CC BY
82
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 614: 2110-2118
О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости
П. В. Терентьев
Второе издание. Первая публикация в 1957
Осуществляя мечту классической систематики — стремясь «подвижную стихию вида... заковать в неподвижные рамки диагноза» (Комаров 1940), Линней был вынужден иногда прибегать к неопределённому слову «разновидность» (varietas). Прогресс таксономии заставил употреблять этот термин всё чаще. В XIX веке стало ясно, что необходимо дифференцировать явления внутривидовой изменчивости. В 1861 году Бэтс предложил для географической изменчивости термин «подвид» (subspecies). Понадобилось свыше 30 лет для того, чтобы понятие подвида вошло в практику, и только в 1898 году «подвид» был официально признан IV Международным конгрессом зоологов в Кембридже. Сейчас, пожалуй, нет такой группы животных, для изучения географической изменчивости которой не описываются подвиды (Robson, Richards 1936). Процент видов, для которых не описаны подвиды («монотипических»), неуклонно снижается и сейчас составляет всего 20-30% (Майр 1947).
В ХХ веке появилась необходимость выяснить отношения подвида к другим категориям, стоящим ниже вида, и было создано несколько систем низших таксономических категорий (Alpatov 1924). Из них наибольшее распространение получила таковая Семёнова-Тян-Шан-ского (1910), тогда как значительно более сложное построение Бианки (1916), по-видимому, никем не было полностью проведено в жизнь. Исследователи почти каждой крупной систематической группы выработали свои наборы терминов, что ещё больше увеличило путаницу. Совершенно прав Майр (1947), когда он говорит: «Создаётся впечатление, будто каждый автор, столкнувшись с особенно трудным случаем, пытается разрешить его введением нового термина. Эти авторы не могут себе уяснить, что ни одна система номенклатуры и ни одна иерархия систематических категорий не в силах адекватным образом представить сложный комплекс внутренних связей и дивергенций, встречающихся в природе». Однако практически чаще всего пользовались и пользуются именно понятием «подвид», принёсшим несомненную пользу науке в первые десятилетия своего применения.
* Терентьев П. В. 1957. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости //Вестн. Ленингр. ун-та 21: 75-81.
Систематики прошлого работали преимущественно на единичных или немногих экземплярах. За последние 50-60 лет в этой области произошла настоящая революция, вытекающая из признания изменчивости «законным» явлением. Вместо тщательного отбора и описания «типичного» экземпляра стали работать с сериями. Сама жизнь показала, что выводы, построенные на большой серии, надёжнее построенных на малой. Учение теории вероятностей о представительности случайных выборок подвело под это теоретический фундамент. Систематики оказались вынужденными собирать серии всё большего объёма и вводить количественные методы их описания. Сейчас систематик описывает новый вид по одному экземпляру только в порядке редчайшего исключения. Обычно размер серии измеряется десятками экземпляров. Систематикам приходится в сумме просматривать очень большой материал: например, одна современная монография пеночек основывается на изучении 9300 экземпляров, монография бабочек-белянок — на 50000, а одной улитки - даже более чем 100000 особей. Такое изменение техники таксономии не могло остаться без качественного преобразования самой дисциплины. Дж.Гаксли (Huxley 1940) ввёл термин «новая систематика», а уже упомянутый Майр явился его главным пропагандистом (Майр, Линсли, Юзингер 1956). Чисто морфологическое определение вида уступило место биологическому, при котором принимаются во внимание также географические, экологические, генетические и тому подобные факторы. Презрительное отношение биологов-экспериментаторов к систематикам всё более теряет своё и без того не очень солидное основание.
