CC BY
23
90
Turczaninowia 2012, 15 (4) : 90-94
ГЕОБОТАНИКА GEOBOTANY
УДК 581.526 (571.1)
А.Ф. Гуляева1 A.F. Gulyaeva
А.Л. Эбель2 A.L. Ebel
А.С. Ревушкин2 A.S. Revushkin
мелколиственные леса кузнецкой котловины как градиентные экосистемы
small-leaved forests in kuznetskaya depression as gradiental ecosystems
Аннотация. Исследованы мелколиственные леса овражно-балочных систем Кузнецкой котловины. Проведена эколого-флористическая классификация с выделением 7 ассоциаций, 4 субассоциаций и 2 вариантов. Описаны особенности пространственного распределения синтаксонов в различных частях котловины. Впервые рассмотрено синтаксономическое положение мелколиственных травяных лесов Кузнецкой котловины.
Ключевые слова: Синтаксономия, мелколиственные леса, экологические градиенты, овражно-балочный рельеф, Кузнецкая котловина.
Summary. Small-leaved forests from galley systems on Kuznetskaya depression. Classification is carried out according to Braun-Blanquet approach with allocation of 7 associations, 4 subassociations and 2 options. Features of spatial distribution syntaxa in various parts of a depression are described. Syntaxonomical position of small-leaved forests with well-developed herbs layer on Kuznetskaya depression is analyzed.
Key words: Syntaxonomy, small-leaved forests, ecological gradients, vegetation classification, Kuznetskaya depression.
Лесные фитоценозы в зоне лесостепи яв- результате их исчезновения, а также нуждаются ляются критическими экосистемами с неустой- в организации мероприятий по их охране и вос-чивым равновесием, чутко реагирующим на лю- становлению.
бые воздействия и изменения среды обитания. На основании анализа доступных косми-
Эти сообщества, несмотря на небольшую пло- ческих снимков среднего (Landsat) и высокого щадь, выполняют важные климатообразующие (Quikbird) разрешения по принципу наибольшей и противоэрозионные функции и поддерживают облесенности были выбраны модельные полиго-высокий уровень биоразнообразия территории. ны, в которых анализировалось синтаксономи-За последние десятилетия площадь и раз- ческое разнообразие лесных массивов, степень нообразие мелколиственных лесов катастрофи- антропогенной нарушенности и распределение чески сократились вследствие различных типов различных синтаксонов по рельефу. антропогенного воздействия (Куминова, 1963; Для каждого модельного участка было
Лапшина, 1963). Процессы деградации продол- сделано от 10 до 20 стандартных геоботаничес-жаются и в настоящее время, причем в ряде мест ких описаний лесов по различным элементам они приобрели необратимый характер (Соколо- рельефа с помощью стандартных методик (Юна-ва, 2010). Естественные березовые и осиновые тов, 1964). Общее количество описаний, вклю-леса лесостепной зоны Западной Сибири в нас- ченных в анализ, составило 311. В дальнейшем тоящее время заслуживают особого внимания в вся совокупность геоботанических описаний
1Кузбасская государственная педагогическая академия, пр. Пионерский, 13; 654027, Новокузнецк, Россия 2Биологический институт Томского государственного университета, ул. Ленина, 36; 634050, Томск, Россия; e-mail: alex-08@sibmail.com
1Kuzbass State Pedagogical Academy, 654027, Pionersky ave., 13; 654027, Novokuznetsk, Russia 2Biological Institute, Tomsk State University, Lenina str, 36; 634050, Tomsk, Russia
Поступило в редакцию 30.11.2012 Submitted 30.11.2012
классифицировалась на основе принципов и методических подходов эколого-флористической классификации с использованием программного продукта IBIS (Зверев, 1998). Средствами этой же программы производилась табличная сортировка описаний. При принятии синтаксономичес-кого решения, помимо состава диагностических и дифференциальных видов, мы руководствовались особенностями состава и структуры сообществ, а так же их географической и экологической приуроченностью. Латинские названия растений в работе приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995).
