Высокогорная растительность Ивановского, Проходного и Россыпного хребтов (Западный Алтай) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2015. № 27. С. 96-124.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.

N 27. P. 96-124.

высокогорная растительность ивановского, проходного и россыпного хребтов (западный Алтай)

Alpine vegetation of the Ivanovskiy, Prokhodnoy and Rossypnoy Ridges (western Altai)

© E. г. Зибзеев, т. А. недовесова

Е. G. Zibzeev, T. A. Nedovesova

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: egzibzeev@gmail.com

Проведена инвентаризация высокогорной растительности южной части Западного Алтая (Северо-Восточный Казахстан). Высокогорные сообщества исследованного региона отнесены к 9 субассоциациям, 12 ассоциациям, 6 союзам, 5 порядкам и 5 классам. Из них 2 ассоциации — Violo altaicae-Festucetum krylovianae (с 2 субассоциациями) и Anthoxantho alpini-Dracocephalietum grandiflorae и субасс. Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae saussu-reetosum frolowii описаны впервые.

Ключевые слова: Алтае-Саянская горная область, Западный Алтай, высокогорная растительность, редколесья, высокотравье, альпийские луга, классификация, Браун-Бланке.

Key words: Altai-Sayan mountain region, Western Altai, alpine vegetation, open woodlands, tall-forb, alpine meadows, classification, Braun-Blanquet.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.

введение

Систематическое изучение ценотического разнообразия и особенностей пространственно-структурной организации растительного покрова Алтае-Саянской горной области началось с конца 1940-х гг. (Куминова, 1946, 1960; Ревердатто, 1946; Дылис, 1959; Красноборов, 1961, 1971; Седельников, 1979, 1988; и др.). Первые синтаксономиче-ские исследования высокогорной растительности с использованием эколого-флористических подходов проводятся с середины 1990-х гг. За этот период опубликованы данные по ряду высокогорных районов Кузнецкого Алатау (Лащинский, Горшкова, 1995; Лащинский, 1996, 2001; Ermakov et а1., 2000), Западного Саяна (Житлухина, Онищенко, 1997; Ег-makov et а1., 2000; Зибзеев, Басаргин, 2012; Зибзеев, 2013), Центрального и Юго-Восточного Алтая (Королюк, 2001; Телятников, Мамахатова, 2011; Зибзеев, 2012а; Телятников, 2013). Высокогорная растительность Западного Алтая в пределах Республики Казахстан до настоящего времени оставалась малоизученной, что было связано с ограничением доступа в районы геологоразведочных работ и в зону строительства Мало-Ульбинского водохранилища. Большинство работ было посвящено

изучению флористического разнообразия (Коту-хов, 1968; Котухов и др., 2002). В 2008 г. и в 2011 г. коллектив лаборатории экологии и геоботаники Центрального сибирского ботанического сада проводил исследования высокогорной растительности Ивановского, Проходного и Россыпного хребтов Западного Алтая (Зибзеев, 2010, 2012б).

В статье представлены результаты обобщения ценотического разнообразия, а также синтаксоно-мический анализ высокогорной растительности южной части Западного Алтая.

природные условия

Ивановский хребет представляет собой обширное горное образование с высотами от 900 до 2775 м1 (рис. 1). В его структуре выделяют отдельные геоморфологические блоки — Проходной и Россыпной Белки, которые сложены сланцами и известняками, прорванными интрузиями. Речная сеть представлена системой малых рек, питающих

1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.

притоки Иртыша (реки Быстру-ха, Громотуха, Марчиха, Кедровка, Ульба).

Климат района континентальный. В высокогорной части Проходного Белка годовое количество осадков в среднем составляет 1090 мм в год, а в районе Мало-Ульбинского водохранилища и на северном склоне Ивановского хребта оно увеличивается до 1516 мм. Основная доля осадков выпадает в летний и осенний периоды. По данным метеостанции Ульба (50°20' с. ш., 83°33' в. д.; 797 м) средняя температура января — -14.8 °С, июля — +16.9 °С. Средняя высота снегового покрова составляет 59.6 см.

Согласно геоботаническому районированию Алтая (Кумино-ва, 1960), территория исследования относится к Холзунскому высокогорному району Западно-Алтайского высокогорного округа подпровинции Западного Алтая Алтае-Саянской геоботанической провинции. Исходя из классификации высотной поясности Алтае-Саянской горной области, предложенной В. П. Седельниковым (1988), для данного района характерен гумидный горно-тундрово-субальпинотипно-темнохвойно-таежный тип поясности. Высокогорная растительность представлена 2 поясами — субальпийским и альпийским.

Растительность субальпийского пояса формируется в высотном диапазоне 1550-1850 м, пояс альпийских лугов и горных тундр начинается с 1800 м, а на склонах южной экспозиции, по террасам и пологим склонам хребтов, участки альпийских лугов встречаются иногда и ниже — начиная с 1650 м.

В структуре растительного покрова субальпийского пояса преобладают высокотравные сообщества в комплексе с лиственничными и пихтово-ке-дровыми редколесьями. Подпояс субальпийских кустарников, характерный для высокогорных районов Западного Алтая, здесь не выражен. В альпийском поясе основу растительного покрова составляют альпийские луга, в то время как ку-старничковые и травяные тундры встречаются эпизодически.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В основу работы положены 184 геоботанических описания высокогорных сообществ, выполненных Е. Г. Зибзеевым на Ивановском, Проходном и Россыпном хребтах Западного Алтая (СевероВосточный Казахстан) в июне-июле 2008 и 2011 гг. Описания выполнялись по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях (Полевая геоботаника, 1964, 1972). Размер пробных площадок варьировал от 50 до 100 м2.

Классификация растительных сообществ выполнена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973). Сортировка геоботанических описаний проведена с помощью программы TWINSPAN

Рис. 1. Район исследований Восточно-Казахстанская обасть (Республика

Казахстан).

Study area. East Kazakhstan region (Republic of Kazakhstan).

(Hill, 1979) в пакете обработки фитосоциологиче-ских описаний JUIŒ 7.0 (Tichy, 2002). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фи-тосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: + — до 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-12 %, 3 —13-25 %, 4 — 26-50 %, 5 — 51-75 %, 6 — 76-100 %. Постоянство видов в описаниях оценивалось по 5-балльной шкале: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %.

Результаты и обсуждение

Высокогорные сообщества исследованного региона отнесены к 9 субассоциациям, 12 ассоциациям, 6 союзам, 5 порядкам и 5 классам.

Характеристика синтаксонов

Класс Mulgedio-Aconitetea объединяет евроси-бирские лесные, субальпийские и субарктические высокотравные луга, редколесья и заросли кустарников (Миркин, Наумова, 2012).

Союз Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae объединяет кустарниковые, высокотравные и луговые сообщества гумидных высокогорий Алтае-Саян-ской горной области, развивающиеся в условиях периодического или постоянного повышенного увлажнения. В составе ценофлоры союза высока доля влаголюбивых видов (Aconitum septentrionale, Angelica decurrens, Allium schoenoprasum, Cala-magrostis langsdorffii, Caltha palustris, Cardamine macrophylla, Carex altaica, Doronicum altaicum).

Асс. Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales Zibzeev 2010 (табл. 1, синтаксон 1; рис. 2).

Диагностические виды: Artemisia vulgaris, Cerastium davuricum, Dactylis glomerata, Delphinium elatum, Myosotis palustris, Ranunculus mo-nophyllus, Tanacetum boreale.

Продромус синтаксонов

Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika et Hadac 1944

Порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993

Союз Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993

Асс. Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales Zibzeev 2010 Союз Aconito pascoi-Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000 Подсоюз Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis Zibzeev 2010 Асс. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae Korolyuk 2001 Субасс. typicum Korolyuk 2001 Субасс. laricetosum sibiricae Zibzeev 2010 Асс. Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis Zibzeev 2010 Субасс. typicum Zibzeev 2010 Субасс. laricetosum sibiricae Zibzeev 2010 Порядок Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000 Союз Aquilegio glandulosae-Festucion krylovianae Korolyuk 2001

Асс. Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae Korolyuk 2001 Субасс. typicum Korolyuk 2001 Субасс. saussureetosum frolowii subass. nov. Асс. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini Zibzeev 2010 Класс Juncetea trifidi Hadac in Kilka 1944 Порядок ? Союз ?

Асс. Violo altaicae-Festucetum krylovianae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. sibbaldietosumprocumbentis subass. nov. Асс. Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae Zibzeev 2012 Субасс. typicum Zibzeev 2012 Субасс. asteroetosum alpini Zibzeev 2012 Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 Порядок Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974

Союз Dryadion oxyodontae Zhitlukhina et Onishchenko ex Chytry et al. 1993 Асс. Carici tristi-Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996

Асс. Anthoxantho alpini-Dracocephalietum grandiflorae ass. nov. Асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietumprocumbentis Korolyuk 2001 Асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaicae Korolyuk 2001 Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952

Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Juniperion nanae Br.-Bl. et al. 1939

Асс. Hylocomio splendentis-Juniperetum sibiricae Zibzeev 2012

___________Ассоциация объединя-

j ет высокотравные сообщества южной части Западного ! Алтая, формирующиеся по берегам рек и пересыхающим руслам ручьев в высотном диапазоне 1650-1700 м. Местообитания характеризуются периодически повышенным увлажнением. Микрорельеф кочковатый, в отдельных случаях имеются выходы материнских пород и россыпей крупнообломочного материала, занимающие до 10 % площади.

Общее проективное покрытие — 95-100 %. Средняя видовая насыщенность — 23 вида на 100 м2. Сообщества имеют одноярусную вертикальную структуру. Травостой (160-180 см выс.) образован высокотравными Рис. 2. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of ass. Dactylido glom- видами, Часто доминируют eratae-Aconitetum septentrionales. и содоминируют Aconitum

Таблица 1

синоптическая таблица высокогорных сообществ ивановского, Проходного и Россыпного хребтов

(Западный Алтай)

Synoptic table of alpine communities of the Ivanovsky, Prohodnoy and Rossypnoy Ridges (Western Altai)

IS e u Ü ^ g ^ 3 3 £ 3 É Ü 3 a

1 é 3 e §

? ¡3 2 S

g t i'l 5

U $.1 Í 1 U i^Js ^ g .2 a fe-a •g &

« 1 1 S и « « 1 1 1 и « ^ 1 -S a s я С, и £

16 12 17

4 5 6

Синтаксон

3 1

3

e a

ui

4 §

e "К •3 3

■iS « g

a

5 £

ui

Л 5

a a

1 §

§ TS

s*

. s §

s» s

Я »

и £

a в

8 IS

1

в .§

IS <a

í

Я »

и £

Я »

и £

3 a 3 a

'¡5

IS -sg IS

« J IS «ъ ® 'a IS ¡S « s ^ a S

Í

S3 3 a a S .y о ^^ IS

^ S "s a

ü ^ ^ e ca U ib ^ ^ ^ e Я "6S U b

7 8

11 12

i

0

1

3 a

I в

ib

3

^

в

3 J^

в

o §

§

a 4

* S < fe

h и

•S з

■a a fe

a

(5 u cl is . a •J a u в < <4

i

S ^

J 13

. ® í

$ i

Число описаний

16

13

15

11

14

13

4

5

Номер синтаксона

10

13

14

15

16

17

Д. в. асс. Dactylido glomeratae-Aconitetumseptentrionales и других синтаксонов

Delphinium elatum V+-4 I

Angelica decurrens V+-3 I

Dactylis glomerata IV1-2 I I V1-3 V1-3

Tanacetum boreale IV+-1 III II V1-3 V+-3

Artemisia vulgaris IV+-1 I I II

Cerastium davuricum III+-1 III III III III

Ranunculus monophyllus IIIr-1

Д. в. асс. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae и подсоюза Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis

' - IV-1

Pedicularis proboscidea I V+-2 V-1 V V IV

Phlomoides alpina IV V+-2 V-2 V V II

Ptarmica ledebourii II V-2 V+-2 V IV V

Viola disjuncta III V-2 V+-2 V V

Hedysarum theinum I IV-2 IV-4 III IV

Д. в. субасс. P. a.-S. l laricetosum sibiricae

Larix sibirica Vr-3 I IV-2 I

Д. в. асс. Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthar

Bupleurum longifolium II II I V-2 V1-2

Lathyrus gmelinii III I I IV-1 III1-3

Dianthus superbus I I III-2 IV-+ I

Potentilla chrysantha II I I IV-2 IV-2

Cirsium heterophyllum V II I III-2 IV-1

IV

IV

V

V IV

V

V-2

I

II II

25

III III V-+

50 II

V-2

Д. в. субасс. D. g.-S. c. laricetosumsibiricae

Pinus sibirica Paeonia anómala Senecio nemorensis Hieracium krylovii Ribes atropurpureum Cotoneaster uniflorus Phleum phleoides

II II

V-2

IV-1 IV-1

ш-+

IV-2

III-2

IV-2

II 25

III I

II

II

IV-1

III

II

IV-1

Sibbaldia procumbens V-3 V1-3 IV-3 I V-3 I I 100 V+-3 V

Dichodon cerastoides . III I I V-1 IV-+ V+-2 II IV-1 I I 25 IV IV I

Minuartia biflora V-1 II-+ IV-2 II IV IV IV I 25 IV II II

Festuca kryloviana . I . V1-3 III-1 V-1 V V V V V 100 V V V

Hedysarum austrosibiricum IV-2 V-1 IV-+ I IV-1 V II 1001-3 II I

Veronica densiflora IV-2 V-+ II II II 50 II

Pachypleurum alpinum I IV-2 I-2 III-1 V V II 75 III II

Д. в. субасс. A. g.-F. к saussureetosum frolowii

Saussurea frolowii Aquilegia glandulosa

II V

II V

II

III

III III

I

V

V+-2 V3-4

II IV

IV-1

75 100

II V

Д. в. асс. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini

Alchemilla xanthochlora Luzula confusa Saussurea latifolia Swertia obtusa Ranunculus propinquus

II

V

IV III IV III I I V+-2 III II . II . 75 II

V-1 I

V V V V I V-2

II II I I I I IV-1 II I III II II 100+-1 I

I III I I III I V-2

8

8

7

6

1

2

3

7

8

9

I

II

I

Продолжение таблицы 1

Номер синтаксона

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

17

Д. в. асс. Violo altaicae-Festucetum krylovianae, субасс. typicum

Д. в. субасс. V. a.-F. k sibbaldietosumprocumbentis

Omalotheca norvegica Trisetum altaicum Doronicum altaicum

IV II

V

V III III

I . . V V V IV IV Д. в. асс. Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae, субасс. typicum

V

V III

IV II

V

V IV IV

I

II

V-2 IV-2 III-1

50

II 100+

V1

T-1

25

II

III

Cladonia pyxidata C. amaurocraea Thamnolia vermicularis Lloydia serotina

Luzula sibirica . I

Helictotrichon hookeri ... I

Tephroseris turczaninovii Cladonia macroceras Gentiana algida Bistorta vivipara

Д. в. субасс. F. k.-S. c. asteroetosum alpini Aster alpinus ....

Galium verum ..II

Minuartia arctica ....

Seseli condensatum ... I

Д. в. асс. Carici tristi-Dryadetum oxyodontae Carex tristis Hierochloe alpina Cladonia uncialis Salix turczaninowii Arctous alpina Carex rupestris Bupleurum triradiatum Luzula spicata

I

I

III

IV

I

III III

II

II

I

I

V

II I I I

II IV

II I

III

V+

. V-1

. V-+

. V+ III IV-1

. IV-2

. IV-+

II IV-1

. IV-1

. III-1

II

II II II I I

I V-+

I IV-+

III IV-1

I III-+

IV II

V V IV

II

III

IV III

III

50 II

II

50

25 II

75 II

25

I

II

III I IV II II .