И зоологи, и ботаники всегда придавали большое значение географическому моменту. Недаром Комаров не только определяет вид как морфологическую систему, помноженную на географическую определённость, но и говорит о «законе Веттштейна» (Комаров 1940), по которому ближайшие друг к другу формы никогда не растут совместно. Все согласны (Семёнов-Тян-Шанский 1910; Robson, Richards 1936; Майр и др. 1956), что подвид есть географически обособленная группа популяций, отличающаяся от других таких же подразделений вида. При первом знакомстве с небольшим количеством особей какого-либо вида нетрудно отметить различия между экземплярами из разных мест. Вот их-то обычно и описывают в качестве подвидов. Потом, глядя на карту, проводят границы между этими подвидами, и ареал вида начинает напоминать старинные одеяла, сшитые из различных лоскутков. Значительно реже задаются вопросом о характере границы между подвидами. Все признают наличие между ними переходной зоны, но какова может быть её ширина? Ведь если такая зона имеет ширину одного или немногих километров, то изображение её линией на географической карте законно, в противном же случае само понятие
границы становится сомнительным. В тех случаях, когда граница совпадает с каким-либо естественным препятствием (например, берег водоёма или горная цепь), она может быть весьма резкой, но в этом случае резкость экзогенна.
Наблюдались случаи узкой переходной зоны при непрерывном распространении. Классический пример — окраска оленьей мыши Pe-romyscus polionotus, где переходная зона имеет ширину около 3 км (Sumner 1932). Однако это, видимо, редкость. Мой личный опыт показывает, что изучение серий возрастающего объёма в большинстве случаев приводит к признанию очень широкой переходной полосы или, проще, непрерывной географической изменчивости, которой Гаксли дал название «клинальной» изменчивости (Huxley 1938).
Рис. 1. Влияние географической широты места на индекс длинноногости озёрной лягушки Яапа пбШипбиз.
Рис. 2. Влияние географической широты на количество чешуй вокруг середины тела у живородящей ящерицы 1.асеА:а чмрага.
В моих ранних работах (Терентьев 1923, 1927) было установлено наличие у лягушек длинноногих и коротконогих подвидов. С течением лет через мои руки прошли многие тысячи лягушек, а недавно мне удалось одновременно промерить свыше 600 экземпляров озёрной лягушки Rana ridibunda, хранящихся в Зоологическом институте АН СССР. Принимая условно случай, когда голеностопные сочленения не соприкасаются, за 1, соприкосновение их за 2 и захождение их друг за друга за 3, я получил возможность вычислить индекс длинноногости для популяций разных мест. При этом оказалось, что индекс этот прямолинейно возрастает с широтой места (приближённое уравнение: у = 0.618 + 0.042х) (рис. 1). Аналогичные данные я получил и для других видов. Клинальную изменчивость длины голени у зелёной лягушки Северной Америки (Rana clamitans) нашёл Мичам (МееЬаш 1954). У живородящей ящерицы Lacerta vivipara (рис. 2) я нашёл (Терентьев 1948) уменьшение к северу числа чешуй вокруг середины тела, которое можно выразить уравнением: у = 36.44 — 0.09х. Сходные явления установлены уже у жаб, птиц, рыб, моллюсков и т.п. Очевидно, кли-
нальная изменчивость является правилом, а не исключением. Принципиально важным является то, что в случае клинальной изменчивости становится возможным провести сколь угодно много границ или, вернее, невозможно установить ни одной. Приходится согласиться с Вусом (Уооив 1954), что «клинальная изменчивость не может быть втиснута в жёсткие рамки подвидов».
1005?
£ 80-о о
^ 60-
СІ)
ГО
| 40-ш 20-
30 40 50 60
Географическая широта, град.
Рис. 3. Влияние географической широты на встречаемость светлой продольной полосы
у озёрной лягушки Яапа ridibunda.
