CC BY
23Растительность России. СПб., 2012. № 21. С. 78—95.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 21. P. 78—95.
Травяные мелколиственные леса овражно-балочных систем Приобского плато (Западная сибирь)
Small-leaved herbaceous forests in galley and ravine systems of Priobskoe plateau
(West Siberia)
© н. н. Лащинский, н. Б. Лащинская
N. N. Lashchinskiy, N. v. Lashchinskaya
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
E-mail: [email protected]
Исследованы леса овражно-балочных систем Приобского плато. Проведена эколого-флористическая классификация с выделением 4 ассоциаций, 4 субассоциаций и 2 вариантов. Описан состав ценофлоры лесов, особенности пространственного распределения синтаксонов в различных частях плато и на склонах разной крутизны и протяженности. Выявлены основные типы антропогенного воздействия и реакция на них лесных экосистем.
Ключевые слова: Приобское плато, лесостепь, классификация растительности, экологические градиенты.
Key words: Priobskoe plateau, forest-steppe, vegetation classification, ecological gradients.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Лесные фитоценозы в зоне лесостепи, особенно в южной ее части, относятся к критическим экосистемам с неустойчивым равновесием, чутко реагирующим на любые воздействия и изменения среды обитания. Эти сообщества, несмотря на небольшую площадь, выполняют важные климатообразу-ющие и противоэрозионные функции и, поддерживая высокий уровень биоразнообразия территории, выступают в качестве рефугиумов мезо- и гигрофильной флоры.
Особый интерес лесные сообщества лесостепи представляют с позиций общей экологии как модель естественно фрагментированного ландшафта. В данной ситуации отчетливо проявляется эффект «островной биогеографии», когда каждый лесной «остров» развивается в изоляции от соседних подобных ему «островков». В структуре и динамике современных лесостепных колков, балок и перелесков ярко и разнообразно проявляются краевые опушечные эффекты, естественным образом моделируются ситуации с критическими минимум-ареалами различных структур, функций и компонентов лесного сообщества. В условиях усиливающейся антропогенной фрагментации ландшафтов наблюдение за развитием подобных
природных объектов может иметь большое прогностическое значение. На его основе можно создавать модели ответа естественных экосистем на различные типы воздействий, определять пороговые значения устойчивости и восстановительного потенциала экосистем.
За последние десятилетия площадь и разнообразие лесов лесостепной зоны на юге Западной Сибири катастрофически сократились вследствие различных типов антропогенного воздействия (Вандакурова, 1950; Куминова, 1963; Лапшина, 1963). Процессы деградации и сокращения площади лесов продолжаются и в настоящее время, причем в ряде мест они приобрели необратимый характер (Соколова, 2002, 2010). Среди всех лесных экосистем Сибири естественные березовые леса лесостепной зоны равнинной части Западной Сибири, пожалуй, в наибольшей степени заслуживают номинации находящихся на грани исчезновения и нуждающихся в организации мероприятий по их охране и восстановлению.
В равнинной части лесостепной зоны Западной Сибири встречаемость и распределение мелколиственных лесов в ландшафте определяется рельефом местности. По особенностям местообитаний
и конфигурации лесных массивов выделяется 3 основных типа размещения их в ландшафте лесостепи.
1. Березовые колки — небольшие лесные массивы округлой формы, приуроченные к неглубоким блюдцеобразным западинам. Внутри таких массивов часто наблюдается микропоясность в виде закономерной смены мезофитных сообществ гигрофитными при движении от периферии западины к ее центру. Это наиболее распространенная форма произрастания леса в лесостепи Западной Сибири, встречающаяся на протяжении всей зоны.
2. Березовые леса дренированных местообитаний — вытянутые, относительно однородные внутри себя массивы мезофитных и ксеромезофитных березовых лесов, расположенные на плоских вершинах и подветренных склонах узких невысоких продолговатых грив. Такие леса чаще встречаются в северной части лесостепной зоны Западной Сибири в Барабинской лесостепи, где широко распространен гривный тип рельефа (Пилькевич, 1988).
3. Балочные березняки и осинники — лесные массивы разнообразной, часто неправильной формы, произрастающие в верховьях балок и по их склонам, преимущественно северной и восточной экспозиции, в бассейнах ручьев и малых рек. Они становятся обычными в правобережье р. Оби при приближении к предгорьям Алтае-Саянской горной области в условиях приподнятых слабонаклонных эрозионно расчлененных равнин. В левобережной части овражно-балочная сеть выражена слабее и полностью затухает в центральной части Барабинской и Кулундинской равнин.
Из трех описанных типов в геоботанической литературе наиболее полно охарактеризованы колоч-ные леса (Горчаковский, 1949; Крылов, 1953; Лапшина, 1963; Королюк, 1993; Ермаков, 2003; и др.). Балочные леса описаны в основном из правобережья Оби — области их массового распространения (Лапшина, 1963; Куминова, 1963). Для левобережья имеются лишь указания на их встречаемость в районах Приобского плато, однако, без подробной геоботанической характеристики (Александрова и др., 1958). Вместе с тем, как было показано в ряде работ (Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003), долина р. Оби является важным барьером в синтак-сономическом отношении, разделяющим ареалы двух порядков класса Brachypodio pinnati-Betule-tea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991: Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Ko-rolyuk et Lashchinsky 1991 (мезофитных, преимущественно подтаежных и низкогорных травяных мелколиственных и светлохвойных лесов) и Cala-magrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 (ксеромезофитных равнинных травяных мелколиственных лесов, часто на почвах с признаками засоления). Наличие серьезной синтаксономической границы позволяет предположить существенные различия в фитоценотической структуре и синтаксономической принадлежности балочных лесов лево- и правобережной лесостепи.
Приобское плато представляет собой приподнятое, хорошо дренированное лессовое плато в левобережье р. Оби, рассеченное на несколько фрагментов серией взаимно параллельных ложбин стока (Гриценко, Николаев, 1988). На востоке оно обрывается в долину р. Оби, а на западе заметным
уступом в рельефе переходит в Центрально-Ку-лундинскую низменность. Правобережье р. Оби к востоку от плато представлено слабонаклонной предгорной равниной, плавно переходящей в западный склон Салаирского кряжа. Таким образом, Приобское плато занимает промежуточное положение между низменными плоскими равнинами на западе и сильно расчлененным рельефом предгорий Алтае-Саянской горной области на востоке. Как для типичного лессового плато, для него характерно глубокое рассечение овражно-балочной сетью вследствие активной эрозии в прошлом и настоящем (Занин, 1958). Особенно густая овраж-но-балочная сеть наблюдается по периферии плато вблизи долины р. Оби, по бортам ложбин стока и в юго-западной, наиболее приподнятой его оконечности (Занин, Кравцова, 1958).
Река Обь, ограничивающая плато на востоке, оказывает сильное климатообразующее воздействие на прилегающие районы, вследствие чего границы природных зон на территории плато идут в субмеридиональном направлении параллельно руслу р. Оби. Несмотря на довольно южное положение, плато находится в пределах лесостепной зоны, переходящей в степную при движении на запад в сторону Центрально-Кулундинской низменности (Вандакурова, 1950).
Цель настоящей работы — дать характеристику синтаксономического разнообразия балочных травяных мелколиственных лесов Приобского плато, описать особенности их пространственного размещения и современного состояния.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
На основании анализа космических снимков среднего разрешения (Landsat 7 ETM) были выбраны 4 модельные системы логов, в которых анализировалась конфигурация лесных массивов, их синтаксономическое разнообразие, степень антропогенной нарушенности и распределение сообществ различных синтаксонов в рельефе.
Модельные участки располагались по окраинам Приобского плато в областях наиболее сильного расчленения поверхности овражно-балочной сетью (рис. 1). Расстояние между участками составило от 30 до 175 км. Первый участок расположен в вершинах логов левого притока р. Разбойная, открытых на северо-восток (Каменский р-н Алтайского края, 53.73° с. ш. и 80.81° в. д.). Территория представляет систему узких логов 100-200 м шириной с временными или слабыми постоянными водотоками по днищу, разделенных узкими (до 100 м) гривами. Лес расположен непрерывной полосой по северо-западному склону и только в самых верховьях лога занимает его целиком. Протяженность массивов вдоль лога — от 3 до 3.5 км.
Второй участок находится в бассейне р. Юдиха в верховьях ее левых притоков, ориентированных на северо-восток (Шелаболихинский р-н Алтайского края, 53.36° с. ш. и 81.94° в. д.). По днищам логов расположены слабые водотоки. Ширина лога около 200 м. В самых верховьях лога расширяются до 300-400 м и формируют множество коротких разветвлений. Лесные массивы только в самых верховьях занимают лог целиком, а ниже переходят
Н. Н. Лащинский, Н. В. ЛАЩИНСКАЯ
Рис. 1. Карто-схема районов исследований
1-4 — модельные участки, а — лесопокрытые площади.
Map of sampling sites 1-4 — sampling sites, а — forested areas.
на склоны северной и северо-западной экспозиции, протяженность их вдоль лога — 3.0-3.5 км.
Третий участок занимает верховья р. Куличихи, правого притока р. Кучук (Ребрихинский р-н Алтайского края, 53.22° с. ш. и 82.29° в. д.), ориентированные на север. Сильно разветвленные, почти циркообразные вершины логов достигают от 500 до 1400 м в ширину, со слабым водотоком по днищу, возможно, пересыхающим в середине лета. Лес расположен только в верховьях логов, где занимает склоны всех экспозиций. Протяженность массивов вдоль лога — от 700 до 1200 м (вклейка VII, 1).
Четвертый участок на юго-западной окраине Приобского плато располагается в верховьях безымянного ручья (Волчихинский р-н Алтайского края, 52.20° с. ш. и 80.22° в. д.), ориентированного на север, и представляет собой узкие, практически не разветвленные лога с пересыхающим руслом по днищу. Ширина лога около 100 м. Лес расположен в вершине лога и далее по его восточному склону от вершины склона практически до днища лога. Протяженность лесного массива вдоль лога составляет 1.5-2.0 км.
Для каждого модельного участка в течение полевых сезонов 2007-2010 гг. было сделано от 20 до 30 стандартных геоботанических описаний лесов по различным элементам рельефа. Площадь единичного описания во всех случаях составила 400 м2. Особо отмечались различные типы и интенсивность антропогенных воздействий. Общее количество описаний, включенных в анализ, составило 111. Кроме того, было заложено несколько геоботанических профилей поперек логов для выяснения пространственной структуры растительного покрова. В дальнейшем вся совокупность геоботанических описаний классифицировалась на основе принципов и методических подходов эколо-го-флористической классификации с использованием программного продукта IBIS (Зверев, 2007). Оценка проективного покрытия видов в таблицах приводится по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957): r — единично; + — менее 1%; 1 — 1-5%; 2 — 5-25%; 3 — 25-50%; 4 — 50-75%; 5 — 75-100%. Постоянство видов дано в классах от I до V с величиной класса в 20%.
Результаты и их обсуждение
Синтаксономия лесов
На всех исследованных участках отмечается резкий контраст между степными склонами южной и юго-западной экспозиции и облесенными склонами, ориентированными на север и северо-восток. На степных склонах развиваются ковыльные степи с доминированием Stipa zalesskii, S. capillata или S. pennata. Часто в верхней части крутых южных склонов узкой полосой представлены степи с доминированием Stipa lessingiana. Флористический состав этих степных сообществ на 90-95% различается с видовым составом лесов, расположенных на противоположном склоне, на расстоянии нескольких десятков метров (вклейка VII, 2).
