Класс Salicetea herbaceae Br. -bl. 1948 в Алтае-Саянской горной области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2019. № 36. С. 59-79.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N 36. P. 59-79.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.36.59

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 в Алтае-Саянской горной области

Class Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 in Altai-Sayan mountain region

© e. г. зибзеев, и. б. нгай

Е. G. Zibzeev, N. v. Igay

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: egzibzeev@gmail.com, mirta-12@mail.ru

Проведена эколого-флористическая классификация нивальных лугов класса Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 в Алтае-Саянской горной области. На исследованной территории разнообразие нивальных лугов представлено 5 ассоциациями, 2 субассоциациями, 2 вариантами и одним сообществом, относящимися к 2 союзам порядка Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926: Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996 и Ra-nunculion altaici all. nov. Впервые описаны 3 ассоциации: Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii ass. nov. hoc loco, Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis ass. nov. hoc loco и Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procum-bentis ass. nov. hoc loco (с 2 субассоциациями: V. m.-S. p. typicum subass. nov. hoc loco и V. m.-S. p. diphasi-astretosum alpini subass. nov. hoc loco) и союз Ranunculion altaici all. nov. Проведенные исследования позволили расширить диагностический блок видов союза Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996, кроме Carex aterrima, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii и Viola altaica в него включены Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Deschampsia altaica, Gentiana grandiflora, Lescuraea saxicola, Minuartia biflora, Phleum alpinum, Schulzia crinita, Veronica densiflora.

Ключевые слова: сообщества долгоснежных местообитаний, нивальные луга, класс Salicetea herbaceae, классификация, метод Браун-Бланке, Алтае-Саянская горная область.

Key words: snow-bed communities, nival meadows, class Salicetea herbaceae, classification, Braun-Blanquet method, Altai-Sayan mountain region.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006; Седельникова, 2017.

Введение

Класс Salicetea herbaceae объединяет нивальные высокогорные и арктические сообщества психрофильных и хионофильных мезофитных по-ликарпиков умеренных горных флор Евразии. По структуре, видовому составу и своей приуроченности сообщества этого класса близки к типу растительности альпийские (альпинотипные) травяные ковры (Kryonanocoryphion eurasiaticum, Alpotapeta), который выделил Р. В. Камелин (2005). Он же отмечал, что на территории Алтае-Саянской горной области этот тип «развит наиболее полно по сравнению со всеми остальными горными системами Азии» (Камелин, 2005: 33).

Многие исследователи неоднократно подчеркивали, что нивальная растительность — растительность своеобразного класса макро- и мегахионных

экотопов, характеризующихся чрезмерной аккумуляцией снега в зимний период (Баландин, Раз-живин, 1980; Разживин, 1984; Холод, 1993), летом часто сохраняющегося в виде снежников (Седельников, 1988, 2017). Как правило, нивальные сообщества занимают незначительные площади, от нескольких десятков до нескольких сотен квадратных метров. В. П. Седельников (2017) отмечает следующие свойства экотопов: 1) укороченный вегетационный период, связанный с долгим таянием снега, мощность которого иногда достигает 5 м; 2) наличие подточного увлажнения, поступающего от выше лежащих снежников или выхода на поверхность почвенных вод; 3) хороший дренаж почвы.

Немаловажным является показатель высотной приуроченности нивальных сообществ в различных биоклиматических секторах Алтае-Саянской горной области. В гумидных высокогорьях эти со-

общества формируются на стыке субальпийского и горно-тундрового поясов. На Кузнецком Алатау, а также в высокогорных районах Западного Алтая, находящихся в зоне наибольшего увлажнения, они встречаются в высотном диапазоне 1250-1500 м,1 на Западном и Восточном Саянах — 1550-1900 м. В семигумидных и семиаридных высокогорьях (южные районы Западного Саяна, хр. Академика Обручева, северо-западные хребты Юго-Восточного Алтая) нивальные сообщества распространены на высотах 1800-2400 м. В аридных районах (хр. Монгун-Тайга, плато Укок, южные хребты Юго-Восточного Алтая, Западный и Восточный Танну-Ола) их можно встретить на высотах 25002700 м.

Актуальным в настоящее время остается выбор термина, описывающего данный тип растительности (Korotkov, 2006). В российской геоботанической литературе наибольшее распространение получил термин «альпийские ковры», менее используемый — «матты» (от нем. Matte — альпийский луг, пастбище, ковер). Встречаются также следующие названия: низкотравные эукриофиль-ные (Станюкович, 1960), мелкотравные альпийские (Куминова, 1960), приснежные нивальные (Малышев, 1963, 1965) и пустошные альпийские (Пешкова, 1985) луга. Применяя эколого-исторический подход в изучении растительного покрова высокогорий Алтае-Саянской горной области, В. П. Седельников (1988) выделяет данные сообщества во флороценотип хионофильные альпинотипные луга криогемигигрофильного эколого-историче-ского ряда растительности. Развивая эколого-генетические подходы в изучении растительного покрова, Р. В. Камелин (2005) нивальные луга относит к группе криогумидных типов растительности. Детальные описания состава, структуры, динамики и особенностей местообитаний нивальных лугов в различных частях Алтае-Саянской горной области представлены в ряде монографий (Седельников, 1979, 1985) и статей (Зибзеев, 2004; Зибзеев, Черникова, 2006; Седельников, 2017). В этих работах отмечены 3 ассоциации: полидоминантная, лютиковая и сиббальдиевая.

С конца 1980-х гг. российскими геоботаниками большое внимание уделяется классификации растительности с использованием метода Браун-Бланке. В системе эколого-флористической классификации нивальные луга рассматриваются в классе Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948, объединяющем сообщества долгоснежных местообитаний (Mu-cina et al., 2016).

В настоящее время это один из наименее изученных классов растительности на территории Алтае-Саянской горной области, в его составе описано всего 3 ассоциации: Polytricho sexangu-laris-Ranunculetum altaici Korolyuk 2001, Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Danihelka et Chytry 1995 и Swertio obtusae-Caricetum tristis Telyatnikov et Mamakhatova 2011 (с субассоциациями S. o.-C t. caricetosum sabynensis Telyatnikov 2013 и S. o.-C. t. geranietosum krylovii Telyatnikov 2013).

Анализ опубликованных (Chytry et al., 1995; Danihelka, Chytry, 1995; Ишбирдин и др., 1996; Ко-ролюк, 2001; Зибзеев, 2009; Телятников, Мамаха-

1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.

това, 2011; Ermakov, Zibzeev, 2012; Зибзеев, 2012; Телятников, 2013; Зибзеев, Недовесова, 2015) и новых геоботанических данных позволили выявить ценотическое разнообразие, провести ревизию имеющихся синтаксонов, а также определить экологические закономерности формирования ниваль-ных сообществ Алтае-Саянской горной области.

Материал и методы

В основу работы положены 105 геоботанических описаний хионофитных альпийских лугов, выполненных авторами в различных районах Ал-тае-Саянской горной области в полевые сезоны 1998-2015 гг. (рис. 1). Кроме этого использовались ранее опубликованные материалы (Danihelka, Chytry, 1995; Королюк, 2001; Телятников, Мамаха-това, 2011; Телятников, 2013).

Большинство геоботанических описаний выполнено на площадках 100 м2, при меньшей площади сообщества — по его контуру. Для хранения материалов использовали пакет программ Turboveg 2.0.

Классификация растительных сообществ проведена по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Классификация и определение статистической верности (fidelity) осуществлялись с помощью пакета программ JUICE 7.0. Для выявления блоков характерных и дифференцирующих видов использовался Ф-коэффициент (Chytry et al., 2002; Tichy, 2002). Использование таких статистических показателей, как верность, встречаемость и проективное покрытие вида, позволили пересмотреть статус некоторых выделенных ранее единиц растительности. При выделении дифференцирующих видов были использованы критерии, апробированные на различных объектах немецкими геоботаниками (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010) с некоторым дополнением, в частности, дифференцирующий вид должен иметь встречаемость в данном синтак-соне (каждом из синтаксонов) по меньшей мере вдвое большую и как минимум на 20 % выше, чем в сравниваемых синтаксонах (Лащинский, Королюк, 2015; Королюк и др., 2016; Королюк, 2017).

Кластерный анализ (Ward's method) проведен с использованием пакета STATISTICA 8.

Данные по проективному покрытию видов в таблицах представлены 8-балльной шкалой: r — единичные, + — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-12 %, 3 — 13-25 %, 4 — 26-50 %, 5 — 51-75 %, 6 — 76100 %. Постоянство видов в описаниях оценивалось по 5-балльной шкале: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %.

При выделении ареалогических групп мы руководствовались принципами, изложенными в работах А. В. Куминовой (1960), Р. В. Камели-на (1973), И. М. Красноборова (1976), Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой (1984). В зависимости от географического распространения все виды ценофлоры объединены в 7 групп: Гол — голарктическая; Евр — евразийская; СА — североазиатская; ЦА — центральноазиатская; А-А — азиат-ско-американская; ЮС — виды гор юга Сибири, северной Монголии, востока Казахстана, иногда проникающие в горы Средней Азии; Эн — энде-

Рис. 1. Район исследований.

Study area.

1 — местонахождения изученных участков / locations of the studied sites.

83° Hoeocu С 54° ToMcifj 8б„ Кемерово юрск 89° % * О •5- Ъс 91° ¡M 94° ^Красноярск ü ■' Щу -.У .¿tfj- 97° J« 7 А ■ 101° 54°

Еа 51° г маул р. Обь Горно-Алтайск^ : ^fü: Щ % шщш-ш Абакан т "■■НЧзйЁдагЭ®^ J с ^sßflß^ Ак. Обручева жШШ ® ■ -° V * О te-%% - '¿¿г.' t, Щ0Ш,

83° л А п т а \ ОС 0É:. -' трййг 86° ЩШ* 89° Ate "'"Fuzr/, 'ä ■ Щ ШФ :, r^ 4 w! Уж.ч í if —' ■ j,. ; '0.1° О^ */>. в оз. Убсу-Нур 94° Н а г о р ь -On¡¡ С а н г и л < • ' Í.-J/-;-'.- "А'. .... щ 97° : - Н-- ••- - '¿ЗЯЙ -' 4' 101° ■ О 1

мики Алтае-Саянской горной области. Поясно-зональные группы выделены по преимуществу произрастания видов в определенной зоне или высотном поясе с учетом их фитоценотической значимости (Малышев, Пешкова, 1984). Всего выделено 5 поясно-зональных групп: А — альпийская (высокогорная), АА — арктоальпийская, ГАМ — гипоарктомонтанная, БМ — бореально-монтан-ная, М — монтанная.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенная классификация сообществ и флористический анализ ранее выделенных синтаксо-нов класса Salicetea herbaceae выявил их неоднородность. В частности, сообщества асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis Telyatnikov et Mamakha-tova 2011, объединяющие злаково-осоково-раз-нотравные и ивково-лишайниково-разнотравные альпийские луга с преобладанием в травяном ярусе Gentiana algida, Bistorta vivípara, B. major, Carex tristis, Swertia obtusa, Lagotis integrifolia (Телятников, Мамахатова, 2011; Телятников, 2013), существенно отличаются от остальных сообществ.

Для определения уровня сходства синтаксонов был проведен кластерный анализ, показавший наименьшую связь ассоциаций Swertio obtusae-Carice-tum tristis и Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici с остальными сообществами. Высокое сходство сообществ этих ассоциаций, которые объединились в отдельную кладу (рис. 2, кластеры I и II), связано, вероятно, с низким видовым разнообразием лютиковых лугов, большинство видов которых представлены и в асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis.

