CC BY
110
7. Трапезников, А.В. Радиоэкология пресноводных экосистем (на примере Уральского региона): автореф. дис. ... д-ра биол. наук / А.В. Трапезников. - Екатеринбург, 2001. - 48 с.
8. Уразаев, НА Сельскохозяйственная экология / НА Уразаев, А.А. Вакулин, А.В. Никитин. - М.: Колос, 2000. - С. 267-268.
9. Фомин, Г.С. Вода. Контроль химической, бактериальной и радиационной безопасности по международным стандартам: энцикл. сл. / Г.С. Фомин. - М.: Протектор, 2000. - 848 с.
10. Фрумин, Г.Т. Экологически допустимые уровни воздействия металлами на водные экосистемы / Г.Т. Фру-мин // Биология внутренних вод. - 2000. - № 1. - С. 125-131.
---------♦'-----------
УДК 599.742.1 (571.51) А.П. Суворов, Н.Н. Кириенко
ОСОБЕННОСТИ САМОРЕГУЛЯЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ВОЛКА ПРИЕНИСЕЙСКОЙ СИБИРИ
В популяциях волка существуют механизмы, регулирующие их состояние, ограничивающие или стимулирующие прирост в зависимости от состояния кормовой базы, собственной плотности населения, воздействия среды обитания и антропогенных факторов. Регулирование воспроизводства происходит за счёт изменения числа размножающихся самок, плодовитости и полового соотношения щенков в помётах, уровнем смертности в них самочек, распадом и рассредоточением стай с откочевками переярков. Пространственная регуляции отношений «хищник-жертва» и между стаями и осуществляется благодаря межстайным пограничным территориям - «буферным зонам».
Известно, что в процессе экогенеза формируются механизмы, отвечающие за гомеостаз надорганизмен-ных систем, в первую очередь, популяций. Гомеостатическая устойчивость обеспечивает стабильность популяционных структур (генетической, половозрастной, пространственной и др.). Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение их до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют явную угрозу.
Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) (теории лимитов популяционной численности), численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.
Каковы же эти причины колебания численности популяции? Назовем в их числе:
- достаточные запасы пищи и ее недостаток;
- конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;
- взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы;
- внешние (абиотические) условия среды.
Кроме экологических факторов включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей, повышение смертности на ранних стадиях жизни, уменьшаются размеры взрослых особей и др. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих начинается эмиграция на новые места.
Любая популяция живых организмов - это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.
Как пишет И.И. Шмальгаузен: «...Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования.».
При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. ". Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. ... Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем.". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.
Волк Приенисейской Сибири является важным звеном пищевой цепи «пастбище - дикие копытные - хищники». Плотность его населения пропорционально зависит от ресурсов копытных, которые, в свою очередь, определяются кормовой ёмкостью пастбищ (Бибиков, 1980). В популяциях волка, так же как и в популяциях других видов, существуют механизмы (рис.), регулирующие их воспроизводство и смертность в зависимости от состояния кормовой базы, собственной плотности населения, воздействия среды обитания и антропогенных факторов (Овсянников, 1980, Бибиков, Филимонов, 1985; Allen, 1979; Zimen, 1976).
Так, при высокой плотности населения волка и недостатке питания в его популяциях ограничивается воспроизводство. При этом в первую очередь сокращается число размножающихся самок. Возможно «прохолоста-ние» матёрых самок в некоторых стаях, исключение из размножения самок субдоминантных взрослых и переярков - молодых волков второго года жизни (Бибиков, Филимонов, 1985; Zimen, 1976; Bibikow, 1993). Выход из размножения даже 10-15% взрослых самок уже заметно снижает прирост популяции. Самки-переярки вступают при этом в размножение на год позднее, они остаются резервом популяции на случай падения её численности. Про-холостание молодых самок происходит из-за отсутствия свободной кормовой территории и возрастающей агрессии в стаях доминирующих волчиц. С увеличением размеров стай число неоплодотворённых самок повышается (Mech, 1977; Zimen, 1976). Например, на Беллыкском нагорье юга Красноярского края весной 1977 года при обилии выпасающегося домашнего скота, минимальной добыче и высокой плотности населения лесостепного волка были заняты все коренные участки семейных пар. Среди 9 волчиц (шесть матёрых, три переярка), добытых здесь весной 1977-1978 гг., оказались беременными только 5 матёрых (56%).
