CC BY
168
УДК 599 742.1:591.4 А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко
К ВОПРОСУ О ВНУТРИВИДОВОМ ПОЛИМОРФИЗМЕ ВОЛКА (CANIS LUPUS), ОБИТАЮЩЕГО НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
В статье приведена существующая таксонометрическая система волка (Сanis lupus), обитающего на территории России.
Указано на необходимость разработки единой методики измерения параметров тела и черепа хищников, с учетом их возрастных характеристик.
Известно, что, занимая достаточно широкий ареал, виды животных естественным образом распадаются на ряд территориальных группировок различного масштаба. Эти группировки по многим признакам неравноценны по сравнению друг с другом, на базе чего формируется разнокачественность видового населения. В основе иерархической структуры вида лежит способность организмов адаптироваться к отдельным средовым факторам и их комплексам. Особи, обитающие на общей территории, проявляют однонаправленные приспособительные реакции, что в конечном итоге формирует одно из фундаментальных свойств -единство морфобиологического типа составляющих ее особей. Степень этого единства определяется масштабами территориальной группировки вида и степенью ее репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок.
Необходимость изучения внутривидового полиморфизма волка (Canis lupus) обусловлена научными, практическими и природоохранными аспектами. Однако до настоящего времени из-за недостаточного объема коллекционных материалов (черепов и др.) из регионов нет единого мнения об уровне географической изменчивости этого вида, обитающего на территории России.
Ряд исследователей (Гептнер и др., 1967; Соколов, Россолимо,1985) рекомендовали при выделении подвидов волка совмещать границы их ареалов с границами ландшафтно-климатических зон, поскольку изменчивость морфологии, окраски и основных биологических признаков географических популяций носят адаптивный характер и отражают специфику адаптивной радиации внутривидовых форм. Основываясь на этом принципе, В.Г. Гептнер и др. (1967) на территории России выделили пять подвидов волка. Первый -это подвид полярного волка (C.l. albums Kerr., 1798), границы ареала совпадают с зонами тундры и лесотундры, исследователи разделили на три географические популяции: таймырского тундрового волка (C.l. albums Kerr., 1798), обитающего в тундровой части Севера России; лесотундрового волка правобережья Нижнего Енисея (C.l. turuchanensis Ognev, 1923) - ареал в пределах горных лесотундр и северных редколесий плато Путорана и Анабарского и камчатского волка (C.l. var. kamtschaticus) зоны тундры и лесотундры Камчатки. В зонах тайги, смешанных и широколиственных лесов (северных и средних лесов), лесостепи и южной горной тайги авторы выделили два подвида: среднерусский (C.L. Communis Dwigubski, 1804) и сибирский лесной (C.l. altaicus Noack, 1911).
В зоне степи В.Г. Гептнер с соавторами выделяют четвертый подвид - подвид степного волка (C.l. Campestris Dwigubski, 1804), обитающий в степях юга европейской части России, Западной Сибири, верховьях р. Енисей. Степных волков Забайкалья, Приамурья и Уссурийского края они объединили в пятом подвиде - подвиде монгольского волка (С.1. tsciliensis Matschie, 1907).