Далее был проведен сравнительный анализ ценофлоры асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis с объединенной ценофлорой остальных сообществ (включая виды асс. Polytricho sexangularis-Ranun-culetum altaici). Учитывались такие параметры, как верность, встречаемость, проективное покрытие видов (табл. 1). Анализ показал, что в сообществах класса Salicetea herbaceae основное ядро ценофлоры (с верностью выше 20 условных единиц и высокой встречаемостью) представлено видами долгоснежных местообитаний, в большинстве своем хионофилами и гемихионофилами (Aquilegia glandulosa, Carex altaica, C. aterrima, Diphasiastrum alpinum, Gentiana grandiflora, Kiaeria starkei, Les-curaea saxicola, Omalotheca norvegica, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii, Sibbaldia procumbens, Veronica densiflora, Viola altaica). В сообществах же асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis преобладают виды арктоальпийских травянистых и кустарнич-ковых тундр, лугов и кобрезиевников малоснежных местообитаний класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 — Comastoma tenellum, Gentiana algida, Kobresia myosuroides, Potentilla nivea и др. С этим же классом растительности связаны Eri-geron eriocalyx, Eritrichium villosum, Festuca sphag-nicola, Gastrolychnis apetala, Leontopodium ochro-leucum, Potentilla gelida, Thalictrum alpinum. Таким образом, асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis не может быть отнесена к Salicetea herbaceae, а представляет собой уникальное явление, не относящееся ни к одному известному классу высокогорной растительности гор Южной Сибири.

В результате классификационного построения и флоро-ценотического анализа выделенных единиц растительности было выявлено, что в це-нофлоре хионофитных лугов Алтае-Саянской

ii iii iv v vi

Рис. 2. Кластерный анализ описаний сообществ.

Cluster analysis of community relevés. По горизонтальной оси помещены авторские номера описаний / The author's description numbers are placed on the horizontal axis.

I-VIII — синтаксоны / syntaxa: I — ass. Swertio obtusae-Caricetum tristis, II — ass. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici, III — ass. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii, IV — ass. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis, V — ass. Doronico altaici-Sibbaldietumprocumbentis, VI — subass. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietumprocumbentis diphasiastretosum alpini; VII, VIII — subass. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis typicum (VII — var. typica, VIII — var. Pedicularis compacta).

горной области значительно представлена группа региональных высокогорных видов южно-сибирского и центрально-азиатского распространения (Aquilegia glandulosa, Carex altaica, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Hedysarum austrosibiricum, Luzula sibirica, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum, Veronica densiflora, Viola altaica). Также существенную роль играют кустарники и кустарнички рода Salix (Salix berberifolia, S. rectijulis, S. turczaninowii). Высокая видовая специфичность хионофитных лугов Алтае-Саянской горной области, а также прилегающих горных областей Северной Монголии и Востока Казахстана послужила

основой для выделения нового порядка Sibbaldio procumbentis-Ranunculetalia altaici ord. nov. hoc loco и двух союзов: Ranunculion altaici all. nov. hoc loco и Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996.

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 объединяет арктические и альпийские сообщества кустарничковых ив, осоково-мелкотравных и разнотравных лугов долгоснежных местообитаний (Ермаков, 2012; Mucina et al., 2016). Эти сообщества характеризуются высокой специфичностью видового состава и экологических условий местообитания. В частности, они приурочены к пологим

Продромус

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948

Порядок Sibbaldio procumbentis-Ranunculetalia altaici ord. nov. Союз Ranunculion altaici all. nov.

Асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici Korolyuk 2001 Сообщество Viola altaica Союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996

Асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii ass. nov. Асс. Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis ass. nov. Асс. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis ass. nov. Субасс. V. m .-S. p. typicum subass. nov. Вар. typica

Вар. Pedicularis compacta Субасс. V. m.-S. p. diphasiastretosum alpini subass. nov. Асс. Anthoxantho alpini-Dracocephaletum grandiflori Zibzeev et Nedovesova 2014

нивальным террасам, карам, перегибам склонов верхней части субальпийского и нижней — горно-тундрового поясов, где в зимнее время формируется мощный снеговой покров, летом сохраняющийся в виде снежников (Седельников, 1988). Следующим немаловажным условием является наличие постоянного холодного увлажнения в течении всего вегетационного периода или в первую половину вегетации, что обеспечивается за счет таяния снежников, подтока воды от протекающих рядом ручьев или выхода подземных вод в виде небольших родников. Исключение составляют сообщества с доминированием Sibbaldia procumbens, которые после таяния снежников, а также уменьшения количества почвенной влаги (конец июля-начало августа) находятся в условиях умеренного или недостаточного увлажнения.

Ценофлора хионофитных лугов (рис. 3 а) представлена преимущественно видами североазиатского (30 %), голарктического (22 %) и южносибирского (22 %) распространения. В поясно-зональном спектре (рис. 36) преобладают альпийская (36 % — Aquilegia glandulosa, Carex altaica, C. aterrima, Doronicum altai-cum, Dracocephalum grandiflo-rum, Gentiana grandiflora, Lagotis integrifolia, Macropodium nivale, Ranunculus altaicus, Salix rectijulis, S. turczaninowii, Swertia obtusa, Trisetum altai-cum, Veronica densiflora, Viola altaica и др.) и арктоальпий-ская (20 % — Bistorta vivipara, Diphasiastrum alpinum, Minu-artia biflora, Omalotheca norvegica, Pachypleurum alpinum, Pedicularis amoena, P. oederi, Poa alpina, Potentilla gelida, Sibbaldia procumbens, Veronica alpina и др.) группы видов; гипоарктомонтанная группа видов составляет 13 % и представлена Anthoxanthum alpinum, Geranium albiflorum, Lu-zula sibirica, Minuartia verna, Phleum alpinum, Sagina sagi-noides и др.

Диагностические виды: Dichodon cerastoides, Luzula confusa, Minuartia biflora, Ranunculus sulphureus, Sibbaldia procumbens, Veronica alpina.

Таблица 1

Характерные группы видов сообществ класса Salicetea herbaceae и ассоциации Swertio obtusae-Caricetum tristis

The characteristic species groups of communities of class Salicetea herbaceae and association Swertio obtusae-Caricetum tristis

Класс Salicetea herbaceae Асс. Swertio Поясно-

Синтаксон obtusae-Caricetum зональная

tristis группа

Параметры Верн Встр СПП Верн| Встр СПП (ПЗГ)

Sibbaldia procumbens 92 91 40 - - - АА

Polytrichum piliferum 81 79 10 - - - ?

P. juniperinum 75 72 8 - - - ?

Omalotheca norvegica 58 50 2 - - - АА

Solidago dahurica 56 48 2 - - - БМ

Aquilegia glandulosa 55 55 3 - 4 10 А

Vaccinium myrtillus 53 44 12 - - - БМ

Lescuraea saxicola 51 41 3 - - - ?

Deschampsia altaica 42 30 4 - - - М

Anthoxanthum alpinum 40 82 6 - 43 8 ГАМ

Phleum alpinum 40 28 2 - - - ГАМ

Dichodon cerastoides 38 26 3 - - - АА

Carex altaica 37 33 6 - 4 2 А

Diphasiastrum alpinum 37 24 12 - - - АА

Doronicum altaicum 36 23 3 - - - А

Festuca kryloviana 36 23 3 - - - А

Sagina saginoides 34 21 2 - - - ГАМ

Cladonia rangiferina 31 17 3 - - - ?

Gentiana grandiflora 30 73 3 - 43 3 А

Carex aterrima 29 55 3 - 26 3 А

Tripleurospermum ambiguum 29 16 3 - - - АА

Kiaeria starkei 29 16 5 - - - ?

Polytrichastrum sexangulare 28 67 8 - 39 11 ?

Bergenia crassifolia 28 15 6 - - - М

Anemonastrum narcissiflorum 27 13 2 - - - М

Rumex alpestris 26 46 2 - 22 2 М

Minuartia biflora 25 28 3 - 9 2 АА

Caltha palustris 24 11 3 - - - БМ

Cladonia uncialis 23 10 3 - - - ?

Pedicularis incarnata 23 10 3 - - - БМ

Viola altaica 22 73 3 - 52 7 А

Saxifraga aestivalis 21 9 2 - - - БМ

Antennaria dioica 21 9 3 - - - БМ

Veronica densiflora 18 22 2 - 9 3 А

Cladonia arbuscula 13 43 3 - 30 9 ?

Ranunculus altaicus 11 37 26 - 26 6 А

Cetraria islandica 6 62 4 - 57 17 ?

Schulzia crinita 5 78 4 - 74 11 А

Gentiana algida - 1 2 79 78 3 АА

Festuca altaica - - - 66 61 5 ГАМ

Carex tristis - 13 3 65 78 7 ГАМ

Lagotis integrifolia - 15 2 64 78 4 А

Potentilla gelida - 1 4 61 57 4 АА

Swertia obtusa - 18 2 60 78 5 А

Rhodiola rosea - 2 2 59 57 3 АА

Sajanella monstrosa - 2 2 59 57 3 А

Thalictrum alpinum - - - 59 52 3 АА

Spiraea alpina - - - 56 48 5 М

Carex sabynensis - - - 56 48 11 ГАМ

Taraxacum glabrum - 6 2 51 52 2 АА

Erigeron eriocalyx - - - 49 39 2 АА

Cerastium pusillum - 1 4 47 39 3 А

Aster alpinus - - - 46 35 3 М

Bistorta vivipara - 29 3 45 74 6 АА

Hedysarum austrosibiricum - 5 4 45 43 10 А

Sanionia uncinata - 1 2 44 35 10 ?

Pachypleurum alpinum - 4 2 43 39 3 АА

Festuca sphagnicola - 10 7 42 48 8 А

Trollius asiaticus - 17 2 41 57 4 БМ

Betula rotundifolia - 22 2 40 61 6 А

Lloydia serotina - 1 3 40 30 2 АА

Trisetum mongolicum - - - 39 26 2 А

Cladonia coccifera - - - 39 26 4 ?

Comastoma tenellum - - - 39 26 2 АА

Leontopodium ochroleucum - - - 39 26 2 А

Festuca tristis - - - 39 26 8 А

Geranium krylowii - - - 39 26 3 М

Eritrichium villosum - 4 2 36 30 2 АА

Продолжение таблицы 1

Параметры Верн Встр СПП Верн Встр СПП ПЗГ

Pentaphylloides fruticosa - - - 35 22 4 M

Poa sibirica - 17 2 33 48 2 БM

Oxytropis altaica - 6 5 31 30 4 А

Hedysarum consanguineum - - - 31 17 2 А

Achillea asiatica - - - 31 17 3 M

Dianthus superbus - - - 31 17 3 БM

Galium verum - 2 2 30 22 2 БM

Luzula sibirica - 37 3 29 65 2 ГАЫ

Salix glauca - 1 1 28 17 6 гаы

Aconitum pascoi - - - 26 13 2 M

Myosotis asiatica - - - 26 13 2 АА

Pulsatilla patens - - - 26 13 3 M

Rhodiola pinnatifida - - - 26 13 2 А

Vaccinium vitis-idaea - 1 2 23 13 2 БM

Pedicularis compacta - 20 3 22 39 2 mM

Salix rectijulis - 10 3 21 26 12 А

Kobresia myosuroides - - - 21 9 2 АА

Crepis chrysantha - - - 21 9 2 АА

Carex atrofusca - - - 21 9 3 АА

Gentiana uniflora - - - 21 9 2 А

Potentilla nivea - - - 21 9 12 АА

P. evestita - - - 21 9 2 M

Gastrolychnis apetala - - - 21 9 6 АА

Saussurea pseudoalpina - - - 21 9 3 А

Primula algida - - - 21 9 2 А

Papaver pseudocanescens - - - 21 9 2 А

Tephroseris praticola - - - 21 9 3 M

Erigeron petiolaris - - - 21 9 2 АА

Saxifraga hirculus - - - 21 9 3 АА

Pedicularis verticillata - 7 2 20 22 2 АА

Cladonia stellaris - 2 2 20 13 8 ?

Poa alpina - 12 3 18 26 5 АА

Salix turczaninowii - 46 13 10 57 8 А

Dracocephalum grandiflorum - 22 3 10 30 5 А

Geranium albiflorum - 16 2 8 22 2 mM

Bistorta major - 67 4 7 74 4 БM

Примечание. Параметры: Верн — верность вида, Встр — встречаемость, СПП — среднее проективное покрытие. Поясно-зональная группа: А — альпийская, АА — арктоальпийская, ГАМ — гипоарктомонтанная, БМ — бореально-монтанная, М — монтанная, ? — поясно-зональная группа дискуссионна.

В таблице представлены виды с верностью и встречаемостью 20 условных единиц и выше.

Рис. 3. Ареалогический (а) и поясно-зональный (б) спектры цено-флоры сообществ класса Salicetea herbaceae.

