Растительный покров подтаежных ландшафтов предгорной равнины правобережья реки Оби Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2014. № 24. С. 63-85.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.

N 24. P. 63-85.

Растительный покров подтаежных ландшафтов предгорной равнины правобережья реки оби

Vegetation cover of subtaiga landscapes in premountain plain on a right bank of the Ob river

© н. н. Лащинский, М. п. тищенко, о. Ю. писаренко, н. В. Лащинская

N. N. Lashchinskiy, М. P. Tishchenko, О. Yu. Pisarenko, N. V. Lashchinskaya

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: nick_lash@mail.ru

Исследованы синтаксономическое разнообразие и пространственная структура растительного покрова предгорной равнины на правобережье р. Оби (окрестности г Новосибирска). Описано 6 новых синтаксонов уровня субассоциаций и вариантов. Обосновано рассмотрение исследованной территории в составе подзоны подтайги и показан переходный характер растительности между равнинными и горными типами. Выделены участки, перспективные для создания охраняемых территорий.

Ключевые слова: подтайга, лесостепь, классификация растительности, ботанико-географическое районирование, экологические градиенты.

Key words: subtaiga, forest-steppe, vegetation classification, botanical geography, ecological gradients.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

введение

Растительность правобережья р. Оби в пределах Новосибирской обл. представлена комплексом растительных сообществ, в котором сочетаются южнотаежные, подтаежные и лесостепные элементы. Кроме того, по сравнению с равнинными флорами, заметную долю участия составляют монтанные виды. Растительность этой территории находится в наиболее угрожаемом для Новосибирской обл. состоянии. Многовековая хозяйственная деятельность привела к глубокому преобразованию ландшафтов. Естественный растительный покров плоских водораздельных пространств полностью уничтожен и замещен полями сельскохозяйственных культур, вторичными суходольными лугами и залежными землями. Естественная растительность сохранилась только по неудобьям, но площадь ее неуклонно сокращается, а степень антропогенной нарушенности растет. Соседство с крупным растущим мегаполисом порождает комплекс специфических проблем и приводит к глубокой трансформации природных экосистем, фрагментации ландшафтов, возрастанию рекреационной нагрузки

и полному уничтожению растительного покрова. Вместе с тем наблюдается растущая потребность городского населения в оздоровлении среды обитания, в организации мест отдыха, в создании природных резерватов в непосредственной близости к мегаполису, выполняющих рекреационные, охранные и просветительские функции. В этих условиях для оценки состояния природных ресурсов территории, для планирования экологически грамотного и неразрушительного ее освоения необходимо получение подробной информации о современном состоянии всех компонентов природной среды.

Целью настоящего исследования было получить подробную характеристику растительного покрова предгорной равнины на правобережье р. Оби в пригородной зоне г. Новосибирска. Для достижения этой цели был выбран модельный водосборный бассейн малой реки как характерный и повторяющийся ландшафтный модуль. Растительность этого бассейна была подробно описана и расклассифицирована по элементам рельефа для выяснения разнообразия, степени сохранности и закономерностей пространственной организации растительного покрова.

Природные условия района исследований

В геоморфологическом отношении исследованная территория расположена на стыке двух провинций — Алтае-Саянской горной области и Западно-Сибирской равнины. Это приподнятая всхолмленная сильно расчлененная равнина с абсолютными высотами 250-300 м. На востоке территория ограничена западными склонами возвышенности Сокур и Буготакских сопок; на западе и на севере — серией разновозрастных террас р. Оби, на юге — долиной р. Бердь. Главнейшей морфологической особенностью рельефа является сложная система овражно-балочной сети (Николаев, 1988).

Климат территории умеренно теплый с достаточным, но неустойчивым увлажнением. Согласно климатическому районированию А. П. Сляднева (1965), район принадлежит зоне северной лесостепи и находится на стыке Приобского округа Обь-Иртышской провинции и Предгорного Сала-ирского округа Салаиро-Алтайской провинции. Развитая овражно-балочная сеть создает сложные условия циркуляции и трансформации воздуха в приземном слое и большую пестроту в распределении термического режима и атмосферных осадков. Сумма среднесуточных температур воздуха более 10 °С составляет 1850 °; среднегодовое количество осадков — 430-450 мм, из них в летнее время выпадает 330 мм; отношение осадков к испаряемости за вегетационный период (с мая по сентябрь) — 0.7-0.8. Снежный покров устанавливается в начале ноября и держится до середины апреля. Его средняя мощность на открытых местах 30-40 см, хотя в отдельные годы может достигать 70-80 см; глубина промерзания почвы 150-180 см (Петрова, 1965).

Почвообразующей породой практически повсеместно выступают карбонатные лессовидные суглинки. Преобладают серые и темно-серые лесные почвы, покрывающие практически все разнообразие элементов рельефа (Ильин, 1966; Почвы..., 2007). Изредка на водоразделах встречаются оподзоленные и выщелоченные черноземы, в настоящее время полностью распаханные.

Естественный растительный покров территории представлен сочетанием суходольных лугов с мелколиственными лесами с развитым травяным покровом и, согласно карте растительности Западно-Сибирской равнины (М. 1 : 1 500 000) (Ильина, 1985), входит в состав лесостепной подзоны Западно-Сибирской провинции.

Поскольку сложная система овражно-балоч-ной сети рассматривается в качестве главнейшей морфологической особенности рельефа и контролирует распределение почвенных и растительных разностей, нами в качестве модельного объекта для изучения пространственной структуры растительного покрова был выбран бассейн малой реки Издревой. Бассейн приурочен к территории Со-курской холмистой равнины в пределах восточной части Обь-Инского водораздела. Максимальные абсолютные высоты достигают здесь 240-280 м, в среднем же они колеблются от 160 до 240 м. Река Издревая — приток р. Оби второго порядка, ее длина составляет 34.4 км, площадь водосбора — 184 км2. Долина реки на устьевом участке узкая, со

скальными выходами палеозойского фундамента. В верхнем течении долина расширяется, здесь ее дно плоское, заболоченное. В верховьях притоков р. Издревой хорошо развита система логов и балок, врезка которых составляет от 20 до 35 м при ширине до 200-300 м. Развитая система логов и балок определила наличие значительных территорий, практически не подвергавшихся антропогенному воздействию, в которых потенциально могли сохраниться малонарушенные зональные природные комплексы. Специального геоботанического обследования бассейна р. Издревой ранее не проводилось.

Материалы и методы

Для оценки разнообразия растительности и особенностей ее пространственной структуры в бассейне р. Издревая было предпринято детальное геоботаническое обследование, выполненное, преимущественно, в течение полевого сезона 2012 г. с привлечением небольшого массива данных, собранных в прошлые годы (рис. 1).

Рис. 1. Географическое положение района исследований и локализация описаний.

1 — населенные пункты, 2 — дороги с учетом буферной зоны влияния, 3 — граница бассейна р. Издревая, 4 — лока-литеты геоботанических описаний. На врезке: 5 — южная граница зоны подтайги, 6 — западная граница Алтае-Саян-ской горной области, 7 — район исследований.

Geographical location of the study area and localization of vegetation relevés.

1 — settlements, 2 — roads with buffer zones of their influence, 3 — border of the Izdrevaya river basin, 4 — relevés localities, 5 — southern border of subtaiga zone, 6 — western border of the Altai-Sayan mountain range system, 7 — study area.

Полевым исследованиям предшествовал анализ картографических материалов и космических снимков высокого разрешения (Quick Bird). Основной задачей анализа было выявление участков бассейна, наиболее перспективных в плане обнаружения естественных растительных сообществ, слабо затронутых хозяйственной деятельностью человека и представляющих интерес с природоохранной точки зрения. Для этого при анализе изображений, полученных в программе Google Earth с космических снимков высокого разрешения, выбирались участки значительной площади, по возможности не пересеченные крупными линейными антропогенными структурами (шоссейные дороги, ЛЭП и т. п.) и на значительном удалении от площадных антропогенных объектов (поселки, дачи, станции и т. п.). Дополнительно выделялись участки с уникальными свойствами (выходы скальных пород на дневную поверхность). В целом было выделено 8 участков, большинство из которых представляли собой системы разветвленных логов в верховьях притоков р. Издревой по обоим ее берегам.

Все намеченные участки были обследованы на местности дважды — в середине мая и июля. Во время первого обследования выявлялось разнообразие и распределение ранневесенних эфемероидов; при втором обследовании проводилось детальное геоботаническое описание растительности преимущественно по трем основным типам, встречающимся в бассейне р. Издревой, — лесам, лугам и болотам. Растительность на выходах скальных пород и кустарниковые заросли вдоль основного русла реки охарактеризованы единичными описаниями; водная и сорно-рудеральная растительность не рассматривались. Геоботанические описания выполнялись по стандартной методике (Юнатов, 1964) на пробных площадях 25*25 м для лесных и

10*10 м для луговых и болотных сообществ. Каждое описание сопровождалось указанием географической привязки (с помощью GPS) и положения в рельефе (крутизна и экспозиция склона, определенные инструментально). Всего было выполнено 275 описаний. В камеральных условиях геоботанические данные были обработаны по методу эколо-го-флористической классификации. Синтаксоно-мический анализ данных проведен в программной среде IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Оценка проективного покрытия видов в таблицах приводится по шкале Браун-Бланке (по: Becking, 1957): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 2650 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Постоянство видов дано в классах от I до V с величиной класса в 20 %. Распределение выделенных синтаксонов в бассейне и по элементам рельефа описано с помощью программы ArcView 3.2.

Результаты и обсуждение

Синтаксономическое разнообразие

Растительный покров территории исследований образован тремя основными типами растительности — лугами, лесами и болотами. Последние понимаются нами широко, с включением заболоченных лесов с доминированием Betula pubescens.

В табл. 1 представлены сводные описания с включением видов, имеющих III класс постоянства и выше в одном и более выделенных синтаксонов.

Леса

Преобладающим типом растительности бассейна р. Издревая являются леса. По данным Е. И. Лапшиной (1963) восточные районы Новоси-

Продромус синтАксонов

Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991

Асс. Calamagrostio arundinaceae-Betuletumpendulae Dymina ex Ermakov 2000 Союз Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991

Асс. Trollio asiaticae—Populetum tremulae Dymina ex Ermakov et al. 2000 Субасс. typicum Dymina ex Ermakov et al. 2000 Субасс. caraganetosum arborescentis subass. nov. hoc loco Субасс. milietosum effusi subass. nov. hoc loco Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937

Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999

Союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Асс. Crepidetum sibiricae Dymina ex Ermakov et al. 1999 Субасс. crepidetosum lyratae Ermakov et al. 1999 Вар. typicum Ermakov et al. 1999 Вар. Anthriscus sylvestris var. nov. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

Асс. Cirsio setosi-Phleetumpratensis Tishchenko et Korolyuk 2010

Субасс. dactyletosum glomeratae Tishchenko et Korolyuk 2010 Асс. Bunio orientalis-Dactyletum glomeratae Makunina in Lashchinsky et al. 2011 Вар. Vicia amoena var. nov. Класс Alneteae glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae Lapshina 2010 Союз Carici appropinquatae-Laricion sibiricae Lapshina 2010

Асс. Thelypteridopalustris-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Вар. typicum Lashchinsky 2009 Вар. Geranium sylvaticum var. nov.

Таблица 1

Синоптическая таблица синтаксонов растительности бассейна р. Издревая

Synoptic table of vegetation syntaxa in the Izdrevaya river basin

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Число описаний 18 13 24 40 13 17 18 25 7 14 14