Сложный рельеф и пограничное положение Кузнецкой котловины обусловливают появление разнообразных экологических градиентов, оказывающих значительное влияние на состав и пространственную структуру растительного покрова.
По периферии котловины, образованной горными поднятиями Кузнецкого Алатау и Салаира, определяющее значение приобретает высотный градиент, который, в свою очередь, обогащает растительность котловины горными элементами. Помимо этого, явление «дождевой тени» Салаира оказывает непосредственное влияние на формирование участков степной и галофитной растительности в левобережье реки Ини; достаточное, а порой и избыточное увлажнение центральной части котловины приводит к образованию небольших участков заболоченных березовых лесов и к формированию черневых лесов в пределах гор «Мелафировой подковы» (Усов, 1932). Градиент крутизны и экспозиции склонов среди горных поднятий котловины и овражно-балочных систем выражается в различиях распределения сообществ вдоль склонов и поддерживает повышенное биологическое разнообразие территории. Большая протяженность котловины с севера на юг обеспечивает существование и активное влияние температурного градиента. Наличие всех вышеперечисленных экологических градиентов хорошо отражается в распространении сообществ травяных мелколиственных лесов по территории котловины.
Продромус выделенных синтаксонов выглядит следующим образом:
Класс Brachypodiopinnati - Betuleteapen-dulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991
Порядок Carici macrourae - Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991
Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris Korolyuk ex Ermakov et al. 1991
Асс. Artemisio latifoliae - Betuletum pen-dulae Ermakov et al. 1997
Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glaucae Ermakov, Makuni-na et Maltseva ex Ermakov 2000
Вариант Thalictrum foetidum Субасс. Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae typicum Ermakov, Makunina et Maltseva ex Ermakov 2000
Субасс. Padetosum avii Lashchinsky 2009 Асс. Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov 2000
Союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991
Асс. Campanulo trachelium - Betuletum pendulae Lashchinsky et Makunina 2011
Асс. Trollio asiaticae - Populetum tremulae Dymina ex. Ermakov et. al. 1991
Субасс. Trollio asiaticae - Populetum tremulae cruceatetosum krylovii Lashchinsky 2011
Порядок Calamagrostio epigei - Betuleta-liapendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000
Союз Peucedanum morisoni - Betulion pendulae Ermakov 1996
Асс. Primulo cortusoidis - Betuletum pendulae Lashchinsky et Gulyaeva 2012
Класс Milio - Abietea Zhitlukhina 1991 nom. nud.
Порядок ? Союз ?
Асс. Saussureo latifoliae - Populetum tremulae Ermakov in Ermakov et al. 2000 Вариант Galium odoratum Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae (Malcuit 1929) Müller et Görs 1958
Асс. Carici elongatae - Betuletum albae Lashchinsky 2009
Синтаксономически большая часть описанных нами лесов относится к классу Brachypodio pinnati - Betuletea pendula, который объединяет светлохвойные и мелколиственные травяные леса юга Сибири (Ермаков, 2003; Ермаков и др., 1991). На юге Западной Сибири леса этого класса составляют основу коренной зональной растительности в лесостепной и подтаежной зонах Западно-Сибирской равнины и в лесостепном и подтаежном поясах Алтае-Саянской горной области (Ермаков, 2003).
На территории котловины класс представлен двумя порядками: Carici macrourae -
Pinetalia sylvestris и Calamagrostio epigei - Betu-letalia pendulae.
Порядок Carici macrourae - Pinetalia sylvestris объединяет сообщества коренных и производных мезофильных травяных лесов, широко распространенных в подтаежной подзоне (под-поясе) юго-востока Западно-Сибирской равнины, юга Средне-Сибирского плоскогорья и северной покатости Алтае-Саянской горной области (Ермаков и др., 1991). Диагностируют порядок светолюбивые, умеренно теплолюбивые растения, типичные мезофиты: Trollius asiaticus L., Carex macroura Meinsh., Heracleum dissectum Ledeb., Viola uniflora L., Cimicifuga foetida L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Aconitum volubile Pall. ex Koelle.
