Разнообразие и эколого-ценотические особенности березовых криволесий с Betula tortuosa Ledeb. В Алтае-Саянской горной области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2015. № 26. С. 38-54.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.

N 26. P. 38-54.

Разнообразие и эколого-цЕнотичЕскиЕ особенности березовых криволесий с Betula tortuosa Ledeb. в Алтае-

сАянской горной области

The diversity and ecological-phytocoenotic characteristics of the birch krummholz (Betula tortuosa Ledeb.) in Altai-sayan mountain region

© Е. г. Зибзеев, E. A. Басаргин, т. А. недовесова

Е. G. zibzeev, E. A. Basargin, T. A. Nedovesova

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН.

630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: [email protected]

Проведена классификация редких для высокогорий Алтае-Саянской горной области сообществ березовых криволесий (Betula tortuosa Ledeb). Сообщества, описанные на Кузнецком Алатау и Восточном Саяне, отнесены к 3 ассоциациям, 2 субассоциациям и одному варианту (асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis, субасс. betuletosum tortuosae; асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae; асс. Abieteto sibiricae-Athyrietum disten-tifoliae субасс. sorbetosum sibiricae вар. Betula tortuosa). Березовые криволесья Тигирекского хребта представлены асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae с 3 субассоциациями: typicum, saussureetosum frolowii и dracocephaleto-sum grandiflori. Все сообщества отнесены к классу Mulgedio-Aconitetea, порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae, союза Aconitopascoi-Geranion albiflori.

Ключевые слова: Алтае-Саянская горная область, верхняя граница леса, растительность, классификация, метод Браун-Бланке, ординация, криволесье.

Key words: Altai-Sayan mountain region, tree-line, vegetation, classification, Braun-Blanquet approach, ordination, krummholz.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.

введение

На территории Алтае-Саянской горной области сообщества с березой извилистой (Betula tortuosa Ledeb.) встречаются крайне редко в наиболее влажных районах Кузнецкого Алатау, Алтая и Восточного Саяна (Золотовский, 1938; Куминова, 1960; Малышев, 1965; Маскаев, 1976; Седельников. 1979, 1988; Зеленая книга ..., 1996; Зибзеев, 2006). Березовые криволесья занесены в «Зеленую книгу Сибири» (1996) как редкие сообщества, до настоящего времени зарегистрированные всего в 3 точках Алтае-Саянской горной области (рис. 1).

Первые сведения о сообществах с доминированием B. tortuosa на территории Алтае-Саянской горной области принадлежат М. В. Золотовскому (1938), для северной части Кузнецкого Алатау он приводит высотные уровни их распространения (1100-1200 м)1. При исследовании растительно-

1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.

Рис. 1. Карта-схема расположения ключевых участков.

1 — Тигирекский хребет, 2 — Кузнецкий Алатау, 3 — хр. Крыжина.

Schematic map of key area distribution. 1 — Tigireksky range, 2 — Kuznetskiy Alatau, 3 — Kryzhina range.

сти Хакасии Ю. М. Маскаевым (1976) впервые выделена формация и группа ассоциаций березы извилистой. В перечисленных выше работах кри-волесья рассматриваются в ранге лесной растительности. В. П. Седельников (1988) после обобщения результатов многолетних исследований высокогорной растительности Южной Сибири выделил березовые криволесья в отдельный фло-роценотип — летне-зеленые мелколиственные криволесья в составе криомезофильного эколого-исторического ряда. На территории Саралинских Белков Кузнецкого Алатау в формации березовые (Betula tortuosa) криволесья он описал травяно-березовую ассоциацию. Позднее при детальном исследовании данной территории с использованием методов эколого-исторической классификации выделены 2 формации и 6 ассоциаций (Зибзеев, 2006).

С конца 1980-х гг. при изучении высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области все чаще используют методы эколого-флористиче-ской классификации. Н. Б. Ермаков (Ermakov et al., 2000) на Кузнецком Алатау березовые криволесья описал в ранге варианта Betula tortuosa в составе субасс. sorbetosum sibiricae Ermakov et al. 2000 асс. Abieteto sibiricae—Athyrietum distentifoliae Ermakov et al. 2000.

В Восточном Саяне (хр. Крыжина) и на Западном Алтае (хр. Тигирекский) выявлены 2 новых района распространения березовых криволесий, что существенно расширяет представления о разнообразии и эколого-ценотических особенностях данных сообществ.

Максимальное развитие криволесий на исследованной территории приурочено к склонам, защищенным от прямого влияния ветров северных и западных направлений, а также межгорным котловинам и поймам рек, где отмечается наибольшее количество осадков. В центральной части Кузнецкого Алатау количество осадков — 1200-2000 мм в год, в отдельные годы — до 3000 мм, на хр. Крыжина в Восточном Саяне и Тигирекском хребте — в среднем 1500 мм. Для развития березовых кри-волесий важны мощность и продолжительность формирования снежного покрова, предохраняющего землю от промерзания и способствующего становлению травяного поликарпического мезофит-ного комплекса.

Цель исследования — выявить ценотическое разнообразие березовых криволесий Алтае-Са-янской горной области с использованием метода Браун-Бланке, дать эколого-флористическую характеристику выделенным синтаксонам, провести ареалогический, поясно-зональный и экологический анализ выделенных ценофлор.

Материал и методы

Исходным материалом для анализа послужили 70 геоботанических описаний, выполненных авторами в полевые сезоны 1998, 2007, 2009 и 2013 гг. на территории Саралинских Белков Кузнецкого Алатау, хр. Крыжина Восточного Саяна и на Тигирекском хребте Западного Алтая.

Классификация растительных сообществ выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Сортировка геоботанических описаний

проведена на основе использования программы TWINSPAN (Hill, 1979) в пакете обработки фи-тосоциологических описаний JUICE 7.0 (Tichy, 2002). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Данные по проективному покрытию видов представлены 8-балльной шкалой: r — встречены единично, + — до 1 %, 1 — 1-5 %. 2 — 6-12 %, 3 — 13-25 %, 4 — 26-50 %, 5 — 5175 %, 6 — 76-100 %. Постоянство видов в описаниях оценено по 5-балльной шкале: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %.

Флороценотический анализ проведен с учетом ареалогических, поясно-зональных и экологических групп видов. При выделении ареалогиче-ских групп мы руководствовались принципами, изложенными в работах А. В. Куминовой (1960), А. И. Толмачева (1962), Л. И. Малышева (1965), Р. В. Камелина (1973). В зависимости от географического распространения все виды ценофлоры объединены в 7 групп: 1 — голарктическая, 2 — евразийская, 3 — североазиатская, 4 — централь-ноазиатская, 5 — азиатско-американская, 6 — группа горных видов юга Сибири, северной Монголии, востока Казахстана, иногда проникающих в горы Средней Азии, 7 — эндемики Алтае-Саянской горной области. Поясно-зональные группы выделены по преимуществу произрастания видов в определенной зоне или высотном поясе с учетом их фито-ценотической значимости. Всего выделено 7 пояс-но-зональных групп: альпийская, арктоальпийская, гипоаркто-альпийская, бореально-монтанная, мон-танная, монтанно-высокогорная, гипоаркто-мон-танная. Экологические группы выделены согласно традиционным принципам (Куминова, 1960; Малышев, 1965; Красноборов, 1976), основанным на учете отношения растений к гидротермическому режиму (ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофи-ты, гигрофиты, гемипсихрофиты, психрофиты).

Для экологического анализа и ординации растительных сообществ использовались экологические оптимумы растений, разработанные А. Ю. Ко-ролюком (2006) для территории Южной Сибири. Положение (статус) конкретного описания на осях увлажнения и богатства почвы вычисляли по следующей формуле:

N

X opt (i)

Stat = ,

N

где Stat — статус описания, opt(i) — оптимум /-го вида на оси фактора, N — число видов в описании. Для всех выделенных единиц растительности были вычислены среднее увлажнение и богатство почв, а также доверительный интервал (Зайцев, 1985; Королюк и др., 2005) для среднего при 95 % значимости.

Результаты и обсуждение

Сообщества березовых криволесий, отнесенные к 4 ассоциациям и 5 субассоциациям, включены в класс Ми^ейю-ЛсопЫе1еа HadaC et КНка т КНка е! HadaC 1944. В высокогорьях Алтае-Саянской горной области этот класс представлен сообществами

субальпийского высокотравья, субальпийскими и альпийскими лугами, а также травянистыми редколесьями (Abies sibirica, Pinus sibirica, Larix sibirica), криволесьями (Betula tortuosa) и зарослями кустарников (Betula rotundifolia, Duschekia fruti-cosa, Salix glauca, S. vestita). Описанные нами сообщества березовых криволесий отнесены к союзу

ЛсопЫо ра§со1-Сегатоп а1Ь^оп порядка ТгоШо-Сгер1йе1а11а БШпсае, объединяющему умеренно теплолюбивые высокотравные сообщества гумид-ных высокогорий и прилегающих равнин, формирующиеся на дренированных почвах в условиях повышенного увлажнения.

Продромус

Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944

Порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993

Союз Aconitopascoi-Geranion albflori Zhitlukhina et Onishchenko ex Ermakov et al. 2000 Асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis Zitluchina ex Ermakov et al. 2000

Субасс. betuletosum tortuosae subass. nov. Асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae ass. nov. Асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. saussureetosum frolowii subass. nov. Субасс. dracocephaletosum grandiflori subass. nov. Асс. Abieteto sibiricae-Athyrietum distentifoliae Ermakov et al. 2000 Субасс. sorbetosum sibiricae Ermakov et al. 2000 Вар. Betula tortuosa

Характеристика синтаксонов

Асс. Cirsio carthamoidis.

heterophylli-Stemmacanthetum

Диагностические виды: Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Primula pallasii, Stemmacantha carthamoides.

Ассоциация объединяет типичные высокотравные сообщества Алтае-Саянской горной области (Седельников, 1979, 1988; Ermakov et al., 2000), тяготеющие к теплым южным, юго-западным и юго-восточным склонам крутизной 3-15°. Их местообитания характеризуются постоянным или периодически повышенным увлажнением. Высотный диапазон распространения — 990-1850 м. Основу травяного яруса составляют виды субальпийского и лесного высокотравья (Aconitum septen-

Рис. 2. Фрагмент сообщества асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum

carthamoidis.

Fragment of the community of the ass. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum

carthamoidis.

trionale, Anthriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum, Lilium pilosiusculum, Poa sibirica, Polemonium coeruleum, Saussurea latifolia, Senecio nemorensis), часто доминирует Stemmacantha carthamoides. Древесный ярус не выражен, периодически единично встречаются Abies sibirica и Pinus sibirica.

На территории Кузнецкого Алатау в составе асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis нами была описана новая субассоциация с участием Betula tortuosa.

Субасс. C. h.-S. c. betuletosum tortuosae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5: Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н, хр. Кузнецкий Алатау, 54°67' с. ш., 88°67' в. д., 26.06.2007, автор Е. Г. Зибзеев; табл. 3, синтаксон 1) (рис. 2).