Несколько другую таксономическую классификацию предложили В.Е. Соколов, О.Л. Россолимо (1985). При ее разработке они ориентировались по следующим морфологическим признакам - кандилобазальной длине черепа и окраске волосяного покрова. В пределах границ природных географических зон России
B.Е. Соколов и О.Л. Россолимо выделили следующие подвиды: полярный волк (С1. albus Kerr, 1798), обитатель тундры, лесотундры и северного редколесья (с синонимами C.l. turuchanensis Ognev, 1923; C.l. var. kamtschaticus Dybowski, 1922); лесной волк (С. L. lupus Linnaeus, 1758), ареал: северная, средняя и южная зона лесов России (с синонимами: C.L. lupus Linnaeus, 1758 - волк Карелии и Южной Скандинавии;
C.L. Communis Dwigubski, 1804 - среднерусский лесной волк; C.l. оrientalis Dybowski, 1922 - восточносибирский северо-таежный волк; C.l. altaicus Noack, 1911 - южный горно-таежный волк); южный горнолесной panis lupus Cubanensis Ognev, 1923) - волк горных лесов Кавказа и Закавказья; южный степной волк (C.L. Campestris Dwigubski, 1804), обитающий в зонах степей и лесостепей юга России (с синонимами C.L. Campestris Dwigubski, 1804 - волк южных степей Предкавказья, Западной и Приенисейской Сибири; C.L. var. arginensis Dybowski - даурский степной волк; С1. dorogostaiskii Skalon - забайкальский степной волк); дальневосточный (тибетский) волк (с.1. chanko Gray, 1863) - юга Приморского края.
В.Г. Юдин (1990) считает, что внутривидовая структура волка, обитающего на территории России, гораздо сложнее, так как даже на Дальнем Востоке, по его мнению, можно выделить пять подвидов: берин-гийский волк (C.l. tarandus Ydin), камчатский волк (C.l. var. kamtschaticus, Dybowski, 1922), восточносибирский северо-таежный волк (C.l. оrientalis Dybowski, 1922), забайкальский степной волк (C.L. dorogostaiskii Skalon, 1936); 5 - западные (приуссурийские) и корейский волк (C.l. coreanus, Abe, 1930).
По мнению В.Г. Юдина, требует уточнения подвидовой статус дальневосточных горно-таежных волков, распространенных на южных склонах Станового хребта и в пределах Буреинского хребта Приамурья, а также волка в пределах горно-таежной зоны Сихотэ-Алиня, том числе волка его восточных склонов, которого В.Е. Соколов, О.Л. Россолимо (1985) отнесли к отельному подвиду тибетского горно-лесного волка (C.l. chanko Gray, 1863, синоним - C.l. laniger Hodgson, 1847). В.Г. Юдина уверен, что этот подвид, как и подвид монгольского волка (C.l. tschiliensis Matschie, 1907), распространенный, согласно данным В.Г. Гептнера с соавторами (1967), в Южном Забайкалье и Уссурийском крае, на территорию Дальнего Востока не заходит.
По нашему мнению, таксономическая структура волка (Canis lupus) России требует дальнейшего уточнения. Так, не выделен таксономический статус синантропного волка лесостепной зоны, наиболее вредного в экономическом отношении, постоянно конфликтующего с человеком из-за диких и домашних копытных животных. В Восточной Сибири это в основном синантропный волк районов, прилежащих к Транссибирской магистрали, на Дальнем Востоке - Верхнего и Хабаровского Приамурья. В пределах ландшафтногеографических границ природных зон Приенисейской Сибири, основываясь на различиях условий среды обитания, морфологии волка, типах окраски шкур, экологических и этологических особенностях популяций, предлагается (Суворов, Петренко, 2003; Суворов, 2004; Суворов, Смирнов, 2005) следующая внутривидовая система (рис. 1):
а) подвид полярного волка (C.l. albus Kerr., 1798), включающий две географические популяции волка (требующие уточнения подвидового статуса): таймырскую тундровую равнинную (C.l.albus Kerr., 1798) и путоранскую лесотундровую среднегорную (C.l. turuchanensis Ognev, 1923), слабо различимые по морфологии и окраске, но с кардинально противоположными экологическими параметрами;
б) подвид лесного (сибирского северо-таежного) волка (средних и северных лесов) (C.l. lupus Linnaeus, 1758) со смежными по берегам Енисея географическими популяциями волка, претендующими на подвиды: западно-сибирскую северную таежную равнинную (C.l. Communis Dwigubski, 1804) и восточносибирскую северную таежную среднегорную (C.l. оrientalis Dybowski, 1922); ареал лесного волка (C.l. lupus Linnaeus, 1758) в Европейской части России и Западной Сибири разделен лесостепной и степной зонами на два самостоятельных ареала, занимающих на севере подзоны северных и средних лесов (тайги), на юге горные леса Кавказа, Алтая и Саян; самостоятельность подвидовых статусов лесного среднерусского (Canis lupus Communis Dwigubski, 1804), в Сибири восточно-сибирского (Canis lupus оrientalis Dybowski) и южных -горно-лесного кавказского (Canis lupus Cubanensis Ognev, 1923), в Сибири - горно-таежного алтайского волка (Canis lupus altaicus Noak, 1911) по морфологии тела, окраске и структуре волосяного покрова не вызывает сомнений.