Синтаксономически все описанные леса принадлежат к порядку Calamagrostio epigei-Betuleta-lia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 — травяных мелколиственных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, распространенных в лесостепной и подтаежной зонах Западной Сибири западнее Оби (Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003). Подавляющее большинство синтаксонов порядка выделено на основании описаний колочных лесов в условиях мелкозападинного рельефа. Подробное описание лесов овражно-балочных систем левобережья р. Оби в литературе отсутствует. В отличие от имеющихся в литературе описаний мелколиственных лесов левобережья р. Оби (Лапшина, 1963; Королюк, 1993; Ермаков, 2003; и др.), большинство описанных нами лесов характеризовалось развитым сомкнутым подлеском из караганы древовидной (Caragana arborescens) и заметным участием или даже доминированием в травостое папоротника-орляка (Pteridium aquilinum). В лесах северо-восточной окраины Приобского плато отмечена высокая доля участия лесных мезофитов и мезогигрофитов, не характерных для сообществ порядка в целом. Эти характерные физиономические черты описанных нами сообществ, подчеркнутые особенностями флористического состава, позволили выделить ряд новых синтаксонов, которые представлены ниже в продромусе.
Наиболее широко распространенные березовые и осиново-березовые леса склонов логов, встречающиеся на всех ключевых участках, были описаны в составе новой ассоциации Caragano-Betuletum. Они характеризуются развитым подлеском и ксе-ро-мезофитным травостоем (вклейка VII, 3).
Асс. Caragano arborescentis-Betuletum pendulae ass. nov. hoc loco (табл. 1, 2) и субасс. Cara-gano arborescentis-Betuletum pendulae typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-9).
Номенклатурный тип ассоциации (ho-lotypus) — оп. № L08-241 (табл. 1, оп. 5). Алтайский край, Каменский р-н, окр. с. Буян (53.72560° с. ш. и 80.81723° в. д.) в средней части западного склона в лог крутизной 30°, 01.07.2008. Автор — Н. Н. Лащинский.
Диагностические виды: Caragana arborescens, Cirsium serratuloides, Adenophora lilifo-lia, Artemisia vulgaris, Pteridium aquilinum, Lilium pilosiusculum.
Состав диагностических видов отражает основные структурные и экологические особенности
Продромус ЛЕСОВ ОВРАЖНО-БАЛОЧНЫХ СИСТЕМ ПРИОБСКОГО ПЛАТО
Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000
Союз Peucedano morisonii-Betulion pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 Асс. Caragano arborescentis-Betuletumpendulae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Вар. typica
Вар. Pteridium aquilinum Вар. Eryngium planum Субасс. bromopsietosum inermis subass. nov. hoc loco Субасс. lathyretosum verni subass. nov. hoc loco Асс. Berteroo incanae—Betuletumpendulae ass. nov. hoc loco Союз Calamagrostio epigei-Betulion pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 Асс. Phalaroido—Betuletum pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 Асс. Cirsio heterophylli—Betuletum pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 Субасс. trollietosum asiaticae subass. nov. hoc loco
ассоциации. Прежде всего, это постоянное участие и, как правило, в значительном обилии караганы древовидной, образующей сомкнутый подлесок, совершенно отсутствующий в других ассоциациях союза. Включение Lilium pilosiusculum — диагностического вида класса — в диагноз ассоциации отражает условия повышенной влажности в логах по сравнению с плакорным окружением, что позволяет существовать здесь мезофитам, требовательным к влажности почвы и воздуха. Те же условия индицирует и участие Pteridium aquilinum. По мнению Н. Б. Ермакова (2003), отсутствие двух последних видов в мелколиственных лесах левобережья р. Оби связано с их низкой толерантностью к засолению почв и может быть важным диагностическим признаком для разделения порядков класса Brachypodio-Betuletea. Остальные диагностические виды, по нашим наблюдениям, встречаются преимущественно на склоновых местообитаниях, подчеркивая приуроченность сообществ ассоциации к склонам логов и балок.
В типичном случае древостой высотой 20-24 м, сомкнутостью 0.6-0.7, образован березой повислой, иногда с примесью осины от единичных деревьев до 20-30 % от состава древостоя. В редких случаях осина абсолютно доминирует в древостое. Стволы берез часто саблевидно изогнуты в нижней части по направлению вниз по склону. Диаметр деревьев на высоте 1.3 м достигает 26-32 см для березы и 26-40 см для осины. Подлесок высотой 1.0-1.5 м, сомкнутостью 0.3-0.4 состоит из многоствольных аэроксильных кустов Caragana arborescens. В небольшом обилии встречаются отдельные кусты Rosa majalis, R. acicularis, Ribes nigrum, Lonicera tatarica, Salix caprea, S. cinerea, Spiraea crenata. Нередко отмечаются единичные экземпляры заносных видов: Malus baccata и Acer negundo. Травостой густой (общее проективное покрытие 60-80%), высотой 40-60 см, равномерный. Видовое богатство травостоя составляет 30-40 видов, преимущественно лесных и лесо-опушечных; доминирует Brachypodium pinnatum при заметном участии Rubus saxatilis. Напочвенный моховой покров отсутствует. Зеленые мхи встречаются изредка в основаниях стволов деревьев. Часто отмечаются следы низовых пожаров различной интенсивности в виде опала коры в нижней части стволов берез и редкого обугленного валежа. Сообщества типичной субассоциации распространены по всему Приобскому плато на склонах логов и
балок различной крутизны и экспозиции. В зависимости от положения сообществ на склоне в составе субассоциации выделяются 3 варианта.
Вар. typica (табл. 1, оп. 1-9) включает лесные сообщества преимущественно средней части склонов логов. Он характеризуется диагностическими видами ассоциации, хорошо развитым кустарниковым подлеском и доминированием в травостое Brachypodium pinnatum и Rubus saxatilis. Древостой может быть от чисто березового до чисто осинового с различными вариантами совместного произрастания этих видов. Сюда относятся наиболее распространенные сообщества ассоциации.
Вар. Pteridium aquilinum (табл. 1, оп. 10-17) объединяет березовые леса средней и нижней частей склонов с низким обилием Caragana arbore-scens и отчетливо выраженным доминированием папоротника-орляка в травостое (вклейка VII, 4). Диагностические виды вырианта: Pteridium aquilinum (доминант), Chamaenerion angustifolium и Polygonatum odoratum. Характерна также слабая представленность диагностических видов союза Peucedano-Betulion. Сомкнутый полог орляка создает существенное затенение, элиминируя светолюбивые травянистые растения из состава травостоя. Уровень видового богатства травостоя падает в сообществах варианта до 25-30 видов. Постоянное присутствие Chamaenerion angustifolium и обилие орляка могут быть следствием высокой интенсивности или частоты низовых пожаров в этих лесах.
К вар. Eryngium planum (табл. 1, оп. 18-24) относятся травяные березовые леса верхних (реже средних) частей склонов. Древостой чаще чисто березовый или с небольшой примесью осины. Очень хорошо выражен густой подлесок с доминированием Caragana arborescens. Травостой в целом ниже (30-40 см) и менее сомкнут (проективное покрытие 55-60 %) по сравнению с типовыми сообществами субассоциации. Видовое разнообразие травостоя составляет 40-55 видов. Диагностические виды: Festuca pratensis, Eryngium planum, Artemisia austriaca, Festuca valesiaca.
В целом можно сказать, что варианты субасс. Caragano—Betuletum typicum образуют единый топоэкологический ряд. Сообщества вар. Eryngium planum располагаются в верхней части склонов, по границе с зональными луговыми степями или антропогенно производными сообществами на их месте. Типичные сообщества субассоциации за-
ai
Ассоциация Caragano arborescentis-Betuletumpendulae субасс. typicum с вариантами typica, Pteridium aquilinum и Eryngiumplanum Association Caragano arborescentis-Betuletum pendulae subass. typicum with variants typica, Pteridium aquilinum and Eryngium planum
Таблица l
Вариант
typica
Pteridium aquilinum
Eryngium planum
Экспозиция склона, град. Крутизна склона, град. Проективное покрытие (ярус), % древесный кустарниковый травяной Число видов_
310 290 120 110 290 330 290 310 290 5 25 25 15 30 7 2 25 12
80 40 60
30 40 30
80 70 55
47 46 32
50 60 50
30 40 40
65 60 65
42 36 45
60 70 60
40 40 60
65 40 45
43 33 31
Номер описания авторский табличный
8 8 8 8 8 8 8 8 OOOOÄOOOO
1234 5* 6789
350 330 30 30
140 290 340 280 330 15 15 30 35 40
40 60 50 60 60 60 50 50
75 95 31 33
80 100 80 85 90 33 36 34 30 35
98 21
2 2
00 — —
2
9
5
5
^ G¿ G¿ G¿ G¿
rt О О О О — — — — —
10 11 12 13 14 15 16 17
120 250 300 0 220 350 270 18 15 15 10 25 20 40
50 70 60 60
70 60 70 70
60 55 55 60
45 58 59 60
60 50 60
40 60 50
60 55 60
59 68 64
9
01 00
т т
77
00 — —
6
7
?
7 0
—
18 19 20 21 22 23 24
Виды древесного и кустарникового яруса Populus trémula Betula pendula Populus tremula Betula pendula Rosa majalis R. acicularis Ribes nigrum Malus baccata
a1 2 2 4 3 2 + + 2 +
a1 3 3 1 3 3 4 4 4
a3 + + + + 2
a3
b + + + + + + +
b + + +
b + +
b + +
3 + + 2 + 2 4 4 3 3
+ + + +
V 1 4 2
V 3 2 3 4 4 4 4
I + + + + + +
IV + +
I 2 + + + +
I + +
+ +
Д. в. ассоциации, субассоциации и варианта typica
I I
Д. в. варианта Pteridium aquilinum
Polygonatum odora- c
tum (P m-B. p.) Chamaenerion angustifo- c lium
Д. в. варианта Eryngium planum
Festuca pratensis c
Eryngium planum c
Artemisia austriaca c Festuca valesiaca c
Д. в. союза Peucedano morisonii-Betulion pendulae (P. m -B. p.) Phlomoides tuberosa Artemisia latifolia Filipendula stepposa Fragaria viridis Galium verum Seseli libanotis Carex praecox Filipendula vulgaris Peucedanum morisonii Dracocephalum ruyschi-ana
Ranunculus polyanthe-mos
Anemone sylvestris Plantago urvillei
+ I + + + + + + +
II + + + + + +
Д. в. порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae (C. e. -B. p. )
Poa angustifolia c
Calamagrostis epigeios c
Geranium bifolium c
Kadenia dubia c
Heracleum sibiricum c
Galatella biflora c
Artemisia macrantha c
+ 1 1 2 1 +
1 1
Д. в. класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (B. p. -B. p.
Pulmonaria mollis c
Brachypodium pinnatum c
Serratula coronata c
Rubus saxatilis c
Iris ruthenica c
Pleurospermum uralense c
Vicia sepium c
112 11112
1 1
1 1 1
+ +
3 3 2 1 2 1 2
+ + + + + + +
2 2 2 1 1 1 1
+ + 1 1 + 1 1
Caragana arborescens b 2 2 1 2 2 2 1 2 1 V + + + + + + + + V 4 4 4 4 3 4 2
Cirsium serratuloides c + + + + + + + + V 1 + + + + + + + V + + + + +
Adenophora lilifolia c + + + + + + IV + + + + + + + + V + + + + +
Lilium pilosiusculum c + + + + + + IV + + + + + + + + V + + + + +
(B. p.-B. p.)