Диагностические виды: Anthriscus sylvestris, Brachythecium reflexum, B. ve-lutinum, Lamium album, Pole-monium coeruleum.

Субассоциация объединяет березовые криволесья Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна с преобладанием высокотравных видов субальпийского и лесного поясов, которые тяготеют к нижней части субальпийского пояса, непосредственно примыкая к верхней границе леса. На территории Кузнецкого Алатау они формируются в высотном диапазоне от 990 до 1200 м, на Восточном Саяне (хр. Крыжина) — от 1480 до 1510 м в условиях с умеренным увлажнением. Высокотравные березовые

криволесья, как правило, занимают относительно пологие склоны крутизной 3-5°. Большинство описанных сообществ приурочены к склонам восточной экспозиции.

Средняя видовая насыщенность сообществ — 39 видов на 100 м2. Вертикальная структура 2- или 3-ярусная. Древостой 3-5(8) м выс. образован Betula tortuosa. С высоким постоянством, но низким обилием, присутствует Abies sibirica, единично встречается Pinus sibirica. Сомкнутость крон не превышает 0.35. Из-за воздействия сползающих снежных масс нижняя часть березовых стволов наклонена вдоль склона в сторону подножья. На выровненных участках склона стволы изогнуты и скручены в разных направлениях, что объясняется сильным давлением снежных масс. Диаметр стволов — от 8 до 15 см. Средний возраст березы — 80 лет.

Кустарниковый ярус в большинстве сообществ не выражен, единично встречаются Betula rotun-difolia, Lonicera altaica, Ribes atropurpureum, Salix glauca, Spiraea chamaedrifolia и Sorbus sibirica (подрост). В отдельных сообществах Lonicera altaica и Sorbus sibirica могут иметь покрытие до 10 %.

Травяной ярус представлен 1-2 подъярусами. Первый от 120 до 140 см выс. (изредка до 160 см) образован Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Chamaenerion angus-tifolium, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissec-tum, Lilium pilosiusculum, Poa sibirica, Polemonium coeruleum, Saussurea latifolia, Senecio nemorensis, Stemmacantha carthamoides, Thalictrum minus. Второй подъярус 50-90 см выс. представлен Bistorta major, Crepis lyrata, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Lamium album, Lathyrus gmelinii, Pedicu-laris incarnata, Ranunculus grandifolius, Solidago dahurica, Trollius asiaticus. При высоком проективном покрытии Athyrium distentifolium формируется своеобразная горизонтальная структура. A. distentifolium разрастается в виде многочисленных полос, ориентированных поперек склона. Для высокотравных березовых криволесий характерна синузия эфемероидов из Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum.

Лишайниково-моховой ярус не выражен. Высокое постоянство имеют мхи — Brachythecium erythrorrhizon, B. reflexum, B. velutinum и лишайники — Cladonia arbuscula и C. rangiferina.

Асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 21-31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25: Красноярский край, хр. Крыжина, 53°59' с. ш., 95°26' в. д., 13.07.2009, автор Е. Г. Зибзеев; табл. 3, синтаксон 2).

Диагностические виды: Allium microdictyon, Anthoxanthum alpinum, Cetraria islandica, C. lae-vigata, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberii, Vaccinium myrtillus.

Ассоциация объединяет низкотравные березовые криволесья с преобладанием в травяном ярусе альпийских луговых видов. В травостое нет большинства видов, генетически связанных с высокотравными сообществами лесного пояса: Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum и др. Сообщества асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae тяготеют к средней части субальпийского пояса и формируются в условиях постоянного или периодически повышенного

увлажнения (по берегам рек, ручьев или в зоне подтока талых вод от снежников). На Кузнецком Алатау высотный диапазон их распространения — 1150-1220 м, на Восточном Саяне — 1300-1520 м, крутизна склонов варьирует от 1 до 27°.

Средняя видовая насыщенность — 38 видов на 100 м2. Вертикальная структура 3-4-ярусная. Древесный ярус 5-8 м выс. представлен Betula tortuosa и Abies sibirica. Древостой разновозрастный, сомкнутость крон — 0.2-0.4.

Кустарниковый ярус образуют те же виды, что и в предыдущей ассоциации. Особенность состоит в том, что в отдельных сообществах проективное покрытие Salix glauca может достигать 20 %.

Травяной ярус представлен 2-3 подъяруса-ми. В отдельных сообществах значительное проективное покрытие имеют Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides и Veratrum lobelianum. Их общее проективное покрытие может достигать 40 %, в таком случае они формируют подъ-ярус от 120 до 160 см выс. Основная масса травостоя сосредоточена во 2-м подъярусе (60-90 см выс.), сложенном видами альпийских и субальпийских лугов: Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Euphorbia pilosa, Geranium albiflorum, Pedicularis compacta, P. incarnata, Trollius asiaticus и др. В отличие от высокотравных березовых криволесий субасс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum cartham-oidis betuletosum tortuosae, в большинстве сообществ описываемой ассоциации хорошо выражен 3-й подъярус 20-35 см выс., который образуют Vaccinium myrtillus, Anthoxanthum alpinum, Allium microdictyon, Primula pallasii. При повышении увлажнения в сообществах появляются Allium schoenoprasum и Deschampsia cespitosa.

В большинстве сообществ развит лишайниково-моховой ярус с проективным покрытием до 40 %. Среди мхов преобладают Brachythecium erythror-rhizon, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium. Из лишайников высокое постоянство имеют Cladonia arbuscula, C. rangiferina C. pyxidata и Cetraria islandica. Иногда встречаются сообщества, где лишайники формируют проективное покрытие до 10 % (табл. 1, оп. 26); как правило, они образуют со мхами единый комплекс.

Асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3: Алтайский край, Краснощеков-ский р-н, Тигирекский хребет, выровненный участок склона, примыкающий к верхней границе леса, 51°05' с. ш., 83°00' в. д., 10.07.2013, автор Е. Г. Зибзеев; табл. 3, синтаксоны 3-5).

Диагностические виды: Alchemilla xantho-chlora, Cerastium pauciflorum, Cruciata krylovii, Galium boreale, Iris ruthenica, Sorbus sibirica, Spiraea media, Viola disjuncta.

Ассоциация объединяет разнотравные березовые криволесья высокогорий Тигирекского хребта. В отличие от сообществ, описанных на Кузнецком Алатау и Восточном Саяне, в структуре ценофло-ры асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae в равной степени представлены как высокогорные виды (Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Euphorbia pilosa, Pedicularis compacta, Stemmacantha carthamoides, Viola disjuncta и др.), характерные для субальпийских лугов и высокотравья, так и

ю

Ассоциации Cirsio heterophylli—Stemmacanthetum carthamoidis (субассоциация С. h—S. с. betuletosum tortuosaé) и

Doronico altaicae—Betuletum tortuosaé Associations Cirsio heterophylli—Stemmacanthetum carthamoidis ( sub association G h.—S. c. betuletosum tortuosaé) and

Doronico altaicae—Betuletum tortuosaé

Таблица 1

Ассоциация

Cirsio lieterophyUi-Stemmacanthetum

Doronico altaicae-Betuletiim tortuosaé (b)

Субассоциация

betuletosum tortuosaé (a)

Абсолютная высота, м 1190 1190 1160 1180 1200 1180 1160 1160 1200 1160 1200 1170 1160 1200 1200 1110 1110 1100 1170 1150 1500 1170 1510 1490 1510 1510 1470 1170 1170 1210 1300

Экспозиция склона ВЮВ CCB « « « ВЮВ ВЮВ « « « « « ВЮВ « i CO « i CO « « i CO « i CO « i CO « 2 « 2 « 1 2 « I 2 « « i CO « PO 1

Крутизна склона, град. 15 15 2 5 5 10 10 5 5 3 5 10 10 5 3 5 3 3 5 15 27 2 12 7 12 5 25 1 4 10 6

Сомкнутость древостоя, % 15 15 30 20 30 30 35 35 30 30 40 30 30 30 25 30 25 30 30 30 20 30 40 35 40 30 20 45 30 25 40

Проективное покрытие, % общее 100 100 90 95 100 90 95 100 100 95 90 100 100 95 95 100 95 95 95 90 95 95 100 100 100 93 96 80 95 90 85

кустарники 10 4 10 3 - 3 3 3 - 1 1 2 1 2 1 10 - 6 5 1 2 5 - 35 - 1 3 2 5 2 5

кустарнички - - - - - 3 - - - - - - - - 1 - 1 4 - - 60 45 15 10 2 5 3 3 3 40 3

травы 85 90 80 65 60 90 60 65 75 65 50 65 65 65 60 50 60 65 60 65 40 50 90 55 90 70 80 60 80 75 70

мхи 5 5 + + + 1 + + + + 1 1 + + + + + + + + 40 10 1 15 + 35 1 + + + +

лишайники 1 1 + + + 1 + + + + 1 1 + + + + + + + + 1 + 1 + + 10 1 + + + +

Число видов 41 38 39 42 49 38 37 50 41 40 37 40 46 42 38 37 45 47 39 35 34 35 40 39 31 49 34 38 38 33 44

Номер описания

в базе Turboveg 1 2 34 11 9 4 16 12 8 20 21 10 17 18 19 15 14 13 22 35 92 32 99 94 100 96 93 37 33 31 36

табличный 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25* 26 27 28 29 30 31

Диагностические виды acc. Cirsio heterophylti-Stemmacanthetum carthamoidis

Stemmacantha carthamoides -hl + 3 + 1 3 + 3 3 1 1 + 3 3 1 1 3 3 3 3 3 2 + + 3 3 3 3 + 3 + +

Primula pallasii -hl Etythronium sibiricum -hl Anemonoides altaica -hl Con'dalis bracteata -hl 1 + + + + 2 + 1 + + + + + + 3 + + + + + + + + + + 1 + 3 2 3 + 3 + 3 + 3 + 3 + 2 + + + + + + 1 1 3 + + + + + + + 3 1 + + + + 1 + + 2 2 2 + + + + + + 1

о ВЭ H и

я № О H и о

к

a b

Д. в. субасс. betuletosum tortuosae

Brachythecium reflexitm -ml Anthriscus sylvestris -hl + + 3

Polemoniitm coentleitm -hi

Lamium album -hi

Brachythecium velutinum -ml

Д. в. acc. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae Allium microdictyon -hi