V-1 75 II

V+-1

IV-1 25 I

IV-1 25 I

IV-1

IV-1

IV-1

III-1

Д. в. асс. Anthoxantho alpini-Dracocephalietumgrandiflorae

Dracocephalum grandi florum

' IV V IV

I

I III IV

Trollius altaicus IV V IV V V

Thesium repens ... I I

Viola uniflora

Д. в. асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis

IV I

Schulzia crinita Gentiana grandiflora

III

IV

II IV

II

V

I I

IV

V

IV

V

V

V

III

IV

V 1003-2

100+-2

100+

I 75+

V

V 50

III

V-1 V+-1

Д. в. асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaicae

II

II

II II

I

I

II

III-2

IV

I-2

I

II-2

II II I I

III II

IV-2

75 IV

IV III II

V

V-1

V:

•3-4

Polytrichum sexangulare Deschampsia altaica

Ranunculus altaicus ..... V-2 IV-1 II-2

Poa alpina . . . . . I I . I II

Kiaeria starkei ............. 25

Д. в. асс. Hylocomio splendentis-Juniperetum sibiricae, союза Juniperion nanae, порядка Rhododendro-Vaccinietalia, класса Loiseleurio-Vaccinietea

■1-3

IV-1 II-1

Aconogonon alpinum . I II . I . I III V-2 I I II . . II . V

Antennaria dioica . II V-2 II III . 75 II . |V+-2

Hieracium korshinskyi I I IV-+ I . II . . I

Vaccinium myrtillus . I II . I III I II IV-2 . II 100 IV . V

Campanula altaica III-1 . II

II

II

III

II

. III I IV-+

III

III I

I

I

II

Juniperus sibirica J. pseudosabina Pleurozium schreberi Hylocomium splendens

I

I

III I

II II

III II

II I

25

50 25

V2-4 V1-4

V2-3 V2

Д. в. союза Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae и других синтаксонов

Heracleum dissectum Caltha palustris Aconitum septentrionale Calamagrostis langsdorffii Cardamine macrophylla

V

V

V IV I

I III II

I

II

Д. в. союза Aconito pascoi-Geranion albiflori и других синтаксонов

Stemmacantha carthamoides Carex aterrima Primula pallasii

IV

III

V V V V IV IV V . . . II

IV IV IV III V IV V V V I I . 100 V I V

IV IV V V I II .

II

Продолжение таблицы I

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Viola altaica I II III I II V V V V V III V IV loo V II

Erythronium sibiricum II IV III IV III IV I IV 75 I

Anemonoides altaica

IV I

I

Д. в. порядка Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae и класса Mulgedio-Aconitatea

Geranium albiflorum Veratrum lobelianum Ranunculus grandifolius Anthriscus sylvestris Lamium album Solidago dahurica Rumex alpestris Crepis lyrata Viola biflora Chamaenerion angusti-

folium Crepis sibirica Euphorbia pilosa Pulmonaria mollis Milium effusum Polemonium coeruleum Bistorta major Myosotis krylovii Pleurospermum uralense Thalictrum minus

V

V IV IV IV III III II II II

II I I I I

V

V IV II I

V

V

V

V

V

I

II

V

V

IV IV IV IV I III

I

III I

IV III

I

IV

I

II

IV II I

V

V

V IV

II

V

V IV

III III

III

V I I I

IV IV

I

V

V

V III

V

V

V

V

II

III

II

IV I I

IV

V I I

III I I

IV IV I .

II

I

V

25

V V IV V V V II 5o V V

Д. в. порядка Violo altaicae-Festucetalia krylovianae и класса Juncetea trifidi

III III

III

III

III III

III III

Anthoxanthum alpinum Tripleurospermum ambi-

guum Cetraria islandica Polytrichum juniperinum P. piliferum Flavocetraria cucullata Rhytidium rugosum Oxytropis sulphurea

Д. в. порядка Kobresio-Dryodetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Dryas oxyodonta

' I ... I

..........I

Patrinia sibirica .... I ... I . V

Silene chamarensis .......... IV

Anemonastrum narcissi- ........ III I IV

florum

Carex ledebouriana .......... V

Potentilla gelida ..... I .. I I II

Pedicularis oederi .......... III

Flavocetraria nivalis .......... III .

Д. в. союза Salicion turczaninowii, порядка Salicetalia herbaceae, класса Salicetea herbaceae Salix berberifolia

V2

I 25

V V V V V . I . loo IV . II

V V IV IV V II II I 25 IV III

III

I I II I . I

Carex altaica Lescuraea saxicola

Прочие виды Poa sibirica Phleum alpinum Cladonia arbuscula Pedicularis compacta Dicranum scoparium Polytrichum commune Rhodiola rosea Cerastium pauciflorum Allium flavidum Alopecurus pratensis Cladonia arbuscula subsp. mitis

Ptarmica impatiens Cladonia macrophyllodes C. rangiferina C. phyllophora Minuartia verna Sagina saginoides

I

V I

II

II I I

I

I

II

I

II I

I

II II II II

I I

I

II

II

II

. 75

. 75

II 25

I .

V

V V V V V I V loo V II III

V III V V IV III

IV III I V V V V V loo V I V

III V II IV II V V V loo V II V

III V II V V V V V loo V III

I II II V II V 25 I

I I IV II IV

I I III IV-2 III II

IV V 25 I . II

IV IV . III

IV III 75 I

IV V 25 .

II I 25 . . I

II

I I I II I I II I I I iv-1

I I I I 25 III

V V V V I I I II III III

IV II III I III II IV I I I III I

IV III II III III II V 25 V

II II II II I III III II III I II III I I

I III I II V V 5o II I

III I III I I IV III IV 5o III

I II I III I II I I I

I II I III I I I I II I

I III I II III III

II I II I

II II II II 25 I III

I II . III

Продолжение таблицы 1

9 10

I

I

II I

I

I I

I

Номер синтаксона

4 5

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Euphorbia altaica Cetraria ericetorum Hieracium dublizkii Myosotis palustris Aconitum anthoroideum Oxytropis alpina Cladonia pocillum Trisetum sibiricum Lathyrus pratensis Abies sibirica Aegopodium alpestre Allium schoenoprasum Thermopsis alpina Thymus altaicus Galium boreale Helictotrichon pubescens Festuca gigantea Peltigera aphthosa Lagotis integrifolia Cetraria laevigata Cladonia stricta Cruciata krylovii Sorbus sibirica Betula rotundifolia Dicranum species Euphorbia alpina Trifolium pratense Valeriana dubia Taraxacum glabrum Bergenia crassifolia Tephroseris heterophylla Abietinella abietina Euphrasia syreitschikovii Myosotis asiatica Cladonia squamosa Corydalis pauciflora Rheum compactum Saxifraga aestivalis Geranium pseudosibiricum Gentiana fischeri Saussurea parviflora Iris ruthenica Cladonia chlorophaea Cetraria odontella Cladonia turgida Oxytropis altaica Rhodiola algida Cladonia glauca Pedicularis verticillata Corydalis bracteata Lupinaster pentaphyllus Viola montana Papaver croceum Cerastium lithospermifolium Sajanella monstrosa Veronica porphyriana Eritrichium villosum Polytrichum species Cladonia imbricaría Draba cana Gastrolychnis tristis Cladonia gracilis Stereocaulon depressum Potentilla nivea Salix glauca Pedicularis anthemifolia

III

I

I

II

II I I

I II

. II I I

I I . I

II I

II II

I I I I

I I

I I I

I I I

III I

I .

II I

I

II

. I I II

II

III

II I I I I I

I

I II

III I

II II

II

50

25 50

25

II 25

25 25

I I I

I I

25 I I

25

I 25 . . 25 I

1

2

3

6

7

septentrionale, Delphinium elatum, Saussurea lati-folia и Veratrum lobelianum. С высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием в сообществах представлены Angelica decurrens, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum, Poa sibirica, Stemmacantha carthamoides. Суммарное проективное покрытие остальных видов (Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Lamium album, Phlo-moides alpina, Primulapallasii, Ranunculus grandifo-lius, Trollius altaicus, Viola disjuncta) не превышает 10 %. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

Союз Aconito pascoi-Geranion albiflori объединяет типичные высокотравные и луговые сообщества влажных и хорошо дренированных местообитаний. Часто они образуют единый ценотический комплекс с редколесьями из Abies sibirica, Larix sibirica и Pinus sibirica. Характерной чертой для большинства высокотравных ценозов и редколесий является эфемероидная синузия, представленная Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Viola altaica, Erythronium sibiricum (Седельников, 1988). Особенностью альпийских и субальпийских лугов, и в целом высокогорных сообществ (особенно в пределах одного пояса растительности) является высокое постоянство видового состава. По нашему мнению, при их классификации большое значение имеет не только встречаемость вида, но и его проективное покрытие или обилие.

Асс. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifo-liae Korolyuk 2001 (табл. 1, синтаксоны 2, 3)

Ассоциация является номенклатурным типом описанного нами ранее подсоюза Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis Zibzeev 2010, ареал которого охватывает территорию Западного и Центрального Алтая (Зибзеев, 2010).

Диагностические виды (в том числе подсоюза): Hedysarum theinum, Pedicularis probos-cidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii, Viola disjuncta.

Ассоциация объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также высокотравные лиственничные редколесья нижней и средней частей субальпийского пояса Западного и Центрального Алтая (Королюк, 2001; Зибзеев, 2010, 2012а, б). Сообщества занимают склоны различной экспозиции и крутизны, обычно на хорошо дренированных почвах. На исследованной территории выделе-

но 2 субассоциации: P. a.—S. l typicum и P. a.-S. l laricetosum sibiricae.

Субасс. P. a.-S. l. typicum Korolyuk 2001 (табл. 1, синтаксон 2; рис. 3)

Субассоциация объединяет полидоминантные высокотравные сообщества. Основными содоми-нантами являются Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum, Ranunculus grandifolius, Geranium albiflorum. Видовая насыщенность — 31 вид на 100 м2. Общее проективное покрытие — 100 %. Травяной ярус представлен 2 подъярусами. Верхний подъярус (120-140 см выс., проективное покрытие 60-70 %) образован Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum. В нижнем подъярусе сосредоточена основная масса травостоя (45-60 см выс., проективное покрытие 25-30 %), с высоким постоянством присутствуют Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebourii, Ranunculus grandifolius, Rumex alpestris, Trollius altaicus. Мохово-лишайни-ковый покров не выражен.

Субасс. P. a.-S. l. laricetosum sibiricae Zibzeev 2010 (табл. 1, синтаксон 3).

Диагностические виды: Larix sibirica, Omalotheca norvegica, Aconogonon alpinum, Tripleu-rospermum ambiguum, Vaccinium myrtillus.

Субассоциация объединяет сообщества лиственничных высокотравных редколесий, которые, как правило, встречаются на пологих северных склонах в нижней части субальпийского пояса (1600-1690 м). Сообщества P. a.-S. l laricetosum sibiricae характеризуются низким проективным покрытием высокотравных видов при их высоком постоянстве. Средняя видовая насыщенность — 32 вида на 100 м2. Общее проективное покрытие — 95-100 %. Вертикальная структура сообществ двухъярусная.

Древостой (высотой 18-22 м) образован Larix sibirica, единично встречаются Abies sibirica и Pinus sibirica. Сомкнутость крон — 0.2-0.4, высота деревьев не превышает 15 м. В большинстве описанных сообществ обнаружены всходы и подрост кедра и лиственницы. Кустарниковый ярус не выражен, единично встречается Betula ro-tundifolia.

Примечаниек табл. 1. Кроме того, отмечены: Abies sibirica 3 (I), Achillea asiatica 9 (I), Aconitum krylovii 3 (I), Alectoria ochroleuca 11 (I), Amoria repens 5 (I), Anemonastrum crinitum 9 (I), Aulacomnium palustre 6 (I), A. turgidum 11 (I), Betula pubescens 8 (I), Cacalia hastata 2 (I), Carex brunnescens 9 (I), C. macroura 5 (I), C. pauciflora 11 (I), C. sabynensis 12 (I), Cirsium serratuloides 4 (II), Cladonia caespiticia 15 (I), C. cenotea 15 (I), C. deformis 9 (I), C. humilis 12 (I), C. macrophylla 6 (I), C. meta-corallifera 11 (I), C. stellaris 10 (I), C. sulphurina 10 (I), Coeloglossum viride 12 (I), Crepis chrysantha 7 (I), Dactylorhiza fuchsii

2 (I), Deschampsia cespitosa 11 (I), Diphasiastrum alpinum 14 (25), Dracocephalum ruyschiana 5 (I), Elymus mutabilis 5 (I), Eri-geron eriocalyx 9 (I), E. petiolaris 11 (I), Festuca sp. 4 (I), Gentianella amarella 11 (I), G. uniflora 12 (II), Hieracium umbellatum 15 (I), Hypogymnia austerodes 11 (I), H. bitteri 11 (I), H. vittata 13 (I), Lecanora varia 13 (I), Lonicera altaica 17 (I), L. pallasii 5 (I), Myosotis imitata 8 (II), Oberna behen 4 (I), Ochrolechia inaequatula 11 (I), Paraixeris saxatilis 11 (I), Pedicularis elata 5 (I), P. sp. 12 (I), Peltigera canina 9 (I), P. malacea 6 (I), Pentaphylloides fruticosa 17 (I), Phleum pratense 3 (I), Placynthiella uliginosa 17 (I), Pleurocladula albescens 14 (25), Pulsatilla patens 9 (II), Pleuroweisia schliephackei 8 (I), Poa urssulensis 12 (I), Polysti-chum sp. 9 (I), Prangos ledebourii 4 (I), Pseudevernia furfuracea 13 (I), Rhizoplaca chrysoleuca 11 (I), Rubus matsumuranus 3 (I), Sanguisorba alpine 9 (I), Saxifraga sibirica 16 (I), Saussurea schanginiana 13 (II), Spiraea media 5 (I), Squamarina lentigera 11 (I), Stellaria bungeana 2 (I), S. peduncularis 8 (I), S. sp. 8 (I), Stereocaulon condensatum 11 (I), S. glareosum var. glareosum 11 (I), S. paschale 6 (I), S. tomentosum 10 (I), Squamarina gypsacea 11 (II), Tephroseris praticola 9 (I), Tortula norvegica 15 (I), Thymus serpyllum 9 (I), Veronica krylovii 5 (I), V. serpyllifolia 12 (I), Vulpicidia pinastri 17 (I), Xanthopaemelia somloensis 11 (I).

Проективное покрытие травяно-кустарничко-вого яруса в среднем составляет 95 %. Верхний подъярус (100-120 см выс.) разрежен (покрытие не более 20 %), представлен Hedysarum theinum, Poa sibirica, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (50-60 см выс., проективное покрытие до 60 %) образован Aconogonon alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Omalotheca norvegica, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus grandifolius, Solidago dahurica, Trollius altaicus и др. В большинстве сообществ третий подъярус образует Anthoxanthum alpinum (25-30 см выс., проективное покрытие до 40 %). С высоким постоянством, но низким покрытием присутствуют также Carex aterrima, Omalotheca norvegica, Primula pallasii, Ptarmica ledebourii, Viola disjuncta.

Мохово-лишайниковый покров не выражен. На кочках и оголенных участках почвы единично встречаются Cladonia arbuscula, C. gracilis, C. macrophyllos, C. pyxidata, C. uncialis.

Асс. Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis Zibzeev 2010 (табл. 1, синтаксоны 4, 5).

Диагностические виды: Dactylis glo-merata, Dianthus superbus, Lamium album, Myosotis krylovii, Potentilla chrysantha, Tanacetum boreale.

Ассоциация объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также кедровых, листвен-нично-кедровых и лиственничных высокотравных редколесий, широко распространенных на Западном и Центральном Алтае (Зибзеев, 2010). На Ивановском и Проходном хребтах они являются фоновой растительностью субальпийского пояса (1640-1800 м) и формируются по склонам различной экспозиции и крутизны. Почвы — автоморфные субальпийские горно-луговые. На исследованной территории выделено 2 субассоциации: D. g.-S. c. typicum и D. g.-S. c. laricetosum sibiricae.

Субасс. D. g.-S. c. typicum Zibzeev 2010 (табл. 1, синтаксон 4; рис. 4).

Субассоциация объединяет полидоминантные высокотравные сообщества с общим проективным покрытием 95-100 %. Средняя видовая насыщенность — 34 вида на 100 м2. Травяной ярус представлен 2-3 подъярусами. Верхний Рис. 3. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of ass. Phlomoido alpi- подъярус (120—150 см выс )

nae-Saussuretum latifoliae subass. typicum. образован высокотравны-

ми Видами — Bupleurum longifolium, Cirsium hete-rophyllum, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum, а также лугово-степными Dactylis glomerata и Poa sibirica. Второй подъярус (60-100 см выс.) представлен Tanacetum boreale, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus grandifolius, Lathyrus gmelinii, Geranium albiflorum, Bistorta major, Trol-lius altaicus, Doronicum altaicum, Euphorbia pilosa. В отдельных сообществах возрастает проективное покрытие Anthoxanthum al-pinum, который с Potentilla clvysantha, Ptarmica lede-Рис. 4. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of ass. Dactylido glome- bourii, Solidago dahurica и ratae-Stemmacanthetum carthamoidis subass. typicum. Viola disjuncta формируют

третий подъярус высотой 35-50 см с проективным покрытием 20-35 %.

Субасс. D. g.-S. c. laricetosum sibiricae Zib-zeev 2010 (табл. 1, синтаксон 5; рис. 5).

Диагностические виды: Cotoneaster uniflorus, Larix sibirica, Paeonia anomala, Phleum phleoides, Pinus sibirica, Ribes atropurpureum, Senecio nemorensis.

Субассоциация объединяет кедровые, листвен-нично-кедровые, а также лиственничные редколесья с доминированием в травяном ярусе высокотравных видов. Они формируются в нижней части субальпийского пояса (1600-1775 м), как правило, по пологим склонам. Экспозиционной приуроченности не выявлено.