в) подвид сибирского южного горно-таежного волка (C.l. altaicus Noack, 1911) также представлен двумя географическими популяциями, претендующими на самостоятельные подвиды: 1 - (C.l. altaicus Noack, 1911) сибирского южного горно-таежного волка - обитателя низко-горного, средне-горного таежных и верхнегорного поясов Алтая и Саян; 2 - (C.l. sibiricus Kozlow, 1966 - назван условно по имени описавшего его автора) сибирского лесостепного синантропного волка - обитателя разреженных рубками южных лесных предгорий, низкогорных средних и южных лесов, южных котловинных ленточных боров и лесостепей, густо населенных человеком; лесостепной волк верховьев Енисея представляет гибридную форму почти истребленного степного волка с лесным и горно-таежным волками; несмотря на генетическую близость с волками начальных форм, он отличается от них по морфологии, окраске и структуре волосяного покрова, а более кардинально - по экологическим параметрам.
г) подвид степного волка (C.l. Campestris Dwigubski, 1804) с запада на восток объединяет волков, обитающих в степях юга европейской части России и Западной Сибири. Степной волк как подвид возможно сохранился лишь на юге Тувы. В Красноярском крае и в Хакасии, как и на большей части своего ареала, он был уничтожен человеком при хозяйственном освоении целинных степных ландшафтов в 1950-1960 гг. Уцелевшие особи через гибридизацию с лесным и горно-таежным волками на границе ареалов в разреженных рубками предгорных и равнинных лесах дали начало новой, хорошо адаптированной к человеку, синантроп-ной лесостепной популяции. В заготовках шкур волка на юге Красноярского края, в Хакасии, в центральных и южных районах Тувы среди шкур лесного иногда встречаются шкуры с признаками степного кряжа (Суворов, Петренко, 2003). Таким образом, даже в пределах границ одной природно-географической зоны при измене-
нии условий среды обитания могут кардинально измениться эколого-популяционные характеристики подвида и его морфология.
ПОДВИД
вид
Волк (Canis lupus)
ПОДВИД
Полярный
(C. l. albus Kerr., 1798)
Таймырская тундровая равнинная (C.l. albus Kerr., 1798)
УТТ/ТТ/У/
Путоранская лесо-
тундровая
средне-
(U. tu-
nrchrnensn
Ognev, 1923)
1111|Г| 111''1111111
Лесной (С. l. lupus Linnaeus, 1958
Географическая популяция
ЗападноСибирская северная таежная равнинная (C.l. communis Dwigub-ski, 1804)
ВосточноСибирская северная таежная среднегорная (C.l. оrientalis Dybowski, 1804)
Эжный го (C.l. altaicus N
Л г
Алтае- _ Синантроп-
саянская ная лесо-
южная степная под-
таежная таежная
горная низкогорная
(C.l. altaicus (С.І. зіЬігісиз
Noack, 1911) Kozlow, 1966
Рис. 1. Таксономическая структура волка Приенисейской Сибири
Комплексные экологические исследования по волку в европейской части России (Бибиков и др., 1985), на Дальнем Востоке (Юдин, 1990) и в бассейне р. Енисея (Суворов, 2004) подтверждают выраженный территориальный консерватизм волка, что препятствует его внутривидовому смешиванию и создает развитую популяционную структуру вида. Даже внутри отдельной ландшафтно-географической зоны в пределах России внутривидовая структура волка неоднородная, она включает далеко неодинаковые по экологическим параметрам и морфологии географические популяции (возможно даже самостоятельные подвиды). Так, например, в зоне тундры от Скандинавского полуострова до Чукотки внутривидовая структура полярного волка включает таймырского тундрового (C.L. albus Kerr, 1798); путоранского горных лесотундр (C.l. turuchanensis Ognev, 1923); камчатского (C.l. var. kamtschaticus Dybowski, 1922); берингийского волка (C.l. tarandus Ydin, 1990). Точно также, в зоне северных и средних лесов неоднозначен подвид самого крупного в России лесного волка, включающий скандинавского (C.l. lupus Linnaeus, 1758); среднерусского (C.l. Communis Dwigubski, 1804); западносибирского (C.l. оrientalis Asarow, 1985 - назван условно по имени описавшего его автора); восточносибирского (C.l. оrientalis Dybowski, 1922) волка. Зона южных горных лесов, помимо подвида кавказского волка (C.l. Cubanensis Ognev, 1923) и горно-таежного алтайского (C.l. altaicus Noak, 1911), включают слабо изученные дальневосточные горно-таежные подвиды, обитающие на южных склона ^нового хребта и в горах ^отэ-Алиня. Учитывая сходство морфологии и экологии волков из Горного Алтая (Бондарев, 1985), Западных и Восточных Cаян Суворов, 2003), экологии с волком Прибайкалья (Цыдынжапова, 2003), ареал алтайского подвида (Canis lupus altaicus Noak, 1911), занимает всю южную горную тайгу Алтая, Cаян, Предбайкалья и Забайкалья.
Однако из-за непосредственного контакта прибайкальского горно-таежного волка с более крупным се-веро-таежным (их лишь частично отделяют с севера лесостепи), волк Прибайкальского национального парка по параметрам черепа и тела оказался крупнее волков Алтая и Cаян.
В подтайге и лесостепях юга России от Украины до Приморья со средой обитания, измененной деятельностью человека, распространен лесостепной синантропный волк (C.l. sibiricus Kozlow, 1966 - назван условно по имени описавшего его автора). В зоне южных степей России с запада на восток обитают подвиды степного волка: европейский (C.l. Campestris Dwigubski, 1804) - на юге Европейской части и Западной ^би-ри; забайкальский (C.L. dorogostaiskii Skalon) - в Забайкалье; монгольский (C.l. tsciliensis Matschie, 1907) - в Приамурье; Уссурийском крае - подвид приамурского волка.
Рис. 2. Внутривидовая географическая изменчивость волка (Canis lupus) на территории России:
1 - границы подвидов (географических популяций); 2 - полярного северных равнинных тундр (таймырского) (C.l. albus Kerr., 1798); 3 - полярного горно-тундрового дальневосточного (берингийского) (C.l. tarandus Ydin, 1990); 4 - горно-лесотундрового путоранского (C.l. turuchanensis Ognev, 1923); 5 - горнолесотундрового яно-колымского (C.l. tarandus ); 6 - горно-лесотундрового камчатского (C.l. tarandus); 7 - лесного зон тайги и смешанных средних лесов европейской части России (C.l. Communis Dwigubski, 1804); 8 - лесного заболоченной равнинной тайги западносибирского (C.l. оrientalis Asarow, 1985); 9 - лесного северной и средней тайги среднегорного восточносибирского (C.l. оrientalis Dybowski, 1922); 10 - лесного камчатского (C.l. var. kamtschaticus, Dybowski, 1922); 11 - лесостепного синантропного под-тайги и лесостепей юга европейской части, Западной и Приенисейской Сибири (C.l. sibiricus Kozlow, 1966); 12 - лесостепного синантропного Забайкалья и Приамурья (C.l.); 13 - южного европейского степного волка (C.l. Campestris Dwigubski, 1804); 14 - лесостепного приханкайского (корейского) волка (C.l. coreanus, Abe, 1930); 15 - горно-таежного алтае-саянского (C.l. altaicus Noak, 1911); 16 - горнотаежного байкальского; 17 - горно-таежного приамурского; 18 - горно-таежного сихотэ-алинского; 19 - горно-лесного кавказского (C.l. Cubanensis Ognev, 1923)
Предпосылками формирования географических популяций и подвидов являются не только физикогеографические барьеры среды обитания, определяющие их морфологию и фенооблик, состав основных потенциальных жертв, но и эволюционно сформированные под их влиянием эколого-этологические особенности адаптивного развития. Необходимость учета экологических особенностей в систематике млекопитающих подтверждается многими исследователями (Огнев, 1947; Верещагин, 1967; Матюшкин, 1979; Юдин, 1990). Так, в популяциях волка бассейна Енисея четко прослеживается специализация питания определенными основными