Ещё больший удар понятию подвида наносит вопрос о связности изменений признаков. Наличие корреляции между географически изменяющимися признаками не обязательно: каждый признак может иметь свою топографическую закономерность изменчивости. Примером может служить та же озёрная лягушка: длинноногость у неё возрастает, как уже говорилось, к северу, а вот окраска подчиняется совсем другому правилу — в широтах 40°-45° попадается меньше всего особей со светлой полосой вдоль спины (рис. 3), а севернее и южнее доля лягушек со светлой полосой возрастает (приближённое уравнение регрессии: у = 128.23 - 4.36х + 0.056х2). У живородящей ящерицы также было обнаружено, что каждая из главных пропорций тела имеет своё направление географической изменчивости ^егшиШ 1955). Гослин (ОовНпе 1948) показал, что корреляция между географической изменчивостью числа лучей во втором спинном и в анальном плавнике атеринки Шетйъа составляет всего г = +0.04. Независимость географических признаков установлена у других рыб ^ватагв), насекомых (ЬушапЬт1а), растений (СашвИпа) и прочих (Лукин 1940).
Систематики по традиции предпочитают оперировать структурными меристическими признаками, пропорциями и окраской. Между тем абсолютные размеры тела также имеют в ряде случаев закономерную географическую изменчивость. Например, я установил, что длина тела озёрной лягушки (рис. 4 и 5) достигает максимума в районе между 45°-50° с.ш. и 40°-50° в.д. Этим примером, между прочим,
опровергается мнение Майра (1947), полагавшего, что абсолютные размеры имеют большее значение для гомеотермных, нежели пойки-лотермных животных. Для гомеотермных систематики пользуются абсолютными размерами уже давно. Поскольку размеры тела (рис. 4 и 5) есть только внешнее выражение физиологических процессов, формирующих организм (Brody 1945), постольку следует ждать наличия географической изменчивости физиологических особенностей. И действительно, для американской Rana pipiens (Moore 1949) уже доказана клинальная изменчивость скорости развития икры, допустимых температурных пределов выживаемости и т.п. Быть может, физиологические признаки из-за технических затруднений ещё долго не смогут войти в рутину систематического обихода, но к этому желательно стремиться и следует помнить, что морфологические отличия иной раз связаны с жизненными свойствами самым неожиданным образом. Так, удалось показать, что колюшки Gasterosteus aculeatus с разным числом боковых пластинок имеют разную выживаемость в солёной воде (Heuts 1947).
Рис. 4. Влияния нарастания восточной долготы на максимальную длину тела озёрной лягушки Яапа ridibundа.
Рис. 5. Влияние географической широты места на максимальную длину тела озёрной лягушки Яапа ridibunda.
Резюмируя изложенное, приходится признать, что подавляющее число описанных подвидов представляет собой случайные комбинации, выхваченные из общей внутривидовой изменчивости. Построенные на основании их карты искажают истинную картину изменчивости внутри вида и могут служить основой только для беспочвенных зоогеографических спекуляций. Такие карты и особенно торжественная наукообразность тройной латинской номенклатуры создают ложное впечатление законченности исследования и тем тормозят прогресс науки. Предложено различать три уровня систематического исследования: «альфа-систематикой называется стадия описания и именова-
ния видов, бета-систематикой — объединение этих видов в естественную систему низших и высших категорий, а гамма-систематикой — анализ внутривидовой изменчивости и изучение эволюции (Майр и др. 1956).
Понятие подвид, полагаю, ещё не нужно на первой стадии систематического изучения любой группы, но приносит пользу на второй. Однако когда изученность группы доходит до уровня гамма, понятие подвид становится уже ненужным, и даже вредным: оно не в силах более описать истинные взаимоотношения вещей. Клейншмидт был, по-видимому, первым, ясно представившим себе всю ненормальность положения. К сожалению, его идеологические установки столь скомпрометировали идею «кругов форм», что и позднейшие концепции Ренша (ИепвеЬ 1929) уже не могли помочь делу. Работы Дайса, Сэм-нера и других показали, что в действительности для точных методов исследования не существует двух идентичных популяций. Работа методами классической систематики неизбежно приведёт к установлению многочисленных подвидов второго, третьего и т.д. порядка. В итоге получаются и такие «монстры» номенклатуры, как Rutilus rutilus шй-lus шогрЬа rutiloides или Anemona nemorosa altaica kamtschatica. Познавательная ценность такой номенклатуры ничтожна, а неудобства много. Комаров (1940) справедливо полагал, что «очень трудно сочетать филогению с номенклатурой». Для выражения филогенетических представлений есть более подходящие средства (например, графические схемы).