В состав порядка входят два союза, экологические условия обитания которых резко различаются по влажности почвы и воздуха. Сообщества союза Vicio unijugae - Pinion sylvestris представлены мезофитными и ксеромезофитны-ми лесами, а союз Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris включает в себя гигромезофитные леса.
Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris диагностируют следующие ксеромезофиты: Vicia unijuga A. Br., Lupinasterpentaphyllus Moench, Inula salicina L., Lathyrus pisiformis L., Ptarmica impatiens (L.) DC., Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Aquilegia sibirica Lam., Saussurea con-troversa DC., большинство из которых хорошо представлены во флористическом составе лесов котловины.
Синтаксономическое разнообразие союза представлено двумя ассоциациями: Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae и Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae, широко рас-пространеными в северных и северо-западных предгорьях Алтае-Саянской горной области (Ла-щинский, 2009). Наличие развитого овражно-балочного рельефа в геоморфологическом строении Кузнецкой котловины обусловливает произрастание лесов этих ассоциаций по склонам балок. Верхние, сухие части логов и балок заняты лесами ассоциации Artemisio latifoliae -Betuletum pendulae, а в нижней части склонов и на склонах гор и увалов северной ориентации расположены леса ассоциации Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae.
Сообщества ассоциации Artemisio la-tifoliae - Betuletum pendulae характеризуются отчетливым доминированием злаков в травостое (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Cala-magrostis arundinacea (L.) Roth), иногда Carex
macroura, а также присутствием лугово-степных видов: Primula cortusoides L., Peucedanum mori-sonii Bess. ex Spreng., Seseli libanotis (L.) W.D.J. Koch. В составе ассоциации было выделено три субассоциации и один вариант.
Субассоциация Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae ligularietosum glaucae объединяет сообщества, произрастающие на сухих верхних частях пологих затененных склонов широких балок и речных долин. Сообщества субассоциации Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae typicum встречаются в северной части уступа Тырган, где они занимают верхние части западных и юго-западных склонов, а также отмечены в центральной части Кузнецкой котловины (Ермаков, 2003).
Леса ассоциации Calamagrostio arundinaceae - Betuletum pendulae несколько сходны с лесами ассоциации Artemisio latifoliae - Betuletum pendulae, и отличаются лишь меньшим видовым разнообразием травостоя и частым доминированием Pteridium aquilinum. Также в составе травостоя постоянно присутствуют виды, типичные для лесов союза Lathyro gmelinii - Pinion sylves-tris: Lathyrus gmelinii Fritsch, Euphorbia lutescens C.A. Mey. (Лащинский, Макунина, 2011).
Сообщества влажных, смешанных березово-осиновых лесов на территории Кузнецкой котловины входят в союз Lathyro gmelinii -Pinion sylvestris класса Brachypodio pinnati -Betuleteapendulae. Диагностические виды союза включают широко распространенных представителей сибирского высокотравья: Aconitum septentrionale Koelle, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Lathyrus gmelinii, Milium effusum L., Calamagros-tis obtusata Trin., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Veratrum lobelianum Bernh. Характерной особенностью распределения сообществ союза в рельефе котловины является их приуроченность к отрицательным формам рельефа: нижним частям северных склонов, оврагам, балкам, речным долинам. Влажные леса союза Lathyro gmelinii - Pinion sylvestris, произрастающие преимущественно в юго-восточной части Караканского хребта, отнесены Н.Н. Лащинским (2011) к новой ассоциации Campanulo trachelium - Betuletum pendulae. Сообщества ассоциации распространены вдоль восточной окраины Кузнецкой котловины, где занимают предгорную полосу в гумидных условиях горной подтайги при переходе от равнинных лесостепных лесов к низкогорным чер-невым (Лащинский, Макунина, 2011).