Anthoxanthum alpinum -hi

Vaccinium myrtillus -hi

Pleurozium schreberii -ml

Hylocomium splendens -ml

Dicramim scoparium -ml

Cetraria laevigata -ml

C. islandica -ml

Д. в. союза Aconito pascoi-Geranion albiflori

3 3

2 + 2 2 3 3

+ 2 + 2 2 2

2 2 2 2 2 2

1 2 + 3

Aquilegia glandulosa Viola altaica

-hl -hl

«

î 5

3 3 3 1

3 1

+ 33 1 + +

3

3 3 2 2 3 +

2 + 3 +

V

V

V IV

III

V

V

IV III III

I

I

II II

II I I I

V

III

V IV III

I

II

I I I

V

V

V IV IV III III III

V

V

Carex aterrima -hi

Saussurea frolowii -hi

Swertia obtusa -hi

Д. в. порядка Trolüo-Crepidetalia sibiricae

Euphorbia pilosa -hi 1 1

Heracleiini dissectum -hi

Aconitum septentrionale -hi + 3 3

Lathvnis gmelinii -hi + 1

Bupleurum longifolium -hi + 2 1

Thalictrum minus -hi + + 2

Cirsium heterophyllum -hi 1 3 +

Chamaenerion angustifolium -hi + 1

Senecio nemorensis -hi + 1

Ranunculus grandifolius -hi

Lilium pilosiuscidum -hi + + +

Crepis lyrata -hi +

Pleurospermum uralense -hi + + +

Pulmonaria mollis -hi + + +

Milium effusum -hi 2

Paeonia anómala -hi + +

Myosotis krylovii -hi

Crepis sibirica -hi

Д. в. класса Midgedio-Aconitetea

Betula tortuosa -tl 3 3 3

Rum ex alpestris -hi +

Viola biflora -hi + 1 +

Geranium albiflontm -hi 2 +

Doronicum altaicum -hi + +

Saussurea latifolia -hi 2

Pedicidaris incamata -hi + +

Athyrium distentifolium -hi

Bistorta major -hi

Solidago dahurica -hi + +

Veratrum lobelianum -hi + +

Salix glauca -si +

Прочие виды

Abies sibirica -tl 1 + +

Poa sibirica -hi 3 1 2

Trollius asiaticus -hi + + +

Pedicularis compacta -hi

Lonicera altaica -si 1

Ranunculus propinquus -hi + 1

Sorbits sibirica -si + 1

Pinns sibirica -tl

Angelica decurrens -hi + 1

Omalotheca norvegica -hi

Carex altaica -hi

Cerastium pauciflorum -hi +

Ribes atropurpureum -si

R. saxatilis -hi + +

Oxalis acetosella -hi +

Maianthemum bifolium -hi

2 2 3

3 2

2 2.111 + . . .

2.....

2 2 2 2 1 1

.....+

3.....

.....+

+ 2 + + + 1 1 + + +

2.....

+ . . 3

.....+

1 + +

III IV

3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3

+ + + 3 + 3 1 1 2 + 1

+ 3 + 1 + 3 + 2 + 3 2

2 2 2 2 2 2 1 2 + 3 3 3 3

+ + 3 + + 3 + 2 + + 3 + 3

3 3 + + + 2 2 3 1 1

+ + 3 + + 2 + + 2 2

+ 3 3 2 + 2 2 1 + 2 2

1 + + 2 2 2 2 + 2

+ 2 + 2 + 3 + 3

2 2 + 1 2 1 2 2 2 2

+ + + + 2

2 2 2 + 2 2 2 2 2 3.1

1 +

3 3 + +

1

+ 1

II

I

V

V

V IV IV IV IV IV IV IV

III

III

II II II II II I

V

IV

V

V

V

V IV IVIV IVIV IVIV IVIV

I I

IV I I

I

V III III

II

I

II I I I

V

V IV

V

V III

V

III

V

V

V III II II II II II II II II II II II II

III

V

V

V

Продолжение таблицы 1

Табличный номер 1 1 2 | 3 | 4 5* 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 21 22 | 23 | 24 25я 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 a b

Spiraea chamaedrifolia -si + ........+ . . . + . II

Obema behen -hl .......+ . . + + + . II

Allium schoenoprasum -hl + + .... +....... II

Valeriana capitata -hl +............. 2 1 + I II

Caltha palustris -hl + + 2 + 2..... I II

Adenophora lamarckii -hl + . . . +............ .....1 I I

Gymnocarpium dryopteris -hl ..........+ 3 2 I I

Schulzia crinita -hl + +............ + I I

Sibbaldia procumbens -hl 1 + + + II

Deschampsia cespitosa -hl + + +..... II

Alchemilla xanthochlora -hl 3 + . + II

Мхи и лишайники

Brachythecium erythrorrhi- -mi 2 2.+ + + + + . + + + + + + + . + + + 4 3 + 3 + 4 . + + + + V V

zon Cladonia arbúsculo -mi + . + + +. + .+ + + +. + . + .+ + + + + + 2 . + + + + V V

C. rangiferina -mi 1 + + + + + + + + + 1 1 + + + . + + + + 1 + 1 2 + . + + + V IV

Polytrichum commune -mi + . . . + +. +......... + + ... + . II II

Rhodobryum sp. -mi + +.....+ . . . . II

Cladonia amaurocraea -mi +..........+ + + 2 I II

C. pyxidata -mi + . . . +........ + . + 2 + I II

C. coccifera -mi + + 2 . . + . + III

C. stellaris -mi + + 2 . . + + . III

C. chlorophaea -mi 2 + 2..... II

C. sulphurina -mi ..............+ + 1..... II

C. uncialis -mi + + 1..... II

Aleatoria ochroleuca -mi + + 2..... II

Vulpicidia pinastri -mi 1 1..... II

Примечание. Кроме того, в 1-2 описаниях встречены: Aconitum baicalense -Ы 3 (+), 8 (+); Aconogonon alpimtm -hl 27 (2); Adoxa moschatellina -hl 13 (+); Aegopodium alpestre -hl 2 (+), 20 (+); Atragene sibirica -hl 1 (+), 31 (+); Bergenia crassifolia -hl 4 (+), 5 (+); Betula rotimdifolia -si 8 (+), 27 (2); Cacalia hastata -hl 4 (+), 12 (+), 18 (+); Calamagrostis obtusata -hl 8 (+), 11 (+); C. langsdorffii -hl 4 (+), 18 (+); Callianthemum sajanense -hl 23 (3), 24 (2); Carex cinerea -hl 4 (+), 13 (1); Cerastiuni davuriciini -hl 6 (+), 15 (+); Cladoniaphyllophora -mi 26 (2 ); C. symphycarpa -mi 25 (+), 28 (+); Dactylorhiza fuchsii -hl 23 (+); Diphasiastrum alpimtm -hl 29 (1); Dryopteris carthusiana -hl 8 (+), 12 (+); D. expansa -hl, 4 (+); Gentiana grandiflora -hl 23 (+); Lycopodium annotinum -hl 17 (+); Myosotispalustris -hl 28 (+); Pedicidaris verticillata -hl 23 (+), 25 (+); Phegopteris connectilis -hl 28 (2); Pyrola rotimdifolia -hl 23 (+), 26 (1); Rubiis idaeus -si 14 (+); Salix sp. -si 3 (+), 22 (+); Trientalis europaea -hl 28 (+); Trisetum altaicum -hl 13 (+).

Локализация описаний. Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н, хр. Кузнецкий Алатау: 1 — 54°66'80" с. ш., 88°66'84" в. д., 25.07.2007; 2 —54°66'81"с. ш., 88°66'81" в. д., 25.07.2007; 3 — 54°66'28" с. ш., 88°67'04" в. д., 26.06.2007; 4 — 54°67' с. ш., 88°67' в. д., 20.06Л998; 5 — 54°67'08" с. ш., 88°67'08" в. д., 20.06.1998; 6 — 54°66'83" с. ш., 88°66'90" в. д., 25.07.2007; 7 — 54°67' с. ш., 88°67' в. д., 21.06.1998; 8, 12, 18 — 54°66' с. ш., 88°66' в. д., 20.06.1998; 9 — 54°62' с. ш., 88°68' в. д., 16.06.1998; 10 — 54°62' с. ш., 88°68' в. д., 22.06.1998; 11 — 54°67' с. ш., 88°67' в. д., 22.06.1998; 13, 15, 19 — 54°66' с. ш., 88°66' в. д., 22.06.1998; 14 — 54°65' с. ш., 88°66' в. д., 22.06.1998; 16, 17 — 54°66' с. ш., 88°66' в. д., 21.06.1998; 20 — 54°66'68" с. ш., 88°66'95" в. д., 26.06.2007; 21 — 54°66'56" с. ш., 88°66'78" в. д., 26.06.2007; 28 —54°66'62" с. ш., 88°64'93" в. д., 29.06.2007; 29 — 54°66'64" с. ш., 88°66'80" в. д., 26.07.2007; 30 — 54°66'56" с. ш., 88°66'78" в. д., 26.06.2007; 31 — 54°67'12" с. ш., 88°65'16" в. д., 27.06.2007. Красноярский край, Курагинский р-н, Восточный Саян, хр. Крыжина: 22 — 53°59'34" с. ш., 95°25'54" в. д., 12.07.2009; 23, 25 —53°59'34" с. ш., 95°25'54" в. д., 13.07.2009; .24 — 53°59'43" с. ш., 95°26'33" в. д., 12.07.2009; 26 — 53°59'45" с. ш., 95°26'37" в. д., 13.07.2009; 27 — 53°59'31" с. ш., 95°25'58" в. д., 12.07.2009.

Авторы опис аний: 1-21, 24, 26-31 —Е. Г. Зибзеев; 22, 23, 25 — Е. А. Басаргин.

* — номенклатурный тип субассоциации и ассоциации.

Подъярусы (здесь и в табл. 2, 3): -ti — древесный, -si — кустарниковый, -hl — травяно-кустарничковый, -mi — мохово-лишайниковый.

комплекс лесных видов (Cruciata krylovii, Galium boreale, Rubus saxatilis и др.). Сообщества ассоциации формируются по пологим, часто выровненным участкам склонов крутизной от 1 до 7° с умеренным или периодически повышенным увлажнением, в высотном диапазоне от 1250 до 1300 м.

Средняя видовая насыщенность сообществ — 45 видов на 100 м2. Вертикальная структура 3- или 4-ярусная. Древостой разновозрастный, 5-8(12) м выс., сомкнутость крон — 0.2-0.4. Кроме Betula tortuosa, в древесном ярусе с высоким постоянством присутствует Abies sibirica, в некоторых сообществах обильны Pinus sibirica и Larix sibirica.

В ярусе кустарников с высоким постоянством встречаются Spiraea media, а также подрост Sorbus sibirica и единично — Lonicera altaica и Ribes atropurpureum. При этом Sorbus sibirica имеет низкое обилие, а проективное покрытие Spiraea media в некоторых сообществах варьирует от 10 до 25 %.

Кустарничково-травяной ярус хорошо выражен (проективное покрытие от 70 до 96 %), представлен 2-3 подъярусами. В формировании верхнего подъяруса (130-160 см выс.) участвуют виды субальпийского и лесного высокотравья: Bupleurum longifolium, Calamagrostis langsdorffii, Chamaeneri-on angustifolium, Cirsium heterophyllum, Pleurosper-mum uralense, Saussurea latifolia, Senecio nemoren-sis, Stemmacantha carthamoides, Thalictrum minus, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (50-70 см выс.) образован Aquilegia glandulosa, Euphorbiapi-losa, Galium boreale, Geranium albiflorum, Lathyrus gmelinii, Pedicularis compacta, Ptarmica ledebourii, Rumex alpestris. Нижний подъярус кустарничко-во-травяного яруса (20-30 см выс.) сложен Antho-xanthum alpinum, Cerastium pauciflorum, Cruciata krylovii, Ptarmica impatiens, Trisetum altaicum, Viola disjuncta. Высокое постоянство и проективное покрытие (до 25 %) имеет Vaccinium myrtillus.