Artemisia vulgaris c - - + + + +
Pteridium aquilinum c - 3 4 3 4 3 4 4 4 V
+ + + + + + + + + V + + + + + IV + + + + + + + V
+ + + + + + + IV - + + + + + + + V
+ + + + + III + I + + + + + + V
+ + + II - + + + + 1 + + V
+ I - + + + + + + + V
+ I - + + + + + + + V
- + + I + + + + III
- - + + + + + IV
- + I + + + + III
+ I - + + + III
+ + I - + + I
+ I - + + I
- - + + + III
3
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
)
+
+
+
Продолжение таблицы 1
Табличный номер 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 С 10 11 12 13 14 15 16 17 С 18 19 20 21 22 23 24 С
Hieracium umbellatum c + + + II - + + + + III
Agrimonia pilosa c + I - + + + III
Angelica sylvestris c + + I - + + I
Прочие виды
Thalictrum minus c + + + + + + + + + V + + + + + + + + V + + + + + + V
Galium boreale c + + + + + 1 + + + V + + + + + + + + V + + + + + + + V
Lathyrus pisiformis c + + + + + + + + + V + + + + + + + + V + + + + + + V
Sanguisorba officinalis c + + + + + + + IV + + + + + + + V + + + + + + V
Solidago virgaurea c + + + + + + IV + + + + + + + V + + + + + + + V
Viola canina c + + + + + + IV + + + + + + + V + + + + + IV
Equisetum pratense c + + + + + + + + V + + + + + + IV + + + III
Crepis sibirica c + + + + + + IV + + + + + + IV -
Cirsium setosum c + + + + + + IV + + + + III + + I
Lupinaster pentaphyllus c + + + + + III + I + + + + + IV
Filipendula ulmaria c + + + + 1 III + + + + III + + I
Elytrigia repens c + + I + I 1 + 2 + + + + V
Tanacetum vulgare c + + + II + I + + + + + IV
Lathyrus pratensis c + + + II + + + II + + I
Carex caryophyllea c + I + + I + + + + III
Geranium pratense c + + + II - + + + + III
Vicia megalotropis c + + I + + I + + + III
Moehringia lateriflora c + + I - + + + + + IV
Urtica dioica c + I + + I + + + + III
Paeonia anomala c + + + II + + + II -
Sedum telephium c + + I - + + + + III
Melilotoides platycarpos c + + + II + + + II -
Achillea asiatica c + I - + + + + III
Potentilla chrysantha c + I - + + + + III
Silene nutans c - - + + + + + II
Viola hirta c + + I + I + I
Aconogonon alpinum c + I - + + + III
Phragmites australis c + + + + III - -
Carex supina c - - + + 1 + III
Trollius asiaticus c + + + II - + I
Poa palustris c - + + I + + I
Geum aleppicum c - - + + + III
Vicia cracca c + I + I + I
Lathyrus humilis c - - + + + III
Linaria vulgaris c - - + + + III
Cuscuta europaea c + + I + I -
Delphinium laxiflorum c + + I + I -
Veronica longifolia c + I - + + I
Vicia tenuifolia c + I - + + I
Trifolium pratense c - - + + + III
Thalictrum simplex c + I - + + I
Примечание. Единично встречены: Acer negundo [b] (24 +), Adonis sibirica [c] (19 +, 20 +), A. vernalis [c] (3 +, 4 +), Alopecurus pratensis [c] (1 +, 23 +), Artemisia dracunculus [c] (21 +), A. gmelinii [c] (8 +, 9 +), A. pontica [c] (20 +, 21 +), A. sericea [c] (3 +), Astragalus danicus [c] (20 +), Bromopsis inermis [c] (20 +), Calamagrostis canescens [c] (7 +, 10 +), Carex acutiformis [c] (7 +), C. arnellii [c] (12 +), C. cespitosa [c] (1 +), C. obtusata [c] (22 +), Centaurea scabiosa [c] (21 +), Cerastium holosteoides [c] (24 +), Chenopodium album [c] (18 +), Cirsium heterophyllum [c] (7 +), Conyza canadensis [c] (20 +), Cotone-aster melanocarpus [b] (2 +, 20 +), Dactylis glomerata [c] (19 +), Delphinium retropilosum [c] (19 +, 20 +), Elymus caninus [c] (6 +), Equisetum sylvaticum [c] (17 +), Fallopia convolvulus [c] (24 +), Galeopsis bifida [c] (18 +, 24 +), Helictotrichon pube-scens [c] (22 +), Hieracium virosum [c] (11 +, 20 +), Humulus lupulus [c] (12 +), Inula salicina [c] (18 +), Lathyrus vernus [c] (12 +), Lithospermum officinale [c] (1 +, 5 +), Lonicera tatarica [b] (20 +), Luzula pallescens [c] (24 +), Maianthemum bifolium [c] (23 +), Medicago falcata [c] (21 +, 22 +), Melandrium album [c] (20 +), Melica nutans [c] (21 +, 23 +), Origanum vulgare [c] (5 +, 9 +), Orthilia secunda [c] (4 +), Poa transbaicalica [c] (22 +, 24 +), Potentilla canescens [c] (24 +), P. humifusa [c] (22 +), Pulsatilla patens [c] (21 +), Ranunculus acris [c] (22 +), R. monophyllus [c] (23 +), Salix caprea [b] (13 +, 23 +), S. cinerea [b] (7 +, 19 +), Spiraea crenata [b] (19 +, 20 +), Stachys palustris [c] (4 +, 7 +), Taraxacum officinale [c] (1 +), Thymus marschallianus [c] (21 +, 22 +), Turritis glabra [c] (20 +), Veronica krylovii [c] (21 +), Viola arenaria [c] (21 +, 22 +).
Здесь и далее в табл. 2, 3, 5. Вертикальная структура сообщества: a1 — верхний ярус древостоя; a3 — ярус подроста древесных растений; b — ярус подлеска (кустарниковый ярус); c — ярус травостоя. Рамкой выделены блоки диагностических видов соответствующих синтаксонов. Звездочкой (*) и цветом выделен номенклатурный тип.
Локалитеты описаний по табличным номерам (координаты по GPS, градусы с долями). Каменский р-н Алтайского края: 1 — 53.73741 с. ш., 80.81253 в. д.; 2 — 53.72656 с. ш., 80.81543 в. д.; 3 — 53.72862 с. ш., 80.82683 в. д.; 4 — 53.72615 с. ш., 80.81722 в. д.; 5 — 53.72560 с. ш., 80.81723 в. д.; 6 — 53.72552 с. ш., 80.81356 в. д.; 7 — 53.72618 с. ш., 80.81541 в. д.; 8 — 53.72911 с. ш., 80.82799 в. д.; 9 — 53.72667 с. ш., 80.82416 в. д.; 10 — 53.73749 с. ш., 80.81347 в. д.; 11 — 53.72523 с. ш., 80.81368 в. д.; 13 — 53.721189 с. ш., 80.80564 в. д.; 14 — 53.72590 с. ш., 80.81542 в. д.; 15 — 53.72498 с. ш., 80.81670 в. д.; 16 — 53.72520 с. ш., 80.81338 в. д.; 17 — 53.72555 с. ш., 80.81596 в. д.; 18 — 53.73471 с. ш., 80.83691 в. д.; 19 — 53.73553 с. ш., 80.83734 в. д.; 20 — 53.73701 с. ш., 80.83932 в. д.; 21 — 53.64863 с. ш., 80.87636 в. д.; 22 — 53.64854 с. ш., 80.87267 в. д.; 23 — 53.65026 с. ш., 80.88427 в. д.; 24 — 53.64871 с. ш., 80.87525 в. д.; Ребрихинский р-н Алтайского края: 12 — 53.22385 с. ш., 82.28533 в. д.
Авторы описаний: 1-11, 13-17 — Н. Н. Лащинский, Н. В. Лащинская; 12, 18-24 — Н. Н. Лащинский.
нимают большую часть собственно склонов, тогда как сообщества вар. Pteridium aquilinum в основном приурочены к нижней наиболее влажной и пологой части склонов. Помимо типичной субассоциации, описанной выше, выделяются 2 субассоциации, географически замещающие друг друга в пределах плато.
Субасс. Caragano arborescentis-Betuletum pendulae bromopsietosum inermis subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп.1-15).
Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) — оп. № L08-122 (табл. 2, оп. 5). Алтайский край, Волчихинский р-н, окр. с. Коминтерн (52.20533° с. ш., 80.24074° в. д.), в средней части северо-северо-восточного склона в лог крутизной 5°, 23.06.2008. Автор — Н. Н. Лащинский.
Диагностические виды: Bromopsis inermis, Carex supina, Elymus caninus, Fallopia dumetorum, Solanum kitagawae. Кроме того, локальным диагностическим видом для этой субассоциации является Sambucus sibirica. Диагностические виды класса и союза представлены слабо.
Древостой образован березой повислой и осиной в различных сочетаниях. Стволы берез, как правило, саблевидно изогнуты в нижней части по направлению вниз по склону. Высота древостоя со-ставялет 18-20 м, сомкнутость — 0.6-0.7. Диаметр деревьев на высоте 1.3 м достигает 24-32 см для березы и 18-30 см для осины. Подлесок высотой до 1.5 м, сомкнутостью 0.4-0.7 с отчетливым доминированием Caragana arborescens при единичном участии Padus avium, Sambucus sibirica, Ribes nigrum и Rosa majalis. Часто встречаются заносные виды: Malus baccata, Ulmus laevis и Acer negundo. Проективное покрытие травостоя варьирует в широких пределах от 10 до 70%. Высота травостоя составляет 30-40 см; видовое богатство — 25-45 видов, преобладают луговые и лесо-опушечные виды. Доминант травостоя — Calamagrostis epigeios при заметном участии Iris ruthenica и иногда Pteridium aquilinum. Напочвенный моховой покров отсутствует. Повсеместно отмечены следы низовых пожаров низкой интенсивности в виде опала коры в нижней части стволов берез и обгорелых кустарников. Часто наблюдаются следы умеренной потравы травостоя и подлеска скотом. Сообщества субассоциации встречаются преимущественно на юго-западной окраине Приобского плато при переходе от южной части лесостепной зоны к степной. Здесь они занимают склоны преимущественно северной и северо-восточной экспозиции по всей их протяженности. Севернее и ближе к Оби такие сообщества становятся редкими и наблюдаются только в самой верхней части склонов.
Субасс. Caragano arborescentis-Betuletum pendulae lathyretosum verni subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 16-30).
Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) — оп. № L09-004 (табл. 2, оп. 27). Алтайский край, Шелаболихинский р-н, окр. с. Юди-ха (53.35351° с. ш., 81.93969° в. д.), в средней части юго-юго-восточного склона в лог крутизной 3°, 26.05.2009. Автор — Н. Н. Лащинский.
Диагностические виды: Viola hirta, Lathyrus vernus, Inula salicina, Vicia sylvatica, Geranium sylvaticum. Блок диагностических видов
включает виды, более обычные для порядка Carici-Pinetalia и редко или совсем не отмеченные в лесах левобережья р. Оби.