Turczaninowia 2012, 15 (4) : 90-94
93
Вторая ассоциация союза Lathyro gme-linii - Pinion sylvestris была описана на левобережье реки Томи в 30 км к югу от административного центра Кемеровской области (Лащинс-кий и др., 2011). В отличие от большей части котловины, эта территория характеризуется наличием плоского, хорошо дренированного равнинного рельефа в сочетании с частыми неглубокими блюдцеобразными западинами. По периферии этих неглубоких западин формируются травяные осиновые и березово-осиновые леса с доминированием в древостое осины. Подлесок в таких лесах практически не выражен и представлен отдельными экземплярами различных видов кустарников. Иногда присутствует подрост осины. Травостой отличается хорошим проективным покрытием (80-90%) и отчетливым разделением на два подъяруса с доминированием в верхнем Pteridium aquilinum, а в нижнем - Ae-gopodium podagraria L. и Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. По совокупности признаков эти леса относятся к ассоциации Trollio asiaticae - Populetum tremulae. Но, в отличие от типичных сообществ ассоциации, описанных Г.Д. Дыминой (1989), для данных сообществ характерно наличие монтанных видов (Crepis lyrata (L.) Froel., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed., Ranunculus grandi-folius C.A. Mey.), а также индикаторов избыточного увлажнения местообитаний (Carex cespitosa L., Myosotis nemorosa Bess.), что позволяет выделить их в составе отдельной субассоциации Trol-lio asiaticae - Populetum tremulae cruciatetosum krylovii (Лащинский и др., 2011а).
В западной, присалаирской части Кузнецкой котловины, характеризующейся наиболее засушливым климатом, а также наличием почвенного засоления, описаны травяные мелколиственные леса оригинального флористического состава. Здесь полностью отсутствуют типичные доминанты травяного яруса - Carex macroura и Calamagrostis arundinacea. Также отсутствуют некоторые характерные виды класса Brachypodio pinnati - Betuleteapendulae (Bupleu-rum aureum Fisch. ex Hoffm., Angelica sylvestris L.) и порядка Carici macrourae - Pinetalia sylves-tris (Viola uniflora, Pteridium aquilinum, Trollius asiaticus). Блок диагностических видов порядка Calamagrostio epigei - Betuletalia pendulae присутствует практически полностью и с высоким постоянством, за исключением Heracleum si-biricum L., не встречающегося на восток от долины Оби. Хорошо представлены виды союза Peucedano morisonii - Betulionpendulae. В целом
флористический состав, особенности местообитаний и присутствие диагностических видов позволяют уверенно отнести рассматриваемые леса к порядку Calamagrostio epigei - Betuleta-lia pendulae и союзу Peucedano morisonii - Betu-lion pendulae, распространенному на равнинных территориях Барабинской и Кулундинской низменностей на левобережье Оби (Ермаков и др., 1991). Однако близость горных систем Алтая и Саян и зональное окружение предгорной лесостепи придают существенное своеобразие этим лесам в сравнении с их аналогами из северной Кулунды и позволяют рассматривать их в составе новой ассоциации - Primulo cortusoidis -Betuletum pendulae. Древостой сообществ высотой до 20 м, сомкнутостью 40-70%. Образован березой повислой и осиной в различных сочетаниях. Подлесок от среднесомкнутого (20-40%) до относительно густого (60-70%), из кустарников здесь представлены: Spiraea media Schmidt, Padus avium Mill., Caragana arborescens Lam. Видовое богатство травостоя составляет 50-70 видов, доминируют Poa angustifolia L. и Rubus saxatilis L. при заметном участии Carex obtusata Lilj. и Polygonatum humile Fisch. ex Maxim. (Лащинский, Гуляева, 2012).
В центральной части переувлажненных западин и по днищам глубоких логов изредка встречаются небольшие участки заболоченных березовых лесов. В их древостое преобладает Betula pubescens Ehrh., а в травяном покрове -Carex elongata L. при значительном участии C. cespitosa. Для таких растительных сообществ характерно развитие мохового напочвенного покрова до 30% поверхности почвы. Наличие групп диагностических видов указывает на принадлежность данных сообществ к ассоциации Carici elongatae - Betuletum класса Alnetea glutinosae, описанной Н.Н. Лащинским (2009) для низкогорий Салаирского кряжа.
Из низкогорных образований Мелафиро-вой подковы Кузнецкой котловины хорошо выделяется Ажендаровский хребет, полностью покрытый лесами. Основу лесов хребта составляют высокотравные осиновые и пихтово-осиновые леса, как первичные, так и возникшие на месте сплошных рубок пихтового леса (Лащинский и
др., 2011б).