Дифференциальные виды древесного и кустарнико-

вого яруса

Betula pendula a1 V VIV V

Populus tremula a1 I III V IV

P. tremula a3 IV III IV V II II II II II

Padus avium b IVIVIVIV + + I II

Caragana arborescens b IV VI + I

Viburnum opulus b II I + I III III

Salix cinerea b + + V V

Ribes nigrum b + IV III

Frangula alnus b + . + II III

Betula pubescens a1 + V V

Pinus sylvestris a1 + + eni

Прочие виды древесного и кустарникового яруса

Rosa majalis b IV III II III III I + II +

Sorbus sibirica b II III II II II II

Ribes spicatum b II III I + II III

Дифференциальные виды травостоя

Elytrigia repens III II + I III V IV III IV

Vicia megalotropis II II + + IV III IV II I

Anthriscus sylvestris II V IV II III IV V V III

Melandrium album III II II + IVIV V III V

Thalictrum minus IV V IV V V III II I I

Veronica chamaedrys III IV II II IV V V V V

Viola hirta V IV II IVIVIVIV I III

Phlomoides tuberosa IV III I II IV III III I III

Agrimonia pilosa IVIV I I IVIV II IV I

Dactylis glomerata V IV III IV V V V V V

Heracleum dissectum III IV III V IVIVIV V III

Calamagrostis epigeios III + + I V IV II + III

Galium mollugo III I I II IV V V V V

Lathyrus pisiformis IV II + V III II II III

Vicia unijuga V II I IV IV III II II

Bupleurum aureum V V V V IV III III II

Crepis sibirica IV V V V V III III II

Vicia sylvatica V IV V V IV II III + +

Melica nutans IV V IVIV + +

Milium effusum III V V V + II + +

Lathyrus gmelinii IV V V V II I + +

L. vernus V V IV V II I + + + +

Pleurospermum uralense IV V IV V I + +

Pteridium aquilinum IV V IV V I I

Lilium pilosiusculum IV V IV V III I +

Adoxa moschatellina I III IV II + I

Stellaria bungeana + III IV II + I

Poa insignis II III II II

Fragaria vesca V IV I II II II I + I

Viola mirabilis IVIV II II I +

V. uniflora + |iii + + +

Trollius asiaticus I III V III I + +

Stachys sylvatica III + I I +

Aconitum septentrionale . II V IV| + I I + II

Carex macroura V V II V III I I +

Serratula coronata III IV II IV III I I I

Ranunculus monophyllus II III IV III I + + +

Polygonatum odoratum IV III I IV II + + I

Brachypodium pinnatum IV V III V IV + II

Iris ruthenica IVIV I IV II

Calamagrostis arundinacea V V III V II II

Solidago virgaurea III III II II II + +

Stellaria graminea II . + + V V IV V V II +

Ranunculus polyanthemos II I + I V V V V V

Picris hieracioides I I + + IVIV II IV V

Leucanthemum vulgare I . + III V IV V V

Hypericum perforatum + II I II III

Plantago major I I II III II

Bunias orientalis II I II IV I

Potentilla canescens II III II III V

Fragaria viridis + . II V I II III

Продолжение таблицы 1

CHHTaKCOH 1 2 3 4 5 6 7 s 9 1011

Linaria vulgaris + II IV II IV V

Pimpinella saxífraga + + III I IV III

Thalictrum simplex + IV II II II III

Phleum pratense + III V IV V V

Achillea millefolium + + II II I IV V

Amoria repens I + + III III III III III

Festuca pratensis + + III V IV V III

Ranunculus acris I + + IV II II IV III

Vicia cracca + III IVIV V V III I

Trifolium pratense I + + IV V V V V

Sanguisorba officinalis III II + II V I + + II II

Geranium bifolium I + III I

Origanum vulgare III I + + II V I + I

Hypericum hirsutum I + + + I IV II I +

Arctium tomentosum I + + IV II

Prunella vulgaris + + V

Amoria hybrida + + I V I

Geum aleppicum II + + I II IV

Agrostis gigantea + I + I I IV I

Bromopsis inermis I + I II II I III V V

Taraxacum officinale II II II + II II II V V I +

Dracocephalum nutans + II III II I V

Artemisia vulgaris + + II III II + V

Rumex acetosella + + II IV

Hieracium vaillantii II + II IV

Euphorbia virgata I + I III

Convolvulus arvensis + I III

Trommsdorffia maculata II + III

Potentilla argentea II I IV

Tephroseris integrifolia III

Nonea pulla III

Vicia amoena + III

Caltha palustris IV V

Carex appropinquata V V

Galium uliginosum V V

Carex cespitosa V IV

Equisetum fluviatile IV V

Lysimachia vulgaris II II + II I + V IV

Phragmites australis + + I I I IV III

Poa remota + III III

Viola selkirkii + III II

Calamagrostis langsdorffii + II III

Scutellaria galericulata III II

Geum rivale I III I I I I + V II

Epilobium ciliatum I I + IV I

Calamagrostis obtusata I IV +

Epilobium palustre IV +

Thelypteris palustris III V

Naumburgia thyrsiflora + II V

Rumex aquaticus II V

Menyanthes trifoliata I IV

Carex rostrata + IV

Dactylorhiza incarnata III

Прочие виды травостоя

Filipendula ulmaria I III III II IV III III II V V

Cirsium setosum II I III II IV V V V IV II +

Galium boreale V V III V V III II + I IV I

Angelica sylvestris III III II IV III III III III V +

Geranium sylvaticum IV III V IV III II III II IV +

Polemonium caeruleum I I III I + I III IVIV

Poa palustris II I + + + + I II III

Rubus saxatilis V V IV V V II + V III

Chamaenerion angustifo- III I III III II I I I II II

lium

Equisetum sylvaticum II + V III II II III IV II I

Vicia sepium V V V V IV V V IV II II

Aegopodium podagraria V V V V V V V III I II

Pulmonaria mollis V V V V IV IV V III I II

Lathyrus pratensis V + I II V IV IV V III II

Urtica dioica I V V III II III V I II

Poa angustifolia IV II + V V III V V +

Viola canina II I II II II III + + I +

Inula salicina III + + III II + + I

Cirsium helenioides II IV I + I + III

Veratrum lobelianum IV + II + II + III

ее

Продолжение таблицы 1

Синтаксон 1 2 1 3 1 4 1 5 6 7 8 9 |10|11

Delphinium elatum + III III + I I . II

Cacalia hastata I II III III . + . III

Paris quadrifolia + II IV III . . IV III

Maianthemum bifolium II V III IV + . II II

Melilotoides platycarpos II I I III II + + I.

Hieracium umbellatum II . . + IV + I IV +

Lupinaster pentaphyllus IV I . I III I I II .

Turritis glabra II I + + . + III .

Helictotrichon pubescens II + + .III + I

Silene nutans II I . . II + III .

Cirsium serratuloides III III I II I

Euphorbia discolor II III . + .

Aconitum volubile II III III I +

Agrostis tenuis II + III I.

Impatiens noli-tangere . II I . . III

Виды мохового яруса |V

Plagiomnium ellipticum V

Brachythecium mildeanum II IV

Aulacomnium palustre . I IV

Climacium dendroides . I III

Calliergonella cuspidata IV

Примечание. В табл. 1, 2, 4, 5 для древесных и кустарниковых видов указана ярусная принадлежность: a1 — древостой, a3 — подрост, b — подлесок. Рамкой в таблице выделены локальные дифференциальные виды для различных синтаксонов и типов растительности. Синтаксоны: 1 — асс. Calamagrostio-Betuletum, 2 — субасс. Trollio-Populetum caraganetosum arborescen-tis, 3 — субасс. Trollio-Populetum milietosum effusi, 4 — субасс. Trollio-Populetum typicum, 5 — субасс. Crepidetum sibiricae crepidetosum lyratae вар. typicum, б — субасс. Cre-pidetum sibiricae crepidetosum lyratae вар. Fragaria viridis,

I — субасс. Crepidetum sibiricae crepidetosum lyratae вар. Anthriscus sylvestris, S — субасс. Cirsio-Phleetum dactyle-tosum glomeratae, 9 — асс. Bunio-Dactyletum вар. Vicia amoena, 10 — асс. Thelipterido-Betuletum вар. typicum,

II — асс. Thelipterido-Betuletum вар. Geranium sylvaticum.

бирской обл. подверглись обезлесению, но все еще сохраняют значительную долю лесопокрытой площади (25 % для района в целом и 31 % для бассейна р. Издревой). В настоящее время это самый высокий процент лесистости для всей лесостепной подзоны области. Подавляющее большинство лесов на дренированных местообитаниях сосредоточено по склонам логов и речек. Исключение составляют плоские поверхности узких эрозионных увалов, достигающих 300 м в длину и не более 100 м в ширину. Основной вид-лесообразователь — Betula pendula — формирует среднесомкнутые и разреженные чистые древостои, реже с участием осины. Леса с доминированием Populus tremula встречаются значительно реже и отличаются, как правило, большей сомкнутостью древостоев. Из других видов древесных растений отдельными экземплярами на склонах встречается Pinus sylvestris, нигде не образующая сколь-нибудь заметной примеси в составе древостоя.

Все обследованные леса бассейна принадлежат к классу Brachypodio pinnati—Betuletea pendu-lae — лесных сообществ с доминированием свет-лохвойных и мелколиственных деревьев и хорошо развитым ярусом травостоя, распространенных на плакорных и склоновых местообитаниях в южной Сибири от восточного макросклона Уральских гор до Прибайкалья (Ермаков и др., 1991). Леса светлые, древостой даже при значительной сомкнутости крон пропускает достаточно света в подполого-вое пространство для пышного развития травяного

яруса. Моховой напочвенный покров практически отсутствует. На юге Западной Сибири эти леса составляют основу коренной зональной растительности в подтаежной и лесостепной зонах, а в низкогорных районах Алтае-Саянской горной области образуют лесной компонент растительности подтаежного и лесостепного поясов (Ермаков, 2003).

Наиболее сухие и дренированные местообитания в верхней части южных и юго-западных склонов, а также верхние плоские поверхности узких эрозионных увалов часто заняты сообществами асс. Calamagrostio-Betuletum, описанной Г. Д. Дыминой (1989) из предгорной подтайги Салаирского кряжа (табл. 1, синтаксон 1). Ареал сообществ ассоциации охватывает подпояс березово-сосновых лесов Салаирского кряжа (Ермаков, 2003); Бийско-Чумышскую лесостепь (Макунина и др., 2010); лесостепь Кузнецкой котловины (Лащинский и др., 2011а); горную подтайгу Караканского хребта (Лащинский, Макунина, 2011). По широте ареал ассоциации простирается от долины р. Оби на западе до долготного отрезка р. Урюп на востоке (Макунина, Мальцева, 2008). На всем протяжении ареала сообщества ассоциации распространены на хорошо дренированных склоновых местообитаниях преимущественно в подтайте и северной лесостепи на предгорьях и предгорных равнинах Алтае-Саянской горной области. В лесостепных районах эти леса занимают средние и нижние части склонов, преимущественно северной и восточной экспозиции. В подтаежных районах сообщества ассоциации смещаются на водоразделы и в верхнюю часть склонов.

В бассейне р. Издревой леса Calamagrostio-ВеШШит образованы чистыми березовыми дре-востоями сомкнутостью 0.5-0.6. Древостой достигает 24-26 м в высоту и состоит из крупномерных берез диаметром 28-36 (до 56) см. Иногда наблюдается единичное присутствие осины. Подлесок средней густоты, часто с доминированием Caraga-ш arborescens и с небольшим участием других кустарников, иногда не выражен и представлен одиночными кустами. Травостой густой, сомкнутый. Доминируют Pteridium aquilinum и Carex macroura при значительном участии Aegopodium podagraria и Brachypodium pinnatum. Видовое богатство сообществ составляет 50-55 видов высших сосудистых растений на пробную площадь. Леса Calamagros-tio-Betuletum относительно равномерно распределены по территории бассейна, но нигде не занимают большой площади, встречаясь небольшими массивами на фоне сообществ других лесных син-таксонов.

Остальные леса дренированных местообитаний в бассейне р. Издревой принадлежат асс. Trollio-Populetum, также описанной Г. Д. Дыминой (1989) из предгорной подтайги Салаирского кряжа (табл. 2). Сообщества ассоциации приводятся также для Бийско-Чумышской лесостепи (Макунина и др., 2010) и лесостепи Кузнецкой котловины (Лащинский и др., 2011а). В лесостепных условиях сообщества ассоциации занимают днища логов, а в северной части подзоны и в подтайге — северные и восточные склоны балок и многочисленные депрессии на водоразделах. В бассейне р. Издре-вой леса ассоциации встречаются практически по всему спектру местообитаний в системах логов на склонах разной экспозиции и крутизны.

Таблица 2

Ассоциация Trollio asiaticae-Populetum tremulae с субассоциациями caraganetosum arborescentis,

typicum и milietosum effusi Association Trollio asiaticae-Populetum tremulae with subassociations caraganetosum arborescentis,

typicum and milietosum effusi

Субассоциация

caraganetosum arborescentis (a)

typicum (b)

milietosum effusi (с)

Крутизна склона, град. Экспозиция склона, град.

Проективное покрытие (ярус), % древесный кустарниковый

травяной

Число видов_

- 25 20 32 25 15 30 5 28

70 70 50 40 60 60 60 50 60 60 40 60 50 60 40 60 40 60 70 40 22 о m о о о m о m

SS004®^00 00^^^ 50 57 53 54 46 46 59 53 38 46

- 20 18 5 10 15 - 5 8 12

60 40 50 70 50 60 70 40 50 50 20 ------ 10 20 -

44 45 61 36 38 45 49 54 38 54

5 - 3 5 3 12 5 -

50 50 50 60 60 70 70 50 70 80 20 - 40 - - - 20 - 40 -

48 47 46 35 43 60 55 54 30 48

Номер описания авторский табличный

88 00 J —

1 2

34532 00066

22222 -----

HHNNN

22 -22

11111 11 3 4 5 6 7 8* 9 10

34 00

22 -22

11 — —

8589001 о-н^нгчтчочооо

2222222 -------

2222222

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

643 013

222 --122 111

28367 44588

22222 -----

22222

11111 — — — — — —

21 22 23 24*25 26 27 28 29 30

abc

3 25 3 3 3 3 3 43

1 1

Виды древесного и кустарникового ярусов Betula pendula a1 4433444 3 44

Populus tremula a1

Pinus sylvestris a1

Populus tremula a3

Betula pendula a3

Caragana arborescens b Ribes spicatum b

Spiraea media b

Padus avium b

Rosa majalis b

Sorbus sibirica b

Rubus idaeus b

Salix caprea b

Viburnum opulus b

Daphne mezereum b

Д. в. субасс. T. a.—P. t. caraganetosum arborescentis Fragaria vesca Euphorbia discolor

Д. в. субасс. T. a.—P. t. milietosum effusi Equisetum sylvaticum Geum rivale Stachys sylvatica

Д. в. асс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae Aegopodium podagra-ria

Lathyrus vernus Geranium sylvaticum

4 3 12

3 4 1 4 2 3 1 3 +. 3. 4. 3.

22

2+2 333

1.21. .

4 4 4 3 45

:

2 24 3 2 3 3 2

1

2 3

2222213241

1

Д. в. союза Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris

Lathyrus gmelinii Milium effusum Aconitum septentrionale

Paris quadrifolia Stellaria bungeana Cirsium helenioides Veratrum lobelianum Calamagrostis obtusata

Д. в. порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris

Pteridium aquilinum

1 . .3 2 3 2 2 2 1 1 + + + 1

3 2 2

Carex macroura Trollius asiaticus Heracleum dissectum Aconitum volubile Viola uniflora Cimicifuga foetida

Д. в. класса Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae Pulmonaria mollis '

Rubus saxatilis Bupleurum aureum Vicia sepium Lilium pilosiusculum Pleurospermum uralense

333343333321

11

111

3 1 2 2 3 3 3 2 3 3 V V V

+ + + + + + V VIII

+ + + + + + + + + III V V

+ + + + + + + + + V V V

2 3 2 3 2 2 3 4 1 2 V V V

+ + + + 1 + + + 1 + II IV V

+ . + + + + + + + II VIV

+ + + + + + 1 3 II II V

+ + + + + + + + + II I V

+ + + + + + + + + . I V

. . + + + . . II

2 1 + + 1 2 + + IV VIV

+ + V V I

+ + + + + + + + + + III II V

+ + + + + III IV III

+ + + + + + + II III IV

+ III I I

I I .

+ + + + + + + + + V V V

+ + + + + + + + V VIV

+ + + + + + + + V VIV

+ + + + + + + + + IV V V

+ + + + + + + + + IV V V

+ + + + + + + IV VIV

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 26 27 28 29 30 a b c

Calamagrostis arundi- + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + . . + + + . . . V V III

nacea

Brachypodium pinna- + + + . + + + + + + 1 1 + 1 + + + + + + + + + + . + V VIII

tum

Serratula coronata + + . + + + + + . + + + + . + + + + + . + + + . +..... IVIV II

Iris ruthenica . . + + + + + + + + + + + + . + . + + + + IVIV I

Angelica sylvestris . . + + + . . + . . + + . . .+ + +.+ + . + . + + . . + II III III

Agrimonia pilosa + + + + . . + . . . + . . III . I

Прочие виды

Crepis sibirica + + + + + + + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + + ++ V V V

Vicia sylvatica + + . + + + . . + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + III V V

Thalictrum minus + + + + + + + + + + + + + + + + + + . + + . . + + + + + . . V VIII

Melica nutans + + . + + + + + + + + + + + + + + + + + . + . . + + + . + V VIII

Galium boreale + + + + + + + + + + + + + . + + + + + + + . . + + . + . . V V II

Urtica dioica + 1 + + + . + ++ . + + + +..... + 1 + + + + + + ++ IV II V

Dactylis glomerata + . + + + + + . + + + + . + + + + . + + + + + + . . . + IVIV III

Maianthemum bifolium + + + + + . + + +. + . + + . + + + + + . . + . + + + . + IVIV III

Filipendula ulmaria . + + + . . + + . . + . + .++. . . + + + + + . + + + III II IV

Ranunculus mono- + + + + ++ . . + +...... + + + + . + + + + . III I IV

phyllus

Viola hirta . . + . + + + + ++ .++. + .+ + + + + + . . IVIV I

Poa insignis . + . . + + + + . + . . +......+ . + + + + + . . + III I III

Anthriscus sylvestris + + + + . + . + +. +.....+ . . . + . + + + . + . . IV I III

Cacalia hastata + + + . . + + + . + + + + . + . . . + . . + II IV II

Adoxa moschatellina + + . . . + . + . + ........+ . + + . + + + + . . + III I IV

Veronica chamaedrys + + + + . + . + .......+ . + + . + . + . + . . III I II

Polygonatum odoratum + . + + + + +. + .++.+ + .. .. . II IV I

Vicia unijuga + . + . + + + . . .+ + +.+ + . . . + . . II III I

Viola mirabilis . . + + . + + + ++ . +.....+ + .....+ IV I I

Chamaenerion angusti- . . + . + . . + . + . . + . . . + + + + + . . + I II III

folium

Solidago virgaurea . + . . . . + + . + .....+ + + + + . + + . . . II III I

Cirsium setosum . . + + . . +.....+ + + . . . + + + . + I II III

Delphinium elatum . . + + + + +...... + . + . + . . + + I II III

Cirsium serratuloides . + + + . + . . + . + . . + . . . + . . . + . . . II II I

Melilotoides platycar- . . + . . . + . .+ + +.+ + + + . . . I III II

pos

Phlomoides tuberosa + . + . . + + + . + . . + . . + + . . . III II .