Матки трёх самок-переярков и одной взрослой самки при вскрытии оказались «чистыми». За три последующих года все местные стаи были сильно разрежены промыслом. Среди 7 добытых весной 1982-1983 гг. волчиц (5 матёрых, 2 переярка) все матёрые и одна самка-переярок оказались беременными. В период обилия корма, низкой плотности населения волка и наличия свободных территорий в Шушенском районе в составе затравленной ядом стаи в апреле оказались даже три беременные волчицы (одна матёрая и две переярки) (Суворов, Петренко, 2007).
Схема саморегуляции в популяциях волка в зависимости от состояния кормовой базы, плотности его населения и воздействия охотничьего промысла
При возрастающей плотности населения волка снижается обеспеченность кормом, как следствие, снижается рождаемость и увеличивается смертность. В зависимости от состояния плотности населения, при изменении кормовых и защитных условий и степени истребления человеком популяция волка может саморегулироваться, изменяя половое соотношение щенков в помётах волчиц, сокращая или увеличивая их количество. При недостатке корма и высокой плотности населения волка сокращается численность щенков в помётах волчиц, изменяется в пользу самцов половой состав выводка, возрастает смертность щенков с большим отходом самок. При высокой плотности населения даже в оптимальных кормовых и защитных условиях популяция «сдерживала» прирост своей численности и увеличивала производство менее значимых для неё самцов. При низкой плотности населения волков, наоборот, увеличивала размеры помётов, при этом больше рождалось самок (Бибиков, Филимонов, 1985; Бондарев, 2002; Allen, 1974; Zimen, 1976).
Изменение полового состава популяции во времени прослеживается на примере полярных волков, интенсивно истребляемых с помощью авиации. Так в первые годы отстрела волков с самолета на Ямале (1957-1959 гг.) среди добытых 82 хищников оказалось 45 самцов и 35 самок (половое отношение 1,2:1). Близкое соотношение полов было зарегистрировано и у волков Ненецкого округа. При дальнейшем интенсивном истреблении хищников в охотугодьях Ненецкого округа среди 61 добытого волка обнаружили 19 самцов и 42 самки (половое соотношение 1:2,2). При дальнейшем применении авиации половой состав ямальских волков также сместился в сторону самок (Макридин, 1978).
Соотношение полов у таймырских тундровых волков до начала применения авиации было близко 1:1. Среди 82 волков, впервые отстрелянных здесь с самолета, оказалось, что в соотношении у 18 прибылых заметно доминировали самки (77,8%), а у 88 матерых и переярков - самцы (57,4%). Преобладание самок в таймырской тундровой популяции полярного волка стало заметно в последующие три года после их интенсивного истребления с вертолета и вытравливания ядом (апрель-июнь 1983 г.). Как у щенков (самцы - 47,2, самки - 52,8%), так и у взрослых особей (самцы - 48,0, самки - 52,0%), преобладали самки. Среди добытых охотой путоранских лесотундровых волков, ограниченных летом в ресурсах кормов и слабо опромышляе-мых, во всех возрастных категориях в соотношении полов преобладали самцы, у щенков в соотношении
1,32:1, у взрослых - 1,37:1.
Соотношение половых групп у щенков может изменяться за счет различий в развитии и смертности самцов и самок в зависимости от их обеспеченности кормом. При его недостатке в выводках от трёх недель до 1,5 месяцев самки в три раза чаще погибали, чем самцы (Бондарев, 2002). Более развитые физически волчата-самцы нередко отбирали мясную пищу при её дефиците у слабых сестёр. При этом сокращалась продуцирующая часть популяции. В сильных стаях среди занимающих наиболее кормные места отмечались большие выводки, а в соотношении полов наблюдалось равенство либо в них преобладали самки.