Древостой березовый, с постоянным подростом осины и, как правило, небольшим участием осины в верхнем ярусе. Сомкнутость древостоя составляет 0.5-0.6; березы крупномерные, достигают в высоту 22-24 м и в диаметре 36-50 см. Осина имеет высоту не более 16-18 м при диаметре 14-16 см. Подлесок густой (сомкнутость 0.4-0.5), разновысокий. При доминировании Caragana ar-borescens постоянно присутствуют в небольшом обилии Padus avium, Rosa acicularis, Frangula alnus и Viburnum opulus. Из заносных видов изредка встречается только Malus baccata. Травостой высокий (60-80 см), сомкнутый (проективное покрытие 55-80 см). Среди всех сообществ ассоциации леса данной субассоциации выделяются наибольшим видовым разнообразием травостоя — до 60 видов с явным преобладанием видов с лесной эколого-ценотической приуроченностью. Доминируют Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, Iris ruthenica, Pteridium aquilinum, иногда при заметном участии Lathyrus vernus. Напочвенный моховой покров отсутствует. Следы выпаса или пожаров редко отмечаются в лесах субассоциации. Сообщества субассоциации распространены на восточной окраине Приобского плато вблизи долины р. Оби. Они занимают склоны различной экспозиции (преимущественно северо-западные), располагаясь в их верхней и средней части.
В целом 3 описанные субассоциации составляют ряд в направлении с юго-запада на северо-восток, где крайние позиции занимают Caraga-no-Betuletum bromopsietosum inermis (юго-запад) и Caragano-Betuletum lathyretosum verni (северо-восток), а сообщества типичной субассоциации распространены в центральной части плато.
В юго-западной части Приобского плато, на переходе к степной зоне практически все пригодные земли заняты пахотными полями и лога остаются единственным местом, пригодным для выпаса. Поэтому лесные массивы, особенно в нижней, наиболее пологой части склонов подвержены сильному стравливанию. Результатом этого является практически полное уничтожение подлеска, разреживание древостоя и значительные изменения в видовом составе сообществ. Подобные березовые редколесья описаны в ранге самостоятельной ассоциации.
Асс. Berteroo incanae-Betuletum pendulae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-7).
Номенклатурный тип ассоциации (holotypus) — оп. № L08-116 (табл. 3, оп. 4). Алтайский край, Волчихинский р-н, окр. с. Коминтерн (52.21898° с. ш. и 80.21475° в. д.), в нижней части северо-западного склона в лог крутизной 2°, 23.06.2008. Автор — Н. Н. Лащинский.
Диагностические виды: Taraxacum officinale, Artemisia glauca, Festuca valesiaca, Berteroa incana, Artemisia austriaca, Carex supina, Potentilla canescens, Amoria repens, Astragalus danicus, Draco-cephalum thymiflorum, Artemisia sieversiana.
В состав диагностических видов входят луговые, степные и рудеральные виды, индицирующие высокую пастбищную нагрузку и прогрессирующее остепнение травостоя под разреженным лес-
ным пологом. Характерным признаком ассоциации также является слабая представленность видов порядка и класса. Леса класса Brachypodio-Betuletea находятся здесь вблизи южной границы ареала и, дополнительно, в случае данной ассоциации, подвержены сильной антропогенной нагрузке, что приводит к массовой замене лесных видов на степные, луговые и рудеральные.
Древостой чисто березовый, редко с единичным участием осины. Сомкнутость 0.4-0.6, высота древостоя 16-18 м при диаметре деревьев на высоте 1.3 м 20-30 см. Стволы берез часто очень изогнуты в нижней части по направлению преимущественно вниз по склону (вклейка VII, 5). Подлесок отсутствует или представлен редкими единичными кустами высотой 0.5-1.0 м. Травостой разреженный (общее проективное покрытие 15-20 %), высотой 30-35 см. Видовое богатство травостоя варьирует от 25 до 40 видов, причем большую часть составляют степные и луговые виды при заметной доле участия рудеральных видов. Доминируют Carex supina и Poa angustifolia. Напочвенный моховой покров отсутствует. Часто отмечаются следы сильной потравы травостоя и кустарников крупным рогатым скотом. Сообщества ассоциации встречены только на юго-западной окраине Приобского плато в нижней части склонов или по днищу логов.
По днищам балок в северной и восточной частях плато произрастают леса союза Calamagros-tio-Betulion — коренных мезофитных и гигроме-зофитных мелколиственных лесов подтаежной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины. Сырые леса слабо дренированных местообитаний по днищам были отнесены к асс. Phalaroido-Betule-tum pendulae (табл. 3, оп. 17-27), описанной ранее А. Ю. Королюком из Барабинской низменности (Ермаков и др., 1991). Доминирование в древостое здесь переходит к березе пушистой при небольшом участии осины и березы повислой. Сообщества ассоциации уверенно диагностируются не только по наличию соответствующего блока диагностических видов, но и по постоянному присутствию видов класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943. Изредка, в самой низкой части слабо дренированных логов, эти сообщества сменяются небольшими массивами заболоченных лесов.
В логах, расположенных на восточной окраине плато вблизи долины р. Оби, развиваются своеобразные лесные сообщества, близкие по своему флористическому составу к сообществам асс. Cir-sio heterophylli—Betuletum pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000, характерной для подтаежной подзоны, но имеющие ряд существенных отличий по видовому составу травостоя и характеру местообитаний. Они были описаны в составе новой субассоциации.
Субасс. Cirsio heterophylli—Betuletum pendulae trollietosum asiaticae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 8-16).
Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) — оп. № L10-129 (табл. 3, оп. 12). Алтайский край, Ребрихинский р-н, окр. с. Ясная Поляна (53.22610° с. ш. и 82.30557° в. д.), по днищу лога, 30.06.2010. Автор — Н. Н. Лащинский.
Диагностические виды: Ranunculus monophyllus, Athyrium filix-femina, Dactylis glome-rata, Veratrum lobelianum, Matteuccia struthiopteris, Trollius asiaticus.
Группа диагностических видов включает лесные мезофильные и гигромезофильные виды хорошо дренированных местообитаний. Отсутствие застойного избыточного увлажнения отличает леса субассоциации от других синтаксонов в составе асс. Cirsio-Betuletum. Описанная субассоциация близка к субасс. Cirsio heterophylli-Betuletum pendulae vicietosum sylvaticae Ermakov 2000 по экологии, но хорошо отличается от последней, помимо блока диагностических видов, географически и по местоположению в рельефе. Субасс. Cirsio-Betuletum vicietosum sylvaticae объединяет березовые сообщества плоских водораздельных пространств западной части подтаежной подзоны Западной Сибири, тогда как леса, описанные нами, представлены в лесостепной зоне Приобского плато и расположены по днищам логов.
Древостой преимущественно осиновый, часто с заметным участием березы повислой в верхнем ярусе. Сомкнутость древостоя 0.5-0.6, высота 20-22 м при диаметре стволов 20-26 см. Подлесок от полного отсутствия до среднесомкнутого (сомкнутость 0.3-0.4), разновысокий. Постоянно присутствуют Padus avium и Frangula alnus. Часто и иногда обильно встречаются заносные виды: Malus baccata и Acer negundo. Травостой высокий (80-100 см), сомкнутый (проективное покрытие 65-100 см). Доминируют папоротники — Pteridium aquilinum и Matteuccia struthiopteris при заметном участии Rubus saxatilis (вклейка VII, 6). Напочвенный моховой покров отсутствует. Следы выпаса или пожаров редки. Леса, входящие в состав субассоциации, распространены на восточной окраине плато вблизи долины р. Оби. Они занимают плоские днища логов, выше по склонам переходя в сообщества Caragano-Betuletum lathyretosum verni.
Анализ ценофлоры лесов овражно-балочных
систем
Ценофлора лесов овражно-балочных систем Приобского плато составила 274 вида высших сосудистых растений. Эколого-ценотическая структура ценофлоры отражает ее зональное положение — совокупность лесных и степных видов (включая и лугово-степные) образует более половины от общего числа видов (табл. 4). Участие уремной группы связано с распределением лесов на подчиненных элементах рельефа в местах стока и аккумуляции поверхностных вод. Немногим более четверти ценофлоры составляют луговые и заносно-рудеральные виды, указывая на высокую степень антропогенной трансформации экосистем.
Ценофлора неоднородна в географическом отношении — только виды луговой и лесной ЭЦГ распределены относительно равномерно по всем модельным участкам. Около 50% видов степной, заносно-рудеральной и уремной ЭЦГ были отмечены только на одном участке на юго-западной окраине плато, отличающимся наибольшим своеобразием. Только на этом участке было отмечено 43 вида высших сосудистых растений, не встречавшихся на других участках. Большинство из них составили
00 CD
Ассоциация Caragano arborescentis-Betuletumpendulae субасс. bromopsietosum inermis и lathyretosum verni Association Caragano arborescentis-Betuletum pendulae subass. bromopsietosum inermis and lathyretosum verni
Таблица 2
à
|
Po à
!