а: Гол — Голарктический, Евр — Евразийский, А-А — Азиатско-Американ-ский, СА — Североазиатский, ЦА — Центрально-Азиатский, ЮС — Южно-Сибирский, Э — эндемики; б: А — альпийская, АА — арктоальпийская, ГАМ — гипоарктомонтанная, М — монтанная, БМ — бореально-монтанная.

Arealogical (a) and zonality (б) coenoflora structure of the Salicetea herbaceae class.

а: Гол — Holarctic, Евр — Eurasian, А-А — Asian-American, СА — North-Asian, Central Asian, ЮС — South-Siberian, Э — Endemic; б: А — alpine, АА — arctic-alpine, ГАМ — hypoarctic-montane, М — montane, БМ — boreal-montane.

Порядок Sibbaldio procum-bentis-Ranunculetalia altaici ord. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип (holo-typus) порядка — союз Ranun-culion altaici.

Диагностические виды: Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Gentiana grandiflora, Lescuraea saxicola, Luzula sibirica, Salix rectijulis, Schulzia crinita, Veronica alpina, V. densiflora, Viola altaica.

Порядок включает хионо-фитные высокогорные сообщества гор Южной Сибири, Северной Монголии и востока Казахстана. Они приурочены к нижней части горно-тундрового пояса. Местообитания характеризуются мощным снеговым покровом в зимнее время, летом часто сохраняющимся в виде снежников. Почвы горно-луговые альпийские дренированные. В ценофлоре преобладают азиатские высокогорные виды.

По приуроченности к определенным местообитаниям и физиономическому облику эти сообщества можно разделить на 2 группы: травянистые хионо-фитные луга, формирующиеся на месте снежников и снежных забоев в условиях постоянного холодного увлажнения, и сиббальдиевые хионофитные луга, произрастающие вблизи снежников или в местах с повышенным снежным покровом, в условиях переменного увлажнения.

Первую группу мы предлагаем рассматривать в союзе Ranunculion altaici all. nov. hoc loco, вторую — в союзе Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996.

Союз Ranunculion altaici all. nov. hoc loco (табл. 2, синтак-сон 1).

Номенклатурный тип (holo-typus) союза — асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum al-taici Korolyuk 2001 (Королюк, 2001: 42).

Диагностические виды: Deschampsia altaica, Epi-lobium alpinum, Kiaeria starkei, Lagotis integrifolia, Polytrichas-trum sexangulare, Ranunculus al-taicus, R. sulphureus.

Союз объединяет нивальные луга с преимущественным доминированием видов рода Ranunculus (Ranunculus altaicus, R. sulphureus subsp. exaltatus).

Ареал союза лежит в пределах гор Южной Сибири, Северной Монголии и востока Казахстана. В настоящий момент союз включает одну ассоциацию — Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici. Сообщества развиваются на месте снежников, где в течение всего периода вегетации находятся в условиях постоянного повышенного холодного увлажнения.

Асс. Polytricho sexangu-laris-Ranunculetum altaici

Korolyuk 2001 (табл. 2, син-таксон 1; рис. 2, 4).

Диагностические виды: Ranunculus altaicus, Polytrichastrum sexangulare, Kiaeria starkei.

Синонимика. Осоко-во-лютиковые луга (Седельников, 1979), лютиковые хи-онофильные альпинотипные луга (Седельников, 1988).

Состав и структур а. Ассоциация объединяет альпийские хионофитные луга с доминированием Ranunculus altaicus, иногда со-доминирует Carex altaica. Сообщества маловидовые, средняя видовая насыщенность (с учетом мхов и лишайников) — 14 видов на 100 м2. Вертикальная структура 1-2-ярусная. Травяной ярус (10-15 см выс.) образован Ranunculus altaicus (проективное покрытие — 40-60 %). С высоким постоянством присутствуют Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Caltha palus-tris, Carex aterrima, Des-champsia cespitosa, Dicho-don cerastoides, Epilobium alpinum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Rumex alpestris, Lagotis integrifolia, Oxytropis alpina, Pedicularis compacta, P. oederi, Phleum alpinum, Schulzia crinita, Viola altaica. Как правило, у сообществ, приуроченных к относительно пологим склонам (1-5°), хорошо выражен моховой покров (покрытие — до 40 %). Доминируют Polytrichastrum sexangulare и Kiaeria starkei, также отмечены Abelia coreana, Pohlia drummon-dii, Polytrichum juniperi-num, P. piliferum. Единично встречаются лишайники

Таблица 2

Синоптическая таблица класса Salicetea herbaceae Алтае-Саянской горной страны

Synoptic table of the Salicetea herbaceae class of the Altai-Sayan mountain region

i ari is -is -is -is

Синтаксон Асс. Polytricho sexangul Ranunculetum altaici Асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii Асс. Doronico altaici-Sibbaldietum procumbent Субасс. Vaccinio myrtilli Sibbaldietum procumbent typicum вар. typica Субасс. Vaccinio myrtilli Sibbaldietum procumbent diphasiastretosum alpini Субасс. Vaccinio myrtilli Sibbaldietum procumbent typicum вар. Pedicularis compacta

Число описаний 16 5 11 16 18 12

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6

o h

1Î nc .A coc

.с a

CJ ^ Ас Dr

Д. в. асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici

' loo I 2o

Ranunculus altaicus SH, Ra, St, Pc _

Д. в. асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii

Bistorta vivípara 13

Carex tristis 13

Minuartia biflora 31

Festuca kryloviana 50

Antennaria dioica 6

Saxifraga sibirica 6

100 100 100 100 80 60

Д. в. асс. Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis

Doronicum altaicum

l9

9l

б

44 б 38

б б

l3

ll

83

б7 25 5o 5o

25

75 75 25

loo

75

25

Trollius asiaticus l3 82 6 ll

Geranium albiflorum б 82 ll 8 100

Callianthemum sajanense 82 33

Tripleurospermum ambiguum 82 6 25

Bergenia crassifolia 4o 82 6

Д. в. асс. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis и субасс. V. m.-S. p. typicum

Omalotheca norvegica l3 8l 83 92 5o

Solidago dahurica l8 88 89 58 loo

Vaccinium myrtillus 2o 75 83 67 loo

Д. в. субасс. V. m.-S. p. diphasiastretosum alpini

Diphasiastrum alpinum l8 l9 83

Carex altaica 69 27 67 8

Sagina saginoides l3 67 25

Д. в. субасс. V. m.-S. p. typicum вар. Pedicularis compacta

Pedicularis compacta 25 б 83

Д. в. асс. Anthoxantho alpini-Dracocephaletumgrandiflori

Dracocephalum grandiflorum Da- l9 2o 82 б 33 loo

Sp Sp Hedysarum austrosibiricum 6O 8 loo

Swertia obtusa б 3б 3l ll 25 loo

Trisetum altaicum 4o 9 25 33 loo

Trollius altaicus б 8 loo

Thesium repens loo

Viola uniflora 75

Д. в. союза Ranunculion altaici

Polytrichastrum sexangulare SH, loo 55 б9 89 5o 75

Ps-Ra

Deschampsia altaica 7б l8 47 53 55

Kiaeria starkei SH, Ps-Ra 75 8 25

Lagotis integrifolia 44 б 33

Epilobium alpinum 3l

Д. в. союза Salicion turczaninowii

Salix turczaninowii l3 loo 9l 3l 22 67 25

Luzula sibirica Da-Sp, So-Ra 6o loo 75 6 25

Carex aterrima l9 8o 9l 63 44 83 loo

Д. в. порядка Sibbaldio procumbentis-Ranunculetalia altaici

Gentiana grandiflora б3 8o loo 8l loo 67 50

Anthoxanthum alpinum St 38 loo loo 94 89 83 100

Viola altaica 38 6o 9l 94 83 92 100

Schulzia crinita 3l loo 9l loo loo 83

Aquilegia glandulosa l3 2o 82 88 44 92 100

Dichodon cerastoides 44 6o l9 l7 42 25

Salix rectijulis l9 36 8

Veronica densiflora Da-Sp б 6Ü 82 l3 25 50

V. alpina ll 8

Д. в. класса Salicetea herbaceae

Sibbaldia procumbens Da-Sp б9 6o loo loo loo loo 100

Lescuraea saxicola Sp-Ra 8o 64 38 44 75 25

4

7

Продолжение таблицы 2

Номер синтаксона

Прочие виды Bistorta major Rumex alpestris Phleum alpinum Poa alpina Caltha palustris Pedicularis oederi Poa sibirica Oxytropis alpina Saxifraga aestivalis Taraxacum glabrum Pedicularis verticillata Erythronium sibiricum Pedicularis proboscidea Primula pallasii Rhodiola rosea Alchemilla xanthochlora Galium verum Oxytropis altaica Hierochloe alpina Potentilla saposhnikovii Pachypleurum alpinum Minuartia verna Potentilla gelida Betula rotundifolia Anemonastrum narcissiflorum Bupleurum triradiatum Eritrichium villosum Vaccinium uliginosum Euphorbia altaica Pedicularis incarnata P. anthemifolia Festuca sphagnicola Rhododendron aureum Sajanella monstrosa Empetrum nigrum Macropodium nivale Viola biflora Pinus sibirica Euphorbia pilosa Ptarmica ledebourii

Мхи и лишайники Polytrichum juniperinum P. piliferum Cetraria islandica Dicranum scoparium Pohlia sp. Cladonia squamosa C. arbuscula Cetraria laevigata Cladonia rangiferina Peltigera aphthosa Pleurozium schreberi Cladonia uncialis Dicranum sp. Hylocomium splendens Cladonia stellaris Bryum sp.

Flavocetraria cucullata Cladonia pyxidata C. amaurocraea C. phyllophora Tortula norvegica Cladonia pocillum

69 63 44 3l 25 25 25 25 l9 l3 l3 l3 l3 6 6 6 6

6o

4o 4o

2o 4o

4o 4o 4o 2o 2o 2o

3l 25

6 6 6 6

3 4 5 1 6 1 7

45 75 83 75 50

73 44 22 75 25

56 50

13 6 17

6 17

9 25 28

27 Q

6 17 8

6 6 8 75

6 8 25

6 11

6

6 75

13 O OO 00

9 8 75

13 8

25

100 6 17 25 25

55 6 33 75

36 6

27

18 6 11

18 6

18 33

18 25

9 38 6

9 19 6

9 6

9 6

9 6

6 11

6 6 25

22 25

25

91 69 94 92 100

91 100 100 83 100

73 94 89 75 100

45 Q 50

8 8 25

55 88 44 58 25

36 6

27 44 17 8

27

27 50

9 31 6 8 25

9 6 33

9 6 25

9 6

9 8

38 6 25 25

38 6 25 50

13 6

13 6 25

13 25

6 11 50

Cladonia C. squa-

(Cetraria islandica, macrophylloides, mosa).

При увеличении крутизны склона покрытие мхов в сообществах резко снижается. В результате физического воздействия сползающего по склону снега и льда происходит скатывание укрепленного ризоидами мхов верхнего горизонта почвы, поэтому поперек склона параллельно языку снежника встречается большое количество мохово-земляных валиков различных размеров.