Старовозрастные осиновые леса отличаются низкой сомкнутостью древостоя и единичной примесью пихты. Подлесок практически отсутствует, хотя можно встретить крупные экземпляры Padus avium и Sorbus sibirica Hedl. В
травостое доминирует Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. (до 120 см). Травянистый ярус отчетливо подразделяется на два подъяруса. Верхний образован крупными папоротниками и высоко-травьем, нижний состоит из теневыносливых вегетативно-подвижных мезогигрофитов при участии Galium odoratum (L.) Scop.
Эти леса были отнесены к ассоциации Saussureo latifoliae - Populetum tremulae класса Milio - Abietea, описанной Н.Б. Ермаковым для северной части Кузнецкого Алатау (Ермаков, 2003). В связи с высоким постоянством в этих лесах неморального реликта Galium odoratum, они были выделены в вариант Galium odoratum асс. Saussureo latifoliae - Populetum tremulae (Лащинский и др., 2011б).
Травяные мелколиственные леса Кузнецкой котловины представляют собой своеобразные динамичные градиентные экосистемы, отличающиеся высоким флористическим и син-
таксономическим разнообразием. Синтаксоно-мически разнообразие лесов описывается тринадцатью синтаксонами (7 ассоциациями, 4 субассоциациями и 2 вариантами), пять из которых выделены впервые. При наличии общих черт, каждая отдельная овражно-балочная система отличается особенными свойствами, связанными с ее географическим положением, спецификой рельефа и степенью антропогенной нагрузки. Несмотря на высокий антропогенный пресс, многие из этих систем сохранили существенные черты естественной растительности.
Благодарности. Работа выполнена в рамках федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (соглашение № 14. B37.21.0184 от 23 июля 2012 г.) и при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-90849-мол_рф_нр).
литература
Дымина Г.Д. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). - Новосибирск, 1989. - 68 с. (Деп. в. ВИНИТИ; № 2002-В89).
Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. - Новосибирск, 1991. - 96 с.
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. - Новосибирск, 2003. - 232 с.
Зверев А.А. Современное состояние развития информационной ботанической системы IBIS // Чтения памяти Ю.А. Львова. - Томск, 1998. - С. 44-45.
Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. - Новосибирск, 1950. - 167 с.
Куминова А.В. Основные закономерности распределения растительного покрова в юго-восточной части Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Тр. ЦСБС. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - Вып. 6. - С. 7-34.
Лапшина Е.И. Березовые леса лесостепи юго-востока Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Тр. ЦСБС. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. - Вып. 6. - С. 103-130.
Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. - Новосибирск, 2009. - 264 с.
Лащинский Н.Н., Макунина Н.И. Растительность // Растительный мир Караканского хребта. - Новосибирск, 2011. - С. 18-25.
Лащинский Н.Н., Макунина Н.И., Гуляева А.Ф. Структура растительного покрова древних террас реки Томь в центральной части Кузнецкой котловины // Раст. мир Азиат. России, 2011а. - № 1 (7). - С. 55-65.
Лащинский Н.Н., Макунина Н.И., Писаренко О.Ю., Гуляева А.Ф. Ландшафтообразующая растительность северной части Мелафировой подковы (Кемеровская область) // Раст. мир Азиат. России, 2011б. - № 2 (8). - С. 85-99.
Лащинский Н.Н., Гуляева А.Ф. Анклав лесов порядка Calamagrostio epigei - Betuletalia pendulae Ko-rolyuk ex Ermakov et al. 2000 на западе Кемеровской области // Раст. мир Азиат. России, 2012. - № 2 (10). -С. 38-48.
Соколова Г.Г. Островной эффект и его влияние на березовые колки Алтайского края // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий. - Кемерово, 2010. - Вып. 6. - С. 48-52.
Усов М.А. Кузнецкий каменноугольный бассейн // Тр. I энерг. съезда Западной Сибири, 1932. - С. 60-75.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб.: Мир и семья, 1995. -
990 с.
Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. - Т. 3. - Москва, 1964. - С. 9-36.