Субассоциация
bromopsietosum inermis
Экспозиция склона, град. 110 120 130 330 20 40 40 50 80 50 50 40 60 100 0 320 100 110 140 50 50 60 310 310 80 290 150 80 40 330
Крутизна склона, град. 7 5 3 2 5 18 3 8 25 8 12 30 18 12 8 12 5 2 10 10 2 5 45 10 3 15 2 30 35 25
Проективное покрытие (ярус), %
древесный 60 60 50 70 70 70 70 60 60 60 70 70 70 60 40 о 60 60 50 60 60 70 60 70 50 50 70 40 50 50 40 о е и Я
кустарниковый 70 70 70 70 60 70 50 50 20 40 40 40 70 60 30 S и 50 60 20 40 50 40 20 50 70 60 40 30 30 60 40
травяной 15 30 40 30 60 35 40 60 60 70 50 35 10 50 45 s g 20 60 70 70 40 70 60 55 60 70 55 80 80 70 55 S о H
Число видов 39 46 28 42 36 35 52 34 27 27 28 27 27 45 43 и о с 57 54 58 51 42 51 43 53 56 63 60 52 59 56 54 и о с
Номер писания m чч т ж *ГЧ m т > Л Cl чо i о\ га о m ^н m ^н о\ m <s о о m о о m т ^н i о\ о о чо о о о т о чо о о о эк'ч- i о о m чч о > Л о
авторский ас о — ас о — ас о — ас о -J о <ч — -Н ас о — ас о — ас о — ас о — ас о — ас о — ас о — ас о — ас о — ас о -J о — о\ о — о\ о — о — о — о\ о — о\ о — о\ о — а\ о — о\ о — а\ о -J -1 о о\ о — о\ о — а\ о -J
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
lathyretosum verni
Виды древесного и кустарникового яруса Popitlits trémula Betula péndula Populus trémula Betula pendida Rubus idaeus Padus avium Rosa majalis R. acicularis Acer negundo Frangida alnus Malus baccata Vibumum opulus
al 4 3 + 3 2 + + + 2 4 2 2 IV + 1 + + 1 4 + 1 4 + + 2 IV
al 2 2 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 2 V 4 4 3 4 4 4 4 2 3 3 + 3 3 3 3 V
аЗ + + + + + 1 + + 1 2 1 IV + 1 1 + + 3 1 2 + 2 + 1 + + 1 V
аЗ - + + + + II
b + + + + + + + + + + + + IV + + + + + + + III
b + + + + + + + III + + + + + + + + + + + + IV
b + + + + + + + + + + + + IV + + + + II
b - + + + + + + + + + + + IV
b + + + + + + II + I
b - + + + + II
b + + I + + I
b - + + + + II
Bromopsis inermis Carex supina Elymus caninus Fallopia dumetonim
Solanum kitagawae _
j(. b. cy6acc. C. a.-B. p. lathyretosum verni
Viola hirta c
Lathyrus venins c
Inula salicina c
Vicia sylvatica c
Géranium sylvaticum c
с + + + + + + i + + + + + IV
с 1 1 1 + + + + i ш
с + + + + + + + + + ш
с с + + + + : + + + п п
I
I
II
11 + 31
V
V
V II II
Caragana arborescens b
Adenophora lilifolia с
Artemisia vulgatis с
Pteridium aquilinum с Lilium pilosiuscidum (B.p.-B.p.) с
Cirsium serratuloides с
Sambucas sibirica b
3 3 3 3 3 3 3 3 1 2 2 2 1 2 2 V 3 3 1 3 3 3 1 2 3 3 2 2 2 3 2 V
+ + + + + + + + + + IV + + + + + + + III
+ + + + + + + + + III + + + + + + + + III
+ +13 31 + + + III 1 + 3 + + 2 1 3 III
- + + + + + + + + + + + + IV
- + + + + + + + + + + + + IV
+ + + + + + + + III -
Д. в. союза Peucedano niorisonii-Betulion pendulae
Phlomoides tuberosa с + + + + + + + h + h + + IV + + + + + + и + + + + + + + + V
Carex praecox с + + + + + - h + III + + + + 1 и + + + + + + IV
Filipéndula vulgaris с + + + + + II + + + + + и + + + + + + IV
Fragaria viridis с + + + + + + + + III + + + и + + + III
Artemisia latifolia с + + + + II + + + + и + + + + + + IV
Seseli libanotis с + + + + II + + + и + + + + + + IV
Galium verum с + + + + II + + + + + + + + + III
Polygonatum odoratum с - + + + + + + + + 2 + + + III
Origanum vulgare с - + + + + + + + + + + + IV
Peucedanum morisonii с + + + I + + + + II
Anemone sylvestris с - + + + + + + II
Ranunculus polyanthemos с - + + + + + II
Plantago urvillei с + I + + + + II
Filipéndula stepposa с + + + + II -
Dracocephalum ntyschiana с + I + I
Д. в. порядка Calamagrostio epigei-Betuletatia pendulae
Poa angustifolia с + + + + + + + + + h + н 1 + V + + + + + + и 1 + + + + + + + V
Calamagrostis epigeios с + 12 1 + 111 + 1- н 1 i- 1 2 V + + + + + 1 и 2 + + + + + V
Galatella biflora с + + + + + + + - + III + + + + + + и + + + + + + + + V
Heracleum sibiricum с + + + + + + + 1 + - h + + V + + 1 + + и 1 1 + + + IV
Kadenia dubia с + + + + + + + h + III + + + + + и + + + + + + + + V
Geranium bifolium с - + + + + + и + + + + + + + V
Artemisia macrantha с - + + + + и + + + + + + IV
Д. в. класса Brachypodio pimiati-Betuleteapendulae
Iris ntthenica Rubiis saxatilis Serratilla coronata Vicia sepium Brachypodium pinnatum Pulmonaria mollis Agrimonia pilosa Pleurospemium uralense Hieracium umbellatum Angelica sylvestris Прочие виды Galium boreale Solidago virgaurea Lupinaster pentaphyllus Lathyrus pisiformis Thalictrum minus Vicia tenuifolia Tanacetum vulgare Viola canina Urtica dioica Lathyrus pratensis Sanguisorba officinalis Elytrigia repetís Silene nutans Achillea asiatica Dactylis glomerata Melandrium album
V
V IV III
III
IV III III III
V
I
II I I
1 1
+ 1
1 +
+ + 1 1 + 2 1+ + + + 2 + V 1 + 1 + 2 + 2 + 1 + + + + + 2 V
+ + + + 1 + 11 + t- + + IV + 3 2 1 + 2 1 1 1 1 2 2 1 1 V
+ + + + + + + + III + + + + + + + + + + + + + + + V
+ + + + - t- + II + + + + + + + + + III
1 + + I 2 1 3 1 1 1 + + 1 + 1 1 1 1 III
+ I + + + + + + + + + + + + + + V
+ + + + II + + + + + + + + + III
- + + + + + + + + + + + + + + V
+ + + + II + + + + + II
- + + + + + II
V
V
V
V
V
III
IV IV III
III
IV III
II
III
IV II
i i
съ
s
i C}
а
I
СЪ iä s
1 i
I
0
1
i I
I !
i $
! чО"
00 00
Продолжение таблицы 2
Табличный номер 12 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 С 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27* 28 29 30 С
Aconogonon alpinum с + + + + II + + + + II
Cuscuta europaea с + + + + + + + + III II
Carex catyophyllea с + + + I + + + + + II
Fragaria vesca с - + + + + + + + III
Equisetum pratense с + + + I + + + I
Moehringia lateriflora с - + + + + + II
Vicia cracca с + I + + + + II
Melilotoides platycaipos с - + + + + + II
Thalictnim simplex с + + + I + + I
Filipéndula ulmaria с - + + + + + II
Poa palustris с + + I + + I
Crepis sibirica с + I + + + I
Viola arenaria с + + I + + I
Arctium tomentosum с + + I + + I
Geum aleppicum с + + I + I
Geranium pratense с + + I I
Veronica spuria с + + + I -
Astragalus danicus с + I + + I
Alopecurus pratensis с - + + + I
Hieracium virosum с + + I + I
Trifolium pratense с + I + + I
£
I
л
Ра £
1
Примечание. Единично встречены: Adonis vi llosa [с] (28 +), Allium nutans [с] (30 +), Amona repetís [с] (29 +),Androsace septentrionalis [c] (28 +), Artemisia dracunculus [c] (15 +), A. gmelinii [c] (15 +, 28 +),A. pontica [c] (4 +, 14 +), Asparagus officinalis [с] (2 +, 4 +),Athyrium filix-femina [с] (28 +), Cacalia hastata [c] (20 +,21 +), Campanula cetvicaria [c] (7 +), Capsella bursa-pastoris [c] (18 +), Carex aniellii [c] (20 +), C. melanostachya [c] (10 3, 12 2), Centaurea scabiosa [c] (26 +), Chaerophyllum prescottii [c] (4 +), Chamaenerion angustifolium [c] (21 +), Chenopodium album [с] (23 +), Cirsium setosum [c] (27 +, 29 +), Cotoneaster melanocatpus [b] (28 1), Crataegus sanguínea [b] (19 +, 23 +), Cuscuta lupulifonnis [c] (20 +), Delphinium laxiflo-rum [c] (7 +, 15 +), Deschampsia cespitosa [c] (30 +), Euphorbia virgata [c] (28 +), Fallopia convolvulus [с] (1 +), Festucapratensis [c] (25 +), F. valesiaca [c] (24 +), Galeopsis bifida [с] (27 +), Helictotrichon pubescens [c] (19 +, 26 +), Inula britannica [c] (7 +), Lathyrus humilis [c] (26 +), Lathyrus pannonicus [c] (28 +), Linaria vulgaris [с] (15 +), Lithospemium officinale [с] (15 +), Luzulapallescens [с] (7 +),Medicago falcata [c] (25 +),Melampyrum cristatum [c] (15 +), Mélica nutans [c] (23 +, 26 +), Oberna behen [c] (22 +),Phleum phleoides [c] (4 +),Phragmites australis [c] (26 +, 29 +), Picris hieracioides [c] (15 +), Poa nemoralis [c] (12 +, 14 +), P. pratensis [c] (25 +), Potentilla canescens [c] (2 +), P. clnysantha [c] (15 +, 25 +), Ranunculus monophyllus [c] (29 +),Ribes nigrum [b] (1 +, 7 +), R. spicatum [b] (1 +), Salix caprea [b] (16 +), S. cinerea [b] (27 +), Sedum telephium [c] (7 +, 24 +), Sisymbrium loeselii [c] (11 +, 16 +), Sonchus atvensis [c] (15 +), Spiraea crenata [b] (28 1, 29 +), Stellaria gramínea [с] (16 +, 26 +), Taraxacum officinale [c] (7 +, 15 +), Tragopogon orientalis [c] (15 +), Trollius asiaticus [c] (17 +), Tronimsdotffia maculata [c] (26 +), Turritis glabra [c] (12 +, 28 +), Ulmus laevis [b] (2 +), Veronica hylovii [c] (18 +, 29 +), V spicata [c] (25 +, 28 +), Vicia megalotropis [c] (5 +, 15 +).
Локалитеты описаний по табличным номерам (координаты no GPS, градусы с долями): Волчихинский р-н Алтайского края: 1 — 52.23082 с. гл., 80.21647 в. д.; 2 — 52.23082 с. ш., 80.21427 в. д.; 3 — 52.23016 с. ш., 80.21331 в. д.; 4 — 52.22873 с. ш., 80.21283 в. д.; 5 — 52.20533 с. ш., 80.24074 в. д.; 6 — 52.20503 с. ш., 80.24490 в. д.; 7 — 52.20505 с. ш., 80.24580 в. д.; 8 — 52.20426 с. ш., 80.24668 в. д.; 9 — 52.19542 с. ш., 80.26722 в. д.; 10 — 52.20326 с. ш., 80.24856 в. д.; 11 — 52.20260 с. ш., 80.24910 в. д.; 12 — 52.19651 с. ш., 80.26701 в. д.; 13 — 52.19599 с. гл., 80.26739 в. д.; 14 — 52.19405 с. гл., 80.26781 в. д.; Каменский район Алтайского края: 15 — 53.72503 с. гл., 80.81366 в. д.; Ребрихинский р-н Алтайского края: 16 — 53.22242 с. ш., 82.29977 в. д.; 19 — 53.22198 с. ш., 82.28245 в. д.; 20 — 53.22740 с. ш., 82.30340 в. д.; Шелаболихинский р-н Алтайского края: 17 — 53.35675 с. ш., 81.94032 в. д.; 18 — 53.35621 с. ш., 81.94035 в. д.; 21 — 53.35402 с. ш., 81. 94440 в. д.; 22 — 53.36382 с. ш., 81.91700 в. д.; 23 — 53.35698 с. ш., 81.95519 в. д.; 24 — 53.36427 с. ш., 81.93333 в. д.; 25 — 53.35297 с. ш., 81.93925 в. д.; 26 — 53.35789 с. ш., 81. 95570 в. д.; 27 — 53.35351 с. ш., 81.93969 в. д.; 28 — 53.35176 с. ш., 81.93993 в. д.; 29 — 53.35949 с. ш., 81.96085 в. д.; 30 — 53.36425 с. ш., 81. 3611 в. д.
Авторы описаний: 1-15—Н. Н. Лащинский, Н. В. Лащинская; 16-30 — Н. Н. Лащинский.