Лишайниково-моховой ярус выражен не во всех сообществах. Проективное покрытие мхов варьирует от 1 до 20 %, лишайников — не превышает 1 %. Среди мхов часто встречаются Brachythecium erythrorrhizon, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberii, Polytrichum commune, среди лишайников — Cetraria islandica, Cla-donia arbuscula, C. rangiferina.

В пределах ассоциации нами выделено 3 субассоциации, представляющие собой экологические варианты, различающиеся по характеру и степени увлажнения.

Субасс. V. d.-B. t. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-7, номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 3; табл. 3, синтаксон 3).

Сообщества субассоциации, представленные высокотравно-березовыми криволесьями в нижней части субальпийского пояса, как правило, занимают выровненные участки склонов с умеренным увлажнением. Структура и состав древостоя аналогичны таковым ассоциации в целом. Травяной ярус представлен 2 подъярусами. Первый (120-140 см выс.) образуют Cirsium heterophyllum, Milium effu-sum, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. В отличие от высокотравной субасс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum car-thamoidis betuletosum tortuosae, представленной на Кузнецком Алатау, в сообществах данной субассоциации в травостое есть луговые и лесные

виды, которые образуют подъярус 30-40 см выс. с проективным покрытием до 50 % (Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Carex aterrima, Cruciata krylovii, Galium verum, Pedicularis compacta, Rumex alpestris, Trollius altaicus). Лишайниково-моховой ярус слабо выражен, проективное покрытие мхов составляет от i до 7 % (Brachythecium erythrorrhi-zon, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium sch^erii, Polytrichum commune), лишайников — до i % (Cetraria islandica, Cladonia a^uscula, C. rangiferina).

Субасс. V. d.-B. t. saussureetosum frolowii subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 8-20, номенклатурный тип (holotypus) — оп. i4: Алтайский край, Краснощековский р-н, Тигирекский хребет, 5i°00' с. ш., 83°04' в. д., i3.07.20i3, автор Е. Г. Зибзеев; табл. 3, синтаксон 4).

Диагностические виды: Geum rivale, Phlomoides alpine, Saussurea frolowii.

Субассоциация объединяет разнотравные березовые криволесья Тигирекского хребта, формирующиеся в условиях умеренного или периодически повышенного увлажнения, как правило, на дренированных почвах. Сообщества занимают склоны с уклоном от i до 7° в диапазоне высот от i250 до i280 м.

Средняя видовая насыщенность — 47 видов на i00 м2. Вертикальная структура 3-ярусная. Древостой разновозрастный, сомкнутость крон от 0.2 до 0.4, иногда данные сообщества более густые (сомкнутость крон 0.5). Состав и структура древостоя аналогичны таковым в вышеописанных субассоциациях. Кустарниковый ярус не выражен, но с высоким постоянством присутствуют Spiraea media и подрост So^us sMrica.

Травяной ярус (с проективным покрытием до 96 %) представлен 2 подъярусами. Первый подъ-ярус сложен видами высокотравья — Bupleurum longifolium, Cirsium heterophyllum, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Thalictrum minus, Veratrum Melianum. Основная же масса травостоя сосредоточена во 2-м подъярусе (45-65 см выс.), который образуют Bistorta major, Galium Ъoreale, Geranium añiflorum, Geum rivale, Lamium añum, Phlomoides alpina, Ranunculus grandifolius, Rumex alpestris, Saussurea frolowii, Trollius altaicus, также встречаются Aconogonon alpinum, Doronicum altai-cum, Ptarmica impatiens. Общее проективное покрытие Vaccinium myrtillus не превышает 6 %. Как и для всех вышеописанных субассоциаций, для этих сообществ характерно наличие эфемероидов (Corydalis Ъracteata, Viola altaica).

Состав лишайниково-мохового яруса типичен для ассоциации в целом.

Субасс. V. d.-B. t. dracocephaletosum grandi-flori subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 2i-39, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 36: Алтайский край, Краснощековский р-н, Тигирекский хребет, 5i°04' с. ш., 83°00' в. д., 08.07.20i3, автор Е. Г. Зибзеев; табл. 3, синтаксон 5) (рис. 3).

Диагностические виды: Carex palles-cens, Dracocephalum grandiflorum, Galium verum, Luzula sMrica, Omalotheca norvegica, R^us saxatilis, Sanguiso^a alpina.

Субассоциация объединяет чернично-разно-травные березовые криволесья, формирующиеся

en

Ассоциация Violo disjunctae-Betuletum tortuosae Association Violo disjunctae-Betuletum tortuosae

Таблица 2

Субассоциация

Абсолютная высота, м

Экспозиция склона

Крутизна склона, град. Сомкнутость древостоя, % Проективное покрытие, % общее кустарники кустарнички травы мхи

лишайники Число видов

Номер описания:

в базе Turboveg табличный

typicum (a) saussureetosum frolowii (b) dracocephaletosum grandiflori (с)

1280 1270 1280 1260 1260 1260 1270 1260 o ЧО Г1 ^H o ЧО Г1 ^H о чо п ^н 1280 1270 1270 1250 1260 1280 1270 о г (S ^н 1280 о г п ^н о г п ^н о г п ^н о г п ^н о чо п ^н 1310 1260 о 00 п о t п ^н о чо п ^н о 00 п о 00 п 1280 1270 о t п ^н 1270 о чо п ^н о t п ^н 1260

U ЮВ U U U ЮЗ U ЮЗ CO 2 2 СО 2 со СО 2 со м зсз ЗСЗ ЗСЗ ЮЗ ЮЗ ЮЗ M 2 2 ЮЗ M 2 2 M 2 2 M 2 2 M 2 2 M 2 2 зюз ЗЮЗ M 2 2 M 2 2 M 2 2 со 2 со со 2 со U 2 СО 2 со 2 СО 2 со СО 2 со ссв

0 1 0 0 0 1 0 4 7 3 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 i 2 i i 0 1 1 2 0 2 1 1 i 2 i 1 2 1

50 45 35 40 20 50 45 40 25 50 30 40 50 30 40 50 40 30 25 40 30 30 10 30 30 25 30 40 35 40 25 30 25 25 30 20 25 30 25

o o o o ^H t C\ o o ^H ir, t 001 o o ^H o o ^H t C\ о о ^н чо С\ о о ^н о о ^н о о о о ^н о о ^н о о ^н о о ^н ir, о\ о о ^н о о ^н о о ^н о С\ 00 С\ о С\ 1Г) 00 t С\ о С\ IT) о\ IT) о\ о С\ 00 С\ о о ^н С\ С\ о о ^н о о ^н 001 о о ^н 001

- 3 3 4 3 - 2 3 25 5 8 3 3 - 6 5 3 8 - 7 3 3 - 6 3 5 3 3 4 2 6 6 4 3 6 4 10 5 10

- - 4 3 - 5 - 8 50 3 14 - - 4 4 3 3 2 - 5 25 5 3 3 7 50 20 40 40 60 45 65 25 5 15 5 55 10 10

90 90 90 80 60 80 80 96 70 98 96 96 85 80 85 90 85 90 90 90 95 97 85 90 87 80 90 87 90 85 85 80 90 80 80 95 90 96 96

1 1 7 1 3 5 3 3 3 + + 5 + 5 5 3 + + 3 3 1 + 5 + 1 10 20 10 3 15 12 5 1 4 10 2 4 1 2

+ + 1 + + + + 1 1 + + 1 + 1 1 + + + + 1 + + + + + 1 + + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 +

37 41 51 40 50 45 53 46 46 54 48 40 50 47 50 49 40 45 40 57 47 49 42 38 51 49 40 45 45 33 47 47 48 52 49 59 58 54 50

66 65 64* 81 47 54 51 89 90 87 86 88 69 68* 52 71 72 70 49 50 83 80 79 78 46 44 53 48 43 45 62 61 58 57 63 55* 59 56 60

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Постоянство

Диагностические виды асс. Violo disjunctae—Betuletum tortuosae, субасс. typicum

+ . + + + 1

1 + 2

+ . ~ь 1

. 1 1

+ 1 . + 1 +

saussureetosum frolowii -hl -hl -hl

Cruciata hylovii Galiuni boreale Viola disjuncta Alchemilla xanthochlora Cerastium pauciflorum Sorbits sibirica Spiraea media Iris ruthenica

Д. в. субасс. Geum rivale Phlomoides alpina Saussurea frolowii

Д. в. субасс. dracocephaletosum grandiflori Ritbits saxatilis -hl

Dracocephahmi grandiflorum -hl Car ex pallescens -hl

Omalotheca non'egica -hl

Sanguisorba alpina -hl

Luzula sibirica -hl

Thesiwv repetís -hl

Д. в. союза Aconito pascoi—Geranion albiflori Antlioxantlium alpinum -hl

Erythronium sibiricum -hl

Stemmacantha carthamoides -hl

1

2 1 1

2 3

1 1

+ 1 + + 1 + 1 + + 2 + 2 + 2 + + + + 1 + 2

1 + + 1 + 1

+ + 1 + 1 + + + + ~ь 1 + +

1 2 1 + 2 . 2

+ + + 1 + + + 2 1

+ 2 + 2 + 2 + 3 + 2 + 2 + + 2

1 1 2 + 2 1 1

1 +

1 2

. +

1 1

2 2

2 1 1 1

2 2 2

2 1

2 1 2 2.21 3 2 + 1 2 1 2 1 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2

1 + 2 2 + 11 2 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 1 2 1 2 1 2 2

+ + 2 . + + + 2 . 1 1 2 2 2 2 1 2 2 + 2 1 + 2 2 1 1

1 1 + 1

2 1 + 1 1 1

1 1

1 1

1 +

2 +

2 1 + 1

2 2

2 2 11 + +12

2 2 1 1

+ + V IV

+ + V IV

2 + V V

1 IV IV

+ + IV V

+ 1 IV IV

2 2 IV V

+ + III V

II V

V

I V

2 + III III

+ 1 I II

+ II II

+ + I I

+ II

II

1 +

2 3 V V

1 1 V V

2 1 V V

IV

V

V

V IV IV IV

V

II I I

V

V IV IV IV

III III

V

V

V

Trisetum altaicum -hl 1 2 1 + 1 + + 1 2 2 + 1 1 + 2

Aquilegia glandulosa -hl + + + + + + 1 2 + 1

Carex aterrima -hl 1 2 + + 1 + 1 + +

Viola altaica -hl + 2 2

Primilla pallasii -hl + + + + + + + + +

Д. в. порядка Troltio—Crepidetalia sibiricae

Euphorbia pilosa -hl 1 2 2 + + 1 + 1 1 1 1 1 + + 1

Thatíctnim minus -hl + + 3 + + + 1 1 1 + + 2 1 + 1

Senecio nemorensis -hl 1 + 2 + + + + + + + + + + + + 1

Cirsium heterophyllum -hl 2 2 + 2 2 2 + 1 + 1 2 + 1

Milium effusum -hl 2 2 2 3 2 + + 2 1

Chamaenerion angustifolium -hl 2 + 1 2 + 2 2 1 1 +

Pleurospermum uralense -hl + + + + + + +

Ranunculus grandifolius -hl 2 2 + + + + + + 2 2 + 1

Bupleuntm longifolium -hl 2 2 + + + + + 1 + 2

Crepis lyrata -hl + 1 + + + + + + + +

Paeonia anómala -hl + 1 + +

Pulmonaria mollis -hl + + + + + +

Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea

Betula tortuosa -tl 3 3 3 3 2 3 3 3 2 3 2 2 3 2 3 3

Saussurea latifolia -hl 3 3 3 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2