Общее проективное покрытие — S5-100 %. Вертикальная структура — 2- или 3-ярусная. Средняя видовая насыщенность — 45 видов на 100 м2. Древостой (15-20 м выс.) разновозрастный, сомкнутость крон от 0.1 до 0.3. На хребтах Проходной Белок и Россыпной Белок, а также в центральной части Ивановского хребта наиболее распространены высокотравно-кедрово-лиственничные и высокотравно-лиственничные редколесья, в то время как на северном макросклоне Ивановского хребта наиболее часто встречаются высокотравно-кедровые и высокотравно-кедрово-лиственничные редколесья.

Редколесья с доминированием Pinus sibirica характеризуются одновозрастным древостоем (12-15 м выс.), сомкнутость крон 0.1-0.2. Лиственничные редколесья из Larix sibirica (1S-20 м выс.), как правило, разновозрастные, сомкнутость крон 0.1-0.3. Изредка встречается подрост лиственницы высотой от 1 до 3 м. В высокотравно-кедрово-ли-ственничных редколесьях, кроме Pinus sibirica и Larix sibirica, единично встречается Abies sibirica. В большинстве сообществ выражен кустарниковый ярус, который представлен Ribes atropurpure-иm с незначительным участием Cotoneaster uniflorus, Juniperus sibirica, Spiraea media и Sorbus sibirica.

Проективное покрытие травяного яруса — S0-100 %. Он представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (100-120 см выс., проективное покрытие 25-30 %) образован Bupleurum longifolium, Dac-tylis glomerata, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Stemmacantha car-thamoides, Veratrum lobe-lianum. Второй подъярус (40-50 см выс., проективное покрытие до S0 %) представлен Crepis lyrata, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Lamium album, Pedicularis probos-cidea, Phlomoides alpina, Potentilla chrysantha, Ptar-mica ledebourii, Ranunculus grandifolius, Saussurea frolowii, Tanacetum boreale,

Trollius altaicus. В сообществах, испытывающих постоянную антропогенную нагрузку (туристические маршруты, стоянки, выпас животных) увеличиваются встречаемость и проективное покрытие Alchemilla xanthochlora и Solidago dahurica, а также появляются нехарактерные для высокогорных сообществ виды — Dracocephalum ruyschiana, Festuca gigantea, Galium verum. Мохово-лишайни-ковый покров не выражен.

Субальпийские и альпийские луга порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Erma-kov et al. 2000 характеризуются отсутствием или низкой встречаемостью высокотравных видов, характерных для выше описанных сообществ. В составе их ценофлоры преобладают высокогорные альпийско-луговые виды. Эти сообщества приурочены к верхней части субальпийского пояса, где они формируются по склонам различной экспозиции и крутизны в условиях умеренного или повышенного увлажнения. Описанные нами луга отнесены к союзу Aquilegio glandulosae-Festucion krylovianae, объединяющему альпийско-луговые сообщества, характерные для гумидных высокогорий Западного и Центрального Алтая.

Асс. Aquilegio glandulosae-Festucetum kry-lovianae Korolyuk 2001 (табл. 1, синтаксон 6, 7; табл. 2, оп. 1-29).

Диагностические виды: Aquilegiaglan-dulosa, Deschampsia altaica, Dichodon cerastoides, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Min-uartia biflora, Pachypleurum alpinum, Ranunculus al-taicus, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora.

Ассоциация объединяет альпийские полидоминантные и разнотравно-душистоколосковые луга, формирующиеся по склонам различной экспозиции и крутизны в высотном диапазоне 1700-20S0 м. Ареал данных сообществ не ограничен исследованной территорией, а лежит в пределах

Рис. 5. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of ass. Dactylido glome-ratae-Stemmacanthetum carthamoidis subass. laricetosum sibiricae.

гумидных высокогорий Западного и Центрального Алтая. Аналогичные сообщества были нами описаны на Тигирекском и Теректинском хребтах.

Микрорельеф кочковатый, каменистые россыпи занимают от 3 до 20 % площади. Общее проективное покрытие — 70-100 %. Средняя видовая насыщенность — 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Травяной ярус представлен 2-3 подъярусами. Верхний подъярус (40-55 см выс.) образован Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Doronicum altaicum, Hedysarum austrosibiri-cum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus propinquus, Rumex alpestris и др. Во втором подъярусе (30-40 см выс., проективное покрытие до 65 %) сосредоточена основная масса травостоя (Anthoxanthum alpinum, Carex ater-rima, Deschampsia altaica, Festuca kryloviana, Galium verum, Luzula confusa, Omalotheca norvegica, Pachypleurum alpinum, Ptarmica ledebourii, Schulzia crinita). Часто выражен третий подъярус (5-15 см выс.), образованный альпийскими и арктоальпий-скими видами (Dicranum scoparium, Gentiana grandiflora, Minuartia biflora, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora, Viola altaica).

Мохово-лишайниковый ярус образуют Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Pleu-rozium schreberi, Polytrichum commune, P. juniperi-num, P. piliferum, P. sexangulare, проективное покрытие — 1-40 %.

На исследованной территории выделено 2 субассоциации: A. g.—F. k. typicum и A. g.—F. k. saus-sureetosum frolowii.

Субасс. A. g.-F. k. typicum (табл. 1, синтаксон 6; табл. 1-17) — характеристика та же, что и для ассоциации.

Субасс. A. g.-F. k. saussureetosum frolowii subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 7; табл. 2, оп. 18-29, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21; рис. 6).

Диагностические виды: Aquilegia glandulosa (доминант), Saussurea frolowii.

Рис. 6. Фрагмент сообщества субасс. / Fragment of the community of subass. Aqui-legio glandulosae-Festucetum krylovianae saussureetosum frolowii.

Субассоциация объединяет сообщества с доминированием Aquilegia glandulosa и Saussurea frolowii. На Ивановском и Проходном хребтах они формируются преимущественно по крутым (10-35°) склонам северной экспозиции в высотном диапазоне 1750-1900 м. Местообитания характеризуются повышенным снеговым покровом в зимнее время. Летом снег долго сохраняется в виде небольших тающих снежников, обеспечивая сообщества дополнительным увлажнением.

Общее проективное покрытие варьирует от 65 до 90 %. Каменистые россыпи занимают от 10 до 35 % площади, периодически встречаются участки оголенной почвы, возникающие в результате ее сползания по склону в весенний период под воздействием талых вод. Средняя видовая насыщенность — 33 вида на 100 м2. Вертикальная структура одно- или двухъярусная. Травяной ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (40-55 см выс.) образован доминантом — Aquilegia glandulosa; остальные виды имеют высокое постоянство, но незначительное проективное покрытие (Bistorta major, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Festuca kryloviana, Geranium albiflorum, Hedysarum austrosibiricum, Omalotheca norvegica, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus altaicus, Rumex alpestris, Saussurea frolowii, Solidago da-hurica). Второй подъярус (5-15 см выс.) выражен реже и образован Sibbaldia procumbens, а также Dichodon cerastoides, Minuartia biflora, Schulzia crinita, Viola altaica.

Проективное покрытие мохово-лишайникового покрова не превышает 3 %, обычно встречаются Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Polytrichum juniperinum, P. piliferum, P. sexangulare.

Асс. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini Zibzeev 2010 (табл. 1, синтаксон 8; табл. 2, оп. 30-37).

Диагностические виды: Alchemilla xanthochlora, Luzula confusa, Saussurea latifolia, Ranunculus propinquus, Swertia obtusa, Viola disjuncta.

Ассоциация объединяет низкотравные луга с доминированием Anthoxanthum alpinum. Сообщества приурочены к верхней части субальпийского пояса (1720-1840 м), где занимают склоны различной крутизны (10-15(37)°), преимущественно северной экспозиции. Микрорельеф кочковатый, россыпи крупнообломочного материала и выходы коренных пород занимают от 5 до 20 % площади. Общее проективное покрытие — 90-98 %. Средняя видовая насыщенность 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура одно- или двухъярусная.

Травяной ярус представлен 2-3 подъяруса-ми. Верхний подъярус (45-60 см выс.) образован Aconogonon alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta

Ассоциации Aquilegia glandulosae-Festucetum krylovianae и Festuca krylovianae-Anthoxantetum alpini Associations Aquilegia glandulosae-Festucetum krylovianae and Festuca krylovianae-Anthoxantetum alpini

Таблица 2

Синтаксон

Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae

typicum (a)

Абсолютная высота, м 2080 1920 1950 1950 1830 1700 1730 1720 1810 1770 1770 1760 1770 1770 1780 2030 2000 1770 1760 1820 1810 1900 1900 1900 1880 1880 1880 1880 1770 1630 1630 1630 1690 1710 1760 1750 1760

Экспозиция склона с - - ссв сз с с с ссв ссв ю ю ссз ю ссз в юв с ссз с с с с с с с с с ссз ссз ссз с с с св ссв св

Крутизна склона, град. 3 0 0 1 3 20 21 10 25 12 10 21 13 1 15 1 5 25 12 3 2 34 35 35 28 34 34 30 10 12 12 15 37 14 10 11 10

Проективное покрытие, %

общее 97 98 90 80 95 80 90 80 97 80 80 90 90 95 100 70 80 90 98 96 95 65 65 75 80 80 85 90 80 90 95 98 90 90 95 95 90

кустарнички + + + - - -

травы 71 90 85 75 90 80 90 70 97 70 75 90 90 60 80 70 80 90 98 96 95 65 65 75 80 80 85 90 80 90 95 80 90 90 95 95 90

мхи 15 40 20 20 15 15 30 15 40 1 2 1 3 35 1 10 - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 5 2 1 - - 1 +

лишайники 1 1 1 1 1 - 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 - 1 + + + + 1 + + + + + + + -

Число видов 29 34 37 45 33 32 42 31 33 35 32 32 32 35 32 35 22 33 31 21 23 29 26 27 28 25 28 27 30 35 32 39 40 31 31 33 33

Номер описания в базе ТигЬоуед 00 'Г, 00 С\ т 'Г, п п чо п п г п п п о т п ^н т п т т п С\ т п о TI п п TI п С\ TI п т чо п чо г т 'Г, о 00 С\ о т ^н п т ^н ■ч- т ^н 'Г, TI п г п 00 п С\ п т п п 00 п п чо т п г т п 00 т п

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21* 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37

saussureetosum frolowii (b)

Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini (c)

o ВЭ H <J X

к o H и o G

Si

C} j

it) C}

3

i i

C}

1 s 1 !

3>

i

1

tb §

ta 1

i

Д. в. acc. Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae и союза Aquilegio glandulosae-Festucion ,

Sibbaldia procumbens -hl 2 1 + 1 1 2 2 2 3 3 2 2 2 2 . 2 2 + 3

Rammculus altaicus -hl + + + + + 2 2 2 2 2 2 2 + + +

Festuca hyloviana -hl 2 2 2 3 1 1 2 + 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1

Dichodon cerastoides -hl 1 1 1 + + + + + + + 1 + + + +

Minuartia biflora -hl + + 1 + + + + + + + + + + + +

Hedysarum austrosibiricum -hl 1 1 1 1 2 + . 2 + 2 . 2 1 1 +

Verónica densiflora -hl 1 + + + 1 + . + + 1 1 + 2 + +

Pachypleurum alpinum -hl 1 1 1 + 1 + 1 1 + + 2

Deschampsia altaica -hl + + 1 + 1 1 + 2 2 +

1 1

Д. в. субасс. A. g.-F. k. saussureetosum frolowii Saussurea frolowii -hl . + .... 1

Aquilegia glandulosa -hl 11112 2

Д. в. acc. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini

Alchemilla xanthochlora -hl

Luzula confusa -hl

Saussurea latifolia -hl

Viola disjtmcta -hl

Rammculus propinquus -hl

Swertia obtusa -hl.....1

Д. в. порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae

2 1 2 2 2 2 1 2

2 2

3 3

O

Anthoxanthum alpinum -hl

Viola altaica -hl

2 4 2 3 1111

4 3 3 3 12 2 2

2 4

2 .

1 1

2 1 2 2 2 2 1 + 2 3 2 2 2 2 2 V V IV

1 1 1 + 1 + 1 1 + 2 V IV II

1 1 1 1 1 1 1 + + + + V III V

+ + + + + + 1 + 1 + + + + + V III V

+ + + + 2 1 + + + V II IV

+ + + 1 + + + + + + + + + IV V IV

+ + + + + + IV V

+ + + + 1 + 1 IV II III

2 2 2 2 III I II

2 + + + 1 1 + + 2 2 2 I V II

3 4 3 4 4 3 4 4 3 2 2 3 2 + V V IV

2 + 1 + 2 + 2 2 I I V

+ 1 + + + 1 + V

1 1 + 2 2 2 2 I V

2 1 1 1 1 + 1 V

1 2 2 2 + + 1 + III I V

1 + + 1 + 1 1 I I IV

1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 3 3 4 3 3 3 2 V V V

1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 V V V

о 00

Табличный номер

6 7

10 11

12

13 14

15 16

17

Omalotheca norvegica -hi

Trisetum altaicum -hi Dracocephalum grandiflorum -hi

Gentiana grandiflora -hi

Schulzia ermita -hi

Vaccinium myrtillus -hi

Dicranum scoparium -ml

Luzula sibirica -hi

+ + 1 2 + 2 1 + + 1 + +

1 . 1 2 1 2 1 1 2 2 1 2

1 1 . + 1 + + + + . +

+ 1 + 1 + + + +

1 + 2 + + 1 +

2 . 2 2 2 2 2 . . 2

. + 1 1 + + + .

+ . 1 + + . +

Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea

Прочие виды

Ptarmica ledebourii -hi

Carex aterrima -hi Tripleurospermum ambiguum -hi

Pedicularis proboscidea -hi Stemmacantha carthamoides -hi

Erythronium sibiricum -hi

Phleum alpinum -hi

Phlomoides alpina -hi

Galium verum -hi

Antennaria dioica -hi

Rhodiola rosea -hi

Carex altaica -hi

Viola biflora -hi

Veratrum lobelianum -hi

Poa alpina -hi

Dianthus superbus -hi

Pedicularis compacta -hi

Allium flavidum -hi

Larix sibirica -tl

Tanacetum boreale -hi

Euphorbia pilosa -hi

Hieracium krylovii -hi

Cerastium pauciflorum -hi

Allium schoenoprasum -hi

Minuartia verna -hi

2 1 3

+ 1

2 1

+ +

1 1

+ 2

1 1

2 +

2 2

1 +

. 1

2 2 1 +

1 + + .

+ 2

1 3

2 1 . +

1 +

2 .

2 2

1 + + 1

2 .

+ 1

Solidago dahurica -hi 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 + 1 1

Bistorta major -hi 1 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1

Rumex alpestris -hi 1 + + 1 + + + + 1 + + 1 1 2 + 1 +

Doronicum altaicum -hi 1 + 1 + + + + . + . 2 1

Geranium albiflorum -hi 1 1 1 + + + 2 1 2 2

Primula pallasii -hi +

Myosotis imitata -hi

2 11 +

2 1

Продолжение таблицы 2

ГП >1

8» СЪ

ЕЁ

§ §

СЪ

I

19 20 21я 22 23 24 25 26 27 28 29

30 31 32 33 34 35 36 37

а ь с

V IV V

V II IV

IV IV I

IV IV

III III II

III I II

III I II

III IV

1

1 1

1 1 1 . . 1

2 2

2 2

111 + 221 11.1.12

. . + . . . 1

+ 1 + + + 1

+ 1

+ 1

1 +

1 1 + 1

2 2

2 1

1 1

1 + + 2 1 1 1 + 1 2 2 1 2 2 2

2 2 + 1 2 2 1 1 2 2 2 2 + 2

+ + + + + + + 1 1 1 2 1 2

+ 2 + + 1 1 2 1 + 2 + + + 2

. 2 2 . 2 2 2 1 1 1 1 2 + 2 +

+ 1

2 2 2

1 +

1 1

+ +

2 +

2 1

1 2 2

+ 1

2 2 2 2

1 1 2 1

2 +

V V V

V V V

V IV IV

III V IV

III IV IV

I II

I

V V V

V IV V

V III V

IV IV V

IV III V

IV I IV

III II IV

II IV IV

II I II

II

I II I

I I II

I I II

I I

I I

I I

I III

I II

I I

I I

I I

I

I

I

I

Aconogonon alpimtm -hl

Trolliiis altaicus -hl

Euphorbia altaica -hl

Lagotis integrifolia -hl

Hedysarum theinum -hl

Crepis lyrata -hl

Мхи и лишайники

Cetraria islandica -ml

Cladonia arbuscula -ml

Polytrichum pilifentm -ml

P. jimiperimmi -ml

P. commune -ml

Pleurozium schreberi -ml

Polytrichum sexangulare -ml

Cladonia rangiferina -ml

C. macroceras -ml

Peltigera aphthosa -ml

Flavocetraria cucullata -ml

Thamnolia vermicularis -ml

Aulacomnium palustre -ml

Hylocomium splendens -ml

1 1 1

1 1 1

2 .