Ассоциации Berteroo incanae-Betuletumpendulae, Phalaroido-Betuletumpendulae и субассоциация Cirsio heterophylli-Betuletumpendulae trollietosum asiaticae Associations Berteroo incanae-Betuletum pendulae, Phalaroido-Betuletum pendulae and subassociation Cirsio heterophylli-Betuletum pendulae trollietosum asiaticae
Таблица 3
Ассоциация Berteroo incanae-Betuletum pendulae Cirsio heterophylli-Betuletum pendulae Phalaroido-Betuletum pendulae
Субассоциация trollietosum asiaticae -
Экспозиция склона, град. 0 0 20 300 60 20 60 60 20 80 280 - 300 30 70 80 - - - - 290 - 350 110 - - -
Крутизна склона, град. 8 3 8 2 10 20 25 2 2 2 2 0 2 7 5 12 0 0 0 0 3 0 1 5 0 0 0
Проективное покрытие
(ярус), %
древесный 40 50 50 50 60 60 60 о В 60 60 60 60 50 40 70 70 70 о В 60 60 70 40 60 50 60 60 60 60 60 о В
кустарниковый - - - - - - 20 = - - 30 60 60 - 40 - 40 = - - 20 20 30 - 30 20 - - - =
травяной 20 15 10 15 20 25 60 о н 100 75 70 65 50 100 60 75 55 о н 70 80 80 70 70 100 80 75 75 70 70 о н
Число видов 29 46 41 44 33 26 43 u о д 33 46 57 45 75 38 59 67 72 u о д 48 50 64 49 52 34 43 58 51 47 47 u о д
о\ r^ 8 0 5 8 5 7 5 0 * 3 6 8 12 7 8 5 4 8 2 5 6 5 7 5
т. ................ 11 2 3 2 4 3 0 3 29 3 3 0 8 8 7 8 7 43 8 8 4 4
авторский х 08- 08- oi 08-1 08-1 08-1 á 10-1 09-0 10-1 д 10-1 10-1 09-0 09-0 Jb 08-1 -0 7 08-1 08-1 08-2 08-2 08-1 08-1 08-2 08-2
J J J 0 — J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J
табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Виды древесного и кустарникового яруса
Populus tremula al
Betula pubescens al
B. pendula al
Populus tremula a3
Caragana arborescens b
Rosa majalis b
Viburnum opulus b
Malus baccata b
Padus avium b
Acer negundo b
Frangula alnus b
Rubus idaeus b
Rosa acicularis b
3 3 3
+ +
III 4 3 + 4 3 3 4 3 4 V 3 4 +
- - 2 2 3
4 V 2 4 1 2 + 1 2 IV 4
+ I + 3 + + + + 5 + V + + +
1 III 1 1 + II + + +
+ I + + + II + 1
- + + + + + + IV + +
I + 2 1 II + +
I + + + + + + 1 IV +
I + + 2 1 + 1 IV +
I + 1 + + + + + IV
+ I + + + + + III
I + + + + III
3
+
2
4 3 1
2 1
+ +
+ +
4 2 IV
+ 3 V
I
+ + IV
+ + V
+ + IV
II
II
I
I
Taraxacum officinale c + + + + + + V + + + II + I
Artemisia glauca c + + + + + + + V - -
Festuca valesiaca c + + + + + + + V - -
Berteroa incana c + + + + + + + V - -
Artemisia austriaca c 1 + + + + + + V - -
Carex supina c 1 + 1 + 2 2 2 V - -
Potentilla canescens c + + + + + IV - -
Amoria repens c + + + + III + I -
Astragalus danicus c + + + + + IV - -
Dracocephalum thymi- c + + + + III - -
florum
Artemisia sieversiana c + + + + III - -
Ranunculus monophyllus c
Athyrium filix-femina c
Dactylis glomerata c
Veratrum lobelianum c
Matteuccia struthiopteris c
Trollius asiaticus c
Д. в. асс. Cirsio heterophylli-Betuletum pendulae
+ + + + + + + V + + + + II
+ + + + + + + + + + + + + IV IV -
+ + 1 + + + + IV -
3 + 3 + III -
+ + + + ++ 1+ V + + + + + + + + 1 + V
. ri un 11
I
Д. в. асс. Phalaroido-Betuletum pendulae
Poa palustris c
Calamagrostis canescens c Phalaroides arundinacea c
Д. в. союза Peucedano morisonii-Betulion pendulae ' + + IIV
+ + III + + 1 IV + + + III + III
Fragaria viridis c + ++
Phlomoides tuberosa c + +
Carex praecox c ++
Galium verum c +
Plantago urvillei c + +
I
+ + +
Viola hirta c + I + + + + + + + IV + + I
Cacalia hastata c - 1 + 1 + + + + + + V -
Cirsium heterophyllum c - + + + + + III -
C. setosum c + I + + ++ ++ IV + + + + + + + + + V
+ + + + + + +
2 1 + 1 + + + + +
+ + + + +
+ + + +
+ + +
+
+
IV IV III
II II I I
+
+
+
3
1
+
+
1
1
+
Н. Н. ЛАщииский, Н. В. Лащинская
Продолжение таблицы 3
Табличный номер 1 2 3 4* 5 6 7 С 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 С 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 С
Polygonatum odoratum c - + + + + III -
Ranunculus polyanthemos Filipendula vulgaris c c + I + + I I + + + + + + + III I
Д. в. союза Calamagrostio epigei-Betulion pendulae
Filipendula ulmaria c - + + + + + + + + + V + 1 + + + 2 + + + + + V
Moehringia lateriflora c - + + + + + + + IV + + + + + + + IV
Lysimachia vulgaris c - + + + + + III + + + + + + + + IV
Crepis sibirica Agrostis gigantea c c — + + + + + + + + IV I + + + + + + + + IV I
Poa angustifolia c
Calamagrostis epigeios c
Heracleum sibiricum c
Kadenia dubia c
Geranium bifolium c
Galatella biflora c
Д. в. класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae
Виды аффинные классу Alnetea glutinosae
Ribes nigrum Ranunculus repens Veronica longifolia Caltha palustris Carex cespitosa Salix cinerea Galium uliginosum Stachys palustris Lycopus europaeus Прочие виды Galium boreale Solidago virgaurea Sanguisorba officinalis Urtica dioica Lathyrus pratensis Alopecurus pratensis Lupinaster pentaphyllus Arctium tomentosum Viola canina Geranium pratense Elytrigia repens Equisetum pratense Thalictrum minus Stellaria graminea Lathyrus pisiformis Achillea asiatica Paris quadrifolia Melilotoides platycarpos Vicia sylvatica V. tenuifolia Equisetum sylvaticum Sedum telephium Geum aleppicum Lathyrus vernus Ranunculus auricomus Adenophora lilifolia Platanthera bifolia Bromopsis inermis Aconitum volubile Tanacetum vulgare
c +
c
c
c +
c +
c
c +
c +
c +
c
c + +
c
c
c +
c
c +
c
c
c
c +
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
+ + +
+ +
+ +
1 1 1 1 + 1 + V + + + + III + + + + + + +
+ + + + + 1 V + + + II + + + + + + + +
- + + + + + 1 IV + 1 + 1 + + 1 1 + 1
+ + + III + + + + III + + + + + + + +
- + + I + + + + + + +
+ + I - + +
Vicia sepium c + + I + + + + + + + + + V + + + + + + + + + +
Brachypodium pinnatum c - + 2 + + + + + + + V + + + 1 2 + 2 2 1 + 2
Angélica sylvestris c - + + + + + + + + + V 2 1 + + + + + + + + +
Serratula coronata c + I + + + + + + + + + V + + + + + + + + + +
Pulmonaria mollis c - + + + + + + + + + V + + + + + + + + + + +
Rubus saxatilis c - + 1 + 1 1 + 2 IV + + + 2 1 + 2 2 2 2 1
Pleurospermum uralense c - + + + + + + + + + V + + + + + + + +
Lilium pilosiusculum c - + + + + + III + + + + + + + +
Iris ruthenica c + ++ + + + V + + + II + + 1 +
Agrimonia pilosa c - + + + + + + + IV + + + +
Hieracium umbellatum c ++ + + III - + +
IV
IV
V IV
IV
I
V
V
V
V
V
V IV IV
II II I
+ + + IV + 1 + + + + + IV
+ + + III + + + + + + + + IV
+ + + III + + + + + + + IV
+ + + III + + + + II
+ + I + + + + + III
+ I + + + + + + + IV
+ + I + + + II
- + + + + II
- + + + + II
III + + + + + + 1 + V + + + + + + + + + + V
I + + + + + + + + V + + + + + + + IV
- + + + + + + IV + + + + + + + + + + V
I + + + + 1 + + IV + 1 1 + + + + + IV
III + + + + III + + + + + + + IV
- + + + + + + IV + + + + + + + + IV
IV + + I + + + + + III
I + + + + + III + + + + + + III
I + + I + + + + + + + IV
I - + + + + + + + + + + V
V + I + + + + III
- + I 1 1 + + + + 1 + + V
III + + I + + + + + III
I + + + + III + + + II
I + I + + + + + + III
V + I + + I
- + + + + + III + + + + II
- + + + II + + + + + III
- + + + + + + + + V -
IV + + I + I
- + + + + + + + + V -
- + + I + + + + + + III
- + + + + III + + + + II
- + 2 + + + + + IV -
- + + I + + + + + III
I + I + 1 + + + III
- + + + + + + + IV -
I + I + + + II
- + + + + + III + I
I - + + + + II
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+ + +
+
+ + +
+
+
+
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
1 2 3 4 5 6 7
8 9 10 11 12 13 14 15 16
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Artemisia vulgaris Trifolium pratense Cirsium serratuloides Carex arnellii Vicia cracca Plantago major Melandrium album Viola arenaria Dactylorhiza fuchsii Tripleurospermum perfo-
ratum Carex caryophyllea Lappula squarrosa Pteridium aquilinum Phragmites australis Lepidium ruderale Silene nutans Geranium sylvaticum Prunella vulgaris Humulus lupulus Thalictrum simplex Inula britannica Medicago falcata Solanum kitagawae Dryopteris carthusiana
+ + +
+ + +
+ +
++ + +
+ + +
+ + + +
+
+ + +
+
+ +
2 2 +
+ +
II
+
+ + + +
+
Примечание. Единично встречены: Achillea nobilis [c] (3 +), Agropyron cristatum [c] (4 +, 5 +), Agrostis stolonifera [c] (12 +), Alchemilla vulgaris [c] (15 +), Alyssum turkestanicum [c] (4 +), Artemisia latifolia [c] (5 +, 21 +), A. macrantha [c] (21 +), A. nitrosa [c] (1 +, 3 +), A. sericea [c] (7 +), Atragene sibirica [c] (9 +), Avena fatua [c] (25 +), Axyris amaranthoides [c] (4 +), Barbarea vulgaris [c] (12 +), Bassia sedoides [c] (3 +), Betula pendula [a3] (16 +), Botrychium virginianum [c] (14 +, 16 +), Campanula cervicaria [c] (12 +), C. glomerata [c] (15 +), Capsella bursa-pastoris [c] (4 +, 25 +), Carduus crispus [c] (16 +), Carex acutiformis [c] (12 +, 22 +), C. disticha [c] (26 +), C. elongata [c] (16 +), C. pallescens [c] (10 +, 15 +), C. rhynchophysa [c] (15 +), Chae-rophyllum prescottii [c] (19 +), Chamaenerion angustifolium [c] (26 +), Chenopodium album [c] (4 +), C. novopokrovskianum [c] (5 +), C. sp. [c] (3 +), Circaea alpina [c] (12 +, 14 +), Crataegus sanguinea [b] (12 +), Cuscuta lupuliformis [c] (12 +), Cynoglossum officinale [c] (1 +, 2 +), Delphinium laxiflorum [c] (21 +), D. retropilosum [c] (15 +), Deschampsia cespitosa [c] (15 +), Dracoceph-alum ruyschiana [c] (21 +), Elymus caninus [c] (7 +), Epilobium ciliatum [c] (12 +), E. palustre [c] (17 +), Equisetum arvense [c] (12 +, 14 +), Erigeron acris [c] (7 +), Erysimum cheiranthoides [c] (3 +), Fallopia convolvulus [c] (25 +), F. dumetorum [c] (7 +), Festuca pratensis [c] (25 +), F. rubra [c] (26 +), Fragaria vesca [c] (10 +, 15 +), Galeopsis bifida [c] (19 +, 25 +), Galium rutheni-cum [c] (4 +), Geranium sibiricum [c] (12 +), Glyceria lithuanica [c] (18 +), Gypsophila altissima [c] (19 +), Hieracium virosum [c] (23 +), Hypopitys monotropa [c] (16 +), Inula aspera [c] (27 +), I. helenium [c] (12 +, 16 +), I. salicina [c] (20 +, 21 +), Lactuca sibirica [c] (14 +, 16 +), L. tatarica [c] (2 +), Leonurus glaucescens [c] (19 +), Linaria vulgaris [c] (3 +), Lithospermum officinale [c] (15 +), Luzula pallescens [c] (14 +, 25 +), Lychnis chalcedonica [c] (16 +), Lycopus exaltatus [c] (15 +), Maianthemum bifolium [c] (16 +), Medicago lupulina [c] (2 +), Melica nutans [c] (15 +), Mentha arvensis [c] (12 +), Milium effusum [c] (19 +), Myosotis nemorosa [c] (12 +, 18 +), Oberna behen [c] (27 +), Origanum vulgare [c] (24 +, 27 +), Plagiomnium ellipticum [d] (17 +, 18 +), Poa insignis [c] (7 +), P. transbaicalica [c] (3 +, 4 +), P. trivialis [c] (12 +), Polygonum aviculare [c] (1 +, 4 +), Potentilla chrysantha [c] (19 +, 24 +), P. longifolia [c] (4 +), Ptarmica cartilaginea [c] (17 +, 18 +), Pyrola minor [c] (10 +), P. rotundifolia [c] (21 +), Rumex aquaticus [c] (18 +), Salix caprea [b] (19 +), S. dasyclados [b] (20 +), S. pyrolifolia [b] (20 +), Scutellaria galericulata [c] (16 +), Senecio jacobaea [c] (2 +, 5 +), Seseli libanotis [c] (24 +), Sisymbrium loeselii [c] (4 +, 5 +), Sonchus arvensis [c] (2 +), Taraxacum bessarabicum [c] (1 +), Thymus marschallianus [c] (1 +), Veronica incana [c] (1 +), V. serpyllifolia [c] (12 +), V. spicata [c] (3 +), Vicia megalotropis [c] (9 +, 27 +), Viola mirabilis [c] (21 +), V. persicifolia [c] (2 +).