Veratrum lobelianum -hl 2 2 + 3 3 3 2 2 + + 1 2 1 2 2 2

Rumex alpestris -hl + + + + + + + + + + + 1 + 1

Viola biflora -hl 2 2 1 + + 2 2 + 2 2 2 1 2 1 2

Géranium albiflorum -hl 1 2 2 + + 1 2 2 2 3 2 1 1 + 2

Bistorta major -hl + + 2 + + 2 + + 1 + + +

Solidago dahurica -hl + 1 + + + + + + + + +

Phleum phleoides -hl + 2 + 2 1 2

Aconitum septentrionale -hl + 1 + 1

Doronicum altaicum -hl + +

Athyrium distentifolium -hl +

Atragene sibirica -hl +

Прочие виды

Abies sibirica -tl 1 2 2 1 2 1 2 2 3 3 2 2 2 2 2 2

Trollius altaicus -hl + 1 + + + + + + 1 1 + + + + 1

Galium verum -hl + + + + + + +

Poa sibirica -hl 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2

Pedicularis compacta -hl + 2 1 + + + + + + +

Corydalis bracteata -hl 1 + + + + + 1 2 1 + 1

Vaccinium myrtillus -hl 1 2 3 1 2 2 2 1

Ptarmica ledebourii -hl + + + + + + + +

Lonicera altaica -sl + + + 1 2 +

Angélica decurrens -hl + + + +

Myosotis palustris -hl + + 1 + +

Rhodiola rosea -hl 1 + + +

Pinns sibirica -tl + 2 1

Dianthus superbus -hl + +

Adenophora lamarckii -hl + +

Pyrola minor -hl 2 +

Deschampsia altaica -hl + +

Pentaphylloides fruticosa -sl 1 +

Filipéndula ulmaria -hl 1 1

1 2 1 +

1 + +

1 1 1 +

+ + 1 2

1 +

2 + + 1

1 1 + 1

+ 1 + +

+ 1 . +

. 1 + +

1 + 12

1 + 1 +

+ 1 +

1 2

1 + +

. 1 2

2 1 1

1 + +

1 +

2 +

+ + 1

2 2 1 + 1 +

2 1

2 2

+ +

1 +

+ 2

1 2 . +

1 .

2 2

+ .

+ +

. 2

+ .

3 2

2 2

3 3

+ 111

+ +11

+ + + +

+ 112

+ 1 1 + 1 1 + + 1

2 1

+ 1 +

2 2 2 2 3 3 2 3 2 2 2 2 3 3 2 2 2

2 2 + 2 1 3 2 . 1 1 1 + 2 + 1 + 1

+ 2 2 1 1 2 . 1 + 2 1 + + 1 + 1

+ + + 1 + + + + 1 + + 1 + + 1 + +

2 2 + . 2 2 + + . + + . 1 + .

+ 2 1

2 2 + +

+ +

. 1

. +

. +

3 3

2 + + 1

. 1

+ 1

+ 2

+ 1

2 2

2 2

. 1

. +

+ 1

. 1 2

+ 1 1

1 + +

1 2

2 2

+ +

+ +

1 2

+ +

3 3

2 2

2 2

+ +

1 +

2 2

2 2 1

1 . 1

+ + +

1 + 1

1 1 + 1

1 1

+ .

+ .

1 1

2 2

2 2

2 2 +- 1

1 1

1

+ 1 1

2 2 2

1 1 +

+ + .

2 2 2

3 2 2

V V V

V III V

III IV V

III I V

III IV I

V V V

V V IV

V V IV

V IV III

V II III

IV IV IV

IV I II

III V II

II V V

I V II

I II

III I

V V V

V V V

V V V

V V V

V V IV

V V III

IV V V

III IV V

III II II

III I I

II

I I

I I

V V V

V V V

IV II V

IV IV IV

IV IV III

IV III III

I IV V

III IV III

III II II

III I II

III I

III

II I II

II II

II I

II I

II

II

II

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 1 2 3 4 1 5 1 6 1 7 8 9 10 11 12 1 13 14 15 1 16 17 1 18 19 1 20 21 122123124125126127128129130131132133134135 36 37138139 a b с

Mélica nutans -hl . . + . 1 + + 1 + + . . . 1 - h . 2 1 2 1 I II III

Hieracium korshinslíyi -hl . . + . + + + + + . + . + - h . + + . + I II III

Crépis sibirica -hl + . + + + + . + I II I

Lamium album -hl . . . + + + + + + + I III

Gentiana septemfida -hl . . + . . + . . . .....H h + I I

Ptamica impatiens -hl + + + + + 1 + 11... . . . + II II

Hieracium hylovii -hl + + + + 1 + . - h . + . + I II

Anemonastnim narcissiflorum -hl . . + . + . . . + . . + II

Luzula confusa hl . . + + . . + . . I

Polemonium coentleum -hl 2 + + + . . + . II I

Pediculatis incamata -hl + + + . . + . + II I

Latix sibirica -ti 1 1 1 . + + . I I

Calamagrostis langsdorffii -hl 2 2 1 + 2 I I

Lathynts gmelinii -hl 1 1 + + 1 + III

Aconogonon alpinum -hl + + + + II

Hedysarum theinum -hl + 1 + + II

Мхи и лишайники

Cladonia rangifetina -mi + + + . + . + + + + + + + + + + . . + + . + + + . 1 . h + + + . + IV IV III

Hylocomium splendens -mi + + . + + + + + + + + 1 1 1 + ..11. 1 .1.1+- h + IV IV III

Pleurozium schreberi -mi . + . + + + 2 2 + + 3 + 3 3 1 + + + 2 + + 2 + + 1 2 2 1 2 1 + + - н 2 + + + III V V

Dicranum scoparium -mi + + . + . + + + + + + + + + + .222 + 1 + + + + - н 2 2 . + III IV IV

Cladonia arbuscula -mi + + + . . + + + + + + + + + + + + + + . + . + . + .+- h . + + + III IV II

Cetraria islándico -mi + + + + . + + + + + + + . + . + . . . . 1 . + . III III II

Polytrichum commune -mi + + + + . 2 1 2 2 2 .... 2 - н 2 + . III II II

Brachythecium erythrorrhizon -mi + + . . . + + + + + + + + . . + . . + . . . + + + . II III II

Cladonia uncialis -mi + . . + + + + II II

Peltigera aphthosa -mi r r + r r I I

Примечание. Кроме того, в 1-2 описаниях встречены: Aconitum vohibile -hl 7 (+); Allium ledebourianum -hl 6 (+); A. schoenoprasum -hl 5 (+); Antennaria dioica -hl 33 (+); Bergenia crassi-folia -hl 38 (+); Campamda altaica -hl 9 (+), 16 (+); Carex ensifolia -hl 5 (+); C. iljinii -hl 26 (+); Corydalispauciflora -hl 4 (+), 26 (+); Dactylis glomerata -hl 37 (1); Dactylorhiza fuchsii -hl 6 (+); De-schampsia cespitosa -hl 6 (+); L. midtiflora -hl 31 (+); Myosotis hylovii -hl 20 (+); Pediculatis elata -hl 15(+), 20 (+); Pvrola incamata -hl 34 (+), 36 (+); Rammciiliis propinqmis -hl 8 (1), 24 (1); Ribes atroputpiireimi -si 20 (+); Salix glauca -si 5 (+); Swertia obtusa -hl 15 (+), 27 (+); Verónica longifolia -hl 8 (+).

Локализация описаний. Алтайский край, Чарышский р-н, Тигирекский хребет: 1 — 51°05'07" с. ш., 83°00'45" в. д., 10.07.2013; 2 — 51°05'04" с. ш., 83°00'43" в. д., 10.07.2013; 3 — 51°05'01" с. ш., 83W40" в. д., 10.07.2013; 4 — 51°04'85" с. ш., 83°00'34" в. д., 10.07.2013; 5 — 514)4'52" с. ш., 83°00'22" в. д., 10.07.2013; 6 — 514)4'46" с. ш., 83°00'07" в. д., 13.07.2013; 7 — 514)4'46" с. ш., 834)0'14" в. д., 13.07.2013; 8 — 51°04'81" с. ш., 83°00'04" в. д., 13.07.2013; 9 — 514)4'81" с. ш., 82°59'98" в. д., 13.07.2013; 10 — 514)4'75" с. ш., 83W16" в. д., 13.07.2013; 11 —514)4'72" с. ш., 834)0'10" в. д., 13.07.2013; 12 — 514)4'74" с. ш., 834)0'34" в. д., 13.07.2013; 13 — 514)4'75" с. ш., 83°00'15" в. д., 13.07.2013; 14 — 514)4'73" с. ш., 83W08" в. д., 13.07.2013; 15 — 514)4'49" с. ш., 834)0'01" в. д., 13.07.2013; 16 — 514)4'82" с. ш., 834)0'06" в. д., 13.07.2013; 17 — 514)4'85" с. ш., 83°00'11" в. д., 13.07.2013; 18 — 514)4'81" с. ш., 834)0'06" в. д., 13.07.2013; 19 — 514)4'53" с. ш., 834)0'09" в. д., 10.07.2013; 20 — 51°04'44" с. ш., 83°00'06" в. д., 13.07.2013; 21 — 514)4'93" с. ш., 834)0'33" в. д., 10.07.2013; 22 — 514)4'83" с. ш., 83°00'29" в. д., 10.07.2013; 23 — 514)4'83" с. ш., 834)0'27" в. д., 10.07.2013; 24 — 514)4'84" с. ш., 834)0'20" в. д., 08.07.2013; 25 — 514)4'50" с. ш., 83°00'16" в. д., 10.07.2013; 26 — 514)4'51" с. ш., 834)0'13" в. д., 08.07.2013; 27 — 514)4'48" с. ш., 834)0'05" в. д., 13.07.2013; 28 — 514)4'53" с. ш., 834)0'19" в. д., 10.07.2013; 29 — 514)4'48" с. ш., 834)0'08" в. д., 08.07.2013; 30 — 514)4'50" с. ш., 834)0'16" в. д., 08.07.2013; 31 — 514)4'89" с. ш., 834)0'27" в. д., 10.07.2013; 32 — 51°04'85" с. ш., 834)0'28" в. д., 10.07.2013; 33 — 514)4'82" с. ш., 83°00'22" в. д., 08.07.2013; 34 — 514)4'81" с. ш., 83W17" в. д., 08.07.2013; 35 — 514)4'93" с. ш., 83°00'33" в. д., 10.07.2013; 36 — 514)4'79" с. ш., 83°00'12" в. д., 08.07.2013; 37 — 514)4'79" с. ш., 83°00'08" в. д., 09.07.2013; 38 — 514)4'79" с. ш., 83°00'17" в. д., 08.07.2013; 39 — 514)4'79" с. ш., 83°00'08" в. д., 09.07.2013.