Viola canina . . + ++ .......+ . + . + + . . + II I II

Polemonium caeruleum . . . + . . +....... + + . + . . + . . + I I III

Lysimachia vulgaris . . + +. . + . . . . + + . + I II .

Lamium album . + . + . + . + . + . . . + I . II

Geum urbanum . + ......+ . . . + + + + . . I I II

Conioselinum tataricum . . . + + + . + . . . . + + I . III

Taraxacum officinale + . . . + ++ . . + . . + . . . II . I

Melandrium album . + . ++ .........+ . + . . . + II I I

Lathyrus pisiformis . . + . . + + . + . +........ II I .

Bromopsis inermis + . + . . . . + . + + .. .. . . II I

Ranunculus polyanthe- . + . . ......+ + . . . . + . . . + . . I I I

mos

Sanguisorba officinalis + + + + .... + .... II I .

Polygonatum humile + . + + ........+ . . . . + . . II I I

Vicia megalotropis . . . + . . + . . . . + . . . . + + . . I I I

Lathyrus pratensis . + .....+ . . . . + . . . . . + . + I I II

Urtica galeopsifolia + + + + . . + I . II

Elytrigia repens . + + + +......... II I .

Glechoma hederacea + + + + II . .

Origanum vulgare + . + . . + .........+ II I .

Crepis lyrata + . . + . + . + . . I . II

Impatiens noli-tangere . +........ + . . . + . . + . . I II

Lupinaster pentaphyllus + . . + .... + ...+ I II .

Epilobium montanum ++ . + + . . . I . I

Calamagrostis epigeios ......+ + . . + + . . I I

Moehringia lateriflora . + . . + + . +......... II I .

Omalotheca sylvatica .++. + . . . . + . II .

Equisetum pratense + + . . . + . . . + . . II . I

Scrophularia nodosa . . . + .......+ . . . . . + . . I I I

Hypericum hirsutum . . +....... . . + . . . + . . . I I

Arctium tomentosum . + + . . . . + . . I . I

Trifolium pratense ......+ . . . . . . + . + . I I

Elymus caninus . . + . + + . I . I

Turritis glabra . . + .......+ . + I I .

Poa angustifolia . . + + . . + II . .

Picris hieracioides . . + + . + . . . . I . I

Geum aleppicum . + + + II . .

Примечание . Единично встречены: Actaea erythrocarpa 5 (+); Adenophora lilifolia 1 (+), 16 (+); Agrostis gigantea 3 (+); Amoria repens 28 (+); Anemonoides caerulea 2 (+); Angelica decurrens 2 (+); Artemisia vulgaris 16 (+); Astragalus danicus 20

В типичном случае они занимают среднюю часть восточных и юго-восточных склонов. Древостой березовый с участием осины от единичного до 30-40 %. Показатели древостоя варьируют в широких пределах в зависимости от местообитания: сомкнутость древостоя 0.4-0.7, средняя высота 18-26 м, диаметр стволов 18-32 см. Подлесок, как правило, не выражен. Травостой густой, высокий (до 90-110 см), хорошо разделен на 2 подъяру-са. В верхнем доминирует Pteridium aquilinum и представители мезофильного лесного высокотра-вья, а в нижнем — Aegopodium podagraria. Видовое богатство сообществ составляет 45-50 видов высших сосудистых растений на пробную площадь. Напочвенный моховой покров отсутствует. По градиенту увлажнения сообщества наиболее сухих и наиболее влажных местообитаний маркируются группами диагностических видов, хорошо отличаются структурно и описаны нами в составе двух новых субассоциаций. В табл. 2 приведено по 10 наиболее характерных описаний для типовой и двух новых субассоциаций. Классы постоянства, указанные в таблице, рассчитаны на основании всей совокупности описаний, имевшихся по каждому синтаксону.

Самые сухие местообитания занимают сообщества субасс. Trollio-Populetum caraganeto-sum arborescentis subass. nov. (табл. 2, оп. 1-10). Номенклатурный тип — оп. № L12-268 (табл. 2, оп. 8): Новосибирская обл., Новосибирский сельский р-н, окр. с. Жеребцово (55.13977° с. ш., 83.32558° в. д.), в средней части западного склона в лог крутизной 30°, 28.06.2012. Авторы — Н. Н. Лащинский, Н. В. Лащинская.

Диагностические виды: Caragana ar-borescens (доминант), Ribes spicatum, Spiraea media, Fragaria vesca, Euphorbia discolor.

От типовых сообществ данная субассоциация отличается хорошо выраженным кустарниковым подлеском с доминированием Caragana arbore-scens. Древостой чисто березовый, среднесомкну-тый. Деревья высокорослые, крупномерные. Ство-

лы берез иногда слабо изогнуты в нижней части по направлению вниз по склону. Сомкнутость подлеска составляет 0.4-0.6, средняя высота — 3-4 м. Травостой густой, сомкнутый с доминированием Pteridium aquilinum и Aegopodium podagraria. Во флористическом составе отсутствуют наиболее влаголюбивые виды из диагностического блока союза. Сообщества субассоциации занимают преимущественно крутые западные склоны в их верхней и средней части. Они часто граничат с сообществами асс. Calamagrostio-Betuletum.

Наиболее влажные местообитания заняты сообществами субасс. Trollio-Populetum milieto-sum effusi subass. nov. (табл. 2. оп. 21-30). Номенклатурный тип — оп. № L12-216 (табл. 2, оп. 24): Новосибирская обл., Новосибирский сельский р-н, окр. с. Гусиный Брод (55.03334° с. ш., 83.16996° в. д.), в нижней части северо-западного склона в лог крутизной 5°, 20.06.2012. Автор — Н. Н. Лащинский.

Диагностические виды: Milium effu-sum (доминант), Equisetum sylvaticum, Geum rivale. Stachys sylvatica.

В древостое доминирует осина, иногда с незначительным участием березы. Древостой сомкнутый (0.6-0.8), средняя высота — 16-22 м, при диаметре 16-26 см. Подлесок, как правило, представлен отдельными разновысокими кустами. Травостой высокий (100-120 см), сомкнутый, отчетливо разделен на 2 подъяруса. В верхнем подъ-ярусе доминирует Milium effusum, что является отличительной чертой сообществ субассоциации. Также обильны Pteridium aquilinum и Aconitum septentrionale. В нижнем подъярусе преобладает Aegopodium podagraria, иногда при значительном участии Stellaria bungeana. Помимо приведенного выше блока диагностических видов, субассоциация отличается хорошей представленностью видов союза. Сообщества субассоциации занимают нижние части северных и северо-западных склонов, а также плоские террасоподобные уступы в нижней части склонов. Ниже по склону они граничат

Продолжение примечания к табл. 2.

(+); Athyrium filix-femina 24 (+), 26 (+); Calamagrostis phragmitoides 25 (+), 27 (+); Cardamine impatiens 8 (+); Carex atherodes 22 (+); Circaea alpina 27 (+); Cirsium vulgare 26 (+); Crataegus sanguinea [b] 3 (+), 4 (+); Dracocephalum nutans 3 (+); Echium vulgare 20 (+); Epilobium ciliatum 13 (+), 23 (+); Equisetum hyemale 5 (+); Festuca gigantea 13 (+), 22 (+); Galeopsis bifida 10 (+); Galium mollugo 16 (+), 18 (+); Helictotrichon pubescens 1 (+); Hieracium umbellatum 16 (+); Inula salicina 1 (+); Linaria vulgaris 20 (+); Moehringia trinervia 13 (+); Naumburgia thyrsiflora 1 (+); Phleum pratense 20 (+); Phragmites australis (7 (+), 25 (+); Pimpinella saxifraga 3 (+); Pinus sylvestris [a1] 13 (+), 28 (+); Poa palustris 7 (+); P. remota 22 (+); P. trivialis 28 (+); Pyrola minor 26 (+); Ranunculus acris 28 (+); R. repens 28 (+); Ribes nigrum [b] 27 (+); Rosa acicularis [b] 2 (+); Salix cinerea [b] 22 (+); Sambucus sibirica [b] 28 (+); Senecio nemorensis 6 (+); Silene nutans 3 (+); Stellaria graminea 23 (+); Tragopogon sibiricus 12 (+); Veratrum nigrum 12 (+); Veronica longifolia 4 (+), 30 (+); Vicia tenuifolia 16 (+).

Здесь и в последующих таблицах рамкой выделены блоки диагностических видов соответствующих син-таксонов. Звездочкой (*) и цветом выделен номенклатурный тип.

Локалитеты описаний по табличным номерам (в десятичных градусах по GPS). Новосибирская обл., Новосибирский сельский р-н: 1 — 55.06701 с. ш., 83.21430 в. д.; 2 — 55.00494 с. ш., 83.21557 в. д.; 3 — 55.06071 с. ш., 83.23845 в. д.; 4 — 55.05998 с. ш., 83.23839 в. д.; 5 — 55.03310 с. ш., 83.16631 в. д.; 6 — 55.14045 с. ш., 83.32954 в. д.; 7 — 55.14062 с. ш., 83.33063 в. д.; 8 — 55.13977 с. ш., 83.32558 в. д.; 9 — 55.13871 с. ш., 83.32204 в. д.; 10 — 55.13622 с. ш., 83.31440 в. д.; 11 — 55.03262 с. ш., 83.16677 в. д.; 12 — 55.03297 с. ш., 83.16718 в. д.; 13 — 55.03383 с. ш., 83.16441 в. д.; 14 — 55.03331 с. ш., 83.16921 в. д.; 15 — 55.03516 с. ш., 83.16937 в. д.; 18 — 55.14077 с. ш., 83.33135 в. д.; 19 — 55.14024 с. ш., 83.33218 в. д.; 20 — 55.07976 с. ш., 83.18338 в. д.; 21 — 55.04511 с. ш., 83.19436 в. д.; 22 — 55.03318 с. ш., 83.16800 в. д.; 24 — 55.03334 с. ш., 83.16996 в. д.; 28 — 55.07275 с. ш., 83.16732 в. д.; 29 — 55.07314 с. ш., 83.16219 в. д.; 30 — 55.07268 с. ш., 83.19625 в. д.; Мошковский р-н: 16 — 55.16727 с. ш., 83.28238 в. д.; 17 — 55.12664 с. ш., 83.22267 в. д.; 23 — 55.16474 с. ш., 83.28415 в. д.; 25 — 55.12186 с. ш., 83.20605 в. д.; 26 — 55.12510 с. ш., 83.22089 в. д.; 27 — 55.12438 с. ш., 83.22433 в. д. Авторы: 1-5, 11-16, 21-24 — Н. Н. Лащинский; 6-10, 17-20, 25-30 — Н. Н. Лащинский, Н. В. Лащинская.

с сообществами заболоченных лесов с доминированием Betula pubescens.

Помимо описанных выше синтаксонов лесной растительности, 3 описания были сделаны в осиновых лесах с доминированием Matteuccia struthiopteris. Сообщества расположены по днищу логов в привершинной их части, вероятно, в местах выхода весенней верховодки. Древостой чисто осиновый, сомкнутостью 0.б, высотой 20-22 м, при диаметре стволов 22-24 см. Подлесок отсутствует. Травостой высокий, сомкнутый относительно маловидовой (35-37 видов), образован преимущественно видами лесного высокотравья. Отличительная особенность флористического состава — практически полное отсутствие диагностических видов класса Brachypodio-Betuletea. Подобные сообщества были описаны Н. Б. Ермаковым (2003) в составе асс. Geranio sylvatici-Pop-uletum tremulae Ermakov 2000, но для уверенного отнесения описанных нами сообществ к определенному синтаксону мы не имеем достаточного количества данных.

Основу ценофлоры во всех исследованных лесах составляют виды бетулярного комплекса в понимании Ю. Д. Клеопова (1941, 1990). К этой группе относятся все диагностические виды класса Brachypodio-Betuletea и порядка Carici-Pinetalia, а также большинство доминантов и высококонстантных видов травостоя. Встречаемость видов луговой и сорной флоры, как в целом по всем лесам, так и по отдельным синтаксонам, не превышает 20 %. На незначительный уровень антропогенной нагрузки указывают также и находки Stellaria holostea и Neottia nidus-avis, включенных в «Красную книгу Новосибирской области» (1998).

Из числа видов, относимых в Сибири к неморальным плиоценовым реликтам (Положий, Крапивкина, 1985), в травяных мелколиственных лесах бассейна р. Издревой встречены Festuca gigantea, Poa remota, Cardamine impatiens и Epilobi-um montanum. К таежным умброфитам, единично встреченным в этих лесах, относятся Circaea alpina, Pyrola minor и Actaea erythrocarpa. Представители первой группы обычны и обильны в черне-вых лесах гумидных низкогорий Ллтае-Саянской горной области, а таежные виды характерны для темнохвойных лесов южной тайги, расположенной, по меньшей мере, в ста километрах к северу от района исследований. Экологическая обстановка под пологом как черневых, так и южнотаежных лесов весьма отлична от условий травяных мелколиственных лесов.

Обследование лесов бассейна в весеннее время не выявило ни одного из ранневесеннецвету-щих видов, типичных для лесостепных и степных ландшафтов (Pulsatilla patens, Adonis vernalis и т. п.), но были встречены 3 вида (Gagea granulosa, Anemonoides caerulea, A. altaica) из числа ранне-весенних эфемероидов, характерных для подпояса черневой тайги. Синузия ранневесенних эфемероидов является постоянным структурным элементом черневых лесов Салаира, Кузнецкого Aлатау и гумидных низкогорий Aлтая (Смирнова и др., 1985). В конце мая, к моменту активного схода снежного покрова, эти виды образуют сплошной напочвенный покров в черневых лесах и на высокотравных прогалинах (Куминова, 1949). Для мелколиственных лесов подтайги и лесостепи эта

синузия совершенно не характерна. В бассейне р. Издревая отдельные представители ранневесенних эфемероидов встречаются только под пологом лесов субасс. T. a.-P. t. milietosum effusi, занимающей наиболее влажные местообитания. Они нигде не образуют сплошного покрова, встречаясь поодиночке в виде небольших вегетативных клонов.