Показатели плодовитости самок приенисейских волков зависели в основном от обеспеченности кормом в периоды роста и развития щенков и истребления популяций человеком. Так, плодовитые тундровые волки (n = 58, средний показатель плодовитости 6,16±0,24 щенка на самку), в изобилии обеспеченные летом пищей, имели до 10-12 волчат и при этом благополучно выкармливали свое многочисленное потомство. Наоборот, плодовитость путоранских волчиц (n = 54, средняя плодовитость 3,57±0,14 щенка на самку) из-за скудности летних кормовых ресурсов узких речных долин каменистого пустынного плато ограничивалась 3-4 щенками. При этом к осенней миграции оленей сохранялось не более трёх волчат. Преобладание среди щенков самцов и ограничение плодовитости самок - это своеобразная адаптация путоранской популяции к недостатку питания летом в период выкармливания потомства.
Показатели плодовитости самок лесных волков также в зависимости от обеспеченности кормом имеют выраженные между популяционные различия. Хорошо обеспеченные питанием самки северо-таежных волков восточно-сибирской популяции из междуречья Нижней и Подкаменной Тунгуски в среднем имели в помёте 6,2±0,21, из Северного Приангарья - 6,1 ±0,33 щенков на самку, самки северо-таежных волков левобережной западно-сибирской популяции имели 5,7±0,30 щенков на самку. Близкие к ним показатели (5,8±0,23 щенков) имели самки лесостепных синантропных волков. Самую низкую плодовитость из лесных волков (5,5±0,12) имели горно-таежные самки при более скудной летней кормовой базе.
Структура и размеры семейных стай зависят от присутствия в них переярков. Недостаточная обеспеченность кормом при неблагоприятных природно-климатических условиях и высокая плотность населения усиливают иерархическое противостояние в стаях, стимулируют агрессию. После частых интенсивных стычек происходит постепенный распад и рассредоточение стай с откочевкой более слабых членов стай за пределы конфликтной территории. Первыми ещё с осени неблагополучные стаи покидают низкоранговые самцы-переярки, а к периоду размножения и самки (Fritts, Mech, 1981). Возникает большое количество нетерритори-
альных волков. Многие из них переходят к бродячему образу жизни, сопровождая в течение длительного периода кочующие стада копытных, проходя за ними большие расстояния (путоранские волки до 1,5 тыс. км).
При недостатке корма (в тундре Таймыра - зимой, в Путоранах - летом) переярки покидали родительские участки и уходили за оленем, путоранские - на север, таймырские - на юг. Среди 82 волков, добытых на Таймыре зимой 1960-1961 гг., оказалось 71,9% матерых и 21,8 % прибылых (Макридин, 1978). Переярки в добыче зимой отсутствовали, но они появились весной в конце марта-начале апреля с первыми, проходящими на юг, стадами оленей. Среди добытых охотниками волков, кочующих осенью за оленем на север в начале его миграции в тундру (n=17), наоборот, преобладали волки-переярки, проводящие зиму в северных предгорьях плато Путорана. Не оказалось переярков и среди 39 тундровых волков (23 матёрых - 59,0% и 16 прибылых - 41,0%), добытых зимой 1991 г. В общей же годовой добыче волка на Таймыре в 1983 г. (n=208) матерые составляли 39%, прибылые - 42,8%, переярки - 18,2%. Соотношение в годовой добыче прибылых и переярков (2,34:1,0) указывает на высокий уровень смертности молодых тундровых волков (Суворов, 2004). Также отсутствовали переярки в зимних стаях в Ненецком национальном округе и на Ямале (Макридин, 1978). Подобные же переходы за оленями совершали весной молодые полярные волки на севере Якутии с верховьев р. Оленёк в устье р. Лены (Лабутин, 1971).
Раннее покидание родительских стай характерно и для переярков саянских горно-таежных волков. Когда в среднем горном поясе Саян выпадает много снега, основная добыча волка - маралы, которые концентрируются в долинах рек и уходят в сопредельные малоснежные угодья. При этом заметно сокращается охотничья территория семейной стаи и истощается ее кормовой потенциал. Для пары матерых, самостоятельно добывающих даже лосей для выкармливания прибылых, переярки становятся нахлебниками. Они вынуждены кочевать по тропам ушедших диких копытных в сопредельные угодья. Горно-таежные волки Саяно-Шушенского биосферного заповедника с осени переваливают за маралом на южные склоны Главного Саянского хребта (Завацкий, 1976).
