Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения

Лащинский Н.Н.; Писаренко О.Ю.

Растительность России. СПб., 2016. № 28. С. 89-107.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.

N 28. P. 89-107.

Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на

южном пределе распространения

Dark coniferous forests of West Siberian plain on their southern limit

N. N. Lashchinsky, O. Yu. Pisarenko

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: [email protected]

Равнинные темнохвойные леса Западной Сибири на южном пределе распространения (в подтаежной зоне) имеют островной характер и представлены небольшими изолированными заболоченными массивами в долинах рек. Подобные массивы обследованы в долготном отрезке 75-87° в. д. Приведены описания 4 новых синтаксонов (3 ассоциаций и 1 субассоциации), отнесенных к классам Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Alnetea glutinosae. Пространственная организация изолированных островов темнохвойных лесов в подтайге рассматривается как синтаксономический континуум между классами Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Alnetea glutinosae. Обсуждаются особенности состава и структуры сообществ и их отличия от близких синтаксонов, описанных ранее для прилегающих территорий.

Ключевые слова: лесная растительность, еловые леса, подтайга, синтаксономия, Западно-Сибирская равнина, лесные болота, Picea obovata, Asaro europaei-Abietetea sibiricae, Alnetea glutinosae.

Key words: forest vegetation, spruce forest, subtaiga, syntaxonomy, West Siberian plain, forested mires, Picea obovata, Asaro europaei-Abietetea sibiricae, Alnetea glutinosae.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.

Введение

Подтайга Западно-Сибирской равнины, впервые выделенная Б. Н. Городковым (1916), представляет собой климатически и эдафически обусловленную широтную полосу примерно между 55° и 57° с. ш. Зональной растительностью подтайги Западной Сибири являются травяные мелколиственные леса (Городков, 1916; Крылов, 1961; Шумилова, 1962). От расположенной к северу подзоны южной тайги подтайга резко отличается отсутствием темнохвой-ных лесов в зональных позициях, а также меньшим разнообразием и незначительной ценотической ролью растений-умброфитов во флористическом составе сообществ, а от расположенной южнее подзоны лесостепи — высоким процентом лесистости и более мезофитным составом травяного яруса лесов.

Виды темнохвойных деревьев и образуемые ими сообщества встречаются в подтаежной подзоне редко. Основным лимитирующим фактором, определяющим южную границу их распространения на равнине, является недостаток влаги в почве и приземном слое воздуха в середине вегетационного сезона. Соответственно, темнохвойные леса

в пределах подтайги встречаются в местообитаниях, компенсирующих этот недостаток влаги, к каковым относятся террасные комплексы крупных рек и многочисленные долины мелких рек и ручьев. Наличие открытой воды и высокое стояние грунтовых вод обеспечивают повышенную и относительно стабильную влажность субстрата и приземного слоя воздуха в течение всего вегетационного сезона. Для террасных комплексов крупных рек дополнительным фактором, удерживающим влагу в почве, является облегченный механический состав грунтов, а для долин малых рек таким же фактором становится их врезка и закрытость, изолирующая от воздействия иссушающих ветров. По долинам рек темнохвойные деревья вместе с комплексом сопутствующих им видов проникают глубоко в подтаежную подзону и даже в северную часть лесостепи, образуя островные массивы, оторванные от южной границы их сплошного распространения на равнине. Иногда хвойные деревья составляют лишь небольшую примесь в составе древостоя, но нередко они (преимущественно Picea obovata) являются доминантами и эдификаторами древесного яруса. Площадь, занимаемая этими лесами, как

правило, незначительна, поэтому в обобщающих работах по растительности подтайги и лесостепи Западной Сибири упоминания об этих сообществах либо отсутствуют вовсе, либо представлены очень краткими замечаниями (Растительный покров ..., 1985; Ермаков, 2003; Дробушевская, Назимова, 2006; Макунина, Мальцева, 2008).

Рис. 1. Изучаемая территория (А) и локализация обследованных массивов заболоченных еловых лесов (Б).

а—система Большого Васюганского болота; б—Алтае-Саянская горная область; в — границы подтайги на Западно-Сибирской равнине (по: Ильина и др., 1985; с уточнениями (Лащинский и др., 2014)); г — ключевые участки (1-23, см. список).

Study area (А) and localities of explored spruce forests (Б). а — Bolshoe Vasjuganskoe mire system; б — Altai-Sajan mountain system; в — the border of subtaiga on West Siberian plane (by: Il'ina et al., 1985; with corrections (Lashchinskiy et al., 2014)); г — key areas marked by numbers (1-23).

Цель настоящей работы — выявление распространения, состава, структуры и синтаксономиче-ского положения темнохвойных лесов подтайги Западно-Сибирской равнины на южном пределе их распространения.

Материалы и методы

Материалы для настоящей статьи собирались с некоторыми перерывами в период с 1998 по 2014 г. Территория исследований включала, в основном, подтаежную зону в пределах Кемеровской, Новосибирской и Омской областей. Наиболее северные точки сборов приходились на полосу контакта южной тайги и подтайги на юге Том -ской обл., а самые южные — на территорию Алтайского края по террасным комплексам р. Обь в центральной части лесостепной подзоны (рис. 1). Сбору полевого материала предшествовал анализ космических снимков среднего (Landsat) и высокого (QuickBird) разрешения. Участки темнохвойных лесов, даже небольшого размера, уверенно дешифрируются на снимках в окружении подтаежных и лесостепных лугов и мелколиственных лесов по цвету и текстуре (рис. 2). Геоботанические описания выполняли по общепринятой методике на пробных площадях 20x20 м. Каждое

Список ключевых участков (указаны местонахождение, высота над уровнем моря и, в скобках, год обследования)

1. Павловка — Омская обл., Седельниковский р-н, окр. с. Павловка; 56°48' с. ш., 75°8' в. д., 140 м (2009).