Авторы описаний: 1-5, 13,14, 16-18, 26, 28, 30-39 — Е. Г. Зибзеев; 6, 7, 15,19, 20, 25, 27, 29 —Т. А. Недовесова; 8-12, 21-24 — Е. А. Басаргин. * — номенклатурный тип субассоциаций.

по склонам крутизной до 2° в высотном диапазоне 1260-1300 м. Для местообитаний характерно умеренное или периодически повышенное увлажнение (особенно в весенний период) за счет подтока воды с вышележащих склонов.

Средняя видовая насыщенность — 48 видов на 100 м2. Вертикальная структура 3-4-ярусная. Древостой разновозрастный, сомкнутость крон 0.3 (редко 0.4), доминирует Betula tortuosa, с высоким постоянством присутствует Abies sibirica, единично встречается Sorbus sibirica (1.5-3.0 м выс.). Хорошо выражен подрост березы. Высота древесного яруса 5-8 м, отдельные экземпляры пихты могут достигать 12 м.

В некоторых сообществах выражен кустарниковый ярус (покрытие до 10 %), образованный Spiraea media и Lonicera altaica (70-120 см выс.). Кустарничково-травяной ярус представлен 3 подъ-ярусами. Как и в сообществах типичной субассоциации первый подъярус (до 150 см) образован комплексом высокотравных видов, второй (40-60 см выс.) — субальпийско-луговыми и лугово-лесными видами. Отличительная особенность сообществ — высокое постоянство в травостое видов высокогорных лугов (Carex aterrima, Dracocephalum grandi-florum, Luzula sibirica, Omalotheca norvegica, Viola altaica) и лугово-лесных видов (Carex pallescens, Sanguisorba alpina, Thesium repens). В отличие от субасс. V. d.-B. t. typicum основу 3-го подъяру-са (20-35 см выс.) составляет Vaccinium myrtillus с проективным покрытием в отдельных сообществах до 25 %. С высоким постоянством присутствуют Anthoxanthum alpinum, Cruciata krylovii, Iris ruthenica, Rubus saxatilis, Viola disjuncta.

Проективное покрытие лишайниково-мохового яруса в целом незначительно (от 1 до 20 %), постоянными видами являются Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

На территории Кузнецкого Алатау Н. Б. Ермаков (Ermakov at al., 2000) в составе асс. Abieteto sibiricae-Athyrietum disten-tifoliae Ermakov et al. 2000 субасс. sorbetosum sibiricae Ermakov et al. 2000 в ранге варианта Betula tortuosa описал разнотравные березовые криволесья с высоким постоянством лесных видов — Phegopteris connectilis и Dryopteris expansa (табл. 3, синтаксон 6).

В большинстве ценозов при снижении проективного покрытия высокотравья его видовой состав остается постоянным (Aconitum septentrionale, Bupleurum longifolium, Cirsium heterophyllum, Hera-cleum dissectum, Lilium pilo-siusculum, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides). Однако в отличие от высокотравных сообществ субасс. Cirsio heterophylli-Stem-macanthetum carthamoidis betuletum tortuosae, в таких сообществах возрастает про-

ективное покрытие луговых видов—Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima, Swertia obtusa, Trisetum altaicum.

Березовые криволесья субасс. C. h.-S. c. betu-letosum tortuosae на Кузнецком Алатау и Восточном Саяне являются классическим примером сообществ союза Aconito pascoi-Geranion albi-flori, порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae, класса Mulgedio-Aconitetea, развивающихся в условиях повышенного увлажнения. Основное ядро их це-нофлоры образовано видами субальпийского и лесного высокотравья (Aconitum septentrionale, Athyrium distentifolium, Bupleurum longifolium, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyl-lum, Heracleum dissectum, Pleurosperm uralense, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Thalictrum minus). В сообществах асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae часть видов высоко-травья отсутствует, но возрастает встречаемость и проективное покрытие луговых видов (Aquilegia glandulosa, Anthoxanthum alpinum, Carex aterrima, Viola altaica), характерных для союза Aconito pascoi-Geranion albiflori. В ряде сообществ есть виды союза Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae (Angelica decurrens, Allium schoenoprasum, Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris, Doronicum altaicum), что свидетельствует о повышенном увлажнении местообитаний.

Наиболее сложными в синтаксономическом отношении являются березовые криволесья асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae. Сохраняя в своем составе комплекс высокотравных и луговых видов класса Mulgedio-Aconitetea, они включают также группу видов (Iris ruthenica, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis), характерных для класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, но, в отличие от видов класса Mulgedio-Aconitetea, имеющих незначительное проективное покрытие.

Рис. 3. Фрагмент сообщества субасс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae

dracocephaletosum grandiflora. Fragment of the community of the subass. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae dracocephaletosum grandiflora.

Таблица 3

Синоптическая таблица сообществ березовых криволесий Алтае-Саянской горной области

Sinoptic table of the birch krummholz communities of Altai-Sayan mountain region

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 Синтаксон 1 2 3 4 5 6

Число описаний 20 11 7 13 19 15 Myosotis krylovii -hl II I II

Д. в. асс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum Heracleum dissectum -hl V I IV

carthamoidis Lilium pilosiusculum -hl III II V

Stemmacantha carthamoides -hl V V V V V V Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea

Primula pallasii -hl V IV III IV I IV Solidago dahurica -hl IV IV III IV V V

Erythronium sibiricum -hl V III V V V V Geranium albiflorum -hl V V V V III V

Corydalis bracteata -hl III II IV III III III Bistorta major -hl IV IV IV V V V

Anemonoides altaica -hl IV I V Saussurea latifolia -hl V III V V V V

Д. в. субасс. C. h.-S. c. betuletosum tortuosae Rumex alpestris -hl IV V V V V V

Lamium album -hl III I I III III Veratrum lobelianum -hl IV IV V V V III

Polemonium coeruleum -hl IV I II I IV Betula tortuosa -ti V V V V V V

Brachythecium velutinum -ml III I Viola biflora -hl V IV V V IV V

Anthriscus sylvestris -hl V IV Athyrium distentifolium -hl IV IV I I V

Brachythecium reflexum -ml V I Doronicum altaicum -hl V V II I

Д. в. асс. Doronico altaicae-Betul etum tortuosae Pedicularis incarnata -hl IV V II I V

Anthoxanthum alpinum -hl I V V V V IV Salix glauca -si III III I I

Vaccinium myrtillus -hl II V I IV V IV Phleum phleoides -hl III II II

Pleurozium schreberii -ml II IV III V V I Atragene sibirica -hl I I I I I

Hylocomium splendens -ml II IV IV IV III Calamagrostis langsdorffii -hl I I I I

Dicranum scoparium -ml I III III IV IV Aconitum baicalense -hl I

Cetraria islandica -ml I III III III II Campanula altaica -hl I

Allium microdictyon -hl I V IV Прочие виды

Cetraria laevigata -ml I III Abies sibirica -ti V V V V V V

Д. в. асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae, Poa sibirica -hl V V IV IV IV V

cy6acc. typicum Angelica decurrens -hl II I III I II I

Cerastium pauciflorum -hl II I IV V IV V Pinus sibirica -ti II I II I II

Alchemilla xanthochlora -hl II IV IV V Pedicularis compacta -hl III IV IV III

Spiraea media -si IV V IV I Ranunculus propinquus -hl II II I I

Viola disjuncta -hl V V V Trollius asiaticus -hl V V IV

Galium boreale -hl V IV V Hieracium korshinskyi -hl I II III I

Cruciata krylovii -hl V IV IV Trollius altaicus -hl V V V

Iris ruthenica -hl III V V Ptarmica ledebourii -hl III IV III

fl. b. cy6acc. V. d.-B. t saussureetosum frol owii Melica nutans -hl I II III

Saussurea frolowii -hl II I I V I I Galium verum -hl IV II V

Geum rivale -hl II V II Gentiana septemfida -hl I I I

Phlomoides alpine -hl V I Dianthus superbus -hl II II III

fl. b. cy6acc. V. d.-B. dracocephaletosum grandiflora Myosotis palustris -hl I III I

Rubus saxatilis -hl II I III III V I Oxalis acetisella -hl II I I

Omalotheca norvegica -hl II I I I IV Ribes atropurpureum -sl I I I

Dracocephalum grandiflorum -hl I II V Bergenia crassifolia -hl I I I

Carex pallescens -hl II II IV Gymnocarpium dryopteris -hl I II III

Sanguisorba alpina -hl II IV Caltha palustris -hl I II I

Luzula sibirica -hl II III Deschampsia cespitosa -hl II I

Thesium repens -hl III Hieracium krylovii -hl I II

Д. в. субасс. Abieteto sibiricae-Athyrietum distentifolia. Larix sibirica -ti I I

sorbetosum sibiricae, вар. Betula tortuosa Ptarmica impatiens -hl II II

Sorbus sibirica -si II II IV IV IV V Pyrola minor -hl II I

Lonicera altaica -si II III III II II V Rhodiola rosea -hl III I

Adenophora lamarckii -hl I I II I IV Valeriana capitata -hl I II

Rubus idaeus -sl I IV Adoxa moschatellina -hl I I

Cerastium davuricum -hl I III Spiraea chamaedrifolia -si II I

Phegopteris connectili -hl I II Dryopteris expansa -hl I I

Д. в. союза Aconito pascoi-Geranion albiflori Trientalis europaea -hl I I

Aquilegia glandulosa -hl V V V III V V Dryopteris carthusiana -hl I II

Carex aterrima -hl III IV III IV V II Maianthemum bifolium -hl II I

Viola altaica -hl III V III I V I Aegopodium alpestre -hl I I

Swertia obtusa -hl I I I I II Betula rotundifolia -sl I I

Trisetum altaicum -hl I V V V Calamagrostis obtusata -hl I II

Д. в. порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae Carex altaica -hl II II II

