, 4: 103-104.
Mayr E. 1969. Trends in avian systematics // Ibis 101: 239-302.
Merrell D.J. 1965. The distribution of the dominant burnsi gene in the leopard frog, Rana pipiens // Evolution 19, 1: 69-85.
Moore J.A. 1942. An embryological and genetic study of Rana burnsi Weed // Genetics 27: 408-416.
Moore J.A. 1967. Diploid and haploid hybridization of different populations of the Rana pipiens // J. Exp. Zool. 165, 1: 1-13.
Pearson K. 1896. Regression, heredity and panmixia // Phil. Trans. Roy. Soc. London A 187: 253-318.
Pearson K. 1904. On the theory of contingency and its relation to association and normal correlation // Draper's Company Research Memoirs. Biometric Ser., 1.
Pearson K. 1924. Tables for statisticians and biometricians. 2d ed. London, 1: 1-34; XXIV-XXVI.
Pearson K. and Lee A. 1908. On the generalised probable error in multiple normal correlation // Biometrika 6: 59.
Peters J.A. 1956. An analysis of variation in a South American snake // Amer. Mus. Novit. 1783: 1-41.
Petras M.L. 1967. Studies of natural populations of Mus // Evolution 21, 2: 259-274.
Pettus D. 1963. Salinity and subspeciation in Natrix sipedon // Copeia 3: 499-504.
Rao C.R. 1952. Advanced statistical methods in biometric research. New York: 1-390.
Reindig W.F. 1938. Elimination und Selektion. Jena.
Sanders O., Smith H.M. 1951. Geographic variation in toads of the debilis group of Bufo // Field and Lab. 19, 4: 141-160.
Schmidt J. 1919. Investigations with Lebistes reticulatus (Peters) // C. r. Trav. Lab Carlsberg
14, 5: 1-8.
Schmidt J. 1921. Annual fluctuations of racial characters in Zoarces viviparus L. // C. r. Trav. Lab. Carlsberg 14, 1-24.
Schönllies A. 1899. Mengenlehre // Encyklopädie der mathematischen Wissenschaften. Leipzig, 1, 1: 184-207.
Schultz L.P. 1926. Temperature-controlled variation in golden shiner, Notemigonus crysoleu-cas // Papers Michigan Acad. Sci. 7: 417-433.
Schuster O. 1950. Die klimapiarallele Ausbildung der Körperproportionen bei Poikilother-men // Abhandl. Senckenberg. naturforsch. Ges. 482: 1-86.
Seal H.L. 1964. Multivariate statistical analysis for biologists. London.
Simpson G.G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. Columbia Univ. Press.
Smith Ph.W. 1956. A blotch-count gradient in snakes // Herpetologica 12: 156-160. SoKoloff A. 1965. Geographic variation of quantitative characters in populations of Drosophi-
lapseudoobscura // Evolution 19, 3: 300-310. Terentjev P.V. 1968. Die Anwendbarkeit des Subspeciesber griff es bei Erforschung der in-
nerartlichen Variabilität // Sowjetwissenschaft (Naturwiss. Beiträge) 9: 933-940. Uvarov B.P. 1981. Insects and climate // Trans. Entomol. Soc. London 79: 1-247. Vandermeer J.H. 1966. Statistical analysis of geographic variation of the fathead minnow,
Pimephales promelas // Copeia 3: 457-466. Volpe E.P. 1955. A taxo-genetic analysis of the status of Rana kandiyohi Weed // Syst. Zool. 4: 75-82.
Volpe E.P. 1956. Mutant color patterns in leopard frogs // J. Heredity 47: 79-85. Volpe E.P. 1960. Interaction of mutant genes in the leopard frog // J. Heredity 51: 150-155. Weed A.C. 1922. New frogs from Minnesota // Proc. Biol. Soc. Washington 34: 107-110. Wilson O.E., Brown W.L. 1953. The subspecies concept // Syst. Zool. 2: 97-111. Wright A.H., Wright A. 1949. Handbook of Frogs and Toads. Ithaca,
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 892: 1724-1728
К экологии скопы Pandion haliaetus в Окском заповеднике
В.М.Галушин
Второе издание. Первая публикация в 1958*
В отечественной литературе имеется мало сведений по экологии скопы Pandion haliaetus, особенно для средней полосы европейской части СССР. Поэтому результаты наблюдений над этим видом, проведённых нами в 1956 году на территории Окского заповедника, представляют некоторый интерес^.
Гнездо скопы располагалось на одиночной усыхающей сосне, растущей среди берёзового мелколесья в 70 м от опушки высокоствольного соснового леса. Расстояние от гнезда до ближайшего постоянного водоёма — старицы реки Пры — было около 1600 м, а до реки Оки — почти 10 км. Вершина у сосны была сломана, и гнездо как бы венчало дерево на высоте 21 м от земли. Живые ветви у сосны начинались на высоте 17 м, причём около 30% ветвей кроны уже частично или полностью засохло. Из 6 ветвей диаметром от 3 до 6 см, которыми снизу поддерживалось гнездо, лишь на одной сохранилось немного зелёной хвои. Через
* Галушин В.М. 1958. К экологии скопы в Окском заповеднике // Тр. Окского заповедника 2: 158-161.
+ Некоторые данные по экологии скопы были любезно сообщены нам натуралистом-любителем Н.Н.Карташевым и студентом Саратовского университета О.Дробинским, за что автор весьма им признателен.