. 2

. 1

. 2

2 2

2 + + 1

+ 1

1

1 1 1

1 1 1 1 1 +

1 1

1 +

+ 2

2 2 1 1

+ 1

3 2.1 .312 11.+ 1

2

I III

I I

I

I

I

III

IV III I

IV III

III V II

III V II

III I III

III I II

II IV I

II I

I I

I II

I

I

I

II

О CD

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Betula pubescens -ti 31 (г), Bistorta vivípara -hi 1 (+), Calamagrostis langsdorffii -hi 29 (+), Carex tristis -hi 21 (+), Cerastium davuricum -hi 32 (1), С. lithospermifolium -hi 2 (1), Cetraria ericetorum -ml 4 (1), С. odontella -ml 4 (+), Cirsium heterophyllum -hi 35 (1), Cladonia chlorophaea -ml 4 (1), C. macrophylla -ml 5 (1), C. phyllophora -ml 3 (+), C. pyxidata -ml 24 (+), Crepis chrysantha -hi 20 (+), Euphorbia alpina -hi 5(1), Hieracium dublizkii -hi 10 (+), H. korshinskyi -hi 8 (+), Lescuraea saxícola -ml 31 (1), Luzula spicata -hi 4 (+), Minuartia arctica -hi 23 (+), Oxytropis sulphured -hi 1 (+), Peltigerd mdldced -ml 1(1), Pinus sibiricd -tl 7 (r), Pleuroweisid schliephdckei -ml 30 (2), Pod sibiricd -hi 20 (+), Polemonium coendeum -hi 10 (+), Potentilld gelidd -hi 16 (+), Ptdrmicd impdtiens -hi 2 (1), Ranunculus grdndifolius -hi 17 (2), Rhytidium rugosum -ml 1 (1), Ribes atro-purpureum -si 32 (2), Sdjdnelld monstrosd -hi 4 (+), Sdxifrdgd sibiricd -hi 23 (+), Stelldridpedunciddris -hi 33 (1), S. sp. -hi 31 (+), Stereocdulonpdschdle -ml 14 (r), TdrdXdcum gldbrum -hi 28 (+), Viold montdnd -hi 5 (+).

Локализация описаний. Республика Казахстан, Риддеровский р-н. Ивановский хребет: 1 — 50°19'01" с. ш., 83°31 '21" в. д., 06.07.2008; 2 — 50°19'06" с. ш., 83°50'19" в. д., 07.07.2008; 10 — 50°11'59" с. ш., 83°52'18" в. д., 16.07.2011; 11 — 50°11'58" с. ш., 83°52'17" в. д., 16.07.2011; 12 — 50°12'00" с. ш., 83°52'29" в. д., 17.07.2011; 13 — 50°11'50" с. ш., 83°52'56" в. д., 17.07.2011; 14 — 50°11'50" с. ш., 83°52'55" в. д., 17.07.2011; 15 — 50°11'47" с. ш., 83°53'55" в. д., 17.07.2011; 16 — 50°11'09" с. ш., 83°55'06" в. д., 18.07.2011; 17 — 50°11'29" с. ш., 83°55'17" в. д., 18.07.2011; 29 — 50°11'48" с. ш., 83°52'59" в. д., 17.07.2011; 35 — 50°11'57" с. ш., 83°52'33" в. д., 17.07.2011; 36 — 50°11'58" с. ш., 83°52'35" в. д., 17.07.2011; 37 — 50°11'56" с. ш., 83°52'38" в. д., 17.07.2011. Россыпной Белок-. 3 — 50°09'29" с. ш., 83°47'00" в. д., 11.07.2008; 4 — 50°09'29" с. ш., 83°47'00" в. д., 11.07.2008; 5 — 50°10'06" с. ш., 83°47'04" в. д., 12.07.2008; 6 — 50°11'40" с. ш., 83°37'39" в. д., 13.07.2011; 7 — 50°11'37" с. ш., 83°37'33" в. д., 13.07.2011; 8 — 50°11'38" с. ш., 83°37'28" в. д., 13.07.2011; 30 — 50°11'50" с. ш., 83°37'43" в. д., 13.07.2011; 31 — 50°11'49" с. ш., 83°37'44" в. д., 13.07.2011; 32 — 50°11'48" с. ш., 83°37'45" в. д., 13.07.2011; 33 — 50°11'41" с. ш., 83°37'41" в. д., 13.07.2011; 34 — 50°11'42" с. ш., 83°37'24" в. д., 13.07.2011. Проходной Белок: 9 — 50°10'55" с. ш., 83°35'05" в. д., 14.07.2011; 18 — 50°10'33" с. ш., 83°35'17" в. д., 21.07.2008; 19 — 50°10'33" с. ш., 83°35'22" в. д., 21.07.2008; 20 — 50°11'15" с. ш., 83°34'14" в. д., 23.07.2008; 21 — 50°11'15" с. ш., 83°34'14" в. д., 23.07.2008; 22 — 50°11'28" с. ш., 83°31'06" в. д., 23.07.2008; 23 — 50°11'28" с. ш., 83°31'05" в. д., 23.07.2008; 24 — 50°11'28" с. ш., 83°31'04" в. д., 23.07.2008; 25 — 50°11'33" с. ш., 83°30'29" в. д., 23.07.2008; 26 — 50°11'34" с. ш., 83°30'28" в. д., 23.07.2008; 27 — 50°11'34" с. ш., 83°30'27" в. д., 23.07.2008; 28 — 50°11'34" с. ш., 83°30'26" в. д., 23.07.2008.

Автор описаний—Е. Г. Зибзеев.

* — номенклатурный тип субассоциации и ассоциации.

Ярусы (здесь и в табл. 3-5): -si — кустарниковый, -hi — травяно-кустарничковый, -ml — мохово-лишайниковый, -tl — древесный.

Í

С} {

ill С}

3

I

i

С}

1

1 ! 5>

i

i

СЪ

Ol §

ta 1

major, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Hedysarum theinum, Ptarmica ledebourii, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus propin-quus. В нижнем подъярусе (25-30 см выс.) доминирует Anthoxanthum alpinum (проективное покрытие 45-60 %), с высоким постоянством присутствуют Carex aterrima, Dianthus superbus, Dichodon cerastoides, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Galium verum, Omalotheca norvegica, Poa urssulensis, Rumex alpestris, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum, Veronica porphyriana. В отдельных сообществах возрастает ценотическая активность Sibbaldia procumbens. С высоким постоянством встречаются также Saussurea latifolia и Stemmacantha carthamoides, но они не формируют отдельного подъяруса.

Мохово-лишайниковый ярус не выражен, иногда довольно крупные пятна образуют Polytrichum piliferum и P juniperinum.

Необходимо отметить, что сообщества асс. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini образуют единый эколого-ценотический комплекс с сообществами асс. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae, в результате чего между ними существует интенсивный обмен видами. Таким образом, в це-нофлоре душистоколосковых лугов высоко постоянство некоторых высокотравных видов (Ranunculus propinquus, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides), а в ценофлоре полидоминантных лугов — субальпийско- и альпийско-луговых видов (Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Omalotheca norvegica, Swertia obtusa, Tri-setum altaicum). Отличительной особенностью сообществ асс. Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini является высокое постоянство и проективное покрытие видов альпийских лугов — Dichodon ce-rastoides, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosi-biricum, Luzula confusa, L. sibirica, Minuartia biflora, Pachypleurum alpinum, Sibbaldia procumbens и др.

Класс Juncetea trifidi объединяет альпийские, арктические ацидофильные луга и пустоши. Ареал класса дизъюнктивный, представлен двумя частями, его первая часть имеет почти циркумполярное распространение в Арктике, вторая — приурочена к высокогорным областям Северной Евразии.

Для Алтае-Саянской горной области мы предлагаем следующий диагностический блок видов класса: Carex ledebouriana, C. tristis, Cetraria islandica, Diaphasiastrum alpinum, Flavocetraria cucul-lata, F. nivalis, Hierochloe alpina, Huperzia selago, Juncus trifidus, Luzula spicata, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Silene chamarensis, Thamnolia ver-micularis, Trisetum sibiricum. По своему видовому составу сообщества класса Juncetea trifidi близки к высокогорным тундрам класса Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii. Их отличительной особенностью является высокая ценотическая роль (встречаемость и проективное покрытие) альпий-ско-луговых видов (Anthoxanthum alpinum, Draco-cephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Hedysarum austrosibiricum, Schulzia crinita, Swertia obtusa, Viola altaica и др.).

В настоящее время система высших единиц класса Juncetea trifidi для Алтае-Саянской горной области остается не разработанной. Ранее нами была предложена концепция высших единиц (Er-makov, Zibzeev, 2012), где провизорно были представлены порядок Violo altaicae-Festucetalia krylo-

vianae и союз Violo altaicae-Festucion krylovianae. В настоящей статье описанные нами сообщества мы оставляем без привязки к высшим единицам, так как данный материал не позволяет охарактеризовать весь комплекс альпийских лугов и пустошей Алтае-Саянской горной области.

В системе эколого-ценотической классификации синтаксономическая принадлежность данных сообщества также остается дискуссионной. Мнения исследователей разделились: одни относят данные сообщества к луговому типу (Крылов, 1931; Станюкович, 1960; Малышев, 1965; Красно-боров, 1976), другие — к тундровому (Куминова, 1960; Седельников, 1979, 1988).

Асс. Violo altaicae-Festucetum krylovianae ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 9, 10; табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11).

Диагностические виды: Carex aterrima, Dicranum scoparium, Luzula sibirica, Pachy-pleurum alpinum, Rumex alpestris, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum.

Ассоциация объединяет душистоколосковые, овсяницево-душистоколосковые и овсяницевые альпийские луга гумидных высокогорий Алтая. Периодически высокое проективное покрытие имеют Carex aterrima и Sibbaldia procumbens. Представленные сообщества приурочены к выровненным вершинам хребтов, склонам различной крутизны (0-20°) и ориентации. Высотный диапазон их распространения — 1800-2050 м. Почвы альпийские луговые, щебнистые россыпи занимают до 30 % площади. На исследованной территории в составе ассоциации нами описано 2 субассоциации — V. a.-F. k. typicum и V. a.-F. k. sibbaldietosum pro-cumbentis.

Субасс. V. a.-F. k. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 9; табл. 3, оп. 1-14).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Antennaria dioica, Aquilegia glandulosa, Campanula altaica, Dianthus superbus, Hieracium korshinskyi, Vaccinium myrtillus.

Субассоциация объединяет душистоколоско-вые, овсяницево-душистоколосковые и осоко-во-душистоколосковые альпийские луга. Общее проективное покрытие варьирует от 70 до 100 %. Средняя видовая насыщенность — 33 вида на 100 м2. Вертикальная структура одно- и двухъярусная. Травяной ярус представлен двумя подъяруса-ми. Первый подъярус (25-35 см выс.) образован Anthoxanthum alpinum и Festuca kryloviana, значительное проективное покрытие (до 15 %) периодически имеет Carex aterrima. Также c высоким постоянством встречаются Campanula altaica, Carex tristis, Dianthus superbus, Galium verum, Hieracium korshinskyi. Pachypleurum alpinum, Rumex alpestris, Schulzia crinita, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum. Второй подъярус (5-15 см выс.) образован Dracocephalum grandiflorum, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Viola altaica и др.

Мохово-лишайниковый ярус имеет проективное покрытие от 2 до 30 %. Варьирование проективного покрытия мхов связано с особенностями микрорельефа, а также отражает определенную стадию сукцессионного развития описываемых сообществ. Мхи и лишайники по мере формирования верхнего горизонта почвы первыми занимают

Ассоциация Violo altaicae-Festucetum krylovianae Associations Violo altaicae-Festucetum krylovianae

Таблица 3

Субассоциация

typicum (a)

о 0 0 0 0 0 0 0 0 о 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Абсолютная высота, м 40 о m ^ m ^ 4 9 m ж m ^ ж ж m ж m ж m ж ю ж t ж ю о ^ 3 9 ж ю ж rn ж о ж t о N о t 21 N 21 m о 21

N 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2

Экспозиция склона и 2 « « « и и ■ « « и и m зсз « 2 вюв и ■ в и с в с с и и и « и « « ссз з 2 2 з 2 2 «

Крутизна склона, град. 3 i 2 5 1 0 3 1 1 7 20 2 20 5 0 3 1 7 20 2 20 12 3 4 2 2 9

Проективное покрытие, %

общее 70 95 95 95 95 100 100 99 86 98 98 95 95 90 90 90 96 96 95 88 80 70 65 60 60 90 60

кустарнички - + + - + + + - + + 1 + + + - - - - + - - - - - - - -

травы 60 95 80 90 95 100 100 99 86 94 93 95 95 90 75 70 96 96 95 88 80 70 55 60 60 90 60

мхи 5 2 30 5 10 3 3 1 2 30 30 5 10 30 30 30 1 1 5 20 20 10 10 1 5 1 10

лишайники + 1 1 1 1 4 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1

Число видов 34 38 29 38 33 29 39 40 36 40 40 31 43 33 36 32 29 25 35 31 36 34 34 28 25 21 28

Номер описания 40 m t N N m ш 40 ш t t ж ^ ж о ^ m N

в базе Turboveg ю С\ о 3 о о о 3 3 3 3 3 ю 40 ж 0 3 3 3 ю ю 40 40 40 40

N 2 3 3 4 6 1 1 2 2 2 2 2 1 2 4 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

sibbaldietosum procumbentis (b)

s

о

H

с о

И

a b

Д. в. субасс. typicum Aconogonon alpinum Antennaria dioica Dianthus superbus Hieracium korshinskyi Aquilegia glandulosa Vaccinium myrtillus Campanula altaica

Д. в. субасс. sibbaldietosum procumbentis Omalotheca norvegica -hl

-hl . + + 1 111 + + + 1 2 1

-hl . 1 1 1 111 + + 2 1 1 2 +

-hl + + + + 2 + + 1 + + 1 +

-hl + + + + + + + + + + +

-hl + + 1 1 + 1 + + +

-hl . 1 1 111 1 + 2 1 1 1

-hl 1 + + + + + + +

-hl -hl -hl -hl

1

Sibbaldia procumbens Trisetum altaicum Dichodon cerastoides Hedysarum austro-

sibiricum Ranunculus altaicus Pedicularis proboscidea -hl Doronicum altaicum -hl

Д. в. асс. Violo altaicae- Festucetum krylovianae

-hl

1 1 + + 2 2 2 + 1 + + 1 + I V

1 1 1 + 2 3 3 2 2 2 2 1 2 I V

. 2 + 1 1 1 2 + + 1 1 + II IV

+ + + 1 + + + + + + II IV

+ . . + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 I IV

1 + + 2 2 2 + 1 2 + I IV

1 + 1 + + + 1 + I IV

1 + + + + r + III

Pachypleurum alpinum -hl + + + 1 1 ++ + + + + 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 + + + ++ V V

Dicranum scoparium -ml 1 1 2 1 1 . 1 + 1 1 1 1 1 2 + 2 1 . 1 2 2 1 + 1 1 . 1 V V

Solidago dahurica -hl + + + 1 +1 1 + + 1 2 1 1 1 + +2 2 2 1 + + ++ V V

Carex aterrima -hl 2 + 2 1 +3 3 1 + 1 2 2 1 1 2 2 +1 + + 2 2 1 + 22 V V

Tripleurospermum ambi- -hl + + + + + . + + + 1 + + + + + ++ + + + + + ++ V IV

guum

Luzula sibirica -hl + + + + 11 + 1 1 2 + + 1 + . + + + + + V III

Rumex alpestris -hl + + + . + + + + + 1 + 1 + + ++ 2 + 1 1 + ++ IV V

Д. в. союза Violo altaicae-Festucion krylovianae и порядка Violo altaicae-Festucetalia krylovianae

Anthoxanthum alpinum -hl 3 3 4 3 4 3 4 4 4 3 2 2 2 2 5 2 3 5 3 2 3 1 2 2 1 33 V V

Festuca kryloviana -hl 2 3 2 3 3 3 1 1 1 2 2 2 2 3 2 3 2 1 2 2 2 2 3 3 4 22 V V

Gentiana grandiflora -hl + + 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1 1 1 + + 1 + + + + ++ V V

Viola altaica -hl 2 1 1 1 1 1 1 1 + 2 2 2 2 2 + 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 . 2 V V

Dracocephalum grandi- florum Schulzia crinita -hl + 1 1 1 2 1 1 1 1 + + + 1 + 1 1 1 + 1 V II

-hl + 1 + 2 1 + 1 1 + + 1 1 1 1 1 + 1 2 1 . 2 IV IV

Carex tristis -hl 1 1 1 1 + 1 2 + + 1 + . + III III

Swertia obtusa -hl 1 + + + + + + II I

Minuartia arctica -hl + + + II

Д. в. класса Juncetea trifidi

Cetraria islandica -ml 1 1 Polytrichum juniperinum -ml 1 1

Minuartia biflora -hl

Flavocetraria cucullata -ml

Rhytidium rugosum -ml

Polytrichum commune -ml . . + 1

Luzula spicata -hl

Прочие виды

Bistorta major -hl | + + 1

11111 12 + 11

1. 1 r 1 .