Э коло гия и распространение. Альпийские луга с доминированием Ranunculus altaicus являются неотъемлемым элементом нивальных структур Алтае-Саянской горной области. Площадь лютиковых лугов варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен квадратных метров. Приуроченность лугов к периферической части снежников или снежных забоев способствует определенному ритму развития данных сообществ. В ценозах присутствуют особи Ranunculus altaicus,

Примечание. Кроме того, отмечены: Abelia coreana 100 91 69 94 92 100 1 (б); Aconogonon alpinum 5 (11); 100 91 100 100 83 100 Allium schoenoprasum 1 (13),

14 (25); Aster alpinus V (25); Brachythecium erythrorrhizon б (S); B. glaciale б (1V); Carex ledebouriana V (25); C. rupes-tris 4 (б); Cerastium fischerianum 4 (б); C. pusillum б (S); Cladonia chlorophaea 5 (1V), V (25); C. cor-nuta 5 (б); C. fimbriata 5 (б); C. fur-cata 5 (11); C. macroceras 4 (13),

V (25); C. macrophyllodes 1 (б),

V (V5); C. mitis V (25); C. sp. 4 (б); C. stricta V (25); C. turgida V (25); Desmatodon latifolius б (S); Di-cranum spadiceum б (S); Erigeron flaccidus 2 (20); E. uniflorus 2 (20); Gastrolychnis tristis 4 (б); Gentiana algida 3 (9); G. fischeri V (25); Helictotrichon hookeri V (50); Hu-perzia selago 2 (20); Juniperus si-

birica V (25); Larix sibirica V (50); Lloydia serotina 2 (20); Lycopodium annotinum 3 (9); Oxyria digyna 3 (9); Paracaryum sp. 5 (б); Patrinia sibirica V (25); Pedicularis amoena 2 (20); Petasites rubellus 2 (20); Pleioblastus viridi-striatus 5 (б); Pohlia drum-mondii 1 (б); Polytrichum commune 3 (1S), V (50); Pseudoleskea incurvata б (S); Ptarmica impatiens б (S), V (V5); Pyrola rotundifolia 4 (б); Ranunculus akkemensis б (S); Salix berberifolia V (25); S. glauca б (S), V (25); S. krylovii 4 (б); Saussurea frolowii V (V5); Stemmacantha carthamoides 5 (б); Stereocaulon paschale 5 (б); S. sp. 4 (б); Thermopsis alpina 1 (б), V (25); Trientalis europaea 5 (б); Trisetum sibiricum 3 (9); Vaccinium vitis-idaea 3 (9).

Диагностические виды (в табл. 2—4): Da-Sp — асс. Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis, Ps-Ra — асс. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici, Pc — вар. Pedicularis compacta, Ra — союз Ranunculion altaici, SH — класс Salicetea herbaceae, St — союз Salicion turczaninowii, Sp-Ra — порядок Sibbaldio procumbentis-Ranunculetalia al-taici, St-Sp — асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis.

ee

находящиеся на разных стадиях вегетации. В непосредственной близости от снежника растения находятся на начальной стадии вегетации, а по мере отдаления выделяются полосы цветущих и плодоносящих растений. Благодаря непрерывному цветению, иногда вплоть до установления снежного покрова, для лугов характерен постоянный желтый аспект. Почва горно-луговая альпийская, щебнистая, иногда имеются выходы крупнообломочного материала. Увлажнение холодное подточное.

В Алтае-Саянской горной области к альпийским лугам долгоснежных местообитаний относятся также сообщества, образованные Viola altaica. На данном этапе исследований у авторов имеется 3 геоботанических описания фиалковых лугов, что не позволяет включить их в классификационное построение. Приводим конкретное геоботаническое описание, выполненное на Западном Саяне.

Сообщество Viola altaica (Республика Хакасия, Таштыпский р-н, Саянский хребет, верховье р. Большой Он, нивальная терраса с уклоном 2° на юго-запад, 2230 м; 51°43'21" с. ш., 89°53'47" в. д.; 30.06. 2004. Автор — Е. Г. Зибзеев).

С и н о н и м и к а. В системе эколого-ценоти-ческой классификации данные сообщества рассматриваются в ранге формации мелкотравные альпийские луга (Куминова, 1960), в эколого-исто-рической классификации — хионофильные альпи-нотипные луга (Седельников, 2017).

Состав и структура. Сообщество занимает около 65 м2. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяной ярус (10-15 см выс., покрытие — 85 %) не дифференцирован на подъярусы.

Доминантом является Viola altaica (б0 %), содо-минирует Anthoxanthum alpinum (15 %), также отмечены Allium schoenoprasum (+), Bistorta vivipara (+), Caltha palustris (2 %), Carex aterrima (2 %), C. melanocephala (+), Gentiana algida (+), Lagotis integrifolia (+), Luzula sibirica (1 %), Pachypleurum alpinum (+), Pedicularis compacta (+), P. oederi (+), Rumex alpestris (1 %), Saxifraga nelsoniana (+), Schulzia crinita (+), Swertia obtusa (+), Trollius asiaticus (+).

В моховом ярусе (покрытие — до S0 %) доминируют Polytrichastrum sexangulare (55 %) и Kiaeria starkei (20 %), встречаются Polytrichum juniperinum (2 %), Pleurocladula albescens (Hook.) Grolle (2 %).

Экология и распространение. При широком распространении Viola altaica на территории Алтае-Саянской горной области (Куминова, 19б0; Красноборов, 19б1, 19V1; Седельников, 201V) сообщества с ее доминированием встречаются редко. Они приурочены к террасам, карам, перегибам склонов, где в зимнее время скапливается большое количество снега. Местообитания характеризуются постоянным увлажнением за счет таяния расположенных выше снежников, сочащихся подземных вод или подтока воды от протекающих рядом ручьев.

Хионофитные луга с доминированием Sibbaldia procumbens, Salix turczaninowii гор Южной Сибири, Северной Монголии и востока Казахстана объединены в союз Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 199б. Данный союз был описан А. Р. Ишбирдиным (Ишбирдин и др., 199б) на основе асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum

Таблица 3

Ассоциации Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii и

Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis Associations Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii and Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis

Ассоциация Bistorto vivipa- Doronico altaici-Sibbaldietum

rae-Salicetum turczaninowii (a) procumbentis (b)

о о о 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Абсолютная высота, м о ТГ fo о V о 1Л V 1Л Vi M Vi M Q\ V о\ V ю ю

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1

ЮВ В ЮВ В В CO СО В В

Экспозиция склона M 2 2 1 1 I В i В I В M M U и и и и и и и

Крутизна склона, град. 2 2 З 2 З 17 27 20 25 З1 20 25 5 З0 10 З0

Проективное

покрытие, %

общее 45 40 З0 60 45 95 95 95 95 98 90 99 80 95 90 90

кустарники З З 2 4 + 2 + 2 З З +

кустарнички 15 15 25 25 25 50 45 40 20 70 + З5 - 4 5 З

травы З0 25 5 З5 20 45 40 50 70 28 88 50 78 85 85 87

мхи З0 З0 20 15 8 8 10 10 12 9 10 12 5 5 З З

лишайники 1 1 1 4 + + + + + 5 5

Число видов 24 28 18 22 19 Зб ЗЗ З2 ЗЗ 28 27 ЗЗ 27 28 20 21

^ о ^ o^ 00 о о^ м

Номер описания: X З- 7З- З- 17 17 0- 0- 2-0 0- 10- 10- 10- ю V 11

полевой ® ® ® ® ® сч сч ci ■4 ■4 ■4 4

а а а H Ñ Ñ H Ñ Ñ Ñ N N N N

табличный 1 2 З 4 5* 6 7 8 9 10 11 12* 1З 14 15 16

Д. в. асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii

Bistorta vivipara Carex tristis Minuartia biflora Festuca kryloviana Antennaria dioica Saxifraga sibirica

l l l l +

l 2 + l +

+ l l + +

l l l l +

. + l l +

+ + . . +

loo loo loo loo 8o

Д. в. асс. Doronico altaici-Sibbaldietum

procumbentis

l l +

. + + +

1 3

2 .

Sibbaldia procumbens hl

Luzula sibirica hl

Doronicum altaicum hl

Bergenia crassifolia hl

Dracocephalum gran- hl

diflorum

Callianthemum saja- hl nense

Geranium albiflorum hl

Tripleurospermum am- hl

biguum

Trollius asiaticus hl

Д. в. союза Salicion turczaninowii

Salix turczaninowii Carex aterrima Viola altaica Sp-Ra Ranunculus altaicus

2 2 3 3 3 . l + + + + . + + . . . +

Д. в. порядка Sibbaldio procumbentis-Ranunculetalia altaici и класса Salicetea herbaceae

2 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 6O V

l + + + + + + + + + + 6O V

+ + + + l l l + l l V

2 2 2 2 2 l l l l 4o V

+ + + + + + + l l 2o V

+ + + + + + + + l V

+ + + + + + l + l V

+ + + + + + + l + V

+ + + + + + + l l V

4 2 3 2 3 3 3 2 l l loo V

l + + + + + + l l l 8o V

l 2 l + + + l l + + 6o V

+ 2o I

Anthoxanthum alpinum hl + l l + 2 2 2 + l + + l l l l l loo V

Schulzia crinita hl l l l l + + + + + + + l l 2 2 loo V

Lescuraea saxicola ml l 2 + + l l l l l l + 8o III

Gentiana grandiflora hl + + + + + + + + + + + + + 2 l 8o V

Veronica densiflora hl l + + + + + + + + + + + 6o V

Dichodon cerastoides hl + + + 6o

Aquilegia glandulos hl l + + + + r l l l l 2o V

Polytrichastrum sexan- ml l l l l + l III

gulare

Salix rectijulis s2 l + + + II

Прочие виды

Bistorta major hl + + l + + + + + 6o III

Hedysarum austro- hl + l l 6o

sibiricum

Trisetum altaicum hl l + l 4o I

Oxytropis altaica hl 2 + 4o

Potentilla saposhni- hl + l 4o

kovii

Taraxacum glabrum hl + l 4o

Hierochloe alpina hl + l 4o

Pedicularis oederi hl l + 4o

Saxifraga nelsoniana hl + + + + 2o II

Pachypleurum alpinum hl + + 2o I

Betula rotundifolia sl r + r + r + r + l l r V

Rumex alpestris hl + + + + + + + + IV

Anemonastrum nar- hl + + + r + + III

cissiflorum

Swertia obtusa hl + + + r II

Bupleurum triradiatum hl + + + r II

Eritrichium villosum hl + + + II

Carex altaica hl + + + II

Deschampsia altaica hl l + I

Diphasiastrum alpinum hl + + I

Pedicularis anthemi- hl r + I

folia

Vaccinium uliginosum hl + + I

procumbentis Danihelka et Chytry 1995 с Баргузинского хребта (Danihelka, Chytry, 1995). Предложенный диагностический блок представлен широко распространенными на территории гор Южной Сибири видами: Carex at-errima, Ranunculus altaicus, Salix tur-czaninowii и Viola altaica.

Асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 2; табл. 3, оп. 1-5). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 5 (полевой номер K0-174): Республика Алтай, Катунский хребет, южный макросклон, окрестности Ха-зинихинского перевала, пологий западный склон, каменистость 20 %, 49°56' с. ш., 86°02' в. д., 18.07.2000, автор — А. Ю. Королюк (Королюк, 2001).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Bistorta vivipara, Carex tristis, Festuca kryloviana, Minu-artia biflora, Saxifraga sibirica.

С и н о н и м и к а. Ивково-сиббаль-диевые и ивковые альпинотипные луга (Королюк, 2001).

Состав и структура. Ассоциация объединяет ивково-сиббальди-евые и ивковые альпийские луга. Общее проективное покрытие сообществ варьирует от 30 до 60 %. Доминируют Salix turczaninowii и Sibbaldia procum-bens, остальные виды при высокой встречаемости имеют незначительное проективное покрытие и обилие. Вертикальная структура 1-2-ярусная. Тра-вяно-кустарничковый ярус представлен 2 подъярусами. Верхний подъярус разрежен (20-30 см выс.; проективное покрытие менее 10 %), его слагают Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Carex aterrima, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum и др., нижний (5-7 см выс.), кроме доминантов, образован Bistorta vivipara, Gentiana grandiflora, Ranunculus altaicus, Viola altaica. В большинстве сообществ выражен лишайниково-моховой ярус. Проективное покрытие мхов составляет 30-40 %, среди них доминируют Polytrichum piliferum, P. juniperinum, Polytrichastrum sexangulare, с высоким постоянством встречаются Brachythe-cium glaciale, Desmatodon latifolius, Lescuraea saxicola, Tortula norvegica. Проективное покрытие лишайников не превышает 2 %, единично были отмечены Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina и др.