видами копытных, которые и определяет здесь его распространение. Полярные волки (таймырские тундровые и путоранские лесотундровые) эволюционно связаны с самой крупной таймырской тундровой популяцией дикого северного оленя. Поэтому общий ареал полярных волков совпадает в границах с зимним распространением тундровых оленей. Специализацию питания северо-таежного волка Прие-нисейской равнины и Тунгусского плато определяют лось и лесной северный олень, а его ареал совпадает с границами распространения лесного северного оленя. Аналогично по специализации питания ареал горнотаежного волка совпадает в границах с ареалом марала и изюбря, лесостепного - с зимним распространением косули.
Волки бассейна Енисея обитают в различных ландшафтно-географических зонах и условиях среды обитания. Тундровые волки - обитатели тундр и лесотундр, путоранские - горных лесотундр и редколесий, северо-таежные - северной и средней тайги плоскогорий и заболоченных равнинных лесов, горно-таежные
- южной горной тайги, лесостепные антропогенных ландшафтов - лесостепей и разреженных рубками лесов подтайги. Площадь летних районов обитания волчьих семей в различных географических популяциях варьирует от 80 км2 у путоранских до 500 км2 и более у таймырских тундровых волков. Зимний охотничье-кормовой участок полной семейной стаи тундрового волка охватывает территорию в 1200-1500 км2, северо-
таежного (эвенкийского) - 400-500 км2, горно-таежного - 250-350 км2, путоранского - 150-200 км2. Максимально обеспечены ресурсами потенциальных жертв - диких копытных, полярные волки (28 тыс. кг биомассы на одного волка), удовлетворительно - северо-таежные волки (4060 кг), минимально - лесостепные (2300 кг). Полярные волки при этом убивают оленей лишь 2,5% от их общих ресурсов, лесные от 7 до 16%, лесостепные волки недостаток естественного питания на 50-60% компенсируют за счет падали и домашнего скота. Прослеживаются различия в структуре популяций, в размерах стай, плодовитости и смертности. Особенно контрастно различаются экологические параметры внутри подвида полярного волка: средняя плодовитость таймырских тундровых волчиц составила - 6,2, путоранских горных лесотундр - 3,6 щенков на 1 самку; средний размер зимней стаи таймырских тундровых - 6-8, путоранских - 3-4 особи; среднее соотношение матерых в структуре добытых охотой тундровых волков - 39-40%, путоранских - 60-62%.
В филогении популяций волка, особенно полярного, весомое значение имеют сезонные кочевки диких копытных животных. Однако сезонные перемещение волка за копытными проходят челночным порядком и для генетической целостности популяций хищника не представляют опасности из-за выраженного территориального консерватизма волка (Юдин, 1990). Межвидовое (с собаками), межподвидовое и межпопуляцион-ное смешивание волка чаще происходит из-за нарушения внутренней его структуры при истреблении или глобальном изменении среды обитания человеком. Так, всего за несколько лет авиационного истребления полярного тундрового волка в Ненецком и Ямало-Ненецком округах он стал настолько малочисленным, что лишь спустя годы «...восстановился из пепла, через гибридизацию с лесным волком» (Макридин, 1985). Весной 1960 и 1961 годов, а также весной 1982 и 1983 годов - дважды на Таймыре поголовье тундрового волка сводилась до минимума с разрушением внутренней его структуры. При уничтожении степного волка образовалась гибридная (степного с подвидами лесного) географическая популяция лесостепного синантропного волка. Для устранения современной систематической неопределенности и в целях дифференцированного управления волком необходимы работы по установлению статуса этого наиболее вредного для животноводства и охотничьего хозяйства хищника.