Луга

Луговая растительность в бассейне р. Издревая уступает лесной по занимаемой площади, но представляет собой характерный и широко распространенный элемент ландшафта. Все суходольные луга носят производный характер и обязаны своим происхождением деятельности человека. Среди них выделяются группы лесных и настоящих лугов. Остепненные луга, широко представленные в лесостепной зоне Приобья и обычные на сопредельной территории предгорий Алтая (Макунина, Мальцева, 2008), в бассейне р. Издревая не встречаются. По данным А. В Куминовой и М. П. Митрофа-новой (1963), предгорные районы правобережья р. Оби являются центром сосредоточения лесных суходольных лугов, возникших на участках, освобожденных от леса, или развивающихся среди лесных сообществ под их непосредственным воздействием. На обследованной территории лесные луга встречаются фрагментарно: небольшими контурами по лесным опушкам, полянам и вырубкам, на склонах логов и балок. Вблизи населенных пунктов они сохранились только на неудобьях — крутых склонах логов и балок, неподходящих для хозяйственного использования.

Настоящие луга развиваются на плоских вершинах водоразделов и пологих склонах, которые повсеместно были распаханы. В настоящее время массивы бывших пашен заняты лугами залежного происхождения, находящимися на разных стадиях демутации. Необходимым условием сохранения флористического состава и структуры настоящих лугов является систематическое сенокошение. На исключенных из хозяйственного оборота лугах быстро и массово развивается подрост Betula pendula.

В рамках эколого-флористической классификации большинство суходольных лугов бассейна р. Издревая относятся к классу Molinio-Ar-rhenatheretea. Лесные луга, содержащие в своем составе большой блок лугово-лесных видов, син-таксономически описываются в составе порядка Carici-Crepidetalia, союза Crepidion sibiricae — умеренно влажных лесных лугов. Настоящие луга, флористическое ядро которых составляют типично луговые злаки и разнотравье, входят в состав порядка Arrhenatheretalia, союза Festucion pratensis. Изредка на полянах, вырубках и северных склонах логов встречаются высокотравные сообщества, характерные для гумидных предгорий и низкого-рий Алтае-Саянской горной области (Ermakov et al., 2000) и относящиеся к классу Mulgedio-Aco-nitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. В их флористическом составе практически отсутствуют луговые злаки и разнотравье, зато комплекс высо-котравья (Cirsium helenioides, Filipendula ulmaria, Aconitum septentrionale, Crepis sibirica, Bupleu-rum aureum, Delphinium elatum, Veratrum lobelia-num, Heracleum dissectum) представлен достаточно полно. Подобные сообщества были описаны

Н. Б. Ермаковым (Ermakov et al., 2000; Ermakov, 2003) в составе ассоциаций Aegopodio podagrar-iae-Cirsietum heterophylli Ermakov 2003 и Cala-magrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis Ermakov 2003 союза Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis Ermakov 2003 порядка Trollio-Crepi-detalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993. Для точного определения синтаксономического статуса сообществ высокотравных лугов собранного нами материала недостаточно.

Лесные луга бассейна р. Издревая соответствуют диагнозу асс. Crepidetum sibiricae, описанной Г. Д. Дыминой (1986) для подтайги западных предгорий Салаира. Это ежовые умеренно влажные лесные луга, широко распространенные в лесостепной и подтаежной подзонах на Обь-Енисейском междуречье, а также во всех гумид-ных низкогорьях северной части Алтае-Саянской горной области (Ermakov et al., 1999; Макунина, Мальцева, 2008; Лащинский, 2009). Сообщества ассоциации, подверженные регулярному сенокошению и за счет этого обогащенные луговыми видами порядка Arrhenatheretalia, были описаны Н. Б. Ермаковым с соавт. в составе субасс. C. s. crepidetosum lyratae (Ermakov et al., l999), включающей ранее выделенную асс. Crepido lyratae-Ranunculetum acris Dymina 1989 (Дымина, 1989). Все лесные луга в бассейне р. Издревая были отнесены к этой субассоциации, поскольку, наряду с лугово-лесными, они содержат большой блок типично луговых видов. Сообщества C. s. crepi-detosum lyratae, распространенные на территории бассейна, несколько различаются по экологии, что находит отражение в их флористическом составе. Типичные для субассоциации сообщества (табл. 3, оп. 1-10), в которых наиболее полно представлены виды порядка Carici-Crepidetalia, встречаются преимущественно в верховьях р. Издревая, по ее левым притокам. Наиболее обычные местообитания лугов — опушки мелколиственных лесов. В травостое всегда представлены лугово-лесные и луговые виды, причем обилие последних, как правило, невысоко. Доминируют Dactylis glomerata и Brachypodium pinnatum при значительном участии Aegopodium podagraria и Calamagrostis epigeios. Видовая насыщенность сообществ в среднем — 53 вида на 100 м2.

Луга наиболее сухих местообитаний описаны нами в составе нового варианта C. s. crepidetosum lyratae var. Fragaria viridis (табл. 3, оп. 11-20).

Диагностические виды: Fragaria viridis, Origanum vulgare.

Сообщества развиваются преимущественно на открытых склонах световых экспозиций, в их верхней части. Встречаются чаще в среднем течении р. Издревая по ее притокам. От типовых сообществ данный вариант отличается участием лесостепных элементов, представленных в диагностическом блоке видов, обеднением блока лугово-лесных видов порядка Carici-Crepidetalia и усилением блока луговых видов. В частности, из состава сообществ полностью выпадает Brachypodium pinnatum, существенно снижается обилие Calamagrostis epi-geios, и основу травостоя образуют Dactylis glome-rata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Phleum pratense. Общее проективное покрытие травостоя составляет обычно 90-100 %. Верхний подъярус 100-150 см выс. образован генеративными побе-

гами ежи и высокотравья (Bupleurum aureum, Angelica sylvestris, Heracleum dissectum, Crepis sibiri-ca, Anthriscus sylvestris). С высоким постоянством присутствует Cirsium setosum. Средний подъярус 50-70 см выс. наиболее сомкнут и образован Ae-gopodium podagraria, луговыми злаками, луговым, лугово-лесным и лугово-степным разнотравьем (Festuca pratensis, Phleum pratense, Poa angustifo-lia, Elytrigia repens, Origanum vulgare, Pulmonaria mollis, Trifolium pratense, Galium mollugo, G. boreale, Picris hieracioides, Vicia tenuifolia и др.). Нижний подъярус высотой до 20 см хорошо развит, имеет покрытие 50-80 % и сложен луговыми и лугово-степными видами: Fragaria viridis, Stellaria graminea, Veronica chamaedrys. Средняя видовая насыщенность составляет 43 вида на 100 м2.

Луга наиболее влажных местообитаний объединены в новый вариант C. s. crepidetosum lyratae var. Anthriscus sylvestris (табл. 3, оп. 21-30).

Диагностические виды: Anthriscus sylvestris (доминант), Urtica dioica, Polemonium caeru-leum, Arctium tomentosum.

Сообщества представляют собой высокотравные лесные луга с доминированием Anthriscus sylvestris, проективное покрытие которого может достигать 80-90 % при высоте 170-200 см. Общее проективное покрытие сообществ — 95-100 %. Содоминантом Anthriscus sylvestris в верхнем подъ-ярусе травостоя выступает Dactylis glomerata. Заметное участие в сложении верхнего подъяруса принимает Urtica dioica. В среднем подъярусе высотой 50-90 см преобладает Filipendula ulmaria, иногда Aegopodium podagraria. Нижний подъярус высотой 10-30 см не всегда четко выражен, его проективное покрытие редко превышает 20 %. Подъярус образован Galium mollugo, Equisetum sylvaticum, Veronica chamaedrys, Pulmonaria mollis. Эколого-ценотический спектр сообществ довольно широкий. Он включает блоки лесных, луговых и синантропных видов, а также видов переувлажненных местообитаний. Видовое богатство сообществ в среднем — 39 видов на 100 м2. Они встречаются по всему бассейну, но наибольшие площади занимают на южном эрозионном склоне увала в долину правого притока р. Издревая в окрестностях с. Же-ребцово. Эти луга характерны для днищ логов и низин, где тянутся длинными полосами, а также для пологих склонов теневых экспозиций и северных лесных опушек. Массовое развитие зарослей Anthriscus sylvestris в исследованном районе представляет большой интерес, поскольку в литературе почти нет упоминания о подобных сообществах. Луга с его доминированием, описанные в составе асс. Anthrisco sylvestris—Alopecuretum pratensis Lashchinsky et Tishchenko 2011, локально встречающиеся в левобережье р. Оби (Лащинский, Тищенко, 2011), имеют существенные флористические различия с аналогичными сообществами правобережья, поскольку являются производными мелколиственных лесов порядка Calamagrostio epigei—Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000.

Настоящие луга представлены 2 ассоциациями: Cirsio-Phleetum и Bunio-Dactyletum. Асс. Cirsio-Phleetum описана на равнине — в южной части левобережья р. Оби в пределах Томской обл. (Ти-щенко, Королюк, 2010). В дальнейшем было установлено, что ареал этой ассоциации охватывает

Таблица 3

Субассоциация Crepidetum sibiricae crepidetosum lyratae с вариантами typicum, Fragaria viridis и

Anthriscus sylvestris

Subassociation Crepidetum sibiricae crepidetosum lyratae with variants typicum, Fragaria viridis and

Anthriscus sylvestris

Вариант

typicum (a)

Fragaria viridis (b)

5 3 5 3 5 3

0 9 0 8 0 5 5 3 5 2 2 0 9

0 9 0 0 0 9 0 0 0 9 5 9

Anthriscus sylvestris (c)

Крутизна склона, град.

Экспозиция склона, град.

Проективное покрытие травостоя, %

Число видов_

- 15 - 5 - 5 - 10 10 15

m ооо 2070

ГЧ ГЧГЧ rt

- 5 15 -

5-5-15

5

0 45

5 2 2

050

05

00 0 0 00 5 10 9 9 10 9

60 54 56 49 44 54 53 57 42 47

S g

59 45 44 47 48 45 40 45 33 31

000000 000000

53 39 42 40 40 31 41 34 46 30

я о т с о П

Номер описания авторский

табличный

000000000 ----------

222222222 EEEEEEEEEE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

000000000 ----------

222222222

мммммммммм = = = = = = = = = =

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

000000000 ----------

222222222

мммммммммм = = = = = = = = = =

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

abc

Д. в. асс. Crepidetum sibiricae

Dactylis glomerata 2 1 1 3 2 2 2 2 3 3 2 2 2 3 33 4 + +2 + 2 34 4 1

Aegopodium podagraria + 2 3 3 2 3 3 2 4 1 2 2 3 + . + 3 + 2. 2 2 ++ + 1

Calamagrostis epigeios 4 4 4 3 2 3 3 3 3 1 + +3 + 2 +. + 2 . . .

Geranium sylvaticum + 1 + I + + + + + . + + + + + . . .

Lathyrus vernus + 1 + + + + + +

Equisetum sylvaticum + I + 1 3 + . +

Д. в. субасс. C. s. crepidetosum lyratae

Stellaria gramínea + +

Trifolium pratense 2 +

Phleum pratense + +

Festuca pratensis + +

Elytrigia repens +

Picris hieracioides + +

Amoria repens + +

Ranunculus acris + +

Taraxacum officinale +

I

2 + . 2

+ 1

+ + 1 +

. + + .

+ + 2

. 2

. + +

+ 1

+ +

+ + +

Д. в. вар. Fragaria viridis

Fragaria viridis +

Origanum vulgare .

Д. в. вар. Anthriscus sylvestris Anthriscus sylvestris Urtica dioica Arctium tomentosum

Д. в. союза Crepidion sibiricae Bupleurum aureum Angelica sylvestris Polemonium caeruleum Veratrum lobelianum Lathyrus gmelinii Chamaenerion angustifo lium

Aconitum septentrionale Delphinium elatum Cirsium helenioides

Д. в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae

+ + + + + 1 1 + + + + + + + + + +

1 + + 2 + 2 2 + + 2 + + 2 + + + + + +

1 + + + 2 1 + + + 2 + + 2 + + 2

1 2 + 3 1 + + + 3 + + + + + +

1 1 2 + + + 3 + + + + + + + +

2 + 1 + + + 1 + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + + + +

1 + + + + + 3 + 3 + + +

2 1 + + 1 + +

+ + . . 2. . + . . 2 53 5 33 . 5 3 5 5 44 3 5 5 5 2 5

+ . . . + . . . + + + 1. + . 1 + 2 3 . + + 1 + 2 + 3

+ + + +

+ 2 2 2 + 1 + . + 2 + 2 2 + ++ + . . + + + + + + 1 .

+ + I + + . + + + + 1 . + + + + + + + + . +

+ + 1 +. + + + + + +

+ + + + + + + +

+ + I + + + +

1 + . + + + +

+ + + +

+ + 1 +

+ + + +. + + +

Pulmonaria mollis + + + 2 +

Heracleum dissectum + + 2 1 +

Crepis sibirica + + 1 I 2 3 +

Rubus saxatilis 3 2 3 2 + 2 3

Vicia unijuga + + 1 + + 2

Brachypodium pinnatum 3 4 3 2 4 3 3

Lilium pilosiusculum + +

Serratula coronata + I +

Geranium bifolium + + +

Carex macroura 2 3

Pleurospermum uralense + +

Iris ruthenica + + +

Trollius asiaticus 1 2

Aconitum volubile + +

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus polyanthemos Lathyrus pratensis Poa angustifolia

+ + + + + + + + +

I

+ + + + + . ++ + + + +

+ + + + 1 3

+ + + + + 1 + + + + + + + + 2 + + + 2 +

+ + + + + + 3 + + + + + + + 1 + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ 3 +

+ + +

+

+ + +

+ + +

+ +

4

+ +

+

+

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + 3 + + 1 2 + + + + +

VVV VIV V

V IV II III III III III I I

II II I

V V IV

III V V III V III III V III III IVIV IVIV II

III III III

IV II II II III I

+ V II II IV .

II IV V

II III V . . II

IVIVIV

III III IV

I II III

II I II II I I

II . I

III

III II I II

IV V V IV V V IV III III

V II . IV II . IV I . II I I II I I II I I

II I .