Экология и распространение. На территории Центрального Алтая сообщества асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii обычны, они встречаются по выровненным или выпуклым участкам склонов, небольшим террасам, где в зимнее время формируется мощный

b

a

ев

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12* 13 114 15 16 a b

hl 1 + I

hl + 1 I

hl + + I

ml + + 1 + 1 2 1 2 2 1 1 1 11 2 100 V

ml + + 1 + 2 1 1 1 2 2 1 1 . 2 1 1 100 V

ml + + + 1 + + + .1 IV

ml + + + + + + III

ml 1 1 1 11 III

ml + + + .+ II

ml 1 1 1 II

ml + + + II

ml + + .1 II

ml 1 1 I

Pedicularis incarnata Euphorbia altaica Solidago dahurica

Мхи и лишайники Polytrichum junipe-

rinum P. piliferum Cetraria islandica Cladonia arbuscula Dicranum scoparium Cetraria laevigata Pleurozium schreberi Peltigera aphthosa Cladonia rangiferina Polytrichum commune

Примечание. Кроме того, в одном описании встречены: Bryum sp. -ml 7 (+), Cladonia stellaris -ml 9 (+), C. uncialis -ml 8 (+), Dicranum sp. -ml 12 (1), Empetrum nigrum -hl 9 (+), Erigeron flaccidus -hl 2 (2), E. uniflorus -hl 2 (2), Festuca sphagnicola -hl 6 (+), Huperzia selago -hl 2 (2), Hyloco-mium splendens -ml 7 (+), Lloydia serotina -hl 2 (1), Lycopodium annotinum -hl

13 (+), Macropodium nivale -hl 6 (+), Minuartia verna -hl 4 (2), Oxyria digyna -hl 6 (+), Pedicularis amoena -hl 5 (2), P. rubellus -ml 2 (2), Poa sibirica -hl

14 (+), Potentilla gelida -hl 2 (2), Rhododendron aureum -si 7 (r), Sajanella monstrosa -hl 8 (+), Trisetum sibiricum -hl 13 (+), Vaccinium myrtillus -hl 2 (1), V. vitis-idaea -hl 12 (+).

Ярусы: -s1— кустарники, -s2 — стелющиеся кустарнички высотой до 20 см, -hl — травы, -ml — мхи и лишайники.

Локализация описаний (здесь и в табл. 4 географические координаты: WGS-84, с. ш., в. д.). Республика Алтай, Усть-Коксинский р-н, Катунский хребет: 1 — 49°53' с. ш., 85°53' в. д., 19.07.2000; 2 — 49°53', 85°53', 19.07.2000; 3 — 49°56', 86°02', 18.07.2000; 4 — 49°56', 86°02', 18.07.2000; 5 — 49°56', 86°02', 18.07.2000. Республика Хакасия, Таштыпский р-н, Саянский хребет: 6 — 51°41'48,9", 89°52'57,1", 30.06.2012; 7 — 51°41'52,7", 89°52'56,8", 30.06.2012; 8 — 51°41'49,7", 89°52'57,1", 30.06.2012; 9 — 51°41'49,6", 89°52'56,1", 30.06.2012; 10 — 51°41'54,9", 89°52'56,9", 30.06.2012; 11 — 51°41'57,2", 89°52'56,6", 30.06.2012; 12 — 51°41'56,5", 89°52'56,5", 30.06.2012. Красноярский край, Ермаковский р-н, Ойский хребет: 13 — 52°47', 93°14', 17.07.2004; 14 — 52°47', 93°13', 17.07.2004; 15 — 52°47', 93°14', 12.07.2004; 16 — 52°47', 93°14', 12.07.2004.

Авторы описаний: 1-3 — И. А. Артемов; 4-5 — А. Ю. Королюк; 6-16 — Е. Г. Зибзеев.

* — номенклатурный тип ассоциации.

снеговой покров. Высотный диапазон распространения варьирует от 2230 до 2500 м. Местообитания каменистые, россыпи щебня занимают до 30 % от описываемой площади ценоза.

Синтаксономическое положение. Сообщества, которые в данной работе мы относим к асс. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninow-ii, ранее рассматривались в составе асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Danihelka et Chytry 1995 (Королюк, 2001), объединяющей альпийские луга с доминированием Sibbaldia procumbens. Последняя представляет собой маловидовые сообщества (3-5 видов), распространенные на территории Баргузинского хребта (Chytry et al., 1995; Danihelka, Chytry, 1995), в то время как видовая насыщенность сообществ с Катун-ского хребта в среднем составляет 17 видов на 100 м2. Необходимо также отметить высокий уровень региональной специфичности сообществ асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis. Помимо широко распространенных Sibbaldia procumbens и Salix turczaninowii, в них встречаются виды, ареал которых лежит в пределах Восточной Сибири и Дальнего Востока (Luzula camtschadalorum, Carex podo-carpa и Aconogonon ocreatum). Низкий уровень сходства между сравниваемыми сообществами наглядно демонстрируют результаты кластерного анализа (рис. 2, клада 4).

Асс. Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis

ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 3; табл. 3, оп. 6-16; рис. 5). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 12 (полевой номер Z12-017): Республика Хакасия, Таштыпский р-н, Западный Саян, хр. Сарлыг-Хем-Тайга, склон восточной экспозиции, крутизна 25°, высота 2246 м, 51°41'56.5" с. ш., 89°52'56.5" в. д., 30.06.2012, автор — Е. Г. Зибзеев.

Диагностические виды: Bergenia cras-sifolia, Callianthemum sajanense, Doronicum al-taicum, Dracocephalum grandiflorum, Geranium albiflorum, Luzula sibirica, Sibbaldia procumbens, Tripleurospermum ambiguum, Trollius asiaticus, Veronica densiflora.

Синонимика. Ранее на территории Ойского хребта нами были описаны аналогичные сообщества в составе формации суббальдии крупнолистной (Зибзеев, Черникова, 2006).

Состав и структура. Ассоциация объединяет ивково-сиббальдиевые и сиббальдиево-ивко-вые хионофитные луга. Характерная особенность этих сообществ — высокое постоянство видов альпийских (Anemonastrum narcissiflorum, Aquilegia glandulosa, Callianthemum sajanense, Doronicum altaicum, Dracocephalum grandiflorum, Swertia obtusa, Tripleurospermum ambiguum, Veronica densiflora) и субальпийских (Geranium albiflorum, Trollius asiaticus) лугов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944.

Общее проективное покрытие — 80-95 %. Средняя видовая насыщенность — 29 видов на 100 м2. Вертикальная структура 3-ярусная. Травя-но-кустарничковый ярус представлен 2 подъяру-сами. Верхний (30-35 см выс.) образован Anemon-

astrum narcissiflorum, Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Géranium albiflorum, Rumex alpestris, Saxifraga nelsoniana, Schulzia crinita, Swertia obtusa и др. В нижнем подъярусе (3-7 см выс.) доминирует Sibbaldia procumbens (покрытие — 30-45 %); с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием встречаются Gentiana grandiflora, Luzula sibirica и Viola altaica. В нем же встречаются кустарники — Salix rectijulis и S. turczaninowii (5-7 см выс.). В отдельных сообществах на иву Турчанинова приходится до 20 %, проективное покрытие остальных кустарников не превышает 1 %. Также единично встречается Betula rotundifolia высотой 10-15 см.

Моховой покров слабо выражен (покрытие — 9-12 %), встречаются Lescuraea saxicola, Polytrichum juniperinum, P. piliferum. Покрытие лишайников редко превышает 2 %, постоянными видами являются Cetraria islandica и Cladonia arbuscula.

Экология и распро странение. Ассоциация широко представлена в гумидных и семи-гумидных высокогорьях Западного Саяна. Сообщества формируются по склонам разной крутизны от 5 до 30°, в высотном диапазоне 1590-2250 м. Местообитания характеризуются длительным залеганием снегового покрова и повышенным увлажнением в весенний период за счет подтока талых вод от тающих снежников. Почвы каменистые, россыпи обломочного материала и щебня занимают от 1 до 10 % площади ценоза.

Асс. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis

ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксоны 4-6; табл. 4,

Рис. 6. Сообщество асс. / Community of ass. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis.

оп. 1-41; рис. 6). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 4, оп. 5 (полевой номер Z07-080): Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н, хр. Кузнецкий Алатау, пологая терраса с уклоном 2° на юг, 54°39'60.0" с. ш., 88°37'60.0" в. д., 03.07.2007, автор — Е. Г. Зибзеев.

Диагностические виды: Omalotheca norvegica, Solidago dahurica, Vaccinium myrtillus.

Синонимика. Н. В. Дылис (1959) рассматривал сообщества с доминированием Sibbaldia procumbens и Vaccinium myrtillus в составе травянистых тундр сиббальдиевой ассоциации. Позднее И. М. Красноборов (1971) отнес эти сообщества к луговому типу и предложил дробную классификацию с описанием 6 ассоциаций: чер-нично-пахучеколосниково-сиббальдиевой, водо-сборово-сиббальдиевой, ивово-сиббальдиевой, фиалково-сиббальдиевой, ивово-фиалково-сиб-бальдиевой и чернично-сиббальдиевой. Аналогичные сообщества на территории Кузнецкого Алатау В. П. Седельниковым (1979) отнесены к 2 ассоциациям: осоково-сиббальдиевые луга и ивково-сиб-бальдиевые пустошные луга.

Состав и структура. Ассоциация объединяет сиббальдиевые и чернично-сиббальдиевые хионофитные луга. Общее проективное покрытие составляет 55-99 %. Средняя видовая насыщенность — 24 вида на 100 м2. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяно-кустарничковый ярус представлен 2 подъярусами. Верхний подъярус (20-35 см выс.) разрежен, его образуют Anthoxan-thum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Omalotheca norvegica, Rumex al-pestris, Schulzia crinita, Solidago dahurica. Нижний подъярус (3-7 см выс., покрытие — 50-70 %) образован Sibbaldia procumbens, иногда содомини-рует Vaccinium myrtillus, реже встречаются Salix turczaninowii и Vaccinium uliginosum. Высокое постоянство имеют Gentiana grandiflora и Viola altaica (покрытие — 5-7 %).

В большинстве сообществ выражен лишайни-ково-моховой ярус. Проективное покрытие мхов варьирует от 1 до 70 % и более. Среди мхов высокое постоянство и покрытие имеют Polytrichum juniperinum, P. piliferum, Polytrichastrum sexangu-lare, из лишайников — Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. pyxidata, C. rangiferina.

Экология и р ас про стр анение. Сообщества ассоциации были отмечены нами на территории Западного и Восточного Саянов, Кузнецкого Алатау, а также Западного и Центрального Алтая. Как правило, они приурочены к верхней части субальпийского и нижней части альпийского поясов, где встречаются по склонам различной экспозиции и крутизны. Мощный снеговой покров в зимнее время сохраняет почву от глубокого промерзания, в начале вегетации (середина июня) обеспечивает повышенное увлажнение. Почвы автоморфные альпийско-луговые, каменистые, часто встречаются щебнистые россыпи, а также выходы обломочного материала.

В составе асс. Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis описано 2 субассоциации: typicum (с вар. Pedicularis compacta) и diphasiastretosum alpini.

Субасс. V. m.-S. p. typicum ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 4; табл. 4, оп. 1-15, 31-41). Но-

менклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 4, оп. 5 (полевой номер Z07-0S0): Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н, хр. Кузнецкий Алатау, пологая терраса с уклоном 20 на юг, 54°39'60.0" с. ш., SS°37'60.0" в. д., 03.07.2007, автор — Е. Г. Зибзеев.

Диагностические виды: Omalotheca norvegica, Solidago dahurica, Vaccinium myrtillus.

Состав и структура. Субассоциация объединяет сиббальдиевые и чернично-сиббальдие-вые хионофитные луга. Диагностические признаки сообществ типичной субассоциации соответствуют признакам ассоциации. Вертикальная структура 1-ярусная. Общее проективное покрытие — 5095 %. Средняя видовая насыщенность — 24 вида на 100 м2. Травяно-кустарничковый ярус (3-7 см выс.) не дифференцирован на подъярусы и образован Sibbaldia procumbens, иногда содоминирует Vaccinium myrtillus. Проективное покрытие остальных видов при их высокой встречаемости не превышает 10-15 %. Кустарниковый ярус не выражен, при высокой встречаемости Salix turczaninowii ее покрытие редко превышает б %.

Экология и р ас пр о с тр ане ние. В типичную субассоциацию вошли описания, выполненные на территории Западного Саяна, Кузнецкого Алатау, Катунского (Центральный Алтай), Ивановского и Проходного (Западный Алтай) хребтов.