Наблюдая за структурой двух стай в заповеднике «Столбы» и трех в сопредельных ему угодьях в верховьях р. Базаихи и ее междуречье с р. Маной, авторы также отмечали в них отделение переярков с рассредоточением и перемещением за копытными. За десятилетний период обитания в заповеднике «Столбы» двух семейных стай волков их численный потенциал должен был бы увеличиться в 5-6 раз за счет совокупного ежегодного (более сотни щенков) приплода. При столь высокой плотности волки давно бы уничтожили всех оленей. Однако поголовье марала хотя и заметно сократилось, но стабильно держится на оптимальном уровне. Учетная же численность волка в заповеднике ни разу не превышала 10 особей, потому что увеличение его плотности населения здесь всегда сопровождалось дроблением стай на мелкие группы, их рассредоточением по смежной территории и повышенной смертностью молодых одиночек (Суворов, 2003).
Со стабильностью волчьих территорий связан механизм пространственной регуляции отношений «хищник-жертва». Он осуществляется благодаря «буферным зонам» - межстайным пограничным территориям (Овсянников, 1980; Бологов, 1984; Mech, 1977). В результате постоянного беспокойства волками олени постепенно вытесняются за пределы охотничьих участков хищников и концентрируются вдоль их границ. В заповеднике «Столбы» авторы отмечали основные переходы волков по наледям и поймам рек и ключей. Маралы при этом обычно обитали выше в среднегорном таёжном поясе с большей высотой снежного покрова. Лишь в период февральских учётных работ они на короткое время проникали в буферные зоны по лыжным учётным маршрутам и следам снегоходов.
При оптимальной численности оленей на участке волки редко охотятся на них в буферной зоне, проникают сюда лишь при глубоком падении численности жертвы или при сопутствующем прямом или косвенном воздействии на копытных антропогенных факторов. Группировки копытных в буферных зонах на Бел-лыкском нагорье нередко разрушали охотники. В буферных зонах сохранялось племенное поголовье диких копытных в периоды депрессии их численности. Благодаря буферным зонам, сглаживалась вероятность межстайных конфликтов, снижалось негативное воздействие хищников на популяции жертв (Mech, Peterson, 1977; Pimlott, 1970). Таким образом, в результате хищничества волков на своих участках при межстайных пространственных территориальных отношениях создаются более благоприятные условия для выживания диких копытных.
При истреблении обоих матёрых волков стираются границы их кормовых участков и резерваты копытных - «буферные зоны», нарушается внутрипопуляционная структура и пространственные отношения «хищника-жертвы». На большей части естественных особо охраняемых природных территорий (заповедники, национальные природные парки и др.), где волк не конкурирует с охотником из-за дичи и охраняется законом как важное звено экологических сообществ, его численность зависит от состояния ресурсов диких копытных и других источников питания и ограничивается главным образом внутри и межстайной саморегуля-
цией. Поэтому регулирование здесь волка человеком для диких копытных приносит больше вреда, чем пользы. При высокой плотности размещения коренных участков и недостатке кормов зимние охотничье-кормовые участки могут взаимно перекрываться, приводя к межстайным конфликтам и переделу территории (Mech, 1977; Fritts, Mech, 1981; Stenlund, 1955; Allen, 1974). Количество участков при этом может сокращаться. При возрастающей плотности населения волка снижается его обеспеченность кормом, как следствие, снижается рождаемость и увеличивается смертность. Стаи при этом пытаются расширить свои границы, нередко за счёт буферных зон, сокращая ресурсы копытных. При встрече в буферной зоне двух стай между ними могут возникнуть жестокие территориальные конфликты, иногда приводящие к переделу кормовых районов (Harrington, Mech, 1983). На Беллыкском нагорье мы два раза отмечали в буферных зонах стычки стай с гибелью отдельных активных волков. Для расположения выводковых участков характерно многолетнее постоянство, однако хозяева этих участков нередко меняются из-за истребления человеком. Уничтожение матёрых капканами и ядами в 1978-1979 гг. приводило к переделу их охотничьих территорий уцелевшими соседними стаями или вселению мигрантов с последующим уничтожением сложившихся буферных зон.