III II . . I I . I.I

VVV

V IVIV VIV III

+

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a 1 b 1 c

Leucanthemum vulgare + + + + + 1 + + + + + + 1 + + + + + + + IIIIVIV

Vicia cracca + + + + + + + + + 3 + + + + + + + + + II IVIV

Bromopsis inermis 3 1 2 2 3 + + + II I II

Achillea millefolium + + + + + + + I II I

Plantago major + + + + + I I I

Agrostis gigantea + + + + I I I

Прочие виды

Veronica chamaedrys + 2 + 2 1 + 2 2 + 2 + 3 2 3 4 3 + 2 2 2 + 3 2 2 + 2 + 2 + V V V

Vicia sepium + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + IVIV V

Galium mollugo + 1 2 2 3 4 2 3 + 3 + 4 + 2 + + 3 + 2 3 2 4 1 + 4 + IV V V

Melandrium album + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + + + III V V

Cirsium setosum + + + 1 + + 1 1 + 1 + 1 1 + + 1 + 1 + 1 + + + + + IV V V

Viola hirta + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + IVIVIV

Lathyrus pisiformis + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V III III

Galium boreale + + 2 2 + 1 + + 1 1 2 + 1 2 + 2 1 1 + + V II III

Phlomoides tuberosa + + 1 1 + 1 1 + + + + + + + + + + 1 + + IV III IV

Agrimonia pilosa + + + + + + + + + + + + + + + + + + + IVIV II

Filipendula ulmaria + + + 3 + 1 2 + + 1 + 1 4 3 1 1 3 + IV III III

Thalictrum minus + + 2 2 + + 1 + + + + + + + + + + IV III II

Linaria vulgaris + + + + + + + + + + + + + + + + + II IV III

Vicia sylvatica + + + + 1 + + 2 + + + + + + + IV II III

V. megalotropis + + 1 + + + + + + + + + + + + III II III

Hypericum hirsutum + + + + + + + + + + + + + I IV II

Sanguisorba officinalis + + + 1 + + + + + + + + V I I

Thalictrum simplex 2 + + + + + + + + + 1 2 III I II

Populus tremula (под- + + + + + + + + + + I II III

рост)

Dracocephalum nutans + + + + + + + + 1 + I II II

Artemisia vulgaris + + + + + + + + + + II II II

Scrophularia nodosa + + + + + + + + + II I II

Bunias orientalis + + + + + + 1 + + II I II

Viola canina + + + + + + + + + II II I

Potentilla canescens + + + + + + + + + I III I

Inula salicina 1 + 1 + + + + + III II .

Hypericum perforatum + + + + + + + + I III I

Fragaria vesca + + + 1 2 + + + II II I

Hieracium umbellatum + 1 + + + + + III I .

Helictotrichon pubescens + 2 3 + + 1 II I I

Rosa majalis + + + + + + + II II .

Polygonatum odoratum + + + + + + II I I

Geum rivale + + + + 3 2 I I I

Aconogonon alpinum + + + + 1 + II . II

Vicia tenuifolia 1 + + + + 4 II II .

Geum aleppicum + + + + + . I II

Pimpinella saxifraga + + + + II I .

Equisetum pratense + + + + + II I .

Lupinaster pentaphyllus + + + + + II I .

Veronica longifolia + + + 1 + I . II

Polygonatum humile + + + + II . I

Centaurea scabiosa + + + + I I .

Lamium album + + + 1 + I . II

Myosotis arvensis + + + + . I II

Padus avium + + + I I I

Lysimachia vulgaris + + + I . I

Melilotoides platycarpos + + + I . I

Trommsdorfia maculata + + + II .

Amoria hybrida + + + I . I

Pteridium aquilinum + + I . I

Betula pendula (подрост) + + + II . .

Solidago virgaurea + + + II . .

Agrostis tenuis + + + . I I

Poa trivialis + + + I . I

Примечание. Единично встречены: Alchemilla vulgaris 1(+), 27(+); Alopecurus pratensis 9(+); Angelica decurrens 21(+); Astragalus danicus 7(+), 13(+); A. glycyphyllos 10(+), 11(+); Cacalia hastata 12(+); Calamagrostis arundinacea 3(+), 6(+); Campanula sibirica 8(+); Carex atherodes 17(1); Centaurea jacea 15(1); Cirsium serratuloides 10(1); Crepis lyrata 27(+); Epilobi-um ciliatum 27(+); Epipactis helleborine 13(+); Euphorbia lutescens 6(+); E. virgata 20(+); Fagopyrum tataricum 12(+); Galeopsis bifida 1(+), 24(+); Glechoma hederacea 1(+), 17(+); Hieracium vaillantii 15(+), 16(+); Hylotelephium stepposum 27(+); Lathyrus tuberosus 8(+), 15(+); Lithospermum officinale 10(+), 11(+); Maianthemum bifolium 4(+); Melica nutans 3(+), 11(+); Milium effu-sum 11 (2), 28(+); Oberna behen 8(+); Omalotheca sylvatica 4(+), 27(+); Pedicularis incarnata 4(+), 7(+); P. sibirica 3(1); Phrag-mites australis 1(+), 10(+); Plantago urvillei 4(+), 18(+); Poa palustris 1(+), 27(+); Polygala comosa 8(+); Potentilla fragarioides 3(+); Ranunculus monophyllus 5(+); R. repens 21(+); Rhinanthus vernalis 8(+), 15(+); Rubus idaeus 8(+), 19(+); Rumex acetosella

подтаежную и южно-таежную подзоны Тобол-Иртышского и Обь-Иртышского междуречий (Ти-щенко, 2012). На всем протяжении своего ареала сообщества ассоциации развиваются в хорошо дренированных местообитаниях, на залежных землях. Для равнинной подтайги Приобья и Прииртышья характерна субасс. C. s.-P. p. dactyletosum glomera-tae с постоянным участием Dactylis glomerata (Ти-щенко, Королюк, 2010; Тищенко, 2012).

Большинство настоящих залежных лугов в бассейне р. Издревая соответствуют диагнозу этой субассоциации (табл. 4, оп. 1-10). На исследованной территории они дифференцируются дополнительно такими видами, как Agrostis tenuis, A. gigantea, Prunella vulgaris, Plantago major, которые не характерны для асс. Bunio-Dactyletum. Сообщества субассоциации встречаются по всей территории бассейна, но наибольшие площади занимают на наиболее освоенных территориях в окрестностях сел Мочище и Раздольное. Они располагаются на открытых водораздельных пространствах в окружении мелколиственных лесов, занимают старые залежи, используемые в настоящее время как сенокосы. Содоминантами сообществ выступают Dactylis glomerata, Phleum pratense, Poa an-gustifolia и Bromopsis inermis. Травостой густой и равномерный, высотой 60-80 см. Преобладают луговые злаки и разнотравье. Хорошо выражен нижний подъярус травостоя, образованный Veronica chamaedrys, Amoria hybrida, Prunella vulgaris, Stellaria graminea, Taraxacum officinale. C высоким постоянством встречаются лугово-лесные виды. На залежное происхождение сообществ указывает присутствие Cirsium setosum, Linaria vulgaris, Myosotis arvensis, Arctium tomentosum, Convolvolus arvensis. Среднее видовое богатство сообществ — 41 вид на 100 м2.

Часть сообществ настоящих лугов, куда входят в основном мятликовые луга, используемые для выпаса скота, вписываясь в диагноз субасс. C. s.—P. p. dactyletosum glomeratae, не содержат большинства диагностических видов асс. Cirsio-Phleetum. В то же врямя диагностический блок видов асс. Bunio-Dactyletum, описанной Н. И. Макуниной в предгорьях Кузнецкого Алатау на залежных землях (Ла-щинский и др., 2011б), хорошо представлен во всех сообществах настоящих лугов бассейна р. Издре-вая. Частичное перекрывание диагнозов двух ассоциаций настоящих залежных лугов, равнинной и предгорной, связано, очевидно, с пограничным положением района исследования. Мятликовые луга, которые по флористическому составу занимают

промежуточное положение между двумя упомянутыми синтаксонами, мы относим к асс. Bunio-Dac-tyletum, рассматривая их в качестве нового, более ксерофитного вар. Vicia amoena (табл.4, оп. 11-17).

Диагностические виды: Artemisia vulgaris, Dracocephalum nutans, Potentilla argentea, Vicia amoena, Tephroseris integrifolia.

Сообщества представляют собой пастбища нерегулярного использования, встречающиеся не часто, в основном по левым притокам р. Издревая, в окрестностях с. Гусиный Брод и пос. Сокур. Развиваются на пологих дренированных склонах и вершинах грив. Травостой невысокий (40-60 см), довольно густой, общее проективное покрытие 70-90 %. Основную роль в сложении сообществ играют луговые злаки, распределенные, как правило, пятнами. Доминантами выступают Poa angus-tifolia, Bromopsis inermis и Calamagrostis epigeios, содоминантами могут быть Dactylis glomerata, Phleum pratense и Elytrigia repens. Пастбищное использование сообществ способствует ксерофи-тизации местообитаний и появлению в их составе лесостепных видов. Постоянно присутствуют си-нантропные виды. Средняя видовая насыщенность сообществ — 44 вида на 100 м2.

Болота

В бассейне р. Издревая болотная растительность представлена преимущественно облесенными болотами грунтового питания — сограми. Они приурочены исключительно к отрицательным формам рельефа: развиваются по плоским днищам логов, образуя полосы в несколько десятков метров шириной (в среднем 40-60 м) и в несколько сотен метров длиной (максимально — около 1.5 км в логу между поселками Раздольное и Комаровка); границы болотных сообществ обычно отчетливые, резкие. Суммарная площадь болотных массивов невелика и не превышает 1 % от общей площади территории. В то же время, для отдельных систем логов, площадь болот достигает 1/5-1/4 от площади сохранившейся естественной растительности. В геоботанической литературе отсутствуют сведения о болотах исследованного района. Единственная работа (Платонов, 1963) посвящена описанию болот несколько более северных подтаежных и южнотаежных территорий междуречья Оби и Томи.

Синтаксономия болотной растительности Западной Сибири разработана существенно слабее по сравнению с синтаксономией лесов и лугов. Фактически, она выполнена силами единственного

Продолжение примечания к табл. 3.

2(+), 23(+); Salix caprea 23(+); Seseli libanotis 15(+); Silene nutans 7(+); S. viscosa 18(+); Stachys palustris 28(+); S. sylvatica 11(+); Stellaria bungeana 28(+); Tanacetum vulgare 2(+); Tragopogon orientalis 21(+); Turritis glabra 11(+); Verbascum thapsus 10(+); Vicia amoena 14(+); Viola mirabilis 4(+); V. uniflora 4(+).

Локалитеты описаний по табличным номерам (в десятичных градусах по GPS). Новосибирская обл. Мош-ковский р-н: 1 — 55.03011 с. ш., 83.17217 в. д.; 2 — 55.03045 с. ш., 83.17127 в. д.; 3 — 55.16505 с. ш., 83.27608 в. д.; 4 — 55.16725 с. ш., 83.27341 в. д.; 5 — 55.16323 с. ш., 83.27486 в. д.; 6 — 55.16399 с. ш., 83.27643 в. д.; 7 — 55.16495 с. ш., 83.27660 в. д.; 9 — 55.16330 с. ш., 83.27274 в. д.; 11 — 55.12126 с. ш., 83.19781 в. д.; 14 — 55.02998 с. ш., 83.17775 в. д.; 16 — 55.02987 с. ш., 83.17124 в. д.; 17 — 55.02952 с. ш., 83.16358 в. д.; 18 — 55.02982 с. ш., 83.16781 в. д.;

21 — 55.02993 с. ш., 83.17206 в. д.; 23 — 55.03036 с. ш., 83.17087 в. д.; 24 — 55.16434 с. ш., 83.27647 в. д.; 25 — 55.16421 с. ш., 83.27675 в. д.; 29 — 55.16485 с. ш., 83.27673 в д; Новосибирский сельский р-н: 8 — 55.14259 с. ш., 83.32490 в. д.; 10 — 55.07691 с. ш., 83.19404 в. д.; 12 — 55.14263 с. ш., 83.32823 в. д.; 13 — 55.13899 с. ш., 83.31805 в. д.; 15 — 55.14251 с. ш., 83.32517 в. д.; 19 — 55.13909 с. ш., 83.31492 в. д.; 20 — 55.13971 с. ш., 83.31804 в. д.;

22 — 55.13886 с. ш., 83.31778 в. д.; 26 — 55.13941 с. ш., 83.31608 в. д.; 27 — 55.07392 с. ш., 83.19114 в. д.; 28 — 55.13979 с. ш., 83.31778 в. д.; 30 — 55.14197 с. ш., 83.32571 в. д. Автор — М. П. Тищенко.

Таблица 4

Субассоциация Cirsio setosi-Phleetumpratensis dactyletosum glomeratae (a) и ассоциация Bunio orientalis-Dactyletum glomeratae вариант Vicia amoena (b)

Subassociation Cirsio setosi-Phleetum pratensis dactyletosum glomeratae (a) and association Bunio orientalis-Dactyletum glomeratae variant Vicia amoena (b)

Синтаксон a b

Крутизна склона, град. Экспозиция склона, град. Проективное покрытие травостоя,% Число видов - - - 5 ----- 3 f a ®®®-4®®®®®X 80 85 90 90 90 95 85 85 95 95 53 46 41 40 41 33 36 41 33 41 2 5 15 - 15 - 5 5 0 0 5 5 80 80 90 75 70 90 70 49 42 47 44 40 44 41

Номер описания авторский табличный >- mr12-041 m mr12-029 3 mr12-033 4 mr12-032 5 mr12-038 6 mr12-080 7 mr12-044 8 mr12-083 9 mr12-079 0 mr12-072 гч >н m m — fo 0712800 0000000 ------- NMNNNNN 1111111 rrrrrrr mmmmmmm 11 12 13 14 15 16 17

Д. в. асс. Cirsio setosi-Phleetum pratensis

Galium mollugo Cirsium setosum Equisetum sylvaticum Amoria hybrida Geum aleppicum 2 3 32433332 + + 1 + + . + + + 1 + 1 + 21 + 3+ 2 + + + + + + 2 1 1 1 + + + + +. + . . + 3 12 14 3 2 1 + . . + + 1 . + . . + . . . . . . + . .

о ¡2 и

Я -

о н и о С

a b

Д. в. субасс. C. s.-P. p.

Dactylis glomerata Picris hieracioides Veronica chamaedrys Pimpinella saxifraga

dactyletosum glomeratae

2 2 33333333

+ + + 2+ . + + + 2

3 + 12 + 3 . 122

1 + + + + + + . . .

Д. в. асс. Bunio orientalis-Dactyletum glomeratae

2 3 2 2 21

Linaria vulgaris Poa angustifolia Festuca pratensis Elytrigia repens Bunias orientalis

fl. b. bap. Vicia amoena Artemisia vulgaris Dracocephalum nutans Potentilla argentea Vicia amoena Tephroseris integrifolia

+ + 1 1 + + . 1

2 1 3 2 2 3 2 3 12 + 22+ + +

2 3

2 4 . +

2+

3 3 3 2 . + + .

3. +.

V V

V IV

V I

V I IV .