11

1 + 1 . 2

11 2

1 1 +

+ 1 +

22

1 12 12 2 2

+ 2 1 + 1 V V

. + . 1 2 IV II

+ 2 + + II IV

+ . . II II

I

. + . I I

I I

1 + + 2 + iv| V

1

1

1

1

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 a b

Galium verum -hl . . . + + + + + + + + 1 +. + . IV I

Alchemilla xanthochlora -hl 1 1 1+ 1 2 2. 1 . . . + 2 . III II

Pedicularis compacta -hl + + + +. + . + . . 1 + . + . . . + . . . . III II

Hieracium krylovii -hl . + . . + 1 + + + . . 1. . . + . . . . III I

Anemonastrum narcissi- -hl + . . . . 1. . 1+ 1 . . + + III I

florum

Allium flavidum -hl + +++ + + +. III

Deschampsia altaica -hl . . . + . . 1 + . . 2 2 . 2 + 2. II II

Minuartia verna -hl .........+ + . + + . . . . + + + + II II

Veronica densiflora -hl 2 . + +...... 2 . +..... + 2 . + . + II II

Ptarmica ledebourii -hl . . . + + . + 1. . . 1 . . + . . II I

Hieracium dublizkii -hl + . . . +..... +++ . . . . + 2 . II I

Phlomoides alpina -hl 1. 1 + . . . + . .....+ . II I

Aster alpinus -hl + . . . + .+ + +. II

Helictotrichon hookeri -hl . + . 1.....+ II

Pulsatilla patens -hl 1 + . . . . . 2. II

Poa alpina -hl .1........ + . . . 1 1 + . . 1 I II

Sagina saginoides -hl +......... . . + + + . + . + + I II

Carex altaica -hl + + . ......+ . . + . . I I

Cerastium pauciflorum -hl ........+ . 1 . . I I

Oxytropis alpina -hl . + +....... . +..... I I

O. altaica -hl 2 + . + . . . I I

Phleum alpinum -hl + . . . + . I I

Potentilla gelida -hl + . . +...... + . . . . I I

Saussurea frolowii -hl . . . . +..... .....+ . I I

Aconitum anthoroideum -hl .........+ + . . I

Myosotis asiatica -hl .........+ 1 I

Oxytropis sulphurea -hl . + 2 . . . . . . . I

Poa sibirica -hl . . . + . . 1. . . I

Ptarmica impatiens -hl + + . I

Seseli condensatum -hl ......+ + . . I

Thymus serpyllum -hl . . . + +..... I

Мхи и лишайники

Polytrichum piliferum -ml 1 1 2 . 2+ 1+ 1 2 3 1 2 2 2 2. 1 1 2 2 2 2 1 2+ 2 V V

Pleurozium schreberi -ml + . 2 . 1. . . + 1 1 . + 2 2 2 . 1 + III II

Cladonia arbuscula -ml 1. . 1. + . 1 + 1 + + + + + . + II III

Polytrichum sexangulare -ml 1 2 . . . . . . 1 1 2 1. 1. . 1 1 + . + . . II III

Cladonia arbuscula -ml . 1 . 1 1. 1 1. . 1 1 1. . . . II II

subsp. mitis

C. rangiferina -ml + . 1+ . . . . + + . + + + . . II II

Hylocomium splendens -ml . + . 1..... 2 1 II I

Cetraria laevigata -ml .........+ . . . . + . . + + . . . I II

Cladonia macroceras -ml . + . ......+ + . . + . . I II

C. phyllophora -ml . + . . 1..... + . + .... + I II

C. uncialis -ml . +........ . + . . . + . 1 I II

Abietinella abietina -ml r . . . . 1 1 I I

Cladonia macrophy- -ml ......+ + . . 1. . . . I I

llodes

C. pyxidata -ml . . . +...... . . + . . . . I I

Lescuraea saxicola -ml . + . 1. . . I I

Dicranum species -ml +..... 1 . . . + . II

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Achillea asiatica -hl 8 (+), Allium schoenoprasum -hl 15 (1), Bergenia crassifolia -hl 1 (+), Carex brunnescens -hl 7 (+), Cerastium lithospermifolium -hl 15 (+), Cetraria ericetorum -hl 2 (+), Cladonia deformis -ml 10 (+), C. humilis -ml 16 (+), C. pocillum -ml 2 (+), C. stellaris -ml 21 (+), C. sulphurina -ml 16 (+), C. turgida -ml 4 (+), Cotoneaster uniflorus -hl 3 (+), Erigeron eriocalyx -hl 10 (+), Eritrichium villosum -hl 13 (+), Euphorbia altaica -hl 20 (+), Euphrasia syreitschikovii -hl 8 (+), Gentiana algida -hl 6 (+), Lagotis integrifolia -hl 15 (+), Larix sibirica -s1 13 (r), Lloydia serotina -hl 8 (+), Luzula confusa -hl 1 (+), Patrinia sibirica -hl 9 (1), Peltigera aphthosa -ml 11 (r), P. canina -ml 9 (+), Pinus sibirica 11 (+), Polystichum sp. -ml 19 (1), Polytrichum sp. -ml 13 (+), Sanguisorba alpina -hl 2 (+), Stereocaulon tomento-sum -ml 23 (+), Taraxacum glabrum -hl 19 (+), Tephroseris heterophylla -hl 6 (+), T. turczaninovii -hl 8 (+), T. praticola -hl 10 (+), Trollius altaicus -hl 15 (1), Veronica porphyriana -hl 3 (+).

Локализация описаний. Республика Казахстан, Риддеровский р-н. Ивановский хребет: 1 — 50°11'06" с. ш., 83°54'28" в. д., 18.07.2011; 14 — 50°11'06" с. ш., 83°54'29" в. д., 18.07.2011; 15 — 50°19'06" с. ш., 83°50'20" в. д., 07.07.2008; 22 — 50°11'07" с. ш., 83°54'35" в. д., 18.07.2011; 23 — 50°11'10" с. ш., 83°54'50" в. д., 18.07.2011; 24 — 50°11'15" с. ш., 83°56'09" в. д., 18.07.2011; 25 — 50°11'19" с. ш., 83°56'10" в. д., 18.07.2011; 26 — 50°11'27" с. ш., 83°55'31" в. д., 18.07.2011; 27 — 50°11'22" с. ш., 83°56'05" в. д., 18.07.2011. Россыпной Белок: 2 — 50°09'26" с. ш., 83°47'19" в. д., 11.07.2008; 3 — 50°09'25" с. ш., 83°47'07" в. д., 11.07.2008; 4 — 50°09'26" с. ш., 83°47'02" в. д., 11.07.2008; 5 — 50°10'05" с. ш., 83°47'05" в. д.,

пригодные для существования участки. В моховой синузии преобладают Dicranum scoparium, Pleuro-zium schreberi, Polytrichum juniperinum, P. piliferum. Проективное покрытие лишайников — 1-4 %, обычно встречаются Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria cucullata.

Субасс. V. a.-F. k. sibbaldietosum procumben-tis subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 10; табл. 3, оп. 15-27, номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 22).

Диагностические виды: Dichodon ce-rastoides, Doronicum altaicum, Hedysarum austrosi-biricum, Omalotheca norvegica, Pedicularis probos-cidea, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Trisetum altaicum.

Субассоциация объединяет разнотравные, ов-сяницево-душистоколосковые и сиббальдиево-ду-шистоколосковые альпийские луга. Сообщества формируются, в основном, на склонах северной экспозиции и террасах в условиях длительного залегания снега. В первый период вегетации (конец мая - середина июня) небольшие снежники обеспечивают сообщества дополнительным увлажнением, в результате чего возрастает встречаемость, а часто и проективное покрытие Sibbaldia procumbens, Ranunculus altaicus, Veronica densiflora, Viola altaica и Doronicum altaicum — представителей хионофильных и гемихионофильных лугов. О более влажных условиях местообитаний свидетельствуют и такие виды как Deschampsia altaica, Hedysarum austrosibiricum, Pedicularis proboscidea, Trisetum altaicum. Общее проективное покрытие сообществ — 70-96 %, средняя видовая насыщенность — 30 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная.

Травяной ярус представлен 2-3 подъярусами. Верхний подъярус (30-45 см выс.) образуют Bistor-ta major, Doronicum altaicum, Hedysarum austrosi-biricum, Pedicularis proboscidea, Trisetum altaicum. Во втором подъярусе (25-35 см выс.), кроме видов, характерных для типичной ассоциации, присутствуют Deschampsia altaica, Omalotheca norvegica и Ranunculus altaicus. С высоким постоянством встречаются Sibbaldia procumbens, Minuartia biflora и Viola altaica, периодически образующие третий подъярус с высотой 5-7 см и проективным покрытием до 20 %.

Состав и структура мохово-лишайникового яруса аналогичны типичной субассоциации.

Асс. Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae Zibzeev 2012 (табл. 1, синтаксон 11, 12; табл. 4).

Диагностические виды: Bistorta vivipara, Cladonia amaurocraea, C. macroceras, C. pyxi-data, Gentiana algida, Helictotrichon hookeri, Lloydia serotina, Luzula sibirica, Tephroseris turczaninovii, Thamnolia vermicularis.

Ассоциация объединяет овсяницевые луга гу-мидных высокогорий Алтая. Сообщества форми-

руются по выровненным вершинам гор и прилегающим к ним склонам со слабо развитым снеговым покровом в зимнее время. Высотный диапазон распространения — 1650-1920 м. Отличительной особенностью (от описанной выше ассоциации) является высокое постоянство в составе ценофло-ры диагностических видов класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii и порядка Kobresio-Dryadion (Anemonastrum narcissiflorum, Carex ledebouriana, Lloydia serotina, Minuartia arctica, Patrinia sibirica, Pedicularis oederi, Silene chamarensis), при значительном постоянстве также видов высших син-таксонов класса Juncetea trifidi. Таким образом, описанные нами сообщества асс. Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae, можно рассматривать, как переходные от альпийских лугов к травянистым тундрам. Это послужило основой для переноса данной ассоциации из класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii в класс Juncetea trifidi.

На исследованной территории выделено 2 субассоциации: F. k.-S. c. typicum и F. k.-S. c. as-teroetosum alpini.

Субасс. F. k.—S. c. typicum Zibzeev 2012 (табл. 1, синтаксон 11; табл. 4, оп. 1-7; рис. 7).

Характеристика та же, что для ассоциации.

Субассоциация объединяет овсяницевые и шульциево-овсяницевые луга верхней части альпийского пояса (1800-2020 м). Они занимают выровненные вершины хребтов, террасы, иногда заходят на склоны с крутизной до 35°. Общее проективное покрытие варьирует от 75 до 100 %. Средняя видовая насыщенность — 36 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная.

Травяной ярус (20-25 см выс., проективное покрытие 70-100 %) образован Anemonastrum narcissiflorum, Carex tristis, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana algida, Hedysarum austrosibiricum, Helictotrichon hookeri, Lloydia serotina, Luzula sibirica, Pedicularis oederi, Schulzia crinita, Silene chamarensis.

Мохово-лишайниковый ярус имеет проективное покрытие до 30 %. Среди мхов (покрытие от 10 до 20 %) преобладают Polytrichum juniperinum и P piliferum, с высоким постоянством присутствует Rhytidium rugosum. Из лишайников (покрытие 1-15 %) с высоким постоянством встречаются Ce-traria islandica, Cladonia amaurocraea, C. arbuscu-la, C. macroceras, C. pyxidata, Flavocetraria cucullata, Thamnolia vermicularis.

Субасс. F. k.—S. c. asteroetosum alpini Zibzeev 2012 (табл. 1, синтаксон 12; табл. 4, оп. 8-16).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Aster alpinus, Galium verum, Minuartia arctica, Seseli condensatum.

Субассоциация объединяет душистоколо-сково-овсяницевые и овсяницевые альпийские луга Проходного и Ивановского хребтов. Общее проективное покрытие — 90-100 %. Средняя видовая насыщенность — 31 вид на 100 м2.

Продолжение примечания к табл. 3

12.07.2008; 16 — 50°09'26" с. ш., 83°47'13" в. д., 11.07.2008; 17 — 50°09'33" с. ш., 83°46'34" в. д., 11.07.2008. Проходной Белок: 6 — 50°13'28" с. ш., 83°31'07" в. д., 14.07.2008; 7 — 50°14'11" с. ш., 83°30'19" в. д., 20.07.2008; 8 — 50°14'11" с. ш., 83°30'18" в. д., 20.07.2008; 9 — 50°10'30" с. ш., 83°35'10" в. д., 23.07.2008; 10 — 50°10'50" с. ш., 83°35'14" в. д., 14.07.2011;

11 — 50°10'47" с. ш., 83°35'21", 14.07.2011; 12 — 50°10'44" с. ш., 83°35'30" в. д., 14.07.2011; 13 — 50°10'43" с. ш., 83°35'36" в. д., 14.07.2011; 18 — 50°10'30" с. ш., 83°35'17" в. д., 21.07.2008; 19 — 50°10'46" с. ш., 83°35'27" в. д., 14.07.2011; 20 — 50°06'14" с. ш., 83°21'18" в. д., 14.07.2011; 21 — 50°10'50" с. ш., 83°35'29" в. д., 14.07.2011. Автор описаний — Е. Г. Зибзеев.

Ассоциация Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae

Таблица 4

Субассоциация typicum (a) asteroetosum alpini (b)

Абсолютная высота, м 2olo lslo о sl ls5o ls6o ls2o l9lo ls5o ls5o ls4o ls3o ls7o l9lo o 40 40 o 40 40 o 40 40

Экспозиция склона en - en U И ССВ en U en U И И В 2 2 В 2 2 В 2 2 o тв

Крутизна склона, град. 35 o o 5 s 23 o lo s 6 5 o o l l l с g

Проективное покрытие, % o H

общее loo loo 9o 9o so 95 75 loo loo loo loo 9o 92 loo loo loo o hH

кустарнички - 3 - - - l - - + - - - - - - + M

травы so 97 95 75 75 s5 7o loo loo loo loo 9o so loo loo loo

мхи 25 lo lo 2o l5 lo lo 2 2 l 2 5 2 3 l 3

лишайники l 2 lo l5 l5 lo l5 + - l + l - l 3 l

Число видов 49 3l 37 36 3s 36 43 3l 42 3s 24 3o 23 33 2s 3o

Номер описания

в базе Turboveg 5 loo 99 94 93 lo2 l4s 95 96 97 9s l36 l47 l5o l5l l67

табличный l 2 3 4 5 6 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6 a 1 b

Д. в. субасс. typicum Lloydia serotina -hl

Cladonia pyxidata -ml C. amaurocraea -ml

Thamnolia vermicularis-ml Luzula sibirica -hl

Helictotrichon hookeri -hl Tephroseris turczani- -hl novii

Cladonia macroceras -ml Gentiana algida -hl

Bistorta vivipara -hl

11111

1+

1

1+ 1.