Во избежание столкновений и территориальных конфликтов стай в популяциях волков (особенно полярных и горно-таёжных) природой предусмотрен описанный выше механизм сокращения числа претендентов на добычу путем откочевки лишних хищников за пределы конфликтной территории. Расселяющиеся молодые волки быстро заполняют пустующие кормовые участки.
Дальние миграции нетерриториальных волков и заселение ими пустующих угодий слабо изучены. При этом возможны не только междустайные, но и междупопуляционные, подвидовые и даже межвидовые восстановительные скрещивания волка.
В межстайном воспроизводственном обмене особями при гибели одного из матёрых, иногда при появлении избранника молодой волчицы, происходит исключение, когда «чужака» без особой агрессии принимают в стаю. В процессе дальней иммиграции особей осуществляется подпитка популяций или подвидов. Подобные межпопуляционные и подвидовые скрещивания происходят на границах ареалов, например, лесостепного волка Западной Сибири хищниками из Казахстана и Монголии (Бондарев, 2002).
На Европейском Севере лишь спустя годы через скрещивание с лесным волком была восстановлена популяция тундрового волка Ненецкого национального округа, истреблённая за короткий период в начале 1950-х гг. с использованием малой авиации (Смирнов, 1983; Бибиков, Филимонов, 1985). В начале 1980-х гг. с помощью авиации была основательно разрежена воспроизводственная часть тундрового волка Таймыра. От полного уничтожения эту популяцию полярного волка спасло лишь вмешательство Международной группы по волку (Суворов, 2001). В Хатангском районе она восстанавливалась через возможное скрещивание с путоранским волком.
Переходную форму между горно-таёжным и степным волком представляет лесостепной волк верховьев Енисея. В середине ХХ века на юге Западной и Приенисейской Сибири при освоении целинных и залежных земель вместе с другими представителями степной фауны был уничтожен, как подвид, степной волк. Уцелевшие отдельные особи в предгорьях Саян, Алтая, Кузнецкого Алатау на юге Сибири через гибридизацию с горно-таёжным волком дали начало новой, хорошо адаптированной к человеку, синантропной лесостепной популяции. В заготовках шкур лесного волка на юге Красноярского края в Хакасии и в центральных районах Тувы до настоящего времени ещё встречаются шкуры с признаками волка степного кряжа (Суворов, Магзинский, Горева 2008).
В экстремальных условиях при низкой плотности собственного населения, нарушении половой структуры и распаде стай популяция волка способна восстанавливать свою численность через гибридизацию с собаками. Так, при интенсивном истреблении волка в 1980-х гг. в Красноярском крае и Хакасии было установлено 62 очага гибридизации волка (43 лесостепного) с собаками (Суворов, 2004). В дальнейшем гибридные самки спаривались только с волками, игнорируя собак, а гибридные самцы отдавали предпочтение гибридам и волчицам. Лишь один гибридный кобель спарился с собакой.
В наших исследованиях установлено, что численность саянского горно-таежного волка зависит преимущественно от процессов естественной саморегуляции, в частности, от состояния ресурсов основных жертв - диких копытных. Современный ежегодный объём добычи данной популяции волка в Красноярском крае не превышает 7-10% от общих ресурсов (Суворов, 2003). Регулирование численности горнотаежного волка целесообразно проводить за счёт молодняка на логовах с сохранением семейных пар. Это позволит сохранить границы их участков и буферные резерваты диких копытных от вторжения и разорения нетерриториальными волками. При этом паре хищников необходимы корма в несколько раз меньше, чем стае. По данным А.Я. Бондарева (2002), от хищничества матерых пар, лишённых выводков, погибало 4,6%
ресурсов лосей, а там, где выводки сохранились и волки охотились стаями, от них погибало 23% лосей, или в 5 раз больше.
Для сокращения численности самого «вредного» синантропного лесостепного волка нужны скоординированные, направленные сразу на всю популяцию истребительные мероприятия. Активная локальная борьба с волком в одном небольшом районе с привлечением дорогостоящей авиации и снегоходов на короткое время решает «проблему хищника», но не гарантирует сохранность диких копытных. Она даже может оказаться благоприятной для нетерриториальных волков из соседних районов, избавляя их от конкуренции с хозяевами за территорию и добычу, стимулируя плодовитость самок.