V V

V V

V V IV III

V V

V V

V III

III IV

IV I

I V

I V

II IV . III . III

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea, порядка Arrhenatheretalia и союза Festucion pratensis

Taraxacum officinale Stellaria graminea Bromopsis inermis Leucanthemum vulgare Phleum pratense Vicia cracca Trifolium pratense Ranunculus polyanthemos Achillea millefolium Lathyrus pratensis Agrostis gigantea Plantago major Ranunculus acris Amoria repens Prunella vulgaris Прочие виды Potentilla canescens Pilosella vaillantii Anthriscus sylvestris Heracleum dissectum Agrostis tenuis Melandrium album Rumex acetosella Hypericum perforatum Rhinanthus vernalis Thalictrum simplex Convolvulus arvensis Hieracium umbellatum Vicia sepium Chamaenerion angustifo-lium

Agrimonia pilosa Lathyrus pisiformis Myosotis arvensis Viola hirta Euphorbia virgata

2 + 11

3 3 1 1

3 2 2 2 1 1

1 2 2 3

. 2 + + 11+3

+ + + . 3 113

3 3 1

+1 4 3

2 1

22

3 2 1 3 3 1

V V

V V

V V

V V

V V

V V

V V

V V IV V IV III IV I IV I III III

III III

IV .

IV V IV IV IV III IV III

V I II V II IV II III IV I II III

II III

I IV

III I

II I

III I

I III

II I I III I III

исследователя — Е. Д. Лапшиной — на материалах таежной зоны; обобщением этой работы является недавно опубликованная монография (Лапшина, 2010). В системе единиц эколого-флористической классификации березовые согры бассейна р. Издревая относятся к классу Alneteae glutinosae и порядку Calamagrostio-Piceetalia (Лапшина, 2010). Сообщества порядка представляют собой лесные болота. В Западной Сибири они викарно замещают европейские черноольшаники. Мы относим описываемые березовые согры к союзу Carici-Laricion. Этот союз «имеет ярко выраженный гемиборе-альный характер..., географическая область его распространения простирается по югу лесной зоны»; в западносибирской части ареала сообщества союза связаны с местообитаниями с «питанием богатыми грунтовыми водами с высоким содержанием обменных оснований и близкой к нейтральной реакцией среды» (Лапшина, 2010 : 44-50).

В рамках этого союза на юго-востоке Западной Сибири Е. Д. Лапшиной (2010) описаны 5 ассоциаций. Объединяемые ими сообщества распространены в пойме р. Оби и ее притоков и по периферии крупных водораздельных болот на юге лесной зоны Западной Сибири. Все сообщества характеризуются присутствием в древостое, наряду с березой, хвойных деревьев — Picea obovata, Pinus sibirica, Abies sibirica, Larix sibirica; причем участие хвойных всегда велико. В составе всех этих ассоциаций обычны болотные олиготрофные виды — Chamaedaphne calliculata, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris; мезотрофные болотные виды — Angelica tenuifolia, Carex chordorrhiza, C. disper-ma, C. loliacea, Rubus arcti-cus, Thyselium palustre, для которых южная граница сплошного распространения на равнине лежит в подзоне южной тайги; хорошо представлен блок таежных

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

Fragaria viridis Populus trémula a3

Phlomoides tuberosa Silene nutans Pulmonaria mollis Aegopodium podagraria Plantago urvillei Nonea pulla Vicia unijuga Sonchus arvensis Potentilla chrysantha Omalotheca sylvatica Betula pendula a3

Tragopogon orientalis Trommsdorfia maculata Turritis glabra Centaurea scabiosa Calamagrostis epigeios Angelica sylvestris

123456789 10

1

11 12 13 14 15 16 17

I

a b

I III

II I

I III . III

II I II I I I

. III I I I I I I I I I I I I . III . III

I I

. III

II .

Примечание. Единично встречены: Alchemilla vulgaris 9(+); Androsace sep-tentrionalis 13(+); Arctium tomentosum 1(+), 2(+); Astragalus danicus 13(+); A. glycyphyl-los 1(+); Berteroa incana 14(+); Bupleurum aureum 1(+); Campanula patula 2(+), 8(+); C. sibirica 11(+); Carduus crispus 14(+), 15(+); Carex macroura 11(+); Carum carvi 2(+), 5(+); Chenopodium album 10(+); Crepis sibirica 1(+); C. tectorum 10(+), 12(+); Di-anthus deltoides 1(+), 8(+); Echium vulgare 15(+); Epilobium montanum 10(+), 12(+); Equisetum pratense 11(+), 16(+); Erigeron acris 12(+), 14(+); Filipendula ulmaria 6(+); Fragaria vesca 1(+), 14(+); Galeopsis bifida 8(+), 10(+); Galium boreale 16(+); Glechoma hederacea 11(+), 16(+); Hieracium vaillantii 14(+); Hierochloe glabra 13(+); Hylotelephi-um stepposum 14(+); Hypericum hirsutum 4(+), 5(+); Inula salicina 1(+), 14(+); Knau-tia arvensis 15(+); Lathyrus gmelinii 2(+); L. humilis 13(+), 15(+); L. tuberosus 14(+); Lupinaster pentaphyllus 13(1), 14(+); Melilotoides platycarpos 14(+); Neslia paniculata 12(+); Oberna behen 10(1), 12(+); Origanum vulgare 1(+), 15(+); Plantago lanceolata 8(+); P. media 11(+); Poa palustris 14(+); P. trivialis 3(+); Polygonatum odoratum 7(+); Potentilla fragarioides 13(+); Rosa majalis 12(+), 17(+); Rubus saxatilis 1(+); Rumex pseudonatronatus 3(+); R. thyrsiflorus 17(+); Salix caprea 14(+); Sanguisorba officinalis 11(+), 17(+); Scrophularia nodosa 10(+), 14(+); Thalictrum minus 17(+); Tripleurosper-mum perforatum 1(+); Urtica dioica 10(+); Veronica longifolia 6(+); Vicia megalotropis 16(+); V tenuifolia 1(+), 7(+); Viola canina 16(+).

Локалитеты описаний по табличным номерам (в десятичных градусах по GPS). Новосибирская обл. Мошковский р-н: 1 — 55.12268 с. ш., 8319551 в. д.; 2 — 55.11669 с. ш., 83.20385 в. д.; 3 — 55.11776 с. ш., 83.20073 в. д., 4 — 55.11738 с. ш., 83.20169 в. д.; 5 — 55.11837 с. ш., 83.19515 в. д.; 7 — 55.12127 с. ш., 83.19721 в. д., 11 — 55.03052 с. ш., 83.16960 в. д.; 13 — 55.02993 с. ш., 83.16601 в. д.; 14 — 55.16506 с. ш., 83.27091 в. д.; 16 — 55.03068 с. ш., 83.16909 в. д.; 17 — 55.02977 с. ш., 83.16958 в. д.; Новосибирский сельский р-н: 6 — 55.07295 с. ш., 83.18772 в. д., 8 — 55.07266 с. ш., 83.18759 в. д.; 9 — 55.07292 с. ш., 83.19011 в. д.; 10 — 55.07837 с. ш., 83.19357 в. д.; 12 — 55.07845 с. ш., 83.19397 в. д.; 15 — 55.07155 с. ш., 83.18610 в. д. Автор — М. П. Тищенко

видов — Juniperus communis, Moneses uniflora, Linnaea borealis, Goodyera repens, Malaxis mono-phyllos. В березовых сограх бассейна р. Издревая ни один из перечисленных видов не отмечен, т. е. при сходном составе доминирующих видов травяного яруса березовые согры рассматриваемой нами территории флористически и экологически отличаются от распространенных в подзоне южной тайги березово-темнохвойных и березово-лиственнич-ных согр.

По составу, структуре, занимаемым местообитаниям и широтному положению березовые сог-ры логов бассейна р. Издревая наиболее близки к сообществам асс. Thelypterido—Betuletum albae, описанной Н. Н. Лащинским (2009) с Салаирского кряжа. К данной ассоциации принадлежат сообщества центральных, самых низких и обводненных частей западинных болотных комплексов периферии кряжа. Изначально ассоциация была отнесена

к порядку Salicetalia auritae класса Alnetea glutinosae. Сейчас ее следует рассматривать в составе порядка Cala-magrostio-Piceetalia и союза Carici-Laricion, диагностические виды которых в ассоциации хорошо представлены.

Березовые согры логов бассейна р. Издревая отличаются от согр Салаира в основном большим разнообразием эпизодически встречающихся лесных видов (Maianthemum bifolium, Paris quadrifolia, Lathyrus vernus, Milium effusum и др.). Повышенное участие лесных видов в сограх логов связано с малыми размерами болотных сообществ, близостью лесного окружения и переменным режимом увлажнения.

Сообщества (табл. 5) характеризуются разреженным древесным ярусом из Betula pubescens сомкнутостью 0.3-0.4 (0.6). Деревья низкорослые, в большинстве случаев не превышают 14-16 м при диаметре стволов около 20-24 см. Иногда присутствуют единичные крупномерные деревья Pinus sylves-tris. Подлесок от полностью отсутствующего до довольно густого, с проективным покрытием до 40-60 % (в среднем — 20-30 %), разнообразен по видовому составу: чаще всего доминирует Sa-lix cinerea, обильны Padus avium, Salix caprea; обычны Ribes nigrum, Viburnum opu-lus, Frangula alnus; реже встречаются Sorbus sibirica, Ribes spicatum, Salix pyro-lifolia и др. Травяной ярус богатый, многовидовой (в среднем 20-30 видов) и сомкнутый; проективное покрытие достигает 80-90 %. Наиболее постоянны и обильны Filipendula ulmaria, Equisetum fluviatile, Thelypteris palustris и крупные кочкообразующие осоки — Carex appropinquata и C. cespitosa. Кочки имеют высоту до 30 см и в среднем занимают около 10 % от площади сообществ; межкочья весной и во влажные годы летом залиты водой, в сухие периоды года полностью пересыхают. Комплексный микрорельеф и переменный режим увлажнения обеспечивают совместное произрастание видов с контрастными экологическими характеристиками. Напочвенный моховой покров фрагментарный. Мхи отсутствуют на участках с сомкнутым травостоем, а также в заливаемых водой межко-чьях и в обусловленных микрорельефом и локальным воздушным переносом местах скопления березового опада и осоковой ветоши. Наиболее

обычен и массов Р1а^оттит еШрИсит, образующий на отдельных участках обширные густые коврики площадью до нескольких квадратных метров. В постоянно влажных и обогащенных полуразложившейся органикой местах бывает обилен СМтастт dendroides; в западинах с относительно долго стоящей водой разрастаются СаШе^оп

cordifolium и Calliergonella cuspidata. В основном мхи приурочены к приствольным повышениям и основаниям деревьев, валежу и верхушкам отмерших осоковых кочек. Мощность торфяного горизонта составляет около 20-40 см.

По режиму увлажнения березовые согры в бассейне р. Издревая разделяются на 2 типа. Одни

Таблица 5

Ассоциация Thelypterido-Betuletum albae Association Thelypterido-Betuletum albae

Вариант

Geranium sylvaticum (а)

typicum (б)

Проективное покрытие (ярус), % древесный кустарниковый травяной моховой Число видов сосудистых растений

50 50 40 40 40 50 50 30 40 30 50 60 50 50 1 1 1 20 40 20 20 60 30 70 20 20 30 0 70 70 70 70 90 80 95 75 95 60 90 95 70 75 1 1 1 0 0 3 0 20 20 0 20 40 60 30

41 31 32 38 29 26 37 39 37 50 42 48 42 35

30 30 40 30 30 30 30 30 40 30 30 30 20 30 3 20 5 10 3 20 20 30 5 3 1 7 7 7 80 90 70 70 80 80 80 40 80 98 90 70 90 90 3 7 40 15 0 10 1 20 5 5 1 3 15 20

29 22 31 27 16 26 23 29 30 34 25 20 23 18

Номер описания

авторский

табличный

56742 00003

III

i <7

2

05 0

02223222 ■ i ' i i i i

н N g M MN M

hJhJhJ hJ

4247232244467 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0 I0

2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I 2I __ __ __ __ __ _

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 а б

Виды древесного и кустарникового ярусов

Betula pubescens Pinus .sylvestris Salix cinerea Ribes nigrum Viburnum opulus Frangula alnus Ribes spicatum Sorbus sibirica Padus avium Salix caprea S. pyrolifolia

AG AG

AG

3 3 3 33333333433

1 2

21

11

1

Д. в. асс. Thelypterido-Betuletum albae

Carex appropinquata c 3 3 3 3 2 Thelypteris palustris c Galium palustre c

Д. в. вар. Geranium sylvaticum

333 3 3 3 3

1 2

2 2

3 3

+ +

3 1

22323 + + . . .

112 2 2

31

23

2. 12

2 2 1 1

+ 2 4 4 + 1 1 12 12 111

Angelica sylvestris c

Galium boreale c

Geranium sylvaticum c

Calamagrostis obtusata c

Impatiens noli-tangere c

Veratrum lobelianum c

Д. в. союза Carici appropinquatae-Laricion sibiricae

Menyanthes trifoliata c

Carex rostrata c

Calliergonella cuspidata d

11

22

43 12

1

Д. в. порядка Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae и класса Alnetea glutinosae (AG)

Plagiomnium ellipticum d

Carex cespitosa c

Galium uliginosum c

Rubus saxatilis c

Caltha palustris c

Naumburgia thyrsi- c

flora AG

Climacium dendroides d

Calliergon cordifolium d

Maianthemum bifolium c

Pleurozium schreberi d

Pyrola rotundifolia c

Helodium blandowii d

1

23 1

Д. в. порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea

1 2 1 2. 2

1

2 + 2 2

1112 2

Filipéndula ulmaria c

Lysimachia vulgaris c

Vicia cracca c

Sanguisorba officinalis c

Прочие виды

Equisetum fluviatile c

Phragmites australis c

Polemonium caeruleum c

Paris quadrifolia c

Geum rivale c

2 2 1

41

1

11

111112 11

32

22 3 2 3 2

12 3 2 . + 1 .

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 1 2 3 45 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 а б

Rumex aquaticus c . + . . . + ....+ . + . + + + + . + + + + + + + . + II V

Poa remota c . + + + + + + + + . . + . . . .+ + + +. l . III III

P. palustris c + . + . . . . + + . . . . + +. + . .+ + +. + . II III

Calamagrostis langsdorffii c + . . + . . . . + . .++. . .+ + +. . l . II III

Cypripedium macranthon c . + . .........+ + + + + I II

Dactylorhiza incarnata c . . + . + . . .+ + +.+ + . III

Drepanocladus aduncus d . . . + . +..... ......+ . . + .+ + + I II

Lemna minor z . . + . . . . . + . . . + . . . . + + + . . . I II

Epilobium palustre c + + + + + . . + + . . . + + ..........+ . . . IV I

E. ciliatum c + + . + . + +. + .+ + . . ......+ . +..... III I

Scutellaria galericulata c + + . . + + + . + . . . + . + .... + . +...... III II

Ligularia sibirica c + + + + . . + . . . . .....+......+ . II I

Cirsium heterophyllum c + + + + l . . . +.......... II I

Trisetum sibiricum c + + + . . +..... ............+ + II I

Carex atherodes c l + . . . l . . . + . 2 . . ..++........l + II II

Cirsium setosum c . . . + + . + . . + . . + . . . . +.......... II I

Viola selkirkii c + . . . l + + + + . . + +.... +..... III II

Cacalia hastata c + . . . . . + + + + . + + . III .