В составе субассоциации выделено 2 варианта — typica и Pedicularis compacta. Вар. typica по экологии и видовому составу соответствует субассоциации V. m.-S. p. typicum. Их местообитания характеризуются умеренным увлажнением. Сообщества же варианта Pedicularis compacta приурочены к местообитаниям с большим увлажнением, о чем свидетельствует высокое постоянство, а периодически и проективное покрытие Ranunculus altaicus (табл. 4). Также возрастает встречаемость Salix turczaninowii; если в типичном варианте она соответствует II+-2, то в варианте Pedicularis compacta она составляет IV1-3.

Вар. Pedicularis compacta (табл. 2, синтаксон 6; табл. 4, оп. 31-41).

Диагностические виды: Pedicularis compacta, Ranunculus altaicus.

Состав и структура. Вариант объединяет ивково-разнотравно-сиббальдиевые и разнотрав-но-сиббальдиевые нивальные луга. Общее проективное покрытие — 55-100 %. Средняя видовая насыщенность — 29 видов на 100 м2. Вертикальная структура 1-2-ярусная. Травяно-кустарничковый ярус представлен 2 подъярусами. Верхний подъярус (20-35 см выс., покрытие — 5-15 %), образуют Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glan-dulosa, Bistorta major, Carex aterrima, Omalotheca norvegica, Rumex alpestris, Schulzia crinita, Solidago dahurica, Trise tum alt ai cum. В нижнем подъярусе (5-15 см выс.), как правило, преобладает Sibbaldia procumbens, с высоким постоянством встречаются Bistorta vivipara, Dichodon cerastoides, Gentiana grandiflora, Vaccinium myrtillus, Viola altaica.

Проективное покрытие лишайниково-мохово-го яруса варьирует от 1-2 % до 10-25 %. Состав и структура идентичны описанным выше для сообществ ассоциации.

Экология и распространение. Ареал сообществ вар. Pedicularis compacta

M

Ассоциация Vaccinio myrtilli-Sibbaldetum procumbentis Association Vaccinio myrtilli-Sibbaldietumprocumbentis

Таблица 4

typicum var. typica (a) diphasiastretosum alpini (b) typicum var. Pedicularis compacta (с)

o o 1430 1420 1430 o o o 40 N o 2230 o o 1220 1220 o o o о 1420 1420 1730 о 1430 1380 о о 1420 1420 о 1430 1890 о 40 40 1820 о о о 1920 о о 2030 о

-r -r If) N o N -r -r -r -г -г т m N m N

и 2 2 2 2 2 2 и 2 2 И 2 и И И И BCB 2 f U f 2 2 2 и f f 2 2 2 f f вюв 2 2 ■ 2 и « 2 2 и и и и ' 2 f 2 2 2

15 2 15 3 2 i 2 30 28 18 3 3 5 0 17 0 5 15 i 2 5 8 8 8 1 4 i i 0 25 35 i 5 15 15 5 0 2 2 2 2

85 90 90 95 85 70 2 50 80 + 95 + 85 95 90 95 95 75 98 1 85 + 95 100 99 96 75 100 1 99 100 99 98 99 90 90 80 99 60 98 + 95 + 60 95 30 2 60 80 1 80 +

4 - + 1 + - - - - - 2 - - - + + + - 1 - 2 - - - - - - - - - - - - 5 - 5 1 5 25 1 +

80 85 85 75 65 70 40 75 85 85 95 80 90 90 55 35 65 75 90 90 65 55 45 35 15 45 70 65 90 90 75 99 60 80 85 45 95 25 25 70 75

1 10 5 7 5 1 15 3 10 1 1 10 5 5 5 45 10 20 5 7 20 3 70 60 95 60 30 40 3 5 1 1 1 15 10 20 2 25 30 10 25

+ 5 3 15 20 1 1 3 5 1 1 7 3 2 20 7 10 5 8 2 10 20 2 5 15 5 1 4 1 1 10 1 1 5 5 3 2 1 1 3 3

16 21 23 23 27 25 25 24 27 22 20 25 25 23 16 25 20 21 19 19 16 19 22 26 24 27 24 25 22 20 25 28 22 28 30 29 29 27 26 32 32

o 40 ж o m N ж o o ж o -r o 40 o -r m N -r N o m Os o -r ж o o ж o m N o m 40 o o 40 in П П N о о -r о о 40 П -r П ж m о П о о N о о о о Г) о о о о N о m ж о -r 40 Г) Г) о ж m о о о -г о о Г) о -г N о -г Г) Os о

Os J. Os N N Os Os Os Os Os Os Os Os Os Os ж Ж ж 52 52 52 ж J. J. Os

N N N N N и N N N N N N И N N N и и N N N N N N m m m N N N N N N N N N N

1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24* 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Субассоциация/вариант

Абсолютная высота, м

Экспозиция склона

Крутизна склона, град. Проективное покрытие, % общее кустарники кустарнички травы мхи

лишайники Число видов_

Номер описания: полевой

IUO.lll4lll.lii

а b с

IV V V

V V IV

IV IV IV

I IV

IV I

I IV II

Д. в. асс. Vaccinio myrtiüi-Sibbaldietumprocumbentis

1

+ 1 + 2

Omalotheca norvegica -hl

Solidago dalntrica -hl

Vaccinium myrtillus -hl

Д. в. субасс. V. m.-S.p. diphasiastretosum alpini Diphasiastrum alpimtm -hl '

Carex altaica -hl

Sagina saginoides -hl

Д. в. субасс. V. m.-S.p. typicumвар. Pedicularis compacta Pedicularis compacta -hl '

Rammculiis altaicas St -hl

Д. в. союза Salicion turczaninowii

+ + 1

1 + + 2 . +

3 . .

+ 11. + 11 +

.33 +

1 1

. 4 4

+ 3 3

2 1 1

. 2

+ .

+ 1

3 3

+ 1 +

2 3 2

1 2 2

+ r 1 1 . . 1 . +

1+22 r + 2 . .12.

1 + 1 1 1 +

1 1 I

+ 2 1

2 12.1 + 1 2 . + 1 + . . . + . . + . + 11

12 2 12 . 2 . . . . .11. Salicetea herbaceae

Viola altaica -hl 2 1 2 1 + 1 1 1 +

Salix turczaninowii -s2

Carex aterrima -hl

Д. в. порядка Sibbaldioprocumbentis-Ranunculetalia altaici и класса

Sibbaldia procumbens -hl 4434342344544

Polytrichastrimi sexangidare -mi 1.1. + 1..1++12

Lescuraea saxícola -mi .1. .2. . 1 . + 1

Schulzia ermita -Ы12121++12 + 1111

Anthoxantlnim alpimtm -hl + .+ + 2332 + + + +1

Gentiana grandiflora -hl 1 1 + 1 2 1 + + 1 2

Aquilegia glandidosa -hl 1 1 + + + 2 + 1 + 2 Dichodon cerastoides Verónica densiflora V. alpina Kiaeria starkei

-hl 4 4 3 4 3 4 2 3

-ml 1 1 + 1

-ml 1 2

-hl 1 2 1 2 1 + + 1

-hl + + + 2 3 3 2

-hl 1 1 + 1 2 1

-hl 1 1 + + + 2

-hl + +

-hl +

-hl

-ml

1 1 1 1

5 5

2 2 1 1

1 1

1 .

. 1

2 5

1 +

+ 1

1 2

2 112

4 4

+ 1

. +

1 +

1 2

1 1

4 1

2 +

1

1 + + 1

1 .

3 4

2 1

2 .

1 +

1 1

5 4

. +

. 1

+ 1

2 .

+ 1

+ 1

1 1

+ 1

3 5

1 .

1 1

1 1

1 . 1

+ 1 1

1 + .

1 + 1

2 2

2 + 2 + + V

+ 2 2 2 + I V

2 1 1 1 2 2 V IV V

2 1 2 3 1 + II II IV

1 2 2 1 III II V

3 5 3 3 3 4 V V V

1 + 1 IV V III

2 1 2 1 1 II II IV

2 + 1 + V V V

1 1 1 3 2 2 V V V

+ 1 1 1 V V IV

2 1 1 2 2 1 V II V

+ I I III

+ 2 + I II

+ I I

1 I

Прочие виды

Bistorta major -hi

Litzitla sibirica -hi

Deschampsia altaica -hi

Runiex alpestris -hi

Bistorta vivípara -hi

Mimiartia biflora -hi

Festuca sphagnicola -hi

Swertia obtusa -hi

Poa sibirica -hi

Trisetum altaicum -hi

Doronicum altaicum -hi

Poa alpina -hi

Oxytropis altaica -hi

Mimiartia venia -hi

Rhododendron aureum -si

Betula rotundifolia -s2

Pedicularis verticillata -hi

Vaccinium uliginosum -s2

Primula pallasii -hi

Etythronium sibiricum -hi

Viola biflora -hi

Pinus sibirica -t3

Dracocephalum grandiflorum -hi

Lagotis integrifolia -hi

Carex tristis -hi

Tripleurospermum ambiguum -hi

Caltha palustris -hi

Pedicularis proboscidea -hi

Phleum alpinum -hi

Callianthemum sajanense -hi

Pedicularis incamata -hi

Euphorbia pilosa -hi

Geranium albiflotum -hi

Trollius asiaticus -hi

Aconogonon alpinum -hi

Festuca hyloviana -hi

Anemonastrum narcissiflorum -hi

Ptatmica ledebourii -hi Мхи и лишайники

+ 1 1

. 1 1

2 2 2

1 +

1 +

2 2

+ +11 + +11

+ 111

1 1 . 1

1

2 2

1 2

W

Polytrichum piliferttm -ml 1 2 2 2 2 1 + 1 1 + + 2 1 1 2

Cetraria islándico -ml 1 1 1 1 2 1 3 1 2 + 1 2 1 1 .

Cladonia arbuscula -ml + 1 + 1 2 1 + + 1 + 1 1 1 1 .

Polytrichum juniperinum -ml 1 1 1 1 . 1 + . + 1 1 + . 1

Cladonia rangiferina -ml + 1 . + 1 . + . +

C. pyxidata -ml + + 1 + 1 1 !

Flavocetraria cucullata -ml + 1 + 1 . +

Cladonia uncialis -ml 1 + + + 1 !

C. phyllophora -ml 1 1 !

Tortilla non'egica -ml + +

Cladonia amaurocraea -ml 1 1

C. macroceras -ml 1 1 !

1 . +

1 +

3 !

+ 232

1 +

+ .

1 1

1 !

1 4 4 1 1 2 1 2 .

2 2 2

1

1

+ . 1 + . .

1 ! 1

4 3 1 1 2 .

2 2 1

+ 1

1 2

2 2 1 2 1 +

2 1 2

1 1 2 2 2 +

+ 1 + 2 1 +

1 + 2 н 2 1 1

2 2 1

+ + 2

+ 2 2

1 +

. . 1+22 + 1 + . . .

+ + 1

2 1 1

1 1 + 1 + 1 1

1 1 1

1 1

1 2 +

1

. + 11 2 2..

2 2 2 . 1 3 2 2

1111. .11

. + 11. . 1 .

2 2 2 + 1 3 2 1

IV IV V

IV I II

III III III

III II IV

II I IV

II I III

II I

II I II

II I

II II

I I II

I I I

I I

I I

I

I I II

I I

I I

I I

I I I

I I

I I

I II

I II

I II

I II

I

I

III II TT III

11 I I I I

I III

II

II

V V V

V V V

V II IV

IV V V

II I I

II I II

II II

II I

I I

I I I II

е е е е

■ I I I

.¡3

> в <Х)

^ S

-¡3

S ? Й JS

rs

.u ja ^ g

qÖÜQ^

о о о

in СЛ (J ЧО

о 1 ro

* I if

00 a\ <N о

[> m .—1

зт 1П о о о in

о 1

in <N о

_ *

* О <N

Tf 00 о о ö

in 74, \D OO Ю <u

ЧО

in о CO

m о о \D <N

m OO о

in 1 in in 1 о

00 о СЙ

TT и

охватывает гумидные высокогорья Алтая, они распространены на Ивановском, Проходном, Ти-гирекском и Теректинском хребтах. Сообщества формируются в высотном диапазоне 1660-2030 м на склонах различной экспозиции и крутизны — от 1° до 15(35)°. Увлажнение в начале вегетации (июнь - вторая декада июля) повышенное, создается за счет таяния снежников, в конце вегетации (конец июля - начало августа) умеренное. Почвы альпийско-луговые.