Локалитеты описаний по табличным номерам (координаты по GPS, градусы с долями): Волчихинский р-н Алтайского края: 1 — 52.21869 с. ш., 80.23815 в. д.; 2 — 52.21930 с. ш., 80.21369 в. д.; 3 — 52.21894 с. ш., 80.23194 в. д.; 4 — 52.21898 с. ш., 80.21475 в. д.; 5 — 52.21276 с. ш., 80.23671 в. д.; 6 — 52.20493 с. ш., 80.25620 в. д.; 7 — 52.19973 с. ш., 80.22860 в. д.; Ребрихинский р-н Алтайского края: 8 — 53.22492 с. ш., 82.28375 в. д.; 9 — 53.22418 с. ш., 82.28896 в. д.; 11 — 53.22293 с. ш., 82.29985 в. д.; 12 — 53.22610 с. ш., 82.30557 в. д.; 13 — 53.22610 с. ш., 82.30557 в. д.; 14 — 53.22463 с. ш., 82.28937 в. д.; Шелаболихинский р-н Алтайского края: 10 — 53.35365 с. ш., 81.94043 в. д.; 15 — 53.35125 с. ш., 81.94091 в. д.; 16 — 53.35981 с. ш., 81.95742 в. д.; Каменский р-н Алтайского края: 17 — 53.72023 с. ш., 80.80207 в. д.; 18 — 53.72088 с. ш., 80.80261 в. д.; 19 — 53.64901 с. ш., 80.87497 в. д.; 20 — 53.73065 с. ш., 80.83053 в. д.; 21 — 53.72885 с. ш., 80.82170 в. д.; 22 — 53.72593 с. ш., 80.81740 в. д.; 23 — 53.73850 с. ш., 80.82374 в. д.; 24 — 53.72010 с. ш., 80.80149 в. д.; 25 — 53.73033 с. ш., 80.82969 в. д.; 26 — 53.72855 с. ш., 80.82686 в. д.; 27 — 53.72652 с. ш., 80.82400 в. д.
Авторы описаний: 1-7, 17, 18, 20-27 — Н. Н. Лащинский, Н. В. Лащинская; 8-16, 19 — Н. Н. Лащинский.
виды степной и заносно-рудеральной ЭЦГ. Участки в бассейне р. Юдиха и в верховьях р. Разбойная имели по 23 и 21 «уникальных» вида соответственно за счет лесной и уремной ЭЦГ, наименее своеобразная флора лесов в верховьях р. Куличихи — только 12 «уникальных» видов, преимущественно лесных.
Степень сходства и различия ценофлор синтаксо-нов иллюстрирует синоптическая таблица (табл. 5). Несмотря на удаленность и взаимную изоляцию модельных участков, во флористическом составе всех выделенных синтаксонов отчетливо выражен единый блок видов класса и порядка, подчеркивая региональную принадлежность сообществ.
С
С
c
+
c
+
+
+
c
c
+
+
c
+
c
+
c
c
+
c
+
c
c
+
+
c
c
I
+
+ +
c
+ +
c
c
+
c
+
+
c
+
c
+
+
c
+ ++
c
+
+
c
I
+
c
c
Н Н. Лащинский, Н. В. ЛАЩИНСКАЯ
Таблица 4 Эколого-ценотические группы видов ценофлоры лесов овражно-балочных систем Приобского плато
Ecologo-coenological groups of forest coenoflora of galley and ravine systems of Priobskoe plateau
Эколого-ценотическая группа видов Число видов Доля в ценофлоре, %
Лесные 105 38
Степные 54 20
Заносно-рудеральные 44 16
Уремные 36 13
Луговые 35 13
Всего видов в 274 100
ценофлоре
Рис. 2. Схема расположения лесных массивов в логах различной ориентации
Scheme of forest patches distribution in the galleys of different orientation
Таблица 5
Синоптическая таблица травяных мелколиственных лесов овражно-балочных систем Приобского плато
Synoptic table of small-leaved herbaceous forests of the galley and ravine systems of Priobskoe plateau
Синтаксон
Номер синтаксона
ь S « а .а Ü "а • 5 Р Асс. Caragano arborescentis-Betule-tum pendulae -i Ii § §
субасс. bromopsie-tosum inermis субасс typicum субасс. lathy-retosum verni
S ^ 3 г* ^ а £ 3 1С и ^ Ssq < var. Eryngium planum var. typica var. Pteridium aquilinum 1S ^ .Ш ° Ii <
1 2 3 4 5 6 7
Виды древесного и кустарникового яруса
Пространственная структура лесных
массивов
Пространственное распределение лесов в системах логов зависит от географического положения участка, глубины логов и степени дренированности днища лога (вклейка VII, 7). Лесные массивы располагались в привершинной части логов полосами вдоль склона, не более 3.0-3.5 км вдоль лога. Конфигурация и размеры массива определялись эрозионными формами поверхности и ориентацией систем логов по сторонам света. Самая вершина лога, полностью покрыта лесом независимо от ориентации склонов. Далее, вниз по уклону лога конфигурация массива зависит от ориентации лога, его ширины и глубины (рис. 2). На склонах южной экспозиции лес быстро исчезает, начиная с верхней части склона, тогда как по северному склону лесной массив протягивается на несколько километров и далее выклинивается, также начиная с верхней части склона. В логах, ориентированных на север, конфигурация лесного массива несколько иная (рис. 2). В зависимости от крутизны склона, его протяженности и монотонности, от ширины лога, крутизны тальвега и ориентации склонов меняются видовой состав травяного яруса и характер границ между сообществами. При достаточной протяженности склона по вертикали на нем формируется серия микропоясов, закономерно сменяющих друг друга от края лога к его днищу.
Populus tremula al III IV III V V IV V IV
Betula pendula al V V V V I V IV I
B. pubescens al V
Populus tremula a3 I IV III III I V V IV
Betula pendula a3 III II I
Rosa majalis b I IV II IV IV II II IV
Malus baccata b I I III II I II II
Ribes nigrum b I II II I IV IV
Rosa acicularis b IV II I IV III I
Acer negundo b II I I IV I
Salix cinerea b I I I II IV
Padus avium b III IV IV I
Rubus idaeus b II IV III III
Viburnum opulus b II IV II
Spiraea crenata b II I
Frangula alnus b II IV
Д. в. ассоциаций, субассоциаций и вариантов
Carex supina c V III III I
Artemisia austriaca c V IV
Festuca valesiaca c V III I
Berteroa incana c V
Artemisia glauca c V
Taraxacum officinale c V I I II I
Potentilla canescens c IV I I
Astragalus danicus c IV I I I
Dracocephalum thymi- c III
florum
Amoria repens c III I I
Artemisia sieversiana c III
Caragana arborescens b III V V V V V II V
Adenophora lilifolia c I IV IV IV V III I III
Lilium pilosiusculum c IV IV V IV III IV
(Class B.p.-B.p.)
Cirsium serratuloides c IV V V IV II II
Artemisia vulgaris c I III III III II II
Sambucus sibirica b III
Bromopsis inermis c II IV I I II
Elymus caninus c I III I
Fallopia dumetorum c I II
Solanum kitagawae c II II I
Eryngium planum c IV
Festuca pratensis c IV I I I
Silene nutans c III I IV IV
Achillea asiatica c V I III I III I I
Polygonatum odoratum c II II V IV III
(Alliance P. m. -B.p.)
Pteridium aquilinum c III V III II
(Ass. C. a. -B.p.)