Cirsium helenioides c . + . + + + + + + III .

Athyrium filix-femina c . . + + + + + . . . . . +.......... II I

Circaea alpina c . . . + + + + + . . . + +. . . . + . . . + . II II

Delphinium elatum c + . . . . . . . + + . + + . II .

Urtica dioica c . . + . l + + + . II .

Poa trivialis c . . . + . . . . . + + + . . II .

Pulmonaria mollis c . . + . + + + + . II .

Vicia sepium c . . . . + + + . . II .

Aconitum septentrionale c . . . . + + + . . II .

Equisetum palustre c . + . + + . .......+...... II I

Aegopodium podagraria c + . . . . . + . . . + + . . II .

Calamagrostis phragmitoides c .....+ + + . II .

Scirpus sylvaticus c + . . . . ..... l .......+...... I I

Veronica longifolia c + + + . + . . + . . . II .

Saussurea parviflora c + . + + + +..... II .

Calamagrostis arundinacea c + + + . . . . + II .

Phalaroides arundinacea c + + 2 . . II .

Brachypodium pinnatum c + . + + . . . + . . . II .

Stellaria graminea c . . + + . . . + . . . .....+........ II I

Cicuta virosa c +.....+ ..++... . II

Comarum palustre c + .+ +.... +..... . II

Taraxacum officinale c . . . + . . . + . . . . +............ I I

Chamaenerion angustifolium c . . . + . . + + . . . II .

Lathyrus pratensis c . + . + . . . + . . . II .

Carex acutiformis c . . . . + ...........4 . . I I

Aulacomnium palustre d +..... . . + . + + . + + . + + + + + + + I IV

Brachythecium mildeanum d + . + l . +..... . . . + + . + + + + + . + l II IV

Campylium stellatum d + + + . II

C. protensum d + + . + . II .

Примечание. AG — диагностические виды класса Alnetea glutinosa. Единично встречены, по ярусам: кустарниковый [b] — Rosa majalis 15 (+); Salix pentandra 4 (1); травяной [c] — Actaea erythrocarpa (9 (+), 12 (+); Adoxa mos-chatellina 10 (+), 12 (+); Angelica decurrens 7 (+), 8 (+); A. palustris 3 (+), 4 (+); Calla palustris 14 (+), 25 (+); Cardamine impatiens 10 (+); Carex elongata 11 (+), 18 (+); C. lasiocarpa 4 (+); C. macroura 6 (+); C. riparia 9 (+),20 (1); Centaurea jacea 10 (+); Cirsium palustre 16 (+), 21 (+); Crepis lyrata 11 (+), 12 (+); Dryopteris carthusiana 12 (+); D. dilatata 11 (+), 12 (+); Elymus caninus 12 (+); Epilobium montanum 13 (+); E. roseum 10 (+); Epipactis palustris 7 (+); Equisetum sylvaticum 10 (+), 12 (+); Eriophorum polysta-chion 27 (+); Festuca gigantea 12 (1); F. rubra 4 (+), 8 (+); Geranium pratense 4 (+); Gymnocarpium dryopteris 8 (+); Hieracium umbellatum 14 (+); Hypericum hirsutum 10 (+); Lathyrus palustris 9 (+); L. vernus 7 (+), 16 (+); Listera ovata 15 (+); Lycopus eu-ropaeus 6 (+); Lythrum salicaria 1 (+); Mentha arvensis 10 (+); Milium effusum 11 (+),17 (+); Moehringia lateriflora 20 (+); M. tri-nervia 10 (+); Myosotis nemorosa 10 (+); Orthilia secunda 24 (+); Pedicularis resupinata 3 (+); Poa angustifolia 8 (+); Ptarmica impatiens 1 (+), 2 (+); Ranunculus monophyllus 12 (+); R. repens 6 (+), 10 (+); Rorippa palustris 10 (+); Scrophularia nodosa 10 (+), 13 (+); Senecio fluviatilis 12 (+); Serratula coronata 1 (+), 5 (+); Solidago virgaurea 12 (+); Stachys sylvatica 11 (+); Stellaria bungeana 10 (+), 11 (+); Trientalis europaea 9 (+); Trollius asiaticus 12 (+); Typha latifolia 24 (+), 25 (+); Valeriana rossica 13 (+); Veronica anagallis-aquatica 10 (+); Vicia sylvatica 12 (+); V. tenuifolia 13 (+), 14 (+); Viola canina 8 (+); V epipsila 10 (+); моховой [d] — Breidleria pratensis 4 (+), 18 (+); Bryum creberrimum 4 (+); Ceratodon purpureus 17 (+); Dicranum polysetum 3 (+), 22 (+); Fissidens adianthoides 1 (+); Hygroamblystegium humile 19 (+), 22 (+); Leptodictyum riparium 1 (+); Marchantía polymorpha 8 (+); Rhytidiadelphus triquetrus 20 (+); Sphagnum russowii 9 (+); S. squarrosum 14 (+), 16 (+).

Локалитеты описаний по табличным номерам (в десятичных градусах по GPS). Новосибирская обл. Новосибирский сельский р-н: 1 — 55.04774 с. ш., 83.18973 в. д.; 2 — 55.04809 с. ш., 83.19375 в. д.; 3 — 55.04856 с. ш.. 83.19674 в. д.; 4 — 55.05905 с. ш., 83.24401 в. д.; 6 — 55.04454 с. ш., 83.18209 в. д.; 8 — 55.05879 с. ш., 83.24471 в. д.; 16 — 55.02465 с. ш., 83.16925 в. д.; 19 — 55.02337 с. ш., 83.17302 в. д.; 20 — 55.03462 с. ш., 83.16676 в. д.; 21 — 55.02431 с. ш., 83.17020 в. д.; 22 — 55.02465 с. ш., 83.16925 в. д.; 26 — 55.16644 с. ш., 83.28384 в. д.; Мош-ковский р-н: 5 — 55.16574 с. ш., 83.28493 в. д.; 7 — 55.03426 с. ш., 83.16615 в. д.; 9 — 55.03333 с. ш., 83.16528 в. д.; 10 — 55.16823 с. ш., 83.33912 в. д.; 11 — 55.11928 с. ш., 83.20351 в. д.; 12 — 55.11933 с. ш., 83.20397 в. д.; 13 — 55.12561 с. ш., 83.22444 в. д.; 14 — 55.16679 с. ш., 83.27801 в. д.; 15 — 55.16728 с. ш., 83.27956 в. д.; 17 — 55.16555 с. ш., 83.27856 в. д.; 18 — 55.16872 с. ш., 83.29325 в. д.; 23 — 55.16591 с. ш., 83.27846 в. д.; 24 — 55.16641 с. ш., 83.27879 в. д.; 25 — 55.16556 с. ш., 83.278696 в. д.; 27 — 55.16895 с. ш., 83.29713 в. д.; 28 — 55.17081 с. ш., 83.29795 в. д. Авторы: 1-4, 6, 15-28 — О. Ю. Писаренко; 5, 7-14 — Н. Н. Лащинский.

сообщества развиваются на участках со слабо проточным увлажнением — на дренированных ручьями или на слабонаклонных поверхностях в верховьях и у бортов логов, на контакте с травяными березовыми лесами склонов (табл. S, оп. 1-14). Другие приурочены к участкам с застаивающейся водой в центральных частях болотных массивов (табл. S, оп. 1S-28).

Во время наших исследований в центральных частях болотных массивов глубина воды в межко-чьях составляла от 3 до 10 см, тогда как межкочья согровых сообществ по окраинам массивов были полностью сухими. Соответственно, сообщества центральных частей отличаются повышенным участием и обилием болотных видов (табл. S, оп. 1S-28). Сообщества относительно бедны по составу сосудистых растений — в сумме в 14 геоботанических описаниях отмечено 70 видов; в среднем приходится 2S видов на 100 м2.

Березовые согры, развивающиеся на относительно дренированных участках, мы считаем необходимым выделить в качестве нового варианта: T.—B. a. var. Geranium sylvaticum (табл. S, оп. 1-14).

Диагностические виды: Angelica sylvestris, Galium boreale, Geranium sylvaticum, Cala-magrostis obtusata, Impatiens noli-tangere, Veratrum lobelianum.

Вар. Geranium sylvaticum по составу сосудистых растений значительно богаче типичных сообществ. В большой степени видовое богатство обеспечивается за счет эпизодически присутствующих в малом обилии лесных видов. Для конкретного описания случайные виды могут составлять более половины флористического списка. Кроме того, вариант отличается хорошей представленностью лу-гово-лесных видов. Одновременно, относительная дренированность местообитаний обуславливает выпадение группы видов-гигрофитов. В среднем на 100 м2 приходится 38 видов; всего в 14 геоботанических описаниях отмечено 129 видов. Велико число случайных видов, обязанных своим присутствием примыкающим лесам: 44 вида зарегистрированы не более одного раза (в сообществах центральных частей болотных массивов таких видов вдвое меньше — 22).

Выявленная ценофлора березовых согр бассейна р. Издревая богата и гетерогенна. В сумме в 28 выполненных геоботанических описаниях зарегистрировано 142 вида высших сосудистых растений и 37 видов листостебельных мхов. Наиболее массовыми являются евтрофные и мезотрофные гидро- и гигрофиты (эколого-ценотические группы приводятся по Е. Д. Лапшиной (2003)): виды низинных болот и лесоболотные виды, при этом высокое видовое богатство ценофлоры обеспечивается в основном за счет большого числа мезо-фитных лесных и лугово-лесных видов, часть из которых обычны и обильны в сограх, а часть встречаются эпизодически. Среди них особый интерес представляют виды, относимые в сибирской флоре к неморальным реликтам (Cardamine impatiens, Festuca gigantea, Poa remota, Stachys sylvatica) и виды, основной ареал которых лежит в подзоне южной тайги (Actaea erythrocarpa, Circaea alpina, Dryopteris carthusiana, D. dilatata, Gymnocarpium dryopteris, Viola selkirkii).

В настоящее время на рассматриваемой территории березовые согры испытывают минимальную

антропогенную нагрузку и являются наименее нарушенными по сравнению с другими типами сообществ: они не представляют интереса для населения как объект рекреации и, благодаря высокой влажности местообитаний, не повреждаются весенними палами. В результате березовые согры обеспечивают выживание целого ряда редких в других районах предгорной равнины правобережья р. Оби видов сосудистых растений (Listera ovata, Epipactis palustris, Cypripedium macranthon, Dactylorhiza incarnata, Pedicularis resupinata, Cir-sium palustre, Eriophorum polystachion) и мхов (Bre-idleria pratensis, Fissidens adianthoides, Helodium blandowii, Sphagnum squarrosum, S. russowii). Для многих видов споровых растений лесные болота (согры) являются единственным пригодным местообитанием в лесостепных и подтаежных ландшафтах. В лесных сообществах весенние палы полностью уничтожают как напочвенные, так и обитающие на основаниях стволов деревьев мхи и лишайники на площади в десятки и сотни квадратных километров. В результате даже наиболее обычные в недавнем прошлом виды (Dicranum flagellare, D. montanum, Plagiomnium cuspidatum, Platygyrium repens и др.) становятся редкими для лесов лесостепной и подтаежной подзон.

Водная и сорно-рудеральная растительность, а также редко встречающиеся в бассейне кустарниковые сообщества и петрофитные группировки на скалах в рамках настоящего исследования не рассматривались.

приуроченность синтлксонов к элементам рельефа

Все выделенные синтаксоны имеют относительно равномерное распределение в бассейне р. Издревая, не обнаруживая явного тяготения к какой-либо его части. Следовательно, в пределах бассейна отсутствуют сколь-нибудь значимые бо-танико-географические границы, и его растительный покров относительно гомотонен.

Плоские водораздельные пространства заняты исключительно антропогенно-производной растительностью — сельскохозяйственными полями, залежами и суходольными лугами порядка Ar-rhenatheretalia. Характер их пространственного распределения определяется конфигурацией полей и интенсивностью их хозяйственного использования. Луга союза Crepidion sibiricae встречаются по опушкам дренированных лесов по склонам, преимущественно в их верхней части. Луга вар. An-thriscus sylvestris субасс. Crepidetum sibiricae crepi-detosum lyratae часто отмечаются в логах второго порядка вдоль южных склонов балок по лесным опушкам.

Максимальное разнообразие растительности, представленное преимущественно лесными и болотными сообществами, сосредоточено в разветвленных системах логов (рис. 2). Основным элементом рельефа здесь выступают склоны различной крутизны и экспозиции. Анализ распределения лесов по элементам рельефа с помощью модели сопки, предложенной А. Ю. Королюком (2008), показал, что леса встречаются на склонах любой крутизны и экспозиции (рис. 3). При этом на уровне конкретных синтаксонов только сообще-

Рис. 2. Фрагмент панхроматического космического снимка Quick Bird на исследованную территорию

(см. рис. 1).

1 — леса, 2 — луга, 3 — болота, 4 — залежи.

Spatial distribution of the main vegetation types (fragment of Quick Bird panchromatic space image).

1 - forests, 2 - meadows, 3 - mires, 4 - abandoned arable land.

ства фоновой субасс. Trollio—Populetum typicum не обнаруживают тяготения к склонам определенного типа (рис. 4); на распространение сообществ остальных синтаксонов лесной растительности экспозиция и крутизна склонов оказывают заметное влияние (рис. 5). Сообщества Trollio—Populetum milietosum представлены на склонах средней крутизны, ориентированных на север и северо-восток, а также часто встречаются на плоских тер-расоподобных уступах в нижней части склонов. Леса Trollio—Populetum caraganetosum и Cala-magrostio-Betuletum тяготеют к крутым склонам южной и юго-западной экспозиции. Сообщества Calamagrostio-Betuletum, кроме того, занимают плоские поверхности узких эрозионных увалов и, как правило, верхние части склонов, тогда как сообщества Trollio—Populetum caraganetosum сосредоточены в средней части склонов. В целом, за редким исключением, растительность склона представлена экологическим рядом сообществ, относящихся к 3-4 синтаксонам, сменяющим друг друга от вершины склона до днища лога. По морфологии можно выделить 2 основных типа логов — узкие глубоко врезанные лога с крутыми бортами и асимметричные лога с одним крутым бортом и другим пологим, как правило, сильно распаханным. Основываясь на материалах экологических профилей и особенностях местообитаний сообществ различных синтаксонов, мы составили обобщенные схемы распределения растительности для двух основных типов балок (рис. 6). В обоих случаях изображено поперечное сечение балки с севера на

Рис. 3. Распределение лесных сообществ на модели сопки.

Внутренний круг — крутые склоны (>15 °), среднее кольцо — склоны от 5 до 15°, внешнее кольцо — от 0 до 5°. Буквами обозначены стороны света, цифрами — крутизна склонов; а — конкретные описания лесов.