Таким образом, рациональное управление численностью волка в Приенисейской Сибири невозможно без знания механизмов популяционной саморегуляции.
Литература
1. Бибиков, Д.И. Волк и человек: состояние проблемы / Д.И. Бибиков // Поведение волка. - М.: ИЭМЭЖ
АН СССР, 1980. - С. 30-38.
2. Бибиков, Д.И. Пространственная структура / Д.И. Бибиков, А.Н. Филимонов // Волк. Происхождение,
систематика, морфология, экология. - М.: Наука, 1985. - С. 408-415.
3. Бологов, В. Контроль за численностью волка / В. Бологов // Охота и охотничье хоз-во. - 1984. - №2. -
С. 4-5.
4. Бондарев, А.Я. Волк юга Западной Сибири и Алтая / А.Я. Бондарев. - Барнаул: Изд-во Барнаул. гос.
пед. ун-та, 2002. - 176 с.
5. Завацкий, Б.П. К экологии волка ^anis lupus L.) Западного Саяна / Б.П. Завацкий // Охотничье-
промысловые ресурсы Сибири. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 118-125.
6. Лабутин, Ю.В. Волк / Ю.В. Лабутин // Млекопитающие Якутии. - М.: Наука, 1971. - С. 368-377.
7. Линейцев, С.Н. Волки плато Путорана / С.Н. Линейцев // Охота и охотничье хоз-во. - 1983. - № 3. -
С. 7-8.
8. Макридин, В.П. Волк / В.П. Макридин // Крупные хищники и копытные звери. - М.: Лесн. пром-сть, 1978.
- С. 8-50.
9. Овсянников, Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью / Н.Г. Овсянников // Поведение волка. - М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. - С. 39-59.
10. Павлов, М.П. Волк / М.П. Павлов. - 2-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1990. - 351 с.
11. Смирнов, В.С. Возрастная структура и соотношение полов / В.С. Смирнов, Н.С. Корытин // Волк. Про-
исхождение, систематика, морфология, экология. - М.: Наука, 1985. - С. 389-408.
12. Суворов, А.П. К экологии полярных волков Енисейского Севера / А.П. Суворов // Итоги и перспективы
развития териологии Сибири: мат-лы науч. конф. - Иркутск: Изд-во ИГСХА, 2001. - С. 163-167.
13. Суворов, А.П. Саянские горно-таёжные волки / А.П. Суворов // Охрана и рациональное использование
животных и растительных ресурсов России: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (28 мая - 1 июня
2003 г.). - Иркутск, 2003. - С. 522-526.
14. Суворов, А.П. Волк и копытные: грани управления / А.П. Суворов // Охота и охотничье хоз-во. - 2004.
- № 3. - С. 1-3.
15. Суворов, А.П. Контроль численности волка в регионах России / А.П. Суворов, В.Д. Петренко // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. (22-25 мая 2007 г.). - Киров, 2007. - С. 420-422.
16. Суворов, А.П. Лесостепной синантропный волк юга Приенисейской Сибири / А.П. Суворов, А.В Маг-
зинский, Н.А. Горева // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов
России: мат-лы междунар. науч.-практ. конф. (29 мая - 1 июня 2008 г.). - Иркутск, 2008. - С. 377-382.
17. Allen, D. How wolves kill: skill and strategy are needed to bring down large sized prey / D. Allen // Natur. Hist.
- 1979. - Vol. 88. - № 5. - P. 46-50.
18. Bibikow, D.I. Der Wolf : Canis lupus / D.I. Bibikow. - Wittenberg Lutherstadt: Zimsen, 1993. - 198 p.
19. Frítts, S. Dynamics, movements and feeding ecology of a newly protected Wolf population in Northwestern Minnesota / S. Frítts, D. Mech //Wildlife Monogr. - 1981. - № 80. - Р. 79.
20. Harríngton, F.H. Pack site and wolf pup survival: their relation - ship under varying ecological conditions / F.H. Harríngton, D.L. Mech, S.H. Frítts // Behav. Ecol. and Sociobiol. - 1983. - Vol. 13. - P. 19-26.