Субасс. V. m.-S. p. diphasias-tretosum alpini (табл. 2, синтаксон 5; табл. 4, оп. 16-30). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 24 (полевой номер Z09-003): Красноярский край, Курагинский р-н, Восточный Саян, хр. Кры-жина, верховье р. Верхний Китат (правый берег), пологий юго-юго-восточный склон горы, уклон 8°, 53°58'36.3" с. ш., 95°27'12.1" в. д., 03.07.2009, автор — Е. Г. Зибзеев.

Диагностические виды: Carex altaica, Diphasiastrum alpi-num, Sagina saginoides.

Состав и структур а. Субасс. V. m.-S. p. diphasiastretosum alpini объединяет сиббальдиевые хионофитные луга, в которых иногда содомининируют Anthoxanthum alpinum, Bistorta major, Diphasias-trum alpinum и Vaccinium myrtillus.

Общее проективное покрытие — 75-100 %. Средняя видовая насыщенность — 22 вида на 100 м2. Вертикальная структура

2-ярусная. Травяно-кустарничко-вый ярус представлен 2 подъяру-сами. Верхний подъярус (20-35 см выс., покрытие — 10-20 %) образуют Anthoxanthum alpinum, Bistor-ta major, Carex altaica, C. aterrima, Deschampsia cespitosa, Omalotheca norvegica, Schulzia crinita, Soli-dago dahurica. Нижний подъярус (3-7 см выс.) образован Sibbaldia procumbens, Diphasiastrum alpinum и Vaccinium myrtillus. С высоким постоянством, но низким обилием и проективным покрытием встречаются Gentiana grandiflora, Sagina saginoides и Viola altaica.

Проективное покрытие мхов —

3-35 %, лишайников — 1-15 %. Состав и структура идентичны описанным выше сообществам типичной субассоциации.

Экология и распространение. Большая часть описаний сообществ субасс. V. mS. p. diphasiastretosum alpini выполнена на хр. Крыжина Вос-

точного Саяна, а также на Кузнецком Алатау и Арадановском хребте Западного Саяна.

На территории Восточного Саяна описанные сообщества представлены в 2 поясах: горно-тундровом и субальпийском. В первом случае сиб-бальдиевые луга занимают нивальные террасы, склоны различной экспозиции и крутизны в непосредственной близости от снежников (в высотном диапазоне 1700-1890 м). Во втором они приурочены к пологим нижним террасам рек, где повышенное увлажнение создается за счет близко расположенных к поверхности почвы подземных вод (на высотах от 1375 до 1425 м).

Асс. Anthoxantho alpini-Dracocephaletum gran-diflori Zibzeev et Nedovesova 2015 (табл. 2, синтак-сон 7; рис. 7).

Диагностические виды: Dracocephalum grandiflorum, Hedysarum austrosibiricum, Swertia obtusa, Thesium repens, Trisetum altaicum, Trollius altaicus, Viola uniflora.

Синонимика. Змееголовниковые альпино-типные луга (Королюк, 2001).

Состав и структура. Ассоциация объединяет луга с доминированием Dracocephalum grandiflorum. Общее проективное покрытие — 85100 %. Средняя видовая насыщенность — 41 вид на 100 м2. Вертикальная структура 2-ярусная. Травяной ярус представлен 2 подъярусами. Первый подъярус (35-45 см выс.) образуют Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Carex aterrima, C. tristis, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Saussurea frolowii, Solidago dahuri-ca, Trisetum altaicum, Trollius altaicus. Второй подъ-ярус (15-20 см выс.) формируют Dracocephalum

grandiflorum, а также Erythronium sibiricum, Swertia obtusa, Thesium repens, Vaccinium myrtillus. С высоким постоянством встречаются Sibbaldia procum-bens и Viola altaica, периодически образующие третий подъярус (5-7 см выс., покрытие — до 10 %). Часто в сообществах можно найти единичные особи Pinus sibirica стланиковой формы и угнетенные особи Larix sibirica, не превышающие 40 см.

Лишайниково-моховой ярус слабо выражен (покрытие — до 20 %). Среди мхов преобладают Polytrichum juniperinum и P. piliferum, среди лишайников с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием (до 2 %) встречаются Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. macrophyllodes.

Экология и р ас пр о с тр ане ние. Сообщества асс. Anthoxantho alpini-Dracocephaletum grandiflori эпизодически встречаются в высокогорьях Западного и Центрального Алтая. Они приурочены к нивальным террасам, перегибам склонов, где в зимнее время скапливается мощный снеговой покров, сохраняющийся в летнее время в виде снежников. Нами данные сообщества обнаружены на Ивановском хребте Западного Алтая на высоте 1900-1930 м (Зибзеев, Недовесова, 2015).

Данная ассоциация занимает промежуточное положение между сообществами класса Salicetea herbaceae и альпийскими лугами класса Mulgedio-Aconitetea порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov, Shaulo et Maltseva 2000, поскольку для нее характерно высокое постоянство Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum.

Рис. 7. Сообщество асс. / Community of ass. Anthoxantho alpini-Dracocephaletum grandiflori.

Заключение

Сообщества класса Salicetea herbaceae являются характерным компонентом высокогорной растительности Алтае-Саянской горной области. Они представлены сообществами макро- и мегахи-онных экотопов, основное разнообразие которых приурочено к гумидному и семигумидному секторам исследованного региона. Занимаемые ими площади варьируют от нескольких десятков до нескольких сотен квадратных метров. Решающими факторами формирования нивальных сообществ является мощность снежного покрова, местами достигающего 5 м, повышенное увлажнение, поступающее от выше лежащих снежников или выхода на поверхность почвенных вод, а также хороший дренаж почвы.

Основу ценофлоры сообществ класса Salicetea herbaceae составляют 3 флористических комплекса: арктоальпийские виды голарктического распространения; альпийские виды с североазиатским ареалом и альпийские виды, ареал которых связан с горами юга Сибири, Северной Монголии и востока Казахстана (Седельников, 2017).

Проведенная классификация и сравнительный анализ имеющихся синтаксонов позволил выявить ценотическое разнообразие хионофитных лугов класса Salicetea herbaceae, а также необходимость пересмотра синтаксономического положения асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis и ареала асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis.

Синтаксономическое разнообразие сообществ класса Salicetea herbaceae на территории Алтае-Саянской горной области представлено 5 ассоциациями, 2 субассоциациями, 2 вариантами и 1 сообществом. Сообщества с доминированием Sibbaldia procumbens и Salix turczaninowii входят в состав союза Salicion turczaninowii, альпийские луга с Ranunculus altaicus, R. sulphureus и Viola altaica рассматриваются нами в союзе Ranunculion altaici. Флористический анализ асс. Swertio obtusae-Caricetum tristis выявил высокую долю видов, характерных для криогемиксерофитных сообществ (травянистые и кустарничковые тундры), входящих в состав класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, в большинстве своем занимающих оли-гохионные и мезохионные местообитания. Анализ флоры асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Баргузинского хребта показал их высокую видовую специфичность. В ее составе значительна доля видов, ареал которых лежит в пределах Восточной Сибири и Дальнего Востока — Luzula camtschadalorum, Carex podocarpa и Aconogonon ocreatum (Chytry et al., 1995; Danihelka, Chytry, 1995). В отличие от сообществ Алтае-Саянской горной области (которые ранее были включены в эту ассоциацию), сообщества Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis характеризуются малым видовым составом, что послужило нам основой для корректировки представлений об ареале асс. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis.

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации

АААА-А17-117012610052-2), а также при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 17-0400076).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Баландин С. А., Разживин В. Ю. 1980. Влияние снежного покрова на распределение растительности на юго-востоке Чукотского полуострова // Бот. журн. Т. 65. № 12. С. 1719-1733.

Дылис Н. В. 1959. Растительность альпийской области Восточного Саяна в пределах р. Маны // Учен. зап. геогр. ф-та МГУ Вып. 189. С. 14-49.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепции науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Зибзеев Е. Г. 2004. Высокогорная растительность юго-восточной части Тигирецкого хребта (Западный Алтай) // Растительность России. № 6. С. 23-34. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2004.06.23.

Зибзеев Е. Г. 2009. Альпийские луга с Ranunculus altaicus Laxm. гумидного сектора Алтае-Саянской горной области // Вестн. Новосиб. гос. ун-та. Сер.: Биология, клиническая медицина. Т. 7. Вып. 4. С. 57-61.

Зибзеев Е. Г. 2012 Ландшафтообразующие высокогорные сообщества южного макросклона Теректин-ского хребта (Центральный Алтай): классификация, эколого-фитоценотическая характеристика // Turczaninowia. № 15. Вып. 3. С. 83-108.

Зибзеев Е. Г., Недовесова Т. А. 2015. Высокогорная растительность Ивановского, Проходного и Россыпного хребтов (Западный Алтай) // Растительность России. № 27. С. 96-124. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.27.96.

Зибзеев Е. Г., Черникова Т. С. 2006. Эколого-фитоцено-тическая характеристика высокогорных сообществ восточной части Ойского хребта (Западный Саян) // Растительность России. № 9. С. 3-19. https://doi. org/10.31111/vegrus/2006.09.3.

Ишбирдин А. Р., Муллагулов Р. Ю, Янтурин С. И. 1996. Растительность горного массива Иремель: синтаксо-номия и вопросы охраны. Уфа. 109 с.

Камелин Р. В. 1973. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. 355 с.

Камелин Р. В. 2005. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. Барнаул. Т. 1. С. 22-97.

Королюк А. Ю. 2001. Растительность // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). Новосибирск. С. 12-142.

Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. № 31. С. 3-32. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2017.31.3.

Королюк А. Ю, Тищенко М. П., Ямалов С. М. 2016. Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae // Растительность России. № 29. С. 67-88. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.67.

Красноборов И. М. 1961. Растительность Кутурчин-ского белогорья (Восточного Саяна) // Учен. зап. / Красноярский пед. ин-т. Красноярск. Т. 20. Вып. 1. С. 105-234.

Красноборов И. М. 1971. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск. С. 136-171.

Красноборов И. М. 1976. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск. 380 с.

Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

Лащинский Н. Н, Королюк А. Ю. 2015. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 85-107. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.26.85.

Малышев Л. И. 1963. Растительность Восточного Са-яна в пределах Бурятской АССР // Научные чтения памяти академика М. Г. Попова. Иркутск. Вып. 5. С. 3-47.

Малышев Л. И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л. 367 с.

Малышев Л. И., Пешкова Г. А. 1984. Особенности генезиса флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 234 с.

Пешкова Г. А. 1985. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). Новосибирск. 144 с.

Разживин В. Ю. 1984. Анализ нивального флороцено-тического комплекса Чукотской тундры // Бот. журн. Т. 69. № 8. С. 1001-1010.

Седельников В. П. 1979. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск. 168 с.

Седельников В. П. 1985. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск. С. 48-67.

Седельников В. П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 223 с.

Седельников В. П. 2017. Хионофильные луга Ал-тае-Саянской горной страны // Растительный мир Азиатской России. № 3(27). С. 79-88. https://doi. org/10.21782/RMAR1995-2449-2017-3(79-88).

Седельникова Н. В. 2017. Видовое разнообразие лихе-нобиоты Западной Сибири и оценка участия видов лишайников в основных ее горных и равнинных фи-тоценозах. Новосибирск. 611 с.

Станюкович К. В. 1960. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад. 169 с.

Телятников М. Ю. 2013. Синтаксономия тундр, крио-фитных степей, нивальных и альпийских лугов высокогорий Юго-Восточного Алтая // Turczaninowia. №. 16. Вып. 3. С. 116-151. https://doi.org/10.14258/ turczaninowia.16.3.19.

Телятников М. Ю, Мамахатова В. А. 2011. Синтаксо-номия высокогорных степей и тундр юго-восточного Алтая (умеренно-аридный климатический сектор) // Turczaninowia. №. 14. Вып. 4. С. 94-112.