Сложность построения внутривидовой системы волка, по мнению В.Е Соколова, О.Л. Россолимо (1985), состоит: во-первых, в клинальном характере изменчивости окраски его волосяного покрова, размеров тела и черепа в пределах ареала; во-вторых - в отсутствии необходимого для исследований массового материала по морфологии вида из регионов России. В широтных исследованиях по внутривидовой таксономии вида Canis lupus в России вопрос о его клинальной географической изменчивости остается дискуссионным.
В.Е. Соколов, О.Л. Россолимо (1985) указывают, что внутривидовая система волка носит клинальный характер. В.Г. Юдин (1990), характеризуя систему хищника, указывает: «.Односторонний подход к внутривидовой изменчивости волка с позиций клинальной без учета региональных особенностей популяционной структуры мешает найти диагностические критерии популяций и подвидов».
Изучая параметры волка различных подвидов в пределах природных зон Приенисейской Сибири, авторы на относительно большом объеме материала отметили в системе ряд несоответствий устоявшегося мнения о клинальной географической изменчивости вида Canis lupus. Так, самыми крупными по средней кондилобазальной длине черепа и тела оказались не полярные (С1. albus), а более южные эвенкийские се-веро-таежные волки (C.l. опе^а^ Dybowski). В выборке из 152 обследованных взрослых полярных волков Таймыра только один волк имел вес 56 кг, самый крупный волк из более 200 добытых на Гыданском полуострове имел вес 66 кг. Самый крупный волк, добытый на Чукотке, весил 57 кг. Среди взвешенных нами 187 эвенкийских волка три хищника имели вес 59, 67 и 72 кг. Рекордно тяжелые северо-таежные волки (72, 84, 90 и даже 118 кг) были отстреляны с вертолета в 1980-1990 годах в Эвенкии (взвешивание проводилось биологом-охотоведом Гордеевой Р.) (Суворов, 2003).
Наш вывод, что подвид лесного волка зоны средних и северных лесов Европейской части России (от Беларуси и Прибалтики до Урала) - средне-русский (С.1. Communis Dwigubski, 1804); Западной Сибири (С.1. опе^а^ Asarow, 1985); Восточной Сибири (C.l. опе^а^ Dybowski, 1922) является самыми крупным в Сибири подтверждается другими исследователями (Макридин, 1962; Павлов, 1990). По данным М.П. Павлова, в Европе самые крупные лесные волки водятся в лесах верховьев Волги и Волжско-Камском междуречье России, Латвии, Минской, Витебской и Могилевской областей Белоруссии, где отдельные экземпляры добытых охотой хищников весили до 70 и даже до 80 кг. Лишь немногим уступают в размерах тела и черепа полярным волкам горно-таежный волк Прибайкальского национального парка, где среди относительно небольшой выборки (из 44 обследованных волчьих туш) матерый самец имел массу 55 кг (Цындыжапова, 2003). Южные горно-таежные волки (С.1. altaicus) оказались заметно крупнее лесостепных, описанных
В.В. Козловым (1966), а позднее нами (Суворов, Петренко, 2003) .
В заключение следует отметить, что существующая таксономическая систематика волка (Canis lupus), обитающего на территории России, далеко несовершенна и для ее уточнения требуются дополнительные исследования (морфологические, генетические, экологические). Полагаем целесообразным проводить централизованный сбор морфологического материала по матерым особям старше двух лет, в том числе и коллекционного. При этом необходимо разработать и использовать единую методику измерения параметров тела и черепа хищников, с учетом их возрастных характеристик.