Д. в. субасс. asteroetosum alpini

Aster alpinus -hl '

Galium verum -hl

Antennaria dioica -hl

Minuartia arctica -hl

Seseli condensatum -hl

1 +

1+ +r

III

II I

I I I

V

IV

III

IV IV

Д. в. союза Violo altaicae-Festucion krylovianae и порядка Violo altaicae-Festucetalia krylovianae

-hl -hl

1

1

Festuca kryloviana Dracocephalum gran-

diflorum

Gentiana grandiflora -hl

Schulzia crinita -hl

Silene chamarensis -hl

Hedysarum austro- -hl

sibiricum

Viola altaica -hl

Swertia obtusa -hl

Oxytropis sulphurea -hl

Anthoxanthum alpinum -hl

Carex tristis -hl

Д. в. класса Juncetea trifidi

Polytrichum juniperi- -ml num

Cetraria islandica -ml

Minuartia biflora -hl

Polytrichum commune -ml

Rhytidium rugosum -ml Flavocetraria cucullata -ml

Carex aterrima -hl

Прочие виды

Bistorta major -hl

Patrinia sibirica -hl

Carex ledebouriana -hl

Anemonastrum narcis- -hl

siflorum

Thymus altaicus -hl

Aconitum anthoroi- -hl deum

Allium flavidum -hl

Pedicularis compacta -hl

P. oederi -hl

Potentilla gelida -hl

Rumex alpestris -hl

Sagina saginoides -hl

Cerastium pauciflorum -hl

3

2 3 3 3 3 4 3 3 3 2 3 4 4 4 3 V V

1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 V IV

1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 V IV

3 3 + 1 1 + 1 1 1 1 V III

+ + 1 + + 1 1 + + + + IV IV

+ + + + 1 + 1 IV I

1 1 1 1 1 1 1 1 r 1 1 1 III V

+ + + + 1 + 1 III III

1 1 2 3 2 2 1 2 2 III III

1 2 2 2 3 2 1 + 2 2 I V

2 1 1 2 1 + 1 I IV

2 2 2 2 2 2 + + 1 r 2 1 + + V V

2 1 1 1 1 + + + + 1 + 2 1 + V V

+ + + + + + + + + + IV IV

+ 1 2 + + + r + + IV III

+ + + + r + + r IV III

1 2 2 1 1 1 1 IV II

+ 1 I

+ 1 + 1 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 V V

1 1 2 2 + 1 1 1 1 1 1 2 2 1 V V

2 2 1 1 1 + + + + 1 1 1 1 V IV

2 1 1 + + 1 1 + 1 1 1 IV IV

+ + + + + + II III

+ 1 1 + III

+ + + + + III

+ + + + III II

+ + + + + III II

+ + + II II

+ + + II II

+ + + II II

+ + + I II

Вертикальная структура 1-2-ярусная. Травостой представлен двумя подъ-ярусами. Первый подъ-ярус (20-30 см выс.) образован Festuca kryloviana и Anthoxanthum alpinum, вместе с ними с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием (до 1 %) встречаются Anemonastrum narcissiflorum, Bistorta major, Carex ledebouriana, C. tristis, Galium verum, Schulzia crinita, Seseli con-densatum. Разреженный второй подъярус (5-10 см выс., проективное покрытие до 20 %) образуют Gentiana grandiflora, Lloy-dia serotina, Minuartia arctica, M. biflora, Oxytropis sulphurea, Patrinia sibirica, Viola altaica. В отдельных ценозах увеличивается проективное покрытие Oxytropis sulphurea и Patrinia sibirica.

В отличие от типичной субассоциации мохово-ли-шайниковый ярус слабо выражен (1-5 %) и представлен Cetraria islandica, Flavocetraria cucul-lata, Polytrichum commune, P. juniperinum, P. pilife-rum, Rhytidium rugosum.

Класс Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii объединяет циркумполярные горные, а также арктические тундры, луга и пустоши на малоснежных, дренированных местообитаниях. На исследованной территории в составе порядка Kobresio-Dryadetalia нами описана асс. Carici tristis-Dryade-tum oxyodontae.

Асс. Carici tristis-Dryadetum oxyodontae Zibzeev 2012 (табл. 1, синтаксон 13; табл. 5, оп. 1-8).

Диагностиче-ские виды: Arctous alpina, Bupleurum trira-diatum, Carex rupestris, C. tristis, Cladonia pyxida-ta, C. uncialis, Hierochloë alpina, Luzula spicata, Sa-lix turczaninowii.

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

Euphrasia syreitschi- щ kovii

Potentilla nivea -hl

Aconogonon alpinum -hl

Alchemilla xantho- -hl chlora

Allium schoenoprasum -hl

Cotoneaster unifloras -hl

Dianthus superbus -hl

Gentiana fischeri -hl

Gentiana uniflora -hl

Hieracium korshinskyi -hl Pachypleurum alpinum -hl

Poa sibirica -hl

Vaccinium myrtillus -hl

Veronica densiflora -hl

Erigeron petiolaris -hl

Thesium repens -hl

Carex altaica -hl

Мхи и лишайники

Polytrichum piliferum -ml

Cladonia arbuscula -ml

C. arbuscula subsp. -ml mitis

C. macrophyllodes -ml Hylocomium splendens -ml

Cetraria ericetorum -ml

Cladonia pocillum -ml

C. rangiferina -ml

C. stricta -ml

Flavocetraria nivalis -ml

Cladonia imbricaria -ml

C. uncialis -ml

Squamarina gypsacea -ml

1 2 3 4 5 6 7

1

1

1

1

1

1

1

2 1

1

1

1

1

1

1

8 9 10 11 12 13 14 15 16

+ +

1

11

1

1

+ 1 + 21 1....

1

. 1

1 +

+ 1

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Abieti-nella abietina -ml 12 (1), Achillea asiatica -hl 9 (+), Alectoria ochro-leuca -ml 13 (1), Aulacomnium turgidum -ml 10 (+), Bupleurum triradiatum -hl 10 (1), Carex II pauciflora -hl 15 (+), C. sabynen-11 sis -hl 6 (1), Cerastium davuricum -hl 11 (+), Cetraria odontella -ml 12 (+), Cladonia glauca -ml 16 (+), C. gracilis -ml 11 (+), C. hu-milis -ml 7 (+), C. metacorallifera -ml 12 (+), C. phyllophora -ml 14 (1), Coeloglossum viride -hl 1 (+), Deschampsia altaica -hl 3 (1), D. cespitosa -hl 11 (1), Draba cana -hl 10 (+), Dryas oxyodonta -hl 11 (+), Erigeron altaicus -hl 9 (+),

V

E. villosum -hl 1б (+), Galium

boreale -hl 2 (+), Gastrolychnis tristis -hl 10 (+), Gentianella amarella -hl 15 (+), Hieracium krylovii -hl 7 (+), Hypogymnia aus-terodes -ml 1б (+), H. bitteri -ml 15 (+), Juniperus pseudosabina -s1 13 (+), Larix sibirica -s1 3 (+), Minuartia verna -hl 12 (+), Myosotis asiatica -hl 10 (+), Ochrolechia inaequatula -ml 15 (+), Omalotheca norvegica -hl 7 (+), Oxytropis alpina -hl 10 (+), Papaver croceum -hl 10 (+), Paraixeris saxatilis -ml 15 (+), Pedicularis sp. -hl 8 (r), P. verticillata -hl 1 (+), Pinus sibirica -s1 1б (+), Poa alpina -hl 10 (1), P. urssulensis -hl 4 (+), Polytrichum sexangulare -ml 3 (1), Ptarmica impatiens -hl 3 (+), P. ledebourii -hl 3 (1), Rhizoplaca chrysoleuca -ml 14 (+), Rhodiola algida -hl 10 (+), R. rosea -hl 10 (+), Sajanella monstrosa -hl 14 (+), Saxifraga aestivalis -hl 10 (+), Sibbaldia procumbens -hl 15 (+), Solidago dahurica -hl 9 (1), Squamarina lentigera -ml 14 (+), Stereocaulon condensatum -ml 14 (+), S. depressum -ml 13 (+), S. glareosum var. glareosum -ml 14 (+), Thermopsis alpina -hl 10 (2), Trollius altaicus -hl 3 (1), Valeriana dubia -hl 10 (+), Veronica serpyllifolia -hl 5 (+), Xanthopaemelia somloensis -ml 1б (+).

Локализация описаний. Республика Казахстан, Риддеровский р-н. Ивановский хребет: 1 — 50018'36" с. ш., 83051'00" в. д., 0б.07.2008.

Проходной Белок: 2 50014'13" с. ш., 83030'13" в. 20.07.2008; 3 — 50014'13" 83030'12" в. д., 20.07.2008: 50014'12" с. ш., 83029'31" в. 20.07.2008; 5 — 50014'11" с. 83029'30" в. д., 20.07.2008: 50014'13" с. ш., 83030'18" в. 20.07.2008; l — 50011'28" 83031'03" в. д., 24.07.2008: 50014'11" с. ш., 83029'30" в 20.07.2008; 9 — 50014'11" с. 83029'30" в. д., 20.07.2008; 50014'10" с. ш., 83029'31 20.07.2008; 11 — 50014'10 83029'32" в. д., 20.07.2008 500 11'22" с. ш., 83031'18" в 23.07.2008; 13 — 500 11'27 83031'05" в. д., 24.07.2008 50011'52" с. ш., 83030'34" в. д. 21.07.2008; 15 — 50011'32" с. ш. 83030'28" в. д., 21.07.2008 50013'27" с. ш., 83030'53" в. 21.07.2008.

Автор описаний Е. Г. Зибзеев.

Рис. 7. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of ass. Festuco krylo-vianae-Schulzietum crinitae subass. typicum.

b

a

+

+

cd

Таблица 5

Ассоциации / Associations Carici tristis-Dryadetum oxyodorttae, Anthoxantho alpini-Dracocephalietumgrandiflorae, Salid turczaninowii-Sibbaldietumprocumbentis,

Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaicae, Hylocomio splendentis-Juniperetum sibiricae

ГП

se

СЪ

ЕЁ

Ассоциация

Абсолютная высота, м

Экспозиция склона

Крутизна склона, град. Проективное покрытие, % общее кустарники кустарнички травы мхи

лишайники Число видов

Номер описания в базе Turboveg

IUO.lll4lll.lii

Carici tristis-Dryadetum oxyodontae "(a)

ж ж ж ж

35

98 95 70 80 85 85 85 100

45 65 25 25 50 50 50 70

60 80 45 45 60 65 65 85

10 6 25 30 20 20 15 10

40 30 5 3 4 3 5 2

1 2 10 5 8 15 1 10

47 38 31 29 29 32 33 29

12 200 201 202 203 204 170 2 3 4 5 6 7 8

Anthoxantho alpini-Dracocephalietnm grandiflorae (b)

-Г

и и

0 1

85 2 2 85 3 1

50

100 95

2 5

95 90

20 15

1 1

25 44

14 3 10 11

Salid turczaninonii-Sibbaldietum procumbentis (c)

o

Q\

Ж Ж

я я

Я 2 . и 2 ■ и и

2 «2

2 1 0 14 1 0 35 5

90 100 70 95 100 95 80 60

50 23 60 65 90 90 45 50

30 70 25 10 15 10 30 10

20 12 10 8 5 2 6 1 12531211

46 38 45 32 28 30 24 23

237 165 133 131 169 4 141 113 13 14 15 16 17 18 19 20

Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaicae (d)

Hylocomio splendentis Juniperetum sibiricae (i)

ЧО ЧО 0\ 0\

If) Ж 0\

N If) ж ЧО ж

я

и и

я

12 5 12 12 1 35 80 80 50 60 80 50

4 10 10 25 3 2

80 70 45 40 45 50

15 30 15 35 30 2

1 1 1 5 - -

10 15 13 20 15 19

34 36 35 10 168 137 21 22 23 24 25 26

Ж 14 If) Г) ЧО С\

я

2 я я 2

1 12 8

70 80 95 95 70 65 75 80

30 20 10 10

1 10

50 30 50 20 20 10

20 10 20 5

33 31 36 39

30

146 149 31 32 152 27 28 29 30 31

Постоянство

b с d i

IV II II

II I

II I

V II III

V II I

V II

V I

V

V

IV

V II III

III V II I

III V I

V

IV V I

V I

II IV

III IV II

Д. в. асс. Carici tristis-Dryadetum oxyodontae

Carex tristis -hl

Hierochloe alpina -hl

Cladonia uncialis -mi

Salix turczaninoM'ii -s2

Arctous alpina -hl

Carex rupestris -hl

Bitpleitntm triradiatum -hl

Luziila spicata -hl

1

1111

+ 1

1 1 1

+ 1

+ 1

1 1 1 +

1 +

1111 1 +

+ 1

Д. в. acc. Anthoxantho alpini-DracocephalietumgrandiJlorae

Dracocephalitm grandiflorum -hl Hedysantm austrosibiiicum -hl Trisetum altaicimi -hl

Swertia obtusa -hl

Trollius altaicas -hl

Thesium repetís -hl

Viola uniflora -hl

Д. в. acc. Satici tiirczamnmñi-Sibbaldietiim procumbentis

1 11+ + 1 1 3 5 3 3

+ 1 . . . 2 1 3 2

1 1 . . . + + + +

1 . . 1 + 1 1 + 1

1 + + 1 + 1 +

+ r + +

1

2 2

11 + 1 + 1 1 +

Schulzia ciinita -hl 1

Gentiana grandiflora -hl 1

Omalotheca noivegica -hl

Ptamiica ledebourii -hl

Д. в. acc. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaicae

Ranunculus altaicas -hl

Deschampsia altaica -hl

Carex altaica -hl 1

Poa alpina -hl

1

1 1

1 1 1

+ 1 1 1 + 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 + 1 + 1

1 + 1 + + + + + + + + + + r + 1

2 1 + 1 + + 4 4 3 4 3 3

1 1 1 1 1

2 1 2 2 2 1

1 1 1 + 1 1 1 +

1 1

V

V IV IV IV IV IV III

V II II II

Kiaeria starkei -ml |........| 1

Д. в. acc. Hylocomio splendentis-Juniperetumsibiricae

Jimipents sibirica -si........1

Antennaria dioica -hi........2

Galium verum -hi

Hylocomium splendens -ml 1

Cotoneaster uniflorns -hi

Dianthus superbus -hi

Д. в. союза Dryadion oxyodontae, iюрядка Kohresio-Dryadetalia. класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Dryas oxyodonta

-hi -hi -ml -hi -hi -ml -Ы

Patrinia sibirica Flavocetraria cucullata Carex ledebouriana

Luzula sibirica -hl .11 + 1++.....11

Thamnotía vermiculares

Silene chamarensis -hl 1 + 1

Anemonastrum narcissiflorum -hl Lloydia serótina -hl

Gentiana algida -hl

Minuartia arctica -hl

Aster alpinus -hl

Д. в. союза Salicion turczaninowü, порядка Salicetalia herbaceae, класса Satícetea herbaceae Viola altaica

4 4 4 5

1 1 1 1

1 1 1 1

1 + 1 1

+ 1 + +

+ 1 1 r

+ + + + 1 +

+ 1 + 1 + + +

-hl

Sibbaldia procumbens -hl

Carex aterrima -hl

Polytrichum sexangulare -mi

Dichodon cerastoides -hl

Minuartia biflora -hl

Verónica densiflora -hl

Lescuraea saxícola -mi

Salix berberifolia -si

Д. в. союза Juniperion nanae,

Juniperus pseudosabina -si

Cetraria islándico -mi

Vaccinium myrtillus -hl

Pleurozium schreberi -mi

Cladonia arbuscula -mi

Прочие виды

Festuca kryloviana -hl

Anthoxanthum alpinum -hl

Aquilegia glandulosa -hl

Solidago dahurica -hl

Pachypleurum alpinum -hl

Bistorta vivípara -hl

Saussurea frolowii -hl

Alchemilla xanthochlora -hl

Erythronium sibiricum -hl

Bistorta major -hl

Larix sibirica -si

Thermopsis alpina -hl

Helictotrichon hookeri -hl

Rumex alpestris -hl

Doronicum altaicum -hl

1 + 1111

1 +

1 +

11111

1 1

lililí

11111111

1 1 1

1 + 1 1 + 1 2 +

2 + 2 2 1 1 +

1 1 2

+ 1 + 1 +

2 1 3 1 2 3 1 +

2 1 3 2 2 1 1 2

2 1 1 2 1 1 + 1

1 1 + 1 2 + 1 1

1 + 1 + + +

1 + 1 +

1 + 2 1 1

+ 1 1 2 2

1 1 1

1 + 2 1 + 1

+ + r +

1 1

1 +

+ 1 + + + 1

1 1

1 1 1

+ 1 1 +

+ 1

2 + 1

1 1

■ II II II

4 4 2 3 4 II

+ 1 + 2 + IV II

+ + + r II I

2 2 2 2 2 I II

1 + 1 1 I

1 + + r I

V

1 + V II I

V II I

V II

1 1 IV II

V I

+ + + IV

III IV I

V

IV

+ III

1 + + II I

1 1 IV V V

V V V

+ 1 1 1 + V V I

IV IV V

+ I II IV IV

+ + I II IV II

III II

II III

I II

2 2 4 4 1

2 2 1 2 2 V V V I

3 2 1 1 2 V IV

3 3 3 2 2 III I

V III V

1 1 1 2 r V V V V

1 1 1 V V II

V V

1 + V IV

+ + IV III

III IV II II

IV II

IV II

IV I

+ 1 1 + II III V V

1 + III II

II III I

1 1 r II III

I II IV III

II III II

Продолжение таблицы 5

00 Табличный номер

ГП >1

se

СЪ

ЕЁ

§ §

СЪ

I й)

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

27 28 29 30 31 a b с d i

I II II I

II I

+ I II I

II II

+ + + II II III

+ II IV I I

III I

1 1 + II III III

+ 1 1 1 + II V

+ + II II

II

II

II

II

I I

I I

1 I I

1 III I

II

+ 1 III TTT II

+ ill II I

+ II II I

1 II I I

+ 1 II

+ + II

V V V III

1 2 2 2 1 V V V II V

2 2 2 IV III III

1 + IV III II II

2 2 IV I I II

+ 2 III II

1 1 II II II

1 II I I I

1 2 + Ii II I III

2 1 II I III

Ii

II I

1 II I

II

+ I I

2 i I I

IV

III II I

Pedicularis proboscidea -hl

Р. anthemifolia -hl

Potentilla gélida -hl

Betula rotimdifolia -si

Pimis sibirica -si

Pedicularis compacta -hl

Phleum alpimtm -hl

Poa sibirica -hl

Aconogonon alpimtm -hl

Hieracium hylovii -hl

Phlomoides alpina -hl Tripleurospermum ambigiium -hl Stemmacantha carthamoides -hl