Bupleurum longifolium -hl IV V II V V V Aconogonon alpinum -hl I

Chamaenerion angustifolium -hl IV II IV IV IV IV Allium schoenoprasum -hl I I

Cirsium heterophyllum -hl IV III V IV III II Dactylorhia fuchsii -hl I I

Crepis lyrata -hl III I I V II II Salix sp. -sl I I

Euphorbia pilosa -hl V IV V V V V Schulzia crinita -hl I I

Senecio nemorensis -hl IV I V V IV V Corydalis pauciflora -hl I I

Thalictrum minus -hl IV III V V IV I Luzula confusa -hl I I

Pleurospermum uralense -hl II I IV I II III Deschampsia altaica -hl II

Aconitum septentrionale -hl V I III II II V Filipendula ulmaria -hl II

Crepis sibirica -hl I I I II I III Sibbaldia procumbens -hl II I

Milium effusum -hl II V II III II Hedysarum theinum -hl II

Ranunculus grandifolius -hl IV III V II III Oberna behen -hl II

Pulmonaria mollis -hl II I III I II Pentaphylloides fruticosa -si II

Paeonia anomala -hl I I II IV Tanacetum boreale -hl III

Lathyrus gmelinii -hl IV I III V Ribes hispidulum -sl II

Продолжение таблицы 3

Синтаксон

Cacalia hastata Callianthemum sajanense Anemonastrum narcissi-florum

Мхи и лишайники Brachythecium erythrorrhi-zon

Cladonia arbuscula C. rangiferina Polytrichum commune Cladonia uncialis C. amaurocraea C. pyxidata Peltigera aphthosa Cladonia coccifera C. stellaris C. sulphurina Alectoria ochroleuca Cladonia chlorophaea Rhodobryum sp. Polytrichum juniperinum

-ml

-ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml -ml

1 2 3 4 5 6

II

II

II

II

V

V IV II II II

II

III III II II II

II

III

IV III II

III

IV IV II II

II

II

III II

II

Примечание. Синтаксоны: 1 — Cirsio heterophyl-li-Stemmacanthetum carthamoidis, субасс. betuletosum tor-tuosae; 2 — Doronico altaicae-Betuletum tortuosae; 3-5 — Violo disjunctae-Betuletum tortuosae (субассоциации: 3 — typicum, 4 — saussureetosumfrolowii, 5 — dracocepha-letosum grandiflori); 6 — Abieteto sibiricae-Athyrietum dis-tentifoliae, субасс. sorbetosum sibiricae, вар. Betula tortuosa.

Виды с постоянством I, отмеченные только в одном син-таксоне: Aconitum volubile -hl 3, Allium ledebourianum -hl 3, Antennaria dioica -hl 4, Carex cinerea -hl 1, C. ensifolia -hl 3, C. iljinii -hl 5, Cladonia phyllophora -ml 2, C. symphycarpa -ml 2, Dactylis glomerata -hl 4, Dicranum polysetum -ml 6, Di-phasiastrum alpinum -hl 2, Equisetum sylvaticum -hl 6, Gen-tiana grandiflora -hl 2, Luzula multiflora -hl 4, Lycopodium an-notinum -hl 1, Paris quadrifolia -hl 6, Pedicularis elata -hl 5, P. verticillata -hl 2, Pyrola incarnata -hl 4, P. rotundifolia -hl 2, Saxifraga aestivalis -hl 6, Valeriana altaica -hl 6, Veronica lon-gifolia -hl 5, Vicia megalotropis -hl 6, Vulpicidiapinastri -ml 2.

Ординация и анализ ценофлор сообществ

Для выявления экологических закономерностей формирования березовых криволесий Алтае-Са-янской горной области была проведена ординация геоботанических описаний по осям увлажнения и богатства почв (рис. 4). Полученные модели позволили выявить роль каждого из факторов, определяющих дифференциацию березовых криволесий и их приуроченность к определенным экологическим и топологическим условиям.

По результатам ординации геоботанические описания были объединены в несколько групп, представляющих эколого-географические варианты березовых криволесий (рис. 4), различающиеся по увлажнению и богатству почвы. Экологический анализ ценофлор выявил тесную связь дифференциации сообществ с характером увлажнения местообитаний. Крайнее левое положение по оси увлажнения (значения 62.6-63.5) занимают сообщества субасс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae saussureetosum frolowii, описанные на Тигирекском хребте, которые формируются в условиях умеренного увлажнения. В составе их це-нофлоры лидируют мезофиты — 54 %; на долю видов, «предпочитающих» повышенное увлажнение (гигрофиты и гигромезофиты), приходится до 7.9 %. Промежуточное положение на оси ув-

лажнения (значения 63.4-64.2) занимают сообщества субассоциаций V d.—B. t. typicum, и V d.—B. t. dracocephaletosum grandiflori. В составе их ценофлор меньше мезофитов (до 49.4 и 51.8 %), больше гигрофитов и гигромезофитов (от 5.8 % в сообществах субасс. V. d.—B. t. dracocephaletosum grandiflori и до 7.8 % в сообществах субасс. V. d.—B. t. typicum). Эти сообщества с участием высокогорных луговых видов (Dracocephalum grandiflorum, Phlomoides alpina, Saussurea frolowii) формируются в условиях периодически повышенного увлажнения. Аналогичная тенденция прослеживается при анализе ценофлор не только по степени увлажнения, но и по его гидротермическим особенностям. В ценофлоре субасс. V. d.-B. t. dracocephaletosum grandiflori, где высока доля видов, тяготеющих к холодному увлажнению, доля психрофитов — 17.7 %, а с учетом гемипсихрофитов — до 41.2 %. В сообществах субассоциаций V. d.—B. t. typicum и V. d.—B. t. saussureetosum frolowii данные показатели соответственно 35.8 и 37.7 %.

В интервале значений 63.4-65.7 расположились низкотравные березовые криволесья асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae, развивающиеся в условиях повышенного увлажнения; в начале вегетации увлажнение холодное подточное из-за талых вод, стекающих с вышележащих склонов. В ценофлоре из экологических групп лидируют мезофиты — до 46.7 %, при заметном участии гигрофитов и гигромезофитов — 10.2 %. В соответствии с характером увлажнения в ценофлоре сообществ наиболее высока доля психрофитов и гемипсихрофитов — 43.1 %, часть из которых имеет значительное проективное покрытие (Anthoxan-thum alpinum, Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum и др.).

Широкая амплитуда разброса описаний асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae по оси увлажнения связана с неоднородностью видового состава. В ряде сообществ имеются такие виды

Рис. 4. Ординация геоботанических описаний березовых криволесий с Betula tortuosa.

По оси абсцисс — влажность почвы, по оси ординат — богатство почв.

Ordination of geobotanic relevés of the birch krummholz with Betula tortuosa.

The axis of abscissas — soil moisture, the axis of ordinates — soil richness.

1 — subass. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae saussureetosum frolowii, 2 — subass. V. d.-B. t typicum, 3 — subass. V. d.-B. t. dracocephaletosum grandiflori, 4 — ass. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae, 5 — subass. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis betuletosum tortuosae.

высокотpавья, как Cirsium heterophyllum, Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum.

В ценофлоpе высокотpавныx беpезовыx ^иго-лес™ субасс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthe-tum carthamoidis betuletosum tortuosae (значение увлажнения 64.20-65.25) основу тpавостоя слагают виды субальпийского и лесного высокотpавья. В этих сообществах доля мезофитов — 54.0 %, гигрофитов и гшромезофитов — 8.1 %, гемипсиxpо-фитов — 20.7 %, псиxpофитов — 17.2 %. Снижение доли видов, пpиypоченныx к местообитаниям с холодным увлажнением, связано с отсутсвием в тpавостое комплекса альпийско-луговых видов, имеющихся в асс. Doronico altaicae-Betuletum tor-tuosae.

Оpдинация геоботанических описаний по оси богатства почвы не выявила существенных pазли-чий между сpавниваемыми сообществами. Полученные данные свидетельствует о пpиypоченности беpезовыx ^иволесий к богатым почвам. Основная масса геоботанических описаний сгpyппиpовалась между значениями 10.45-10.75. Незначительное обеднение почвы (10.3-10.4) наблюдается в pяде сообществ субасс. Violo disjunctae-Betuletum tor-tuosae dracocephaletosum grandiflori и асс. Doro-nico altaicae-Betuletum tortuosae, что связано с их фоpмиpованием по вьфовненным участкам склонов с относительно высоким увлажнением. В них существенно увеличивается пpоективное по^ы-тие Vaccinium myrtillus, а также участие альпийско-луговых видов, таких как Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Dracocephalum grandiflorum, Omalotheca norvegica, Viola altaica, экологические оптимумы кот^ых ^п^рочены к более бедным альпийско-луговым почвам.

Пpоведенный аpеалогический анализ совокупных ценофлоp ассоциаций Кузнецкого Алатау и Ти-гиpекского xpебта показал существенное отличие в доцентом соотношении видов голаpктической и евpазийской аpеалогическиx гpyпп. В сообществах субасс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis betuletosum tortuosae и асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae доля голаpктической ^уппы видов (28.7 %) выше, чем в сообществах асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae (20.5 %). В беpезовыx ^иволесьях Кузнецкого Алатау за-pегистpиpованы такие виды голаpктической ^уп-пы, как Allium schoenoprasum, Anthriscus sylvestris, Campanula rotundifolia, Carex cinerea, Diphasias-trum alpinum, Dryopteris carthusiana, D. expansa, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Valeriana capitata, отсутствующие в сообществах Тигиpек-ского xpебта. В фитоценозах, описанных на Алтае, евpазийскиx видов — 25.9 %, что больше, чем на Кузнецком Алатау (19.8 %). Сpеди евpазийскиx видов, xаpактеpныx исключительно для ценофлоpы асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae, отмечены Dianthus superbus, Filipendula ulmaria, Galium odoratum, G. verum, Geum rivale, Luzula multiflora, Melica nutans, Spiraea media. Также в сообществах Тигиpекского xpебта несколько повышена (5.4 %) доля эндемичных видов, аpеалогически связанных с высокогоpьями Алтая: Allium altaicum, Deschamp-sia altaica, Draba eriopoda, Hedysarum theinum, Viola disjuncta. На Кузнецком Алатау и Восточном Саяне данная ^уппа пpедставлена ш^око pас-пpостpаненными видами на теppитоpии Алтае-Са-

янской гоpной области (Betula rotundifolia, Carex altaica).

Поясно-зональный анализ ценофлоp беpезо-вых ^иволесий выявил пpеобладание монтанных (58.0 %) и альпийских (18.8 %) видов в ценофлоpе асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae; на Кузнецком Алатау эти показатели несколько ниже — 50.5 % и 16.8 % соответственно. Ценофлоpа сообществ Тигиpекского xpебта более тесно связана с сообществами лесного пояса, о чем свидетельствует ядоо лесных и лугово-лесных видов (Aconitum volubile, Carex pediformis, Cruciata krylovii, Filipendula ulmaria, Galium boreale, G. odoratum, G. verum, Geum rivale, Hieracium krylovii, Iris ru-thenica, Melica nutans, Pedicularis elata, Pentaphyl-loides fruticosa, Phleum phleoides, Pyrola minor, Spiraea media). Сpеди альпийских видов, xаpактеp-ных для ценофлоpы беpезовыx ^иволесий Алтая, есть Allium altaicum, Anemonastrum narcissiflorum, Hedysarum theinum, Hieracium korshinskyi, Ptar-mica ledebourii, Sanguisorba alpina, Viola disjuncta. Более богатый состав видов «альпийской флоpы» в сообществах связан, в пеpвyю очеpедь, с высотой roprnix массивов и их площадью. Алтай, как обш^ная гоpная стpана с более сложной, по сpав-нению с Кузнецким Алатау, оpогpафией, является кpyпнейшим цешром видообpазования.