Литература
1. Аверин, Ю.В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки / Ю.В. Аверин. - М., 1948. - 220 с.
2. Бибиков, Д.И. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Д.И. Бибиков, С.Г. Приклон-
ский. - М.: Наука, 1985. - С. 562-572.
3. Бондарев, А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая / А.Я. Бондарев. - Барнаул: Изд-во Барнаул. гос. пед. ун-та, 2002. - 176 с.
4. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов [и др.]. - М.; Л.: ЗИН АН СССР, 1963. - Т. 2. - Вып. 82. -
С. 641-2000.
5. Млекопитающиеся Советского Союза / В.Г. Гептнер [и др.] // Морские коровы и хищные. - М.: Высш. шк., 1967. - Т.2. - Ч.1. - С. 123-193.
6. Россолимо, О.Л. Закономерности изменчивости черепа волка (Canis lipus L.) на территории СССР
/ О.Л. Россолимо, В.А. Долгов // Acta theriologica. - 1965. - Vol. 10. - № 12. - С. 195-207.
7. Козлов, В.В. Волки лесостепей Сибири и их истребление / В.В. Козлов. - Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1966. - 129 с.
8. Макридин, В.П. Волк / В.П. Макридин // Крупные хищники и копытные звери. - М.: Лесная пром-сть, 1978.
- С. 8-50.
9. Матюшкин, Е.Н. Крупные хищники и падальщики среднего Сихотэ-Алиня / Е.Н. Матюшкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974. - Т. 79. - Вып. 1. - С. 5-21.
10. Новиков, Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.А. Новиков. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 293 с.
11. Огнев, С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Хищные и ластоногие / С.И. Огнев. - М., 1935. - С. 196-235.
12. Павлов, М.П. Волк. - Изд. 2-е доп. и перераб. / М.П. Павлов. - М.: Агропромиздат, 1990. - 351 с.
13. Соколов, В.Е. Систематика и изменчивость / В.Е. Соколов, О.Л. Россолимо // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. - М.: Наука, 1985. - С. 21-50.
14. Строганов, С.У. Звери Сибири: (Хищные) / С.У. Строганов. - М.: АН СССР, 1962. - 457 с.
15. Суворов, А.П. Саянские горно-таежные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск, 2003. -
С. 522-526.
16. Суворов, А.П. К географической изменчивости среднесибирских волков / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск, 2003. - С. 530-534.
17. Суворов, А.П. О подвидовом положении алтайского горно-таежного волка (Canis lupus altaicus) / А.П. Суворов, М.Н. Смирнов // Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное использование: мат-лы межрег. науч.-практ. конф. - Барнаул: ГПЗ «Тигирекский», 2005. - С. 347-351.
18. Суворов, А.П. Контроль численности волка в регионах России / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. - Киров, 2007. - С. 422-423.
19. Цындыжапова, С.Д. Экология волка (Canis lupus L., 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий (на примере Прибайкальского национального парка): автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / С.Д. Цындыжапова. - Улан-Удэ, 2003. - 20 с.
20. Юдин, В.Г. Волк Дальнего Востока / В.Г. Юдин. - Благовещенск, 1990. - С. 289.
21. Bibikow, D.I. Der Wolf : Canis lupus / D.I. Bibikow// Wittenberg Lutherstadt: zimsen, 1988. - 198 s.
22. Ellerman, Y. Checklist of Palearctic and Indian Mammals 1758 to 1946: Trustees of the British Museum (Natur. Hist.) / Y. Ellerman, T. Мо^оп^соИ - London, 1966. - 810 p.
23. Pococh, R. The races of Canis lupus. - Proc. Zool. Soc / R. Pococh. - London, 1935. - P. 647-686.
---------♦'-----------