Ranunculus grandifolius -hl

Lagotis integrifolia -hl

Taraxacum glabnim -hl

Calamagrostis langsdorffii -hl

Oxytropis alpina -hl

Pedicularis verticillata -hl

Oxytropis sulphurea -hl

Tephroseris turczaninovii -hl

T. heterophylla -hl

Bergenia crassifolia -hl

Saussurea schanginiana -hl

Rhodiola algida -hl

Viola biflora -hl Chamaenerion angustifolium -hl

Campanilla altaica -hl Мхи и лишайники

Cladonia pyxidata -ml

С. macrophyllodes -ml

С. pocillum -ml

C. macroceras -ml

C. squamosa -ml

C. phyllophora -ml

C. arbuscula subsp. mitis -ml

C. amaurocraea -ml

C. túrgida -ml

C. chlorophaea -ml

C. stricta -ml

C. glauca -ml

Cetraria ericetontm -ml

Rhytidium rugosum -ml

Dicranum scoparium -ml

1 1

1 1

1 1

Polytrichum pilifentm -ml 1 2 2

P. juniperinum -ml 3 2 1

P. commune -ml 2 2 2

1

+ 1

1

1

1 +

1 1

+ 1

+ 1

1 +

1 +

1 1

1

Примечание. Кроме того, с низким классом постоянства отмечены: Abies sibirica -si 27 (1), Allium schachimardanicum -hi 9 (+), Cerastium davuricum -hi 29 (+), C. pauciflorum -hi 13 (+), Cetraria laevigata -ml 13 (1), C. odontella -ml 28 2, Cladonia caespiticia -ml 18 (1), C. cenotea -ml 14 (+), C. gracilis -ml 27 (1), C. rangiferina -ml 20 (+), C. stricta -ml 1 (1), Dipha-siastrum alpinum -hi 9 (1), Draba сапа -hl 1 (+), Euphorbiapilosa -hi 12 (2), Gastrolychnis tristis -hl 1 (+), Gentianafischen -hi 12 (+), Hieracium dublizkii -hi 13 (+), H. korshinsltyi -hi 15 (+),

о

Зй^Г И U И "cJf^ÍN

■« Ц ^ д" ¡^ | ¿о ¡^ Ассоциация объединяет тундровые сообщества с доминированием

° " " ~ высокогорного шпалерного кустарничка Dryas oxyodonta. Эти сообще-

го = ^ ^ = ■ -н ^ ства формируются по вершинам хребтов, наветренным склонам, голь-

'—I ^ Ю ^ _ .—. —. /-О -\г и

цовым террасам. Характерная черта местообитании — легкая по ме-

_ ханическому составу горно-тундровая щебнистая почва с элементами

2 ?! ^ ^ ^ ^ % оторфованности. Наиболее широко дриадовые тундры представлены на

^ ¡з ^ д | д д | <-2 ^ I § северном склоне Ивановского хребта, реже они встречаются на Проход-

~ о <ч ^ о « р гч ^ ном и Россыпном хребтах.

m

о ° оо

_ m 22

^ S m L í;^ ° Г; ,4

^ о ¿о" с* ?? ¿o" ™ ^ о 2 Проективное покрытие данных сообществ зависит от каменисто-

Ü 2 о ^ Я § § °°„ ° сти субстрата и составляет от 70 до 100 %. Средняя видовая насыщен-

§ -Ц § Э ^ ность — 28 видов на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Тра-

J <5 -й | ° in u ¿ ™ вяно-кустарничковый ярус (5-7 см выс.) образует Dryas oxyodonta. Из

^ <s 0" I оо jh d р шпалерных кустарничков также часто встречаются Arctous alpina и Salix

JL а . "Г _ ■ " ? « - -

¿o tí ^ ¿o « g ^ ^ EJ turczaninowii. Травянистые виды (Anemonastrum narcissiflorum, Carex Еч ü, 2 ^ ™ о <n ™ 0 о ï-, So ledebouriana, C. rupestris, Dracocephalum grandiflorum, Festuca krylo-

7 F- £ viana, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Minuartia arctica, Oxytropis §bci ^ !j sulphurea, Patrinia sibirica, Schulzia crinita, Silene chamarensis, Viola alta-

ica) самостоятельного подъяруса не образуют, их проективное покрытие

i 9 ! * £ ^ « £ £ ¿0 j я 1П0/

« ' § « 8 я ■ I § а S не превышает 10 %.

^ Э ^ о ^ ^ ¡^ Р Мохово-лишайниковый ярус имеет проективное покрытие 5-10 %.

образован Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. pyxidata, C. uncialis,

.u ~ о

. И о ■ ^ = -о - Jro^HOI^m

►3 "I "'S ^ ^ о ^ g ' Polytrichum commune, P. juniperinum, Pleurozium schreberi.

g | °° o®

<ч "'S 'Г- Й о оо Э о 0™ i ¿о Класс Salicetea herbaceae объединяет сообщества хионофильных

g ^^ j-1 i g i альпииских лугов и пустошей, развивающиеся в условиях повышенного

é ^^ ^^ ¿ с> £ с^ увлажнения. На исследованной территории нами описаны 3 ассоциации:

§ 2 ¿ ^22 "ч j-í So SS Anthoxantho alpini—Dracocephalietumgrandiflorae, Salici turczaninowii—

g -¡^ c§ ^ ^¿5 Sibbaldietumprocumbentis и Polytricho sexangularis—Ranunculetum al-

gc^S ir^s^ I , ^ ' S taicae союза Salicion turczaninowii порядка Salicetalia herbaceae. §8 ' я 2 ^ fi t^S^ §

bö £ ^ J ¿^ ^rn^Sp Асс. Anthoxantho alpini-Dracocephalietum grandiflorae ass. nov.

"¡3 ^-^ iSjl ^ ^^ - 8 & jí hoc loco (табл. 1, синтаксон 14; табл. 5, оп. 9-12, номенклатурный

^ 13 Ü: .Ц J ^^ ^^ S3 тип (holotypus) — оп. 10; рис. 8).

^^ -3 ^^ Q 'Ц ^ I § t^ Диагностические виды: Dracocephalum grandiflorum, Hedy-

1 giSÍS-íFí14 c+ ^pS^ r-> sarum austrosibiricum, Swertia obtusa, Thesium repens, Trisetum altaicum,

s

s >

<ъ и "ь' 5н ¿o с^ ю Trollius altaicus, Viola uniflora.

^ Цоо'Ц ¡¡^ °° ^ г^ Ассоциация объединяет луга с доминированием Dracocephalum

I Е (ад ^ ¡д" I grandiflorum. Эти сообщества эпизодически встречаются в высокогорьях

§ ^^ & 22 | Западного и Центрального Алтая (Королюк, 2001). Они приурочены

^ ЦЗ : ¡а ?т> °° о° оо ^^ к нивальным террасам, перегибам склонов, где в зимнее время образу-

^ ЯоЯ с^ ется мощный снеговоИ покров, сохраняющийся и в летнее время в виде

и m

о\ о в^г^ 53 сз «летующих» снежников. На исследованной территории данные сообще-

оо ай^р^Зо ^^ ства описан^1 на северном склоне Ивановского хребта на высоте 1900-а 2

Л 4 _, _ _

^ ^^ ^ « I ■ * а щенность — 41 вид на 100 м2

Э ^^ k ^^ S Ё! , ^ ° и S

-ЦИ I ° I 1930 м.

о

J Cl

"S -is '<3 S3 S оо =

í^ J? ъ о 3 °°„ " Общее проективное покрытие — 85-100 %, средняя видовая насы-

дт | ^ ЕЗ щенность — 41 вид на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная.

^ . ÍS 'la н с? ^^ Травяной ярус представлен 2 подъярусами. Первый подъярус (35-45 см

к ^ § г^ выс.) образован Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta ma-

a, g jor, Carex aterrima, C. tristis, Festuca kryloviana, Saussurea frolowii, Soli-н^ ^^ ° 8 о 03 dago dahurica, Trisetum altaicum, Trollius altaicus. Второй подъярус (152 o^^^^ ^ Ц t^ В ^^ Э i ¿o- 8 20 см выс.) образован Dracocephalum grandiflorum, а также Erythronium

? t^ " 6 ко с? ^^ sibiricum, Hedysarum austrosibiricum, Swertia obtusa, Thesium repens,

« ^ « ^ = = ïr = <s rs " - —

e e r^ J3 Síg ¿¿- = ^g Vaccinium myrtillus. С высоким постоянством встречаются Sibbaldia pro-

% 3 ^^b^^m^oS^1 ^^ cumbens и Viola altaica, периодически образующие третий подъярус вы-а 43 § ^^ & оо ^^ f^ $ сотой 5-7 см и проективным покрытием до 10 %. Часто в составе сооб-

I ^ f I ^^ й щества можно встретить единичные особи Pinus sibirica и Larix sibirica

эд 13 ^^ с^ ^ I р^ стланиковой формы, не превышающие 40 см выс.

^ о <ч J-1 ^^ S I Мохово-лишайниковый ярус имеет проективное покрытие до 20 %.

^ j!^ S е ït i§ on ¿о" « Среди мхов преобладают Polytrichum juniperinum и P piliferum, а из

q? ^г ° So ^^ Цд лишайников с высоким постоянством, но незначительным проектив-

^^ soci^i^ciip ^ t^ ^^ н^1м покрытием встречаются Cetraria islandica, Cladonia arbuscula,

^ ^ ^ ,1 я"?сЗ ° I cj 2s C. macrophyllodes.

„ I - " = G

sS 2 с* ^ 2 « t^ t^ 0 Асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Korolyuk

ü 3 ii is S 00 ¿0 ¿0 « ~ 2001 (табл. 1, синтаксон 15; табл. 5. оп. 13-20).

в

-о S

s

Ц Js Диагностические виды: Gentiana grandiflora, Omalotheca

norvegica, Ptarmica ledebourii, Ranunculus altaicus, Schulzia crinita, Sib-oSo^^So^ S So baldia procumbens.

Рис. 8. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of the Anthoxantho alpini-Dracocephalietum grandiflorae.

Ptarmica ledebourii, Schul-zia crinita, Swertia obtuse, Trisetum altaicum. В нижнем подъярусе (5-15 см выс.) доминирует Sibbaldia procumbens, с проективным покрытием от 20 до 90 %. Остальные виды (Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Minuartia biflora, Ranunculus altaicus, Sagina saginoi-des, Viola altaica и др.) при высокой встречаемости имеют низкое проективное покрытие.

В мохово-лишайнико-вом покрове доминируют Polytrichum juniperinum, P. piliferum, также встречаются Lescuraea saxicola, Polytrichum sexangulare, Rhytidium rugosum. Покрытие лишайников не превышает 5 %, постоянными видами являются Cetraria islandica и Cladonia arbus-cula.

Рис. 9. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of the Polytricho sexan-gularis-Ranunculetum altaicae.

Ассоциация объединяет альпийские хионо-фильные луга с доминированием Sibbaldia procumbens, являющиеся типичным элементом высокогорной растительности гумидного сектора Алтае-Саянской горной области (Седельников, 1988). Сообщества занимают пологие, террасированные склоны преимущественно северной экспозиции на высотах 1650-1930 м. Почвы каменистые, щебнистые россыпи и выходы обломочного материала составляют от 5 до 30 % площади.

Общее проективное покрытие — 70-100 %, средняя видовая насыщенность — 33 вида на 100 м2. Вертикальная структура двухъярусная. Тра-вяно-кустарничковый ярус представлен 2 подъяру-сами. Верхний подъярус (20-40 см выс.) образован Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bis-torta major, Carex aterrima, Omalotheca norvegica,

Асс. Polytricho sex-angularis-Ranunculetum altaicae Korolyuk 2001 (табл. 1, синтаксон 16; табл. 5, оп. 21-26; рис. 9).

Диагностические виды: Deschampsia altaica, Ranunculus altaicus, Poa alpina, Polytrichum sexan-gulare, Kiaeria starkei.

Ассоциация объединяет хионофильные альпийские луга с доминированием Ranunculus altaicus. Сообщества формирубтся вблизи летующих снежников по склонам различной экспозиции и крутизны в высотном диапазоне 1650—1950 м. Почва горно-луговая альпийская, щебнистая, иногда имеются выходы крупнообломочного материала.

Общее проективное покрытие — 60-80 %. Сообщества маловидовые, средняя видовая насыщенность — 15 видов на 100 м2. Вертикальная структура одно- или двухъярусная. Травяной ярус (10-15 см выс.) образован Ranunculus altaicus, также с высоким постоянством присутствуют Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Carex altaica, Deschampsia altaica, Dichodon cerastoides, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Rumex alpestris.

Моховой ярус имеет проективное покрытие от 15 до 35 %, в нем доминирует Polytrichum sexangulare, также встречаются Kiaeria starkei, Polytrichum juniperinum, P. piliferum. Из лишайников единично встречаются Cetraria islandica, Cladonia macrophyl-loides, C. squamosa.

Рис. 10. Фрагмент сообщества / Fragment of the community of the Hylocomio splendentis-Juniperetum sibiricae.

Класс Loiseleurio-Vac-cinietea объединяет аркто-альпийские кустарнич-ковые и кустарниковые сообщества Евразии и Северной Америки. На исследованной территории Проходного и Россыпного Белков в составе союза Juniperion nanae порядка Rhododendro-Vaccinietalia нами описаны сообщества, образованные Juniperus sibirica и J. pseudosabina (Зибзеев, 20126). Аналогичные сообщества встречаются на протяжении всего альпийского пояса Алтае-Саянской горной области, но, как правило, больших площадей не занимают. Они тяготеют к верхним пологим, хорошо прогреваемым частям склонов, защищенным от воздействия постоянных ветров (Малышев, 1965; Красноборов, 1976).

Асс. Hylocomio splendentis-Juniperetum sibiricae Zibzeev 2012 (табл. 1, синтаксон 17; табл. 5, оп. 27-31; рис. 10).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Carex aterrima, Cotoneaster uniflorus, Dianthus superbus, Galium verum, Juniperus pseudosabina.

Ассоциация объединяет моховые можжевельни-ковые сообщества. На изученной территории они представлены в высотном диапазоне от 1650 до 1950 м, где занимают пологие участки склонов, террасы, а также выровненные вершины с выходами коренных пород, защищающие сообщества от воздействия постоянных ветров и препятствующие сдуванию снега.

Общее проективное покрытие — 70-95 %, средняя видовая насыщенность — 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура трехъярусная.

Кустарниковый ярус (30-50 см выс., проективное покрытие 60-80 %) образован Juniperus sibirica, часто в качестве содоминанта выступает J. pseudosabina, с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием присутствует Cotoneaster uniflorus. В сообществах, формирующихся среди выходов коренных пород, останцов, встречаются Pinus sibirica, Larix sibirica и Abies sibirica. Находясь на пределе распространения древесных пород, эти виды приобретают специфичные жизненные формы. В частности, Pinus sibirica и Larix sibirica в результате действия постоянных ветров и низких температур формируют стланико-вую жизненную форму, а пихта в подобных условиях приобретает «юбочную» форму.

Травяно-кустарничковый ярус не дифференцирован на подъярусы, его проективное покрытие редко достигает 10 %, он образован: Aconogonon alpinum, Antennaria dioica, Anthoxanthum alpinum, Aster alpinus, Bistorta major, Carex aterrima, Dianthus superbus, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Galium verum, Helictotrichon hookeri, Hi-

eracium krylovii, Lamium album, Poa sibirica, Schul-zia crinita, Silene chamarensis. Из кустарничков постоянным является Vaccinium myrtillus.

Мохово-лишайниковый ярус имеет проективное покрытие от 20 до 50 %. Среди мхов преобладают Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. juniperinum. Из лишайников (покрытие от 5 до 20 %) высокое постоянство имеют Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. macroceras, C. macrophyllodes, C. phyllophora, C. pocillum, C. pyxidata.

Заключение

Высокогорная растительность исследованной территории характеризуется высоким ценотиче-ским разнообразием.

В структуре субальпийского пояса прослеживается 2 полосы растительности. Нижняя (16001750 м) представлена сообществами субальпийского высокотравья, высокотравно-лиственничными и кедрово-лиственничнымми редколесьями союза Aconito pascoi-Geranion albiflori. Сообщества асс. Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoi-dis встречаются у верхней границы леса, где приурочены к местообитаниям с автоморфными хорошо дреированными горно-луговыми почвами. В отличие от выше описанных ценозов, сообщества асс. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifo-liae формируются в средней части субальпийского пояса. Они близки по характеру увлажнения, но занимают более высокие участки склонов. Отличительная особенность этих сообществ — низкая встречаемость видов порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae и увеличение встречаемости и проективного покрытия высокогорных видов — Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Omalotheca norvegica.