Distribution of forest communities on the hill model.

Inner circle — steep slopes (>15°), middle ring — slopes from 5 to 15°, outer ring — slopes from 0 to 5°. Letters mark slope orientation and numbers —slope inclination. — relevés position.

Рис. 4. Распределение лесов субасс. Trollio-Populetum typicum на модели сопки.

а — описания сообществ субассоциации.

Distribution of the subassociation Trollio-Populetum typicum on the hill model. а — relevés position. Other symbols are the same as on fig. 3.

Рис. 5. Распределение лесов субасс. Trollio-Populetum milietosum (а), Trollio-Populetum caraganetosum (б) и асс. Calamagrostio-Betuletum (в) на модели сопки.

Distribution of the forest communities Trollio-Populetum milietosum (а), Trollio-Populetum caraganetosum (б),

Calamagrostio-Betuletum (в) on the hill model. Other symbols are the same as on fig. 3.

Рис. 6. Схематические профили распределения растительности на поперечном сечении асимметричных (А)

и симметричных (Б) логов.

Schematic profile of vegetation distribution on a cross section asymmetrical (А) and symmetrical (Б) ravines. Синтаксоны (syntaxa): 1 — subass. Cirsio-Phleetum dactyletosum glomeratae, 2 — ass. Calamagrostio-Betuletum , 3 — subass. Trollio-Populetum typicum , 4 — subass. Trollio-Populetum caraganetosum, 5 — subass. Trollio-Populetum milietosum 6 — ass. Thelypteridio-Betuletum albae.

юг, так как большинство балок в бассейне имеют субширотное простирание (рис. 1). Представленные схемы отражают наиболее часто встречающиеся варианты распределения синтаксонов. Картина может изменяться в зависимости от экпозиции, крутизны и протяженности склонов. Общим для всех случаев распределения является преобладание лесной растительности на склонах и разнообразие синтаксонов, объединенных в экологические ряды в зависимости от положения в мезорельефе.

В целом в рассмотренном антропогенно-трансформированном ландшафте овражно-балочные системы можно рассматривать как ландшафтные подразделения низкого уровня, выступающие природными резерватами естественной растительности, в пределах которых поддерживается высокий уровень биоразнообразия и сохраняются местообитания редких видов.

Согласно большинству современных схем бо-танико-географического районирования, территория исследований относится к лесостепной зоне (Вандакурова, 1957; Куминова и др., 1963; Ильина, 1985). Однако полученные в ходе геоботанического обследования данные позволяют существенным образом скорректировать эти представления.

Растительность овражно-балочных систем лесостепной зоны Западной Сибири ранее была описана для левобережной части Приобья (Ла-щинский, Лащинская, 2012) и для Бийско-Чумыш-ской возвышенности (Макунина и др., 2010). По отношению к исследованной территории Приобское плато расположено на левом берегу р. Оби в 200 км на юго-запад. Бийско-Чумышская возвышенность занимает обширную территорию правобережья р. Обь в 150 км к юго-востоку от бассейна р. Издревая (рис. 1). Для всех рассматриваемых территорий характерна сильная антропогенная трансформация растительного покрова, связанная, преимущественно, с распашкой водораздельных плато. Овражно-балочные системы остаются здесь последними резерватами естественной растительности, в особенности лесной, практически полностью уничтоженной на водоразделах.

При сравнении флористического состава сообществ наибольшие отличия наблюдаются для мелколиственных лесов Приобского плато, принадлежащих к порядку Calamagrostio-Betuletalia, характерному для Западно-Сибирской равнины (Ермаков и др., 1991). Леса Бийско-Чумышской возвышенности, как и леса бассейна р. Издревая, относятся к порядку Carici-Pinetalia, объединяющему леса предгорий и низкогорий Алтае-Саян-ской горной области (Ермаков, 2003). Синтаксоно-мическое разнообразие лесов Бийско-Чумышской возвышенности включает ассоциации Calamagros-tio-Betuletum, Artemisio latifoliae-Betuletum pen-dulae Ermakov et al. 1997 и Trollio-Populetum, сообщества которой встречаются только по днищам логов (Макунина и др., 2010). На исследованной нами территории асс. Trollio-Populetum, напротив, занимает наибольшую территорию, осваивая все разнообразие лесных местообитаний. Леса асс. Artemisio-Betuletum в бассейне р. Издревая отсутствуют.

Травяная растительность сравниваемых территорий также существенно различается. В отличие от лугов бассейна р. Издревая, представленных преимущественно антропогенно-производными

мезофитными сообществами, травяные сообщества Бийско-Чумышской возвышенности и Приобского плато в основном включают остепненные луга и луговые степи естественного происхождения (Макунина и др., 2010; Лащинский, Лащинская, 2012). Кроме того, в логах Приобского плато изредка встречаются настоящие ковыльные степи, расположенные в верхней части склонов южной экспозиции (Макунина, Мальцева, 2008; Лащинский, Лащинская, 2012).

В целом флористический состав сообществ бассейна р. Издревая отличается мезофитностью, практически полным отсутствием настоящих ксерофитов и относительно слабой представленностью мезоксерофитов, характерных для сообществ типичной лесостепи. Флористическое своеобразие исследованной территории особенно ярко проявляется в присутствии групп ранневесенних эфемероидов, таежных видов и видов, относимых в сибирской флоре к неморальным плиоценовым реликтам.

Отмеченные различия указывают на мезофит-ный характер растительности бассейна р. Издре-вая, более соответствующий подтаежной подзоне. Лесостепной характер ландшафта в данном случае связан с предшествовавшим интенсивным сельскохозяйственным освоением территории, сопровождавшимся массовым сведением лесов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Флора бассейна р. Издревая характеризуется незначительным количеством лугово-степных видов, хорошей представленностью болотной флоры и наличием элементов горной и таежной флор. В растительном покрове территории леса занимают склоны всех экспозиций и различной крутизны, а водораздельные пространства заняты вторичными послелесными и настоящими суходольными лугами. Отмеченные особенности позволяют описывать растительность бассейна как предгорную подтайгу. Характер рельефа и близость горных систем Алтае-Саянской горной области создают своеобразные условия в бассейне р. Издревой, обеспечивающие существование подтаежных ландшафтов в подзоне лесостепи.

Несмотря на то, что первичная растительность всех плоских водораздельных пространств была уничтожена или сильно нарушена в результате распашки, сообщества, сохранившиеся в системах логов, могут служить своеобразным экологическим каркасом территории, обеспечивая выживание большинства видов и сообществ естественного растительного покрова. Кроме того, располагаясь в верховьях рек и ручьев, системы логов и балок с комплексом соответствующих им экосистем играют ключевую роль в поддержании водного баланса территории, регулируя стоковые и эрозионные процессы. Растительный покров, сохранившийся в системах логов и балок, выступает природным резерватом как редких, так и типичных элементов флоры и растительности территории и может быть источником семенного материала для реколонизации водоразделов зональной растительностью. Этот процесс во многих случаях успешно протекает в настоящее время в виде заселения березой старых брошенных полей и развития сомкнутых березовых молодняков на их месте.

Рассматривая исследованный бассейн в целом, можно отметить, что, несмотря на сильную антропогенную нарушенность и наличие большого числа как площадных, так и линейных активно действующих антропогенных структур, территория не утратила полностью черты естественного ландшафта и представляет собой хороший образец предгорной подтайги северо-западного фаса Ал-тае-Саянской горной области на контакте с Западно-Сибирской равниной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Вандакурова Е. В. 1957. Ботанико-географическое районирование Новосибирской области // Изв. Новосибирского отд. Геогр. о-ва СССР. Вып. 1. С. 3-14.

Дымина Г. Д. 1986. Крупнотравные лесные луга Сгер1-йеШш sibiricae западных предгорий Салаира // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 79-93.

Дытина Г. Д. 1989. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). Новосибирск. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 28.03.89, № 2002-В89.

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ермаков Н. Б., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н. 1991. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск. 96 с.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Ильин В. Б. 1966. Почвы правобережной части При-салаирской дренированной равнины и Салаирского кряжа // Почвы Новосибирской области / Под ред. Р. В. Ковалева. Новосибирск. С. 301-372.

Ильина И. С. 1985. Основные географические закономерности растительного покрова Западно-Сибирской равнины // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 8-18.

Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. Вып. 1. С. 183-257.

Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.

Королюк А. Ю. 2008. Модель сопки — метод анализа структуры растительного покрова // Растительность России. № 13. С. 117-122.

Красная книга Новосибирской области: Растения. 1998. Новосибирск. 144 с.

Куминова А. В. 1949. Весенняя фаза развития липового острова Кузнецкого Алатау // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. Т. 3. Вып. 1. С. 11-18.

Куминова А. В., Митрофанова М. П. 1963. Суходольные луга Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 285-305. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).

Куминова А. В., Вагина Т. А., Лапшина Е. И. 1963. Геоботаническое районирование юго-востока ЗападноСибирской низменности // Там же. С. 35-62.

Лапшина Е. И. 1963. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Там же. С. 103-130.

Лапшина Е. Д. 2003. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск. 296 с.

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 186 с.

Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 264 с.

Лащинский Н. Н., Лащинская Н. В. 2012. Травяные мелколиственные леса овражно-балочных систем При-

обского плато (Западная Сибирь) // Растительность России. № 21. С. 117-134.

Лащинский Н. Н., Макунина Н. И. 2011. Растительность // Растительный мир Караканского хребта. Новосибирск. С. 15-32.

Лащинский Н. Н., Тищенко М. П. 2011. Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3(15). С. 92-97.

Лащинский Н. Н., Макунина Н. И., Гуляева А. Ф. 2011а. Структура растительного покрова древних террас реки Томь в центральной части Кузнецкой котловины // Растительный мир Азиатской России. № 1(7). С. 55-65.

Лащинский Н. Н., Макунина Н. И., Писаренко О. Ю., Гуляева А. Ф. 2011б. Ландшафтообразующая растительность северной части Мелафировой подковы (Кемеровская область) // Растительный мир Азиатской России. № 2 (8). С. 85-99.

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саян-ской горной области // Сибир. ботан. вестн.: электрон. журн. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156.

Макунина Н. И., Королюк А. Ю., Мальцева Т. В. 2010. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. № 16. С. 40-55.

Николаев В. А. 1988. Геоморфологическое районирование // Рельеф Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 125-130

Петрова Н. И. 1965. Климат как один из факторов ов-рагообразования г. Новосибирска // География Западной Сибири. Очерки природы и хозяйства. Сб. 1. Новосибирск. С. 157-165.

Платонов Г. М. 1963. Болота северной части междуречья Оби и Томи // Заболоченные леса и болота Сибири. М. С. 65-95.

Положий А. В., Крапивкина Э. Д. 1985. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск. 158 с.

Почвы Новосибирской области [Карта]. 2007. М. 1 : 1 000 000 / Под ред. К. С. Байкова. Новосибирск.

Сляднев А. П. 1965. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // География Западной Сибири. Очерки природы и хозяйства. Сб. 1. Новосибирск. С. 3-122.

Смирнова О. В., Тимченко В. Н., Черемушкина В. А. 1985. Поведение видов и структура синузии эфемероидов лесов «Липового острова» // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 90. Вып. 2. С. 3-15.

Тищенко М. П. 2012. Синтаксономия суходольных настоящих лугов подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины // Растительный мир Азиатской России. № 2 (10). С. 114-126.

Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2010. Суходольные луга левобережья Оби (Томская область) // Растительность России. № 16. С. 56-68.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Юнатов А. А. 1964. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Л. Т. 3. С. 9-36.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.

Ermakov N. 2003. Tall-forb communities of the North Altai // Annali di Botanica, nuova serie. Rome. Vol. 3. P. 46-61.

Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia Geobotanica. Vol. 34. P. 221-242.

Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mul-gedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30 N 2. P. 145-192.

Получено 10 апреля 2013 г.

Summary

Vegetation of the right bank of the Ob River in the limits of Novosibirsk area consists of southern taiga, subtaiga and forest-steppe elements. More over, in comparison with neighboring areas on the West Siberian Plain, it contains the significant amount of mountain elements (Kuminova, Vagina, Lapshina, 1963). Natural vegetation of the area belongs to the forest-steppe subzone of the West Siberian province (Il'ina, 1985). Low percentage of forest coverage is caused by anthropogenic deforestation and wide distribution of meadows (Lapshina, 1963). This is the most endangered vegetation in Novosibirsk area. Spatial vegetation structure was studied by using the model of the Ob River basin covered 184 square kilometers. Well-developed system of ravines and small creeks caused a presence of relatively large areas with very low anthropogenic impact which potentially could be the refuges of pristine zonal vegetation. Main vegetation type of this basin is forest which covered about 31% of the area. Forest diversity of model area consists of four syntaxa of association and subassociation ranks belonging to the Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae class. Meadow vegetation is presented by five syntaxa from the Molinio-Arrhenatheretea class and mire vegetation — by two syntaxa from the Alneteae glutinosae class. Two subassociations and four variants are described for the first time.

The ravine systems could be considered as low-level landscape structures which are the natural refuges with high level of biodiversity and habitats of rare and endangered species. The slope vegetation organized

in ecological rows consists of three up to four syn-taxa changing from the top to the ravine bottom. The Ob River Basin flora is characterized by insignificant amount of meadow steppe species, well-represented mire flora and a presence of mountain and taiga elements. The most specific floristic features are the presence of ephemeroid species, taiga species and Siberian tertiary nemoral relics (Polozhiy, Krapivkina, 1985). All these features allow us to refer the river basin vegetation to the low-mountain subtaiga type.

REFERENCE

Il'ina I. S. 1985 Osnovnye geograficheskie zakono-mernosti rastitel'nogo pokrova Zapadno-Sibirskoy ravniny // Rastitel'nyy pokrov Zapadno-Sibirskoy ravniny. Novosibirsk. S. 8-18. [The main geographical regularities of vegetation cover of the West Siberian plain // Vegetation cover of the West Siberian plain] Kuminova A. V., Vagina T. A., Lapshina E. I. 1963. Geo-botanicheskoe rayonirovanie yugo-vostoka Zapadno-Sibirskoy nizmennosti // Rastitel'nosf stepnoy i leso-stepnoy zon Zapadnoy Sibiri. Novosibirsk. S. 285-305. (Tr. Central Siberian Botanical garden SB RAS. Vyp. 6). [Geobotanical zoning of the South-East of the West Siberian plain]

Lapshina E. I. 1963. Berezovye lesa lesostepi yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri // Rastitel'nosf stepnoy i lesostepnoy zon Zapadnoy Sibiri. Novosibirsk. S. 103-130. (Tr. Central Siberian Botanical garden SB RAS. Vyp. 6) [Birch forest-steppe of the South-East of Western Siberia] Polozhiy A. V., Krapivkina E. D. 1985. Relikty' tretichnykh shirokolistvennykh lesov vo flore Sibiri. Tomsk. 158 s. [Relicts of the tertiary broad-leaved forest in the flora of Siberia]