Chamaenerion angusti- c II IV I I
folium
Inula salicina c I V I
Lathyrus vernus c I V IV
Vicia sylvatica c II V
Geranium sylvaticum c II II
Viola hirta c I II I II I V IV I
Ranunculus I I V II
monophyllus c
Cacalia hastata c I V
Trollius asiaticus c I II I V V
Dactylis glomerata c I IV IV
8
Продолжение таблицы 5
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 б 7 s
Cirsium setosum c I II IV III I IV V
Athyrium filix-femina c I IV
Veratrum lobelianum c IV
Cirsium heterophyllum c I III
Matteuccia struthiopteris c III
Calamagrostis canescens c I I IV
Poa palustris c I II II I III IV
Phalaroides arundinacea c I III
Д. в. союза Calamagrostio epigei-Betulion pendulae
Crepis sibirica c I IV IV I IV IV
Filipendula ulmaria c II III III II V V
Moehringia lateriflora c IV II II IV IV
Lysimachia vulgaris c III IV
Agrostis gigantea c II I
Д. в. союза Peucedano morisonii Betulion pendulae
Phlomoides tuberosa c III IV V V IV V II
Fragaria viridis c IV III V II III II
Filipéndula vulgaris c I II IV IV I I
Artemisia latifolia c I II V IV IV I
Carex praecox c IV III III II IV I
Galium verum c III II V I III I
Seseli libanotis c II V I IV I
Dracocephalum ruyschi- c I III I I I
ana Ranunculus polyanthe- c II II II I III
Peucedanum morisonii c I III I II
Plantago urvillei c III I III II
Filipendula stepposa c II V III I
Origanum vulgare c II IV I
Anemone sylvestris c II I II
Д. в. порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae
Calamagrostis epigeios c V V V V V V II IV
Poa angustifolia c V V V V IV V III IV
Kadenia dubia c III III V V IV V III IV
Heracleum sibiricum c V V IV V IV IV V
Galatella biflora c II III V III III V I
Geranium bifolium c IV V V V II IV
Artemisia macrantha c III IV III IV I
Д. в. класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae
Iris ruthenica c V V V V IV V II II
Serratula coronata c I III V V V V V V
Vicia sepium c II II II III IV III V V
Brachypodium pinnatum c I V V V V V V
Rubus saxatilis c IV V V V V IV V
Pulmonaria mollis c I V V V V V V
Hieracium umbellatum c III II III II II I
Pleurospermum uralense c V V IV V V IV
Agrimonia pilosa c II III I III IV II
Angelica sylvestris c II II II V V
Прочие виды с высокой константностью
Urtica dioica c I III III I II III IV IV
Thalictrum minus c III III V V V V II III
Lathyrus pisiformis c II III V V V V I III
Solidago virgaurea c II V V III V V V IV
Lupinaster pentaphyllus c IV IV IV III I V II III
Lathyrus pratensis c III V II II II I III IV
Galium boreale c III V V V V V V V
Viola canina c II III IV IV V IV II IV
Elytrigia repens c V II V II I III I II
Equisetum pratense c I III V IV I I V
Vicia cracca c III I I I I II I
Tanacetum vulgare c II III IV II I IV II
Vicia tenuifolia c IV IV II I III II I
Sanguisorba officinalis c I V IV V IV IV V
Geranium pratense c I I III II I V
Alopecurus pratensis c I I I IV IV
Veronica longifolia c II I III IV
Equisetum sylvaticum c I V
Ranunculus repens c III IV
Platanthera bifolia c IV
Примечание. В «Прочих видах с высокой константно-
стью» приведены виды, встречаемость которых хотя бы в одном синтаксоне составляет ГУ—У класс, или же вид встречается в 75 % синтаксонов и более.
На юго-западной окраине плато склоны логов в полностью покрыты лесами Caraga-no—Betuletum bromopsietosum inermis и только при значительной пастбищной нагрузке они сменяются лесами Berteroo-Betuletum в нижней части склонов и по днищу лога.
В центральной части плато и на его северных окраинах, на значительном удалении от долины р. Обь, верхняя часть склона, как правило, занята лесами Caraga-no—Betuletum typicum (вар. Eryngium planum) или, реже, Caragano—Betuletum bromopsietosum inermis. В средней части склонов господствуют сообщества Cara-gano—Betuletum typicum (вар. typica), которые в нижней части склонов сменяются на леса Caragano—Betuletum typicum (вар. Pteridium aquilinum). По днищу лога обычны сообщества Phalaroido—Betuletum pen-dulae.
На восточной окраине плато, вблизи долины р. Обь, склоны логов заняты лесами Cara-gano-Betuletum lathyretosum verni, переходящими в основании склона и по днищу лога в леса Cirsio-Betuletum trollietosum asiaticae.
Описанное пространственное распределение характерно для довольно глубоких логов, протяженность склонов которых по вертикали составляет не менее 30-40 м. При более коротких склонах от вершины до основания выделяется лишь одно клинальное сообщество с отсутствием сколь-нибудь заметных границ внутри него. Небольшая протяженность склона не позволяет развиться вполне обособленным сообществам, организованным в последовательность микропоясов. В этом случае появляются клинальные сообщества «пестрого» экологического состава. Развитие в условиях напряженного и подвижного градиента приводит к формированию сообществ, образованных видами с широкой экологической амплитудой по градиентным факторам и принадлежащими к различным экологическим группам. Такие сообщества характеризуются высоким уровнем биологического разнообразия и сочетанием довольно контрастных экологических признаков, что затрудняет установление их синтаксономической принадлежности. В целом леса овражно-балочных систем представляют особый тип градиентных экосистем, относительно плавно изменяющихся вдоль градиентов среды, обусловленных рельефом местности. При затрудненном дренаже, вызванном подпруживанием логов, по днищу лога часто развиваются заболоченные леса класса Alnetea glutinosae, не рассматриваемые в рамках настоящей работы.
Антропогенное воздействие на лесные
сообщества
Большинство балочных лесов Приобского плато находится в условиях сильного антропогенного пресса. Среди всего разнообразия антропогенных воздействий выделяются периодические низовые пожары (палы) и выпас крупного рогатого скота. Наиболее
Н. Н. ЛАщииский, Н. В. Лащинская
чувствительными к воздействию палов являются леса субасс. Caragano-Betuletum typicum, расположенные в верхней части склонов с наиболее ксерофитным травостоем (субасс. Caragano-Betuletum typicum вар. Eryngium planum). Под воздействием периодических весенних палов древостой полностью деградирует, не успевая восстанавливаться, и верхняя граница лесных массивов сдвигается вниз по склону (вклейка VII, 8). Лесные сообщества в этом случае сменяются длительно-производными сообществами остепненных лугов. В средней части склонов (субасс. Caragano-Betuletum typicum вар. Pteridium aquilinum) воздействие палов приводит к угнетению и гибели подлеска, разрастанию орляка и кипрея (Chamaenerion angustifolium) и уменьшению видового разнообразия травостоя. Высокая постоянная влажность воздуха и субстрата по днищу логов, особенно в весеннее время, эффективно предохраняет леса асс. Phalaroido-Betuletum и субасс. Cirsio-Betuletum trollietosum asiaticae от разрушительного воздействия низовых пожаров, хотя следы пожаров присутствуют и в этих сообществах.
Выпас крупного рогатого скота, напротив, прежде всего проявляется в лесах, расположенных по днищам логов, при этом происходит изменение границы лесного массива и ее сдвиг вверх по склону. Интенсивный выпас приводит к уничтожению подлеска и подроста деревьев, выпадению лесных видов, олуговению травостоя, разреживанию и гибели древесного яруса. Наиболее ярко это воздействие проявляется в сообществах асс. Berteroo-Be-tuletum, пространственная организация древостоя которых и флористический состав подчиненных ярусов формировались под сильным воздействием выпаса крупного рогатого скота.
Из других видов антропогенного воздействия можно выделить распашку водоразделов, вызывающую интенсивную линейную и плоскостную эрозию и приток биогенных элементов и илистого материала с талыми водами в нижние части логов. Кроме того, большое значение имеет создание дамб и прудов, резко меняющих режим выноса и увлажнения в системе логов в целом. Наиболее чувствительными к этим видам воздействий оказываются леса асс. Phalaroido-Betuletum и субасс. Cirsio-Betuletum trollietosum asiaticae. Приток веществ с водоразделев за счет линейной эрозии и плоскостного смыва с полей увеличивает содержание в почве доступных элементов минерального питания и способствует появлению и разрастанию нитрофильных видов (Urtica dioica, Cirsium setosum и др.).
Заключение
Географическое положение, рельеф и геологическое строение Приобского плато определили развитие овражно-балочной сети, создавшей экологические предпосылки для распространения лесов по склонам северной и восточной экспозиций.
Балочные травяные мелколиственные леса Приобского плато представляют собой своеобразные динамичные градиентные экосистемы, отличающиеся высоким флористическим и синтаксономи-ческим разнообразием. В отличие от аналогичных
лесов правобережья р. Оби, они принадлежат к порядку Calamagrostio epigei—Betuletalia реийиЫе Синтаксономически, разнообразие лесов описывается 10 синтаксонами (4 ассоциации, 4 субассоциации и 2 варианта), 8 из которых выделены впервые. При наличии общих черт, каждая отдельная ов-ражно-балочная система отличается особенными свойствами, связанными с ее географическим положением, спецификой рельефа и степенью антропогенной нагрузки. Несмотря на высокий антропогенный пресс, многие из этих систем сохранили существенные черты естественной растительности и могут рассматриваться как природные эталоны
лесостепного ландшафта Западной Сибири.
* * *
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 10-04-00078).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д., Гуричева Н. И., Иванина Л. И. 1958. Растительный покров и природные кормовые угодья Алтайского края // Природное районирование Алтайского края. М. Т. 1. С. 135-160.
Вандакурова Е. В. 1950. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск. 128 с.
Горчаковский П. Л. 1949. Таежные и лесостепные березняки Приобья // Сб. трудов по лесному хозяйству. Вып. 1. Свердловск. С. 12-36.
Гриценко А. Г., Николаев В. А. 1988. Морфология рельефа южных равнин Западной Сибири // Рельеф Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 138-146.
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.
Ермаков Н. Б., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н. (мл.). 1991. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Новосибирск. 96 с. (Препринт.)
Занин Г. В. 1958. Геоморфология Алтайского края // Природное районирование Алтайского края. М. Т. 1. С. 62-98.
Занин Г. В., Кравцова В. И. 1958. Геоморфологическая карта Алтайского края // Там же.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.
Королюк А. Ю. 1993. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. Новосибирск. 49 с. Деп. в ВИНИТИ 9.06.93. № 1578-В93.
Крылов Г. В. 1953. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск. 121 с.
Куминова А. В. 1963. Основные закономерности распределения растительного покрова в юго-восточной части Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 7-34. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Лапшина Е. И. 1963. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Там же. С. 103-130.
Пилькевич И. В. 1988. Гривный рельеф юга Западно-Сибирской равнины // Рельеф Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 81-93.
Соколова Г. Г. 2002. Антропогенные изменения лесной растительности Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул. С. 205-211.
Соколова Г. Г. 2010. Островной эффект и его влияние на березовые колки Алтайского края // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий. Кемерово. Вып. 6. С. 48-52.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и
сопредельных государств. СПб. 992 с. Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Получено 19 января 2012 г.
Summary
Small-leaved forests of the galley and ravine systems on the Priobskoe plateau (West Siberia) belong
to the Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae class and the Calamagrostio epigei—Betuletalia pendulae order. All forest types were classified according to the Braun-Blanquet approach. Three new associations and four subassociations were described. Floristic composition presented by mixture of forest, meadow and steppe species reveals the geographical position and the environmental conditions of forest habitats. Forest distribution depends on the slope exposition and steepness. In spite of strong anthropogenic pressure many of forest patches could be considered as refuges of natural biodiversity in forest-steppe zone.
К статье Н. Н. Лащинского, Н. В. Лащинской, с. 78-95.
To the article by N. N. Lashchinskiy, N. V. Lashchinskaya,
p. 78-95.
Травяные мелколиственные леса овражно-балочных систем Приобского плато (Западная Сибирь)
Small-leaved herbaceous forests in galley and ravine systems of Priobskoe plateau (West Siberia)
1 — балочные березовые леса в верховьях р. Куличихи / birch forest patches in the galleys along the headwater of the Kulichikha river; 2 — сочетание лесных и степных сообществ на склонах различной экспозиции (лог левого притока р. Разбойная) / combination of forest and steppe vegetation communities on the galley slopes of different exposition (left tributary of Razboinaya river); 3, 4 — ^общество субасс. / community of subass. Caragano arborescentis-Betuletum pendulae typicum: 3 —var. typica, 4 — var. Pteridium aquilinum; 5 — сообщество асс. / community of ass. Berteroo incanae-Betuletumpendulae; 6 — ^общество субасс. / community of subass.Cirsio heterophylli-Betuletumpendulae trollietosum asiaticae; 7 — расположение лесных массивов в системе логов в верховьях р. Куличихи (космический снимок) / distribution of forest patches in the galleys system along the headwater of the river Kulichikha (a satellite image); 8 — низовой пожар в вершине лога / surface fire in the upper part of a galley.