Фоpмиpование беpезовыx кpиволесий в пеpвyю очеpедь связано с высоким годовым количеством осадков, мощным снежным половом зимой и под-точным увлажнением летом. Повышенное увлажнение может обеспечиваться и за счет близкого залегания гpyнтовыx вод. На теppитоpии Кузнецкого Алатау и Тигиpекского xpебта пpоxодит юго-восточная ^аница pаспpостpанения сообществ с Betula tortuosa. Беpезовые кpиволесья гумидных высокогоpий Алтае-Саянской гоpной области имеют pяд особенностей. Они пpедставлены в pазныx ropmix системах, что отpажается на их экологии. На Кузнецком Алатау беpезовые ^иволесья фоp-миpyются в более гумидных условиях (сpеднего-довое количество осадков — 2000 мм, в отдельные годы до 3000), по сpавнению с ^иволесьями Тиги-pекского xpебта (1500 мм). Это нашло отpажение в положении гpаницы леса и в высотной пpиypо-ченности описываемых сообществ: на теppитоpии Кузнецкого Алатау диапазон pаспpостpанения беpезовыx кpиволесий лежит в интеpвале 9501200 м, а на Западном Алтае — 1250-1350 м.

На состав ценофлоp анализиpyемыx сообществ влияет теppитоpиальная pазобщенность. В цено-флоpе беpезовыx кpиволесий Кузнецкого Алатау 99 видов, Тигиpекского xpебта — 108 видов, последняя включает pяд специфичных видов, кото-pые можно pазделить на 2 ^уппы. Пеpвая ^уп-па — эндемики Алтая и Алтае-Саянской гоpной области и виды, пpиypоченные к высокогоpномy поясу rap юга Западной Сибиpи, поникающие в Сpеднюю Азию (Hedysarum theinum, Hieracium korshinskyi, Ptarmica ledebourii, Sanguisorba alpina, Viola disjuncta, Phleum alpinum, Phlomoides alpina, Dracocephalum grandiflorum). Втоpая ^уппа — лесные и лесо-луговые виды, не встpеченные в бе-pезовыx кpиволесьяx Кузнецкого Алатау (Carex pediformis, Cruciata krylovii, Galium boreale, Geum rivale, Iris ruthenica, Melica nutans, Pyrola minor). в то вpемя как в сообществах Тигиpекского xpебта они имеют существенное ценотическое значение

(высокий процент встречаемости, а часто и высокое проективное покрытие).

Исследованные сообщества имеют строгую эколого-топологическую приуроченность. Высокотравные березовые криволесья Кузнецкого Алатау субасс. Cirsio heterophylli-Stemmacanthe-tum carthamoidis betuletosum tortuosae обычны на приподнятых, относительно пологих участках склонов (3-5°), где встречаются в комплексе с субальпийскими лугами и высокотравьем. Виды субальпийского и лесного высокотравья формируют ядро ценофлоры. Большую часть вегетационного периода увлажнение местообитаний данных сообществ умеренное и лишь в начале вегетационного периода — повышенное из-за подтока талых вод. Низкотравные березовые криволесья асс. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae, занимающие местообитания с повышенным, как правило, холодным увлажнением, формируются по берегам рек, ручьев, по склонам различной экспозиции и крутизны (3-27°). В них резко снижается встречаемость и проективное покрытие видов высокотравного комплекса, основу травостоя создают субальпийско- и альпийско-луговые виды. На территории Тигирек-ского хребта сообщества асс. Violo disjunctae-Bet-uletum tortuosae тяготеют к верхней границе леса, где формируются по выровненным террасам, а также относительно пологим склонам (0-2°) в условиях повышенного увлажнения. Отличительная особенность этих сообществ — большое число лесных видов. На исследованной территории асс. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae представлена 3 субассоциациями (typicum, dracocephaletosum grandiflori, saussureetosum frolowi'i), являющимися экологическими вариантами, различающимися по

характеру и степени увлажнения.

* * *

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 13-04-00399, 13-04-10007).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Зайцев Г. Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. 424 с.

Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. 1996. Новосибирск. 396 с.

Зибзеев Е. Г. 2006. Березовые криволесья высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн. Т. 91. № 6. С. 892-903.

Золотовский М. В. 1938. Очерк растительности Алтайского государственного заповедника // Тр. Алтайск. гос. запов. М. Вып. 2. С. 5-93.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // АгСюа. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

Камелин Р. В. 1973. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. 355 с.

Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. С. 3-38.

Королюк А. Ю., Троева Е. И., Черосов М. М., Захарова В. И., Гоголева П. П., Миронова С. И. 2005. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск. 108 с.

Красноборов И. М. 1976. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск. 380 с.

Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

Малышев Л. И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л. 367 с.

Маскаев Ю. М. 1976. Леса // Растительный покров Хакасии. Новосибирск. С. 153-216.

Определитель лишайников России. 1996, 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.

Седельников В. П. 1979. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск. 168 с.

Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 223 с.

Толмачев А. И. 1962. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники. М.; Л. Т. 6. С. 55-65.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mulge-dio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30. N 2. P. 145-192.

Hill M. O. 1979. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International œde of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.

Получено 28 мая 2014 г.

Summary

The birch krummholz with Betula tortuosa Ledeb dominance occur in the most humid regions of Kuznetsky Alatau, Altai and Eastern Sayan within the Altai-Sayan mountain system (Zolotovskiy, 1938; Kuminova, 1960; Malyshev, 1965; Maskaev, 1976; Sedelnikov, 1979, 1988; Zibzeev, 2006). Mean annual precipitation in the Kuznetsky Alatau is 2000 mm (up to 3000 mm in some years). In the Tigirekskiy ridge study area the precipitation is 1500 mm. The deep snow (up to 1.5 m) protects grounds from freezing. The birch krummholz occupy the large areas on the variously exposed slopes at 950-1200 m in the Kuznetsky Alatau and at 1250-1350 m in Altai. These communities, known only in three places of the Altai-Sayan mountain system and listed in the "Green Book of Siberia" (1996), occur in the lower and middle parts of the subalpine belt on permanently moist slopes. According to the Braun-Blanquet approach the birch krummholz of the studied area are represented by three associations, two subassociations and one variant (ass. Cirsio heterophylli-Stemmacanthetum carthamoidis Zitluchina ex Ermakov et al. 2000, subass. C. h.-S. c. betuletosum tortuosae nov. hoc loco, ass. Doronico altaicae-Betuletum tortuosae nov. hoc loco, ass. Abi-eteto sibiricae-Athyrietum distentifoliae Ermakov et al. 2000, subass. A. s.-A. d. sorbetosum sibiricae Ermakov et al. 2000, var. Betula tortuosa). The birch krummholz of the Tigirekskiy ridge are referred to ass. Violo disjunctae-Betuletum tortuosae nov. hoc loco, and three subassociations (V d.-b. t. typicum nov. hoc loco, V. d.-b. t. saussureetosum frolowii nov. hoc

loco, V. d.-b. t. dracocephaletosum grandiflori nov. hoc loco.). All syntaxa are included into Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 class, Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 order, Aconito pascoi-Geranion al-biflori Zhitlukhina et Onishchenko ex Ermakov et al. 2000 alliance.

The geographical isolation of birch krummholz affects their species composition and coenoflora structure. There are 99 species in the coenoflora of the Kuznetsky Alatau birch krummholz and 108 species in the Tigirekskiy ridge. The latter coenoflora contains specific species that can be divided into two groups. The first group includes the endemics of the Altai as well as Altai-Sayan mountain system as a whole (Hedysarum theinum, Hieracium korshinskyi, Ptar-mica ledebourii, Sanguisorba alpina, Viola disjuncta, Phleum alpinum, Phlomoides alpina, Dracocephalum grandiflorum). The second group is represented by forest and forest-meadow species absent in the birch krummholz of the Kuznetsky Alatau (Carex pedifor-mis, Cruciata krylovii, Galium boreale, Geum rivale, Iris ruthenica, Melica nutans, Pyrola minor). The studied communities have exact ecological and topologi-cal localizations. In the Kuznetsky Alatau the tall-forb birch krummholz of C. h.-S. c. betuletosum tortuosae are mostly common at high leveled parts of the slopes (3-5°) where they alternate with subalpine meadows. The birch krummholz of ass. Doronico altaicae-Betu-letum tortuosae occupy moist, usually cold, habitats. In these communities with the remarkably reduced coenotic role of tall-forbs the herb layer is mainly formed by subalpine and alpine meadow species. The communities of ass. Violo disjunctae-Betuletum tor-

tuosae with three subassociations occur in wet conditions on leveled terraces, as well as on relatively flat slopes (0-2°) close to the tree line. A specific feature of the Tigirekskiy ridge birch krummholz coenoflora is a large number of forest species.

References

KuminovaA. V. 1960. Rastitelnost Altaya [The vegetation of Altai]. Novosibirsk. 450 p. (In Russian).

Malyschev L. I. 1965. Flora alpine montium Sajanensium orientalium. Novosibirsk. 368 p. (In Russian).

Maskaev Yu. M. 1976. Lesa [Forests] // Rastitelnyj pokrov Khakasii [The vegetation cover of Khakassia]. Novosibirsk. P. 153-216. (In Russian).

Sedelnikov V. P. 1979. Flora i rastitelnost vysokogorij Kuznetskogo Alatau [Flora and vegetation of the Kuznetsk Alatau high mountains]. Novosibirsk. 168 p. (In Russian).

Sedelnikov V. P. 1988. Vysokogornaja rastitelnost Altae-Sayanskoy gornoy oblasti [Alpine vegetation of the Altai-Sayan mountain region]. Novosibirsk. 223 p. (In Russian).

Zelenaya kniga Sibiri. Redkie i nuzhdayushchiesya v okhrane rastitelnye soobshchestva. [Green Book of Siberia: Rare and Requiring protection plant communities]. 1996. Novosibirsk. 396 p. (In Russian).

Zibzeev E. G. 2006. Birch krummholz in Kuznetsky Alatau high mountain belt // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 91. N 6. P. 892-903. (In Russian).

Zolotovskij M. V. 1938. Ocherk rastitelnosti Altayskogo go-sudarstvennogo zapovednika [Essay on the vegetation of the Altai State Reserve] // Tr. Altayskogo gosudarstven-nogo zapovednika [Proceedings of the Altai State Nature Reserve]. M. Is. 2. P. 5-93. (In Russian).