По берегам немногочисленных рек, ручьев, временным водотокам встречаются сообщества асс. Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales (союз Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae). Их характерной чертой является высокое постоянство влаголюбивых видов — Angelica decurrens, Cala-magrostis langsdorffii, Caltha palustris, Cardamine macrophylla, Delphinium elatum, Ranunculus monophyllus, Veratrum lobelianum.

Во всех описанных нами ценозах встречаются виды, характерные для луговых и лесных сообществ лесного и лесостепного поясов: Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Dianthus superbus, Galium verum, Phleum phleoides, Potentilla chrysan-tha, что не типично для высокотравных сообществ субальпийского пояса северной части Западного Алтая и в целом гумидных высокогорий Алтая и Саян. На наш взгляд, это связано с влиянием теплых и сухих воздушных масс, поступающих с близлежащих степных территорий.

Верхняя полоса растительности субальпийского пояса (1750-1900(2000) м) представлена субальпийскими лугами союза Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae. Это разнотравно-ду-шистоколосковые, разнотравно-водосборовые и горькушево-водосборовые луга ассоциаций Aqui-legio glandulosae-Festucetum krylovianae, Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini и Aquilegio glan-dulosae-Saussureetum frolowii. В травяном ярусе преобладают альпийские и арктоальпийские виды порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulo-sae (Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Dracocephalum grandiflorum, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Omalotheca norvegica, Schulzia crin-ita, Trisetum altaicum, Viola altaica) и регионального союза Aquilegio glandulosae-Festucion krylovianae (Deschampsia altaica, Dichodon cerastoides, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Minuartia biflora, Pachypleurum alpinum, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora). Встречаемость и проективное покрытие высокотравных видов незначительна, исключение составляет Stemmacantha carthamoides: в некоторых сообществах ее проективное покрытие достигает 10 % и выше.

На стыке субальпийского и альпийского поясов, по нивальным террасам, в условиях повышенного увлажнения периодически встречаются змееголов-никовые, сиббальдиевые и лютиковые луга класса Salicetea herbaceae. Это уникальные сообщества, существующие в узком экологическом диапазоне и в экстремальных условиях местообитания: низкая температура приземного слоя воздуха и верхнего горизонта почвы, постоянное холодное увлажнение, отсутствие гумусового горизонта, постоянный вынос мелкозема и питательных веществ, короткий вегетационный период. В травяном ярусе преобладают хионофильные виды — Dracocephalum gran-diflorum, Gentiana grandiflora, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Swertia obtusa, Viola altaica. В ареалогическом и поясно-зональном отношении — это высокогорные виды азиатского распространения, центральная часть ареала которых лежит в пределах Алтае-Саянской горной области. Исключение составляет Sibbaldia procumbens, имеющая голарктическиИ ареал.

Нижняя граница альпийского пояса проходит на высоте 1800 м. В растительном покрове преобла-

дают альпийские луга и пустоши ассоциаций Violo altaicae-Festucetum krylovianae (субассоциации typicum и sibbaldietosum procumbentis) и Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae (субассоциации typicum и asteroetosum alpini) класса Juncetea trifidi. Они представлены овсяницево-душисто-колосковыми, душистоколосково-овсяницевыми, осоково-душистоколосковыми и шульциево-овся-ницевыми сообществами. Основу их ценофлоры составляют альпийские и арктоальпийские виды (Anthoxanthum alpinum, Carex tristis, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Schulzia crinita, Swertia obtusa, Tripleurospermum ambiguum, Viola altaica), представляющие группу высших единиц класса. Также для этих сообществ характерно высокое постоянство и проективное покрытие видов субальпийских лугов: Bistorta major, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Pedicularis proboscidea. Исключение составляют сообщества субасс. Festuco krylovianae-Schulzietum crinitae typicum, местообитания которых характеризуются более холодными и сухими условиями, в результате чего их ценофлора обогащена видами, характерными для высших единиц класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii: Carex ledebouriana, Flavocetraria nivalis, Gentiana algida, Helictotrichon hookeri, Lloydia serotina, Luzula sibirica, Minuartia verna, Patrinia si-birica, Pedicularis oederi, Thamnolia vermicularis. На исследованной территории горно-тундровые сообщества представлены асс. Carici tristis-Dry-adetum oxyodontae. Встречаются они редко на высоте 1800-1850 м, в основном по пологим склонам северной и северо-западной экспозиции. На восточных склонах поднимаются выше — до 19202050 м, а на южных склонах, в условиях дождевой тени, спускаются до 1650 м. В составе ценофлоры дриадовых тундр преобладают криофиты (Arctous alpina, Bupleurum triradiatum, Carex rupestris, Dry-as oxyodonta, Hierochloë alpina и др.), характерные для высших единиц класса.

Как было отмечено, в структуре субальпийского и альпийского поясов южной части Западного Алтая (особенно на Проходном и Россыпном Белках) отсутствуют кустарниковые сообщества Betula ro-tundifolia и Salix glauca. Наиболее типичными для данной территории являются можжевельниковые сообщества из Juniperus pseudosabina и J. sibirica (асс. Hylocomio splendentis—Juniperetum sibiricae). Они приурочены к вершинам хребтов, где формируются на местах выхода коренных пород.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ (№ 14-14-00453) и Российского фонда фундаментальных исследований (№ 13-04-00399).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Дылис Н. В. 1959. Растительность альпийской области Восточного Саяна в пределах р. Маны II Уч. зап. геогр. ф-та МГУ Вып. 189. С. 14-49. Житлухина Т. И., Онищенко Л. И. 1997. Синтаксоно-мия растительности Саяно-Шушенского заповедника. III. Классы Betuletea rotundifoliae Mirkin et al. 1983 и Aconito-Geranietea cl. nova. M. 41 с. Деп. в ВИНИТИ. 22.04.1987 г. № 3359-В87. Зибзеев Е. Г. 2010. Классификация растительности субальпийского пояса Ивановского и Проходного хреб-

тов (Рудный Алтай) // Turczaninowia. № 13. Вып. 3. С. 12-28.

Зибзеев Е. Г. 2012а. Ландшафтообразующие высокогорные сообщества южного макросклона Теректин-ского хребта (Центральный Алтай): классификация, эколого-фитоценотическая характеристика // Turczaninowia. № 15. Вып. 3. С. 83-108.

Зибзеев Е. Г. 2012б. Классификация растительности горно-тундрового пояса Ивановского и Проходного хребтов (Рудный Алтай) // Вестн. НГУ. Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 10. Вып. 2. С. 31-40.

Зибзеев Е. Г. 2013. Сообщества класса ИкойюШеа quadrifidae Hilbig 2000 хребта Сайлыг-Хем-Тайга (Западный Саян) // Вестн. НГУ Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 11. Вып. 1. С. 92-98.

Зибзеев Е. Г., Басаргин Е. А. 2012. Классификация и це-нотическая характеристика некоторых высокогорных сообществ гумидных высокогорий Западного Саяна // Вестн. НГУ. Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 10. Вып. 2. С. 41-47.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Аг^оа. Т. 1. № 1-2. С. 1-85.

Королюк А. Ю. 2001. Растительность // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск. С. 12-142.

Котухов Ю. А. 1968. Дополнение к «Флоре Казахстана» // Ботанические материалы гербария Ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата. № 5. С. 15-19.

Котухов Ю. А., Иващенко А. А., Дж. Лайман. 2002. Флора сосудистых растений Западно-Алтайского заповедника. Алматы. 108 с.

Красноборов И. М. 1961. Растительность Кутур-чинского белогорья (Восточного Саяна) // Учен. зап. / Красноярский пед. ин-т. Красноярск. Т. 20. Вып. I. С. 105-234.

Красноборов И. М. 1971. Эколого-фитоценотические особенности некоторых формаций высокогорной растительности Западного Саяна // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. С. 99-120.

Красноборов И. М. 1976. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск. 380 с.

Крылов П. Н. 1931. Фитоценотический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Всесоюз. ботан. о-ва. Т. 3. № 12. С. 23-33.

Куминова А. В. 1946. Растительность Кизир-Казырско-го междуречья // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. Биологическая «Саянский сборник». Новосибирск. Т. 1. Вып. 1. С. 53-64.

Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

Лащинский Н. Н. 1996. Ценофлора высокогорных лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотиче-ские исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 53-60.

Лащинский Н. Н. 2001. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн. Т. 86. № 6. С. 83-90.

Лащинский Н. Н., Горшкова Л. А. 1995. Заметки по син-таксономии субальпийских лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск. С. 35-41.

Малышев Л. И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л. 367 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Определитель лишайников России. 1996; 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.

Полевая геоботаника. 1964; 1972. М.; Л. Т. 3. 530 с.; Т. 4. 336 с.

Ревердатто В. В. 1946. Очерк растительности Западного Саяна // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер.

Биологическая «Саянский сборник». Т. 1. Вып. 1. С. 5-27.

Седельников В. П. 1979. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск. 168 с. Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 223 с.

Станюкович К. В. 1960. Растительность высокогорий

СССР Сталинабад. 169 с. Телятников М. Ю. 2013. Синтаксономия тундр, крио-фитных степей, нивальных и альпийских лугов высокогорий Юго-Восточного Алтая // Turczaninowia. № 16. Вып. 3. С. 116-151. Телятников М. Ю., Мамахатова В. А. 2011. Синтаксо-номия высокогорных степей и тундр Юго-Восточного Алтая (Умеренно-Аридный климатический сектор) // Turczaninowia. № 14. Вып. 4. С. 94-112. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. Ermakov N, Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mulge-dio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30. N 2. P. 145-192. Ermakov N. B., Zibzeev E. G. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa) // Reinhold-Tuxen-Gesellschaft. Hannover. 2012. N 24. P. 195-206.

Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 р. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification

// J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International ^de of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Получено 3 марта 2015 г.

Summary

The mountain systems are characterized by diverse ecological conditions (climate, geomorphological, soil, etc.). The wide spectrum of environmental conditions entails a rich diversity of plant communities growing on the small territory and determines the different flora and vegetation geneses. The uniqueness of floristic and coenotic diversities of the high-mountain vegetation of the south of Western Altai (Ivanovskiy, Prokhodnoi, and Rossypnoi Ranges) are associated with the effect of two climate-forcing factors such as the westerly humid air mass and dry warm airflow from the inner Kazakhstan regions. The paper summarizes the data on coenotic diversity (Zibzeev, 2010, 2012) and gives a syntaxonomic analysis of the high-mountain vegetation in the Ivanovskii, Prokhodnoi, and Rossypnoi Ranges (Western Altai, Kazakhstan).

The classification of plant communities was carried out using the Braun-Blanquet approach (Westhoff, van der Maarel, 1973). The relevés records were stored in the TURBOVEG database and classified by TWINSPAN (Hill 1979).

The high-mountain vegetation of the area studied includes 5 classes, 5 orders, 6 alliances, 11 associations, and nine subassociations. The subalpine belt comprises two vegetation bands; the lower one (1600-1750 m) consists of subalpine tall grass communities, tall grass-larch, and Siberian pine-larch thin

E r 3u63eeB , T A. HegoBecoBa

forests of the Aconito pascoi—Geranion albiflori alliance. The communities of ass. Dactylido glomera-tae-Stemmacanthetum carthamoidis are confined to a timber line. The communities of ass. Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae are similar in the humidic pattern but they occupy in the higher slope areas. Unlike the above described coenoses, they are formed in the mid-subalpine belt. The distinguishing features are a low abundance of the species belonging to the order Trollio-Crepidetalia sibiricae and an increase in the abundance and projective cover of the high-mountain species Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum, and Omalotheca nor-vegica. The communities of the ass. Dactylido glom-eratae-Aconitetum septentrionales (alliance Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae) are observed along the banks of some rivers, brooks, and temporary water flows. Their characteristic feature is a permanent presence of the hygrophytes and hemihygrophytes Angelica decurrens, Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris, Cardamine macrophylla, Delphinium ela-tum, Ranunculus monophyllus, and Veratrum lobelia-num. All above described coenoses contain the species that are characteristic of meadow and forest communities of the forest and forest-steppe belts, namely, Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Dianthus superbus, Galium verum, Phleum phleoides, and Po-tentilla chrysantha also, which is untypical of the tall grass communities in the subalpine belt in the north of Western Altai as well as the overall humid Altai and Sayan high-mountain regions. The upper vegetation band in the subalpine belt (from 1750 to 19002000 m) is represented by the subalpine meadows of the Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae alliance, namely, the meadows of the ass. Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae, Festuco krylo-vianae-Anthoxantetum alpini, and subass. Aquilegio glandulosae-Festucetum krylovianae saussureeto-sum frolowii. Alpine and arctic-alpine species of the order Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae (Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Dra-cocephalum grandiflorum, Gentiana grandiflora, Lu-zula sibirica, Omalotheca norvegica, Schulzia crinita, Trisetum altaicum, and Viola altaica) and regional alliance Aquilegio glandulosae-Festucion krylovianae (Deschampsia altaica, Dichodon cerastoides, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Minuartia biflora, Pachypleurum alpinum, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, and Veronica densiflora) are prevalent in the grass layer. The abundance and projec-tive cover of high-mountain species are insignificant with the exception of Stemmacantha carthamoides: its projective cover in some communities is up to 10% and higher. The meadows of the Salicetea herbaceae class periodically occur along the nival terraces on the contact zone of the subalpine and alpine belts. These communities are unique and limited by extreme conditions (low temperature of the surface air layer and upper soil horizon, constant cold seepage moistening, absence of humus horizon, constant eluviation of fine soil and nutrients, short vegetation period). The chionophiles Dracocephalum grandiflorum, Gentiana grandiflora, Ranunculus altaicus, Sibbaldia procumbens, Swertia obtusa, and Viola altaica are prevalent in the grass layer. These high-mountain species have the Asian origin. The central part of their distribution lies in the Altai-

Sayan Mountain region. The lower boundary of the alpine belt is at an altitude of 1800 m. The alpine meadows of the Juncetea trifidi class are prevalent in the vegetation cover. They are represented by the ass. Violo altaicae-Festucetum krylovianae (subass. typicum and sibbaldietosum procumbentis) and Festuco krylo-vianae-Schulzietum crinitae (subass. typicum and as-teroetosum alpini) and comprise fescue-sweet vernal grass, sweet vernal grass-fescue, sedge-sweet vernal grass, and schulzia-fescue communities. Alpine and arctic-alpine species (Anthoxanthum alpinum, Carex tristis, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Luzula sibirica, Schulzia crinita, Swertia obtusa, Tripleurospermum ambiguum, and Viola altaica), representing a group of higher taxa of the class, form the basis of their coenoflora. High constancy and projective cover of subalpine meadow species (Bistorta major, Carex aterrima, Doronicum altaicum, and Pedicularis proboscidea) are also characteristic of these communities. An exception is the communities of ass. Festuco krylovianae-Schulzi-etum crinitae subass. typicum, which are confined to colder and drier habitats; as a result, their coenoflora is enriched in species characteristic for the higher taxa of the Carici rupestris-Kobresietea bellardii class (Carex ledebouriana, Flavocetraria nivalis, Gentiana algida, Helictotrichon hookeri, Lloydia serotina, Luzula sibirica, Minuartia verna, Patrinia sibirica, Pedicu-laris oederi, and Thamnolia vermicularis). The tundra communities of the studied area are represented by the ass. Carici tristis-Dryadetum oxyodontae. They are low abundant, being mainly confined to gentle slopes of northern and northwestern exposures (altitudes, 1800-1850 m). These communities cluster at higher altitudes (1920-2050 m) on the eastern slopes, but on the southern slopes with rainless conditions they go down to 1650 m. Cryophytes prevalent in the coeno-flora of dryad tundras are characteristic of the higher taxa of the class (Arctous alpina, Bupleurum triradia-tum, Carex rupestris, Dryas oxyodonta, Hierochloe alpine, etc.), whereas the share of alpine meadow species characteristic of the class Juncetea trifidi considerably decreases. The shrub coenoses with Betula rotundifolia and Salix glauca are absent in the subalpine and alpine belts in the south of Western Altai (especially, the Prokhodnoi and Rossypnoi Ranges). The communities formed by Juniperus pseudosabina and J. sibirica (ass. Hylocomio splendentis—Juniperetum sibiricae) are typical of this area.

References

Zibzeev E. G. 2010. Classification of the vegetation of the subalpine belt of Ivanovskiy and Prokhodnoy range (Rudny Altai) // Turczaninowia. № 13. Vol. 3. P. 12-28. (In Russian).

Zibzeev E. G. 2012. Classification of the vegetation of alpine belts of the Ivanovskiy and Prokhodnoy ridge (Western Altai) // Bulletin of the NSU. Series: biology, clinical medicine. T. 10. Vol. 2. P. 31-40. (In Russian) Hill M. 1979. O. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntington. 58 p. Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.