Вывод ясен: когда изученность группы достигает значительной степени, следует отказаться от употребления понятия подвида. Высказанное положение, вероятно, вызовет протест и негодование у большого числа систематиков, некоторые же согласятся с изложенными теоретическими положениями, но зададут законный вопрос: «А как изучать географическую изменчивость, если отбросить понятие подвида?». Прежде всего надо начинать с установления характера внутривидовой изменчивости отдельных признаков: одни будут иметь топографически направленную (= географическую) изменчивость, другие ясно связываться с определёнными стациями или экологическими условиями (морфическая изменчивость) и, наконец, будут и признаки с неопределённой изменчивостью. Описание последних проще всего: поскольку они должны подчиняться нормальной кривой изменчивости, вполне достаточно привести значение среднего арифметического, квадратического отклонения и их ошибок. Прекрасным средством выражения морфической изменчивости является построение экологических спектров. Для изучения же географической изменчивости следует пользоваться методом изолиний: данные о разных местных популяциях наносятся на карту и служат опорой для интерполяции. В итоге для каждого признака должна получиться карта, напоминаю-
щая карту изобар и передающая закономерности топографической изменчивости, свойственной этому признаку. Первые намёки на такой приём встречаем в работах Алпатова (Alpatov 1925, 1929) об уменьшении длины хоботка пчелы к северу и в работах Шмидта (Schmidt 1930) с числом позвонков трески и других рыб.
Рис. 6. Изолинии общей длины черепа лисицы Уи!реэ уифеэ по данным Л.А.Чудновского (около 1000 экз.)
В 1946 году Л.А.Чудновский изучил географическую изменчивость размеров черепа лисиц Vulpes vulpes, промерив около 1000 черепов и, по моему совету, оформил их в виде изолиний на карте (рис. 6). К сожалению, работа его до сих пор не опубликована. А между тем зарубежные систематики через несколько лет стали применять этот приём на практике, и в прошлом году подобная карта появилась в русском переводе книги Майра и др. авторов (1956). Следует только опротестовать употребляемый ими термин «изофены», ибо он много раньше введён фенологами для изолиний сезонных явлений. Карта изолиний признаков, передавая особенности географической изменчивости (ход линий, центры максимума и минимума), направляет мысль исследователя на дальнейшие поиски и установление каузальных связей. Таким образом, результат получается обратный достигаемому подви-дотворчеством. Хватит засорять науку мусором излишних латинских названий, маскирующим реальные природные взаимоотношения! Нельзя забывать предостережение Базера (Bather 1927): «Название, однажды опубликованное, неистребимо; это постоянное обременение
будущих исследователей. Будем остерегаться создавать излишние затруднения для потомства!» Случаи, когда имеется коррелятивное изменение нескольких признаков и особенно резкая граница между ними, полагаю, следует описывать как самостоятельные виды. Это вполне законно, ибо у систематика практически «нет критериев, позволяющих удовлетворительно отличать виды от изолированных подвидов» (Майр 1947). В подобных случаях желательно указывать на близость вновь установленных видов к другим и искать причины их дифференциации. Филогенетические «деревья» могут лучше и правильнее передать то, что невозможно для номенклатуры.
Принятие изложенной методики позволит считать элементарной номенклатурной единицей системы вид («элементарный таксон»).
Литература
Бианки В.Л. (1916) 2001. Вид и подчинённые ему таксономические формы // Рус.
орнитол. журн. 10 (160): 811-816.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. М.; Л.
Лукин Е.И. 1940. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.; Л.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.