Холод С. С. 1993. Роль снежного покрова в дифференциации растительности южной части острова Врангеля. Ценотический уровень // Бот. журн. Т. 78. № 1. С. 45-58.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Chytry M, Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj river valley, Barguzinskyj Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. N 3. C. 399-434. https://doi.org/10.1127/ phyto/25/1995/399.

Chytry M, Tichy L, Holt J., Botta-Dukat Z. 2002. Determination of diagnostic species with statistical fidelity measures // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 79-90. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02025.x.

Danihelka J, Chytry M. 1995. Some plant communities of the Bol'saja Ceremsana valley, Barguzinskij range // Siberian naturalist. Vol. 1. P. 165-202.

Dengler J., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Ann. Bot. N. S. (Rome). Vol. 5. P. 193-210.

Ermakov N., Zibzeev E. 2012. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa) // Ber. d. Tuxen-Ges. N 20. P. 195-206.

Ignatov M. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.

Korotkov K. 2006. Snowbed communities and their relatives in the high mountains of the Great Caucasus // Polish Botanical Studies. Vol. 22. P. 283-309.

Michl T, Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herbs vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mucina L., Bültmann H, Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., SumberováK., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniels F., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-née J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J., Capelo J, Weber H, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19 (Suppl. 1). 264 c. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4 20.

Summary

The class Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 includes arctic and alpine-subnival snow-bed communities of Eurasia and the Arctic Ocean islands (Mucina et al., 2016). The coenoflora of these communities is formed by psychrophilous and chionophilous meso-phytic species. R. V. Kamelin (2005) who named these as alpine grass carpets (Kryonanocoryphion eurasi-aticum), noted that this type of vegetation is characteristic of the Altai-Sayan mountain region, where alpine carpets are the highest floristic diversity in Asia.

The snow-bed communities occupy macro- and megachionic ecotops (Kholod, 1993) in sites with excessive accumulation of snow in winter, which is preserved in the summer in the form of snow-beds. Usually snow-bed communities cover patches from several tens to several hundred square meters. The habitats of these communities are characterized by: 1) short vegetation period due to the long period of the thick snow cover (up to 5 m) melting; 2) cold moistening during the most part of growing season because the melting of snow, and the inflow of water from nearby or underground springs; 3) no genesis of bog soils (Se-delnikov, 2017).

Earlier syntaxa of the class Salicetea herbaceae were considered as a part of the alliance Salicion tur-czaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996, the order Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926.

105 relevés were sampled in 1998-2015 (Fig. 1), also we used 28 relevés published earlier (Chytry, et al., 1995; Danihelka, Chytry, 1995; Korolyuk, 2001; Telyatnikov et Mamakhatova, 2011; Ermakov, Zib-zeev, 2012; Telyatnikov, 2013).

An analysis of the coenoflora of the alpine-subni-val snow-bed communities revealed the dominance of high-altitude species with a South Siberian and Central

Asian areal (Aquilegia glandulosa, Carex altaica, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Gentiana grandiflora, Hedysarum austrosibiricum, Luzula sibirica, Solidago dahurica, Tripleurospermum ambiguum, Veronica densiflora, Viola altaica). It was also found that in these communities, high constancy and often dominated by shrubs of the genus Salix (Sa-lix berberifolia, S. rectijulis и S. turczaninowii). The originality of species composition of the hionophilic meadows of the North Mongolia and East Kazakhstan allowed to suggest the new order Sibbaldio procum-bentis-Ranunculetalia altaici ord. nov. hoc loco and two alliances: Ranunculion altaici all. nov. hoc loco and Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996.

The snow-bed communities are included in five associations (three ones are new), two subassociations, and two variants.

The order Sibbaldio procumbentis-Ranuncule-talia altaici ord. nov. hoc loco (Table 2) includes the snow-bed communities of South Siberia, North Mongolia and East of Kazakhstan. They occupy the lower part of the mountain-tundra belt in habitats with thick snow cover in winter which does not completely melt in summer. The asian-alpine species dominate in the coenoflora of these meadows. Diagnostic species: Anthoxanthum alpinum, Aquilegia glandulosa, Gentiana grandiflora, Lescuraea saxicola, Luzula sibirica, Salix rectijulis, Schulzia crinita, Veronica alpina, V. densi-flora, Viola altaica.

There are two meadow types: on snow-beds with constant cold wetting, and close of snow-beds or in places with high snow cover depth and variable wetting. We propose to put the first group into the alliance Ranunculion altaici all. nov. hoc loco, the second one in Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1996.

The alliance Ranunculion altaici includes nival meadows dominated by Ranunculus altaicus and R. sulphureus (Table 2). It is widespread in the mountains of South Siberia, North Mongolia, and East Kazakhstan. At present, the alliance includes one ass. Polytricho sexangularis-Ranunculetum altaici (Fig. 4). They occupy site of snow-beds with constant high cold moisture during the whole vegetation period.

Alliance Salicion turczaninowii Ishbirdin in Ishbir-din et al. 1996, based on the analysis of an ass. Salici turczaninowii-Sibbaldietum procumbentis Danihel-ka et Chytry 1995 from Barguzin Range (Danihelka, Chytry, 1995), encompasses chionophilous communities of the South Siberian mountains (Ishbirdin et al., 1996). The diagnostic species are widespread in the Altai-Sayan mountain region and Transbaikalia Carex aterrima, Ranunculus altaicus, Salix turczaninowii, and Viola altaica. The alliance includes 3 new associations (Bistorto viviparae-Salicetum turczaninowii, Doronico altaici-Sibbaldietum procumbentis, Vaccinio myrtilli-Sibbaldietum procumbentis).

Ass. Bistorto viviparae-Salicetum turczaninow-ii ass. nov. hoc loco (Table 2; Table 3, N 1-5, holo-typus — N 5) — snow-bed communities with Salix turczaninowii and Sibbaldia procumbens dominance. Its area encompasses the humid part of Altai-Sayan mountain region. Diagnostic species: Antennaria dioica, Bistorta vivipara, Carex tristis, Festuca kryloviana, Hedysarum austrosibiricum, Minuartia biflora, Saxifraga sibirica. Communities occur on leveled or convex parts of the slopes, small terraces at the alti-

tudes from 2230 to 2500 m. Rocks and rubbles cover up to 30 % of the surface.

Acc. Doronico altaici-Sibbaldietumprocumbentis ass. nov. hoc loco (Table 2; Table 3, N 6-16, holoty-pus — N 12, Fig. 4) includes snow-bed communities with alpine (Anemonastrum narcissiflorum, Aquilegia glandulosa, Callianthemum sajanense, Doronicum altaicum, Dracocephalum grandiflorum, Swertia obtusa, Tripleurospermum ambiguum, Veronica densiflora) and subalpine (Geranium albiflorum, Trollius asiaticus) species. These species are common in the class Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. Diagnostic species: Bergenia crassi-folia, Callianthemum sajanense, Doronicum altaicum, Dracocephalum grandiflorum, Geranium albiflorum, Tripleurospermum ambiguum, Trollius asiaticus, Veronica densiflora.

Acc. Vaccinio myrtitti-Sibbaldietum procumbentis ass. nov. hoc loco (Table 2; Table 4, N 1-41, holo-typus — N 5; Fig. 4) includes snow-bed communities dominated by Sibbaldia procumbens and Vaccinium myrtillus. We met these communities in the upper part of subalpine and the lower part of alpine belt in the West and East Sayans, Kuznetsk Alatau, West and Central Altai. The diagnostic group of species is represented by Omalotheca norvegica, Polytrichastrum sexangulare, Sibbaldia procumbens, Solidago dahu-rica, Vaccinium myrtillus. We proposed 2 subassociations within this syntaxon: V. m.-S. p. typicum (Table 2; Table 4, N 1-15, 31-41, holotypus — N 5) and V. m.-S. p. diphasiastretosum alpini (Table 2; Table 4, N 16-30, holotypus — N 24).

The ass. Swertio obtusae-Caricetum tristis Tely-atnikov et Mamakhatova 2011 was described in the South-East Altai (Telyatnikov, Mamakhatova, 2011). It includes grass-sedge-forb and willow-lichen-forb alpine meadows dominated by Gentiana algida, Bistorta vivipara, B. major, Carex tristis, Swertia obtusa, Lagotis integrifolia.

Ass. Swertio obtusae-Caricetum tristis differs in species richness, and floristic composition from other alliance associations. The cluster analysis (Fig. 3) verified this fact: there are 2 specific groups, corresponding to 2 classes.

The core of coenoflora of the class Salicetea her-baceae are species of nival and hemichionophilous habitats (Aquilegia glandulosa, Carex altaica, Carex aterrima, Diphasiastrum alpinum, Gentiana grandiflora, Kiaeria starkei, Lescuraea saxicola, Omalotheca norvegica, Salix turczaninowii, Sibbaldia procumbens, Ranunculus altaicus, Veronica densiflora, Viola altaica).

Arctic-alpine tundra species of the Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 class (Comasto-ma tenellum, Gentiana algida, Kobresia myosuroides, Potentilla nivea, etc.) as well as its common species (Erigeron eriocalyx, Eritrichium villosum, Festuca sphagnicola, Gastrolychnis apetala, Leontopodium ochroleucum, Potentilla gelida, Thalictrum alpinum) forms communities of the ass. Swertio obtusae-Cari-cetum tristis. That is why it should not be attributed to the class Salicetea herbaceae.

The analysis of nival meadow coenofloras (Fig. 3a) showed the codominance of the North Asian (30 %), Holarctic (22 %) and South Siberian (22 %) species groups. Alpine (36 %) and arcto-alpine (20 %) belt-zonal ones (Fig. 36) dominate in coenoflora of chiono-philous meadows.

Three floristic complexes proved to form the base of the coenoflora of nival meadows: arctic-alpine types of Holarctic distribution; alpine species both from the North Asian ranges and South Siberia, North Mongolia and East Kazakhstan (Sedelnikov, 2017).

References

Chytry M, Anenchonov O. A., Danihelka J. 1995. Plant communities of the Bol'soj Civyrkuj river valley, Bar-guzinskyj Range, East Siberia // Phytocoenologia. Vol. 25. N 3. P. 399-434. https://doi.org/10.1127/phy-to/25/1995/399.

Danihelka J., Chytry M. 1995. Some plant communities of the Bol'saja Ceremsana valley, Barguzinskij range // Siberian naturalist. Vol. 1. P. 165-202.

Ermakov N., Zibzeev E. 2012. Alpine vegetation of the Altai (Preliminary overview of the higher syntaxa) // Ber. d. Tuxen-Ges. N 20. P. 195-206.

Kamelin R. V. 2005. Kratkiy ocherk prirodnykh usloviy i rastitelnogo pokrova Altayskoy gornoy strany [Brief sketch of the natural conditions and vegetation cover of the Altai mountainous country] // Flora Altaya [Flora of Altai]. Barnaul. Vol. 1. P. 22-97. (In Russian).

Kholod S. S. 1993. The role of snow cover in the differentiation of vegetation in the southern part of Wrangel Island. Cenotic level // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 78. N 1. P. 45-58. (In Russian).

KorolyukA. Yu. 2001. Rastitelnost [Vegetation] // Flora i ras-titelnost Katunskogo zapovednika (Gornyy Altay) [Flora and vegetation of the Katunsky Reserve (Mountain Altai)] Novosibirsk. P. 12-142. (In Russian).

Mucina L., Bültmann^ H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19 (Suppl. 1). 264 c. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Sedelnikov V. P. 2017. Chionophilous meadows of the Altai-Sayan Mountain Area // Rastitel'nyj Mir Aziatskoj Rossii [Plant Life of Asian Russia]. N 3(27). P. 79-88. https://doi.org/10.21782/RMAR1995-2449-2017-3(79-88) (In Russian).

TelyatnikovM. Yu. 2013. Syntaxonomy of tundra, cryophytic steppe, nival and alpine meadows in the highlands of the South-East Altai // Turczaninowia. Vol. 16. N 3. P. 116151. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.19 (In Russian).

TelyatnikovM. Yu., Mamakhatova V. A. 2011. Syntaxonomy of high mountains steppes and tundras of the SouthEast Altai (semiarid climatic sector) // Turczaninowia. Vol. 14. N 4. P. 94-112. {In Russian).