21. Mech, D. Wolf - pack buffer zones as prey reservoirs / D. Mech // Science. - 1977. - Vol. 198. - № 4314. -
P. 320-321.
22. Pimlott, D. Predation and productivity of game population in North America / D. Pimlott// Тр. IX Межд. конгр. биол.- охот. - М., 1970. - С. 63-73.
23. Stenlund, M.A. Field study of the timber wolf (Canis lupus) on the superior national forest, Minnesota / M.A. Stenlund // Techn. Bull. Dep. Conserv. - 1955. - № 4. - P. 55.
24. Zimen, E. Verhalten-modell im okosjstem Wolfe / E. Zimen // Bild. Wis. - 1976. - Vol. 13. - № 1. - S. 36-45.
-----------♦'-------------
УДК 633.11:577.4 Е.Н. Конышева
СРАВНЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ ЛИНИЙ РЕГЕНЕРАНТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ К СТРЕССОВЫМ ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
В статье приводятся результаты сравнения стрессоустойчивости к эдафиче-ским факторам линий регенерантов ярового ячменя и их родительских форм в культуре тканей. По итогам проведенных исследований установлена перспективность использования линий регенерантов ярового ячменя в качестве исходного и селекционного материала для получения форм с потенциальной комплексной устойчивостью к засолению и кислотности почв.
Яровой ячмень - одна из наиболее распространенных зерновых культур, возделываемых в Средней Сибири. Это обусловливается ценными биологическими качествами: высокой потенциальной продуктивностью, кормовыми достоинствами зерна [1]. Ячменное зерно имеет и пищевое значение: из него вырабатываются крупы, солодовые и лечебные экстракты [2]. Яровой ячмень характеризуется самым коротким вегетационным периодом и наивысшей засухоустойчивостью среди яровых хлебов первой группы [3], а также высокой пластичностью и способностью формировать урожай за пределами распространения других зерновых культур, часто возделывается на экстремальных почвенных фонах, в том числе на засоленных и закис-ленных почвах [4]. В отличие от других сельскохозяйственных культур, ячмень обладает толерантностью к засоленным почвам [5], но негативно реагирует на кислые.
Неприхотливость к условиям возделывания и разностороннее использование зерна ячменя определяют уровень его производства и необходимость дальнейшего совершенствования адаптивного потенциала этой культуры к неблагоприятным условиям выращивания.
В последнее время одним из перспективных и экологически безопасных направлений, значительно увеличивающих эффективность совершенствования сельскохозяйственных культур, является использование биотехнологических методов и, в частности, клеточной селекции. Это обусловлено повышенной чувствительностью культуры изолированных тканей к стрессовым факторам и резкому возрастанию у них уровня наследственной изменчивости, что позволяет существенно ускорять темпы селекции по созданию новых сортов с широким диапазоном экологической валентности.
Отбор в культуре in vitro базируется на возникновении генетической гетерогенности изолированных тканей. Сам по себе выбор генотипов, эффективных к образованию морфогенетических структур в культуре in vitro, для дальнейшего их использования в целях селекции представляет собой актуальную задачу [6]. Но использование в культуре in vitro селективных сред осложняет задачу создания регенерантов, поэтому имеет смысл оценить возможное разнообразие донорных форм по влиянию стрессовых условий на уровень реализации ими регенерационных процессов в культуре изолированных тканей.
Кроме того, устойчивость растений к экстремальным факторам в естественных условиях, вероятно, должна положительно коррелировать с уровнем регенерационных процессов in vitro, поскольку механизмы, обеспечивающие эту устойчивость, в значительной степени определяются потенциалом вегетативного размножения растений.
Объектами исследований послужили 11 линий регенерантов селективных сред (7 с засоленных и 4 с кислых сред), полученные и размноженные ранее в лаборатории биотехнологии отдела оценки селекционного материала Красноярского НИИСХ, среди которых находятся не только регенеранты от адаптивных линий, но и от иностранного сорта С-15 (Эквадор) и дигаплоида ГДГ-28h-949. В качестве контроля использовали 6 их родительских форм.
В работе использованы классические методы и условия культивирования тканей in vitro по Р.Г. Бутенко (1989) и В.С. Шевелуха и др. (1998), модифицированные для используемых генотипов и создания селективных условий.