Семёнов-Тян-Шанский А.С. 1910. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Акад. наук физ.-мат. отд. 25, 1: 1-29.
Терентьев П.В. 1923. О законе параллельных рядов у Amphibia // Тр. 1-го Всерос.
съезда зоологов, анатомов и гистологов. Пг.
Терентьев П.В. 1927. Опыт обзора русских видов рода Rana // Тр. 2-го съезда зоологов СССР. М.
Терентьев П.В. 1948. О влиянии ледникового периода на географическую изменчивость // Науч. бюл. Ленингр. ун-та 21.
Alpatov W. 1924. Die Definition der untersten systematischen Kategorien vom Standpunkte des Studiums der Variabilitat der Ameisen and Crustaceen // Zool. Anzeiger 60: 161-168.
Alpatov W. 1925. Uber die Verkleinerung der Russellange der Honigbiene vom Suden nach dem Norden hin // Zool. Anzeiger 65.
Alpatov W. 1929. Biometrical studies in variation and races of the Honey Bee // Quart. Rev. Biol. 4.
Bather F. 1927. Biological classification, past and future // Quart. J. Geol. Soc. 83, 2. Brody S. 1945. Bioenergetics and Growth. New York.
Gosline W. 1948. Speciation in the fishes of the genus Menidia // Evolution 2, 4.
Heuts M. 1947. Experimental studies on adaptive evolution in Gasterosteus aculeatus L. // Evolution 1, 1/2.
Huxley J. 1938. Clines: an auxiliary taxonomic principle // Nature 142 (3587).
Huxley J. (ed.) 1940. The New Systematics. Oxford.
Mecham J. 1954. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens // Texas J. Sci. 6, 1.
Moore J. 1949. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens // Evolution B, 1.
Rensch B. 1929. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Art-bildung. Berlin.
Robson G., Richerds O. 1936. The Variation of Animals in Nature. London.
Schmidt J. 1930. Racial investgati // C.R.Trav. Lab. Carlsberg 1S.
Sumner F. 1932. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of Deer Mice // Bibliograchia Genetica Э.
Voous K. 1954. Clines and their significance in zoogeographical studies // Bull. Brith. Ornithol. Club 74, 3.
Wermuth H. 1955. Biometrische Studien an Lacerta vivipara Jacquin // Abh. und Ber. й Naturkunde und Vorgeschichte Э, 6.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 614: 2118-2122
К статье А.Я.Тугаринова о гусях Енисея
С. А. Бутурлин
Второе издание. Первая публикация в 1911*
Статья А.Я.Тугаринова «Гуси Нижнего Енисея» (1910) вызвала весьма строгое замечание со стороны С.Н.Алфераки (1910). Сознавая некоторую возможность того, что именно я был тем фальшивым маяком, который вовлёк исследователя енисейской фауны в буруны негодования автора «Гусей Старого Света», я чувствую свою обязанность сказать по этому поводу пару слов.
Я вполне и всем сердцем присоединяюсь к С.Н.Алфераки по вопросу о крайней предосудительности публикаций с грубыми ошибками в определениях. Негодование моё в таких случаях, правда, умеряется грустным сознанием, что — кто же из нас, в сущности, без греха. У кого,— если, в особенности, кто работает много,— нельзя найти, покопавшись, таких ошибок, за которые не следовало бы произвести публичной экзекуции в отделе библиографии. Такой орнитолог как Саль-вин, в одном и том же томе описал одну новую птицу дважды: как два новые вида двух разных родов. Н.А.Северцов в своё время принимал сибирскую мородунку за американского Totanus melanoleucos. Хартерт и до сих пор принимает большого центральноазиатского сорокопута за молодёжь сибирского. В.Л.Бианки не так давно принял морского песочника за чернозобика, отметив даже ненормальность его оперения
* Бутурлин С .А. 1911. К статье г. Тугаринова о гусях Енисея //Орнитол. вестн. 1: 27-31.