2. Черновка — Новосибирская обл., Кыштовский р-н, окр. пос. Черновка; 56°49' с. ш., 76°33' в. д., 130 м (2009).

3. Кыштовка — Новосибирская обл., Кыштовский р-н, окр. пос. Худышка; 56°38' с. ш., 76°45' в. д., 120 м (2009).

4. Понькино — Новосибирская обл., Кыштовский р-н, в 6 км на СЗ от с. Понькино, терраса р.Тара; 56°38' с. ш.,

77°18' в. д., 100 м (1998).

5. Останинка — Новосибирская обл., Северный р-н, к северу от пос. Останинка; 56°48' с. ш., 78°29' в. д., 130 м (2012).

6. В.-Тарское — Новосибирская обл., Северный р-н, окр. нефтяного месторождения Верх-Тарка; 56°42' с. ш., 78°37' в. д.,

120 м (2009).

7. Андарма — Томская обл., Бакчарский р-н, южнее пос. Богатыревка, окр. бывш. пос. Андарма; 56°52' с. ш., 81°32' в. д.,

140 м (2007).

8. Плотниково — Томская обл., Бакчарский р-н, окр. с. Плотниково; 56°53' с. ш., 83°4' в. д., 108 м (2007).

9. Пихтовка — Новосибирская обл., Колыванский р-н, окр. пос. Пихтовка; 56°1' с. ш., 82°51' в. д., 130 м (2013).

10. Баксон — Новосибирская обл., Болотнинский р-н, между поселками Карасево и Кругликово; 55°47' с. ш., 84°3' в. д., 140 м (2011).

11. Зудово — Новосибирская обл., Болотнинский р-н, окр. пос. Зудово; 55°49' с. ш., 84°16' в. д., 130 м (2010).

12. Б. Черное — Новосибирская обл., Болотнинский р-н, окр. д. Большое Черное; 55°59' с. ш., 84°25' в. д., 150 м (2004).

13. Чубур — Кемеровская обл., Юргинский р-н, долина р. Чубур; 55°56' с. ш., 84°42' в. д., 180 м (2014).

14. Турунтаево — Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Турунтаево; 56°32' с. ш., 86°2' в. д., 150 м (2014).

15. Берикуль — Кемеровская обл., Мариинский р-н, окр. пос. Благовещенка; 56°27' с. ш., 87°24' в. д., 140 м (2008).

16. Правдинка — Кемеровская обл., Мариинский р-н, окр. пос. Правдинка; 56°21' с. ш., 87°13' в. д., 160 м (2008).

17. Тенгулы — Кемеровская обл., Мариинский р-н, окр. пос. Тенгулы; 56°23' с. ш., 87°34' в. д., 120 м (2008).

18. Подъельники — Кемеровская обл., Мариинский р-н, окр. пос. Подъельники; 56°13' с. ш., 87°31' в. д., 140 м (2007).

19. Симбирка — Кемеровская обл., Мариинский р-н, окр. пос. Симбирка; 56°4' с. ш., 87°14' в. д., 180 м (2007).

20. Бородки — Кемеровская обл., Беловский р-н, между поселками Инюшка и Рямовая; 54°35' с. ш., 86°53' в. д., 250 м (2010).

21. Нововоскресенка — Новосибирская обл., Черепановский р-н, окр. пос. Нововоскресенка; 54°2' с. ш., 83°00' в. д., 230 м (2011).

22. Виноград — Новосибирская обл., Сузунский р-н, в 5 км к югу от с. Виноград по долине р. Верхний Сузун; 53°58' с. ш., 82°53' в. д., 200 м (1998).

23. Б. Согра — Алтайский край, Быстроистокский р-н, урочище Большая Согра; 52°28' с. ш., 84°25' в. д., 180 м (2007).

описание сопровождалось точной географической привязкой, выраженной в географических координатах (десятичные градусы), определенных с помощью 12-канального GPS, и положением в рельефе: крутизной и экспозицией склона, определенных инструментально. Всего было выполнено 103 описания на 23 ключевых участках.

В камеральных условиях геоботанические данные были внесены в единую базу данных и обработаны методом эколо-го-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973). Синтаксономический анализ данных проведен в программной среде IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Для ординационного анализа использовали пакет PAST 2.14 (Hammer et al., 2001), для экологической ордина-ции — шкалы экологических оптимумов растений, разработанные для юга Сибири А. Ю. Королюком (2006). Для выделенных синтаксонов в среде IBIS 6.2 были вычислены статусы среднего увлажнения и богатства-засоления почв по следующей формуле:

Stat=

lf=1opt(0

где Stat — статус описания, Opt (i) — оптимум i-го вида на оси фактора, N — число видов в описании (Цаценкин и др., 1974; Королюк, 2000, 2006); а также доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Оценка проективного покрытия видов в таблицах приводится по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76100 %. Постоянство видов дано в классах от I до V с величиной класса в 20 %, символом «г» обозначены единично встреченные виды.

Результаты и обсуждение

Типичным местообитанием темнохвойных лесов в подтаежной зоне являются долины малых рек. Основной доминант древостоя — ель (Picea obovata), часто при значительном участии кедра (Pinus sibirica) и, реже, лиственницы (Larix sibirica) и пихты (Abies sibirica). Лесные массивы лишь изредка фитоценотически гомогенны — в тех случаях, когда ширина долины не превышает нескольких десятков метров и массив полностью занимает ее плоское заболоченное днище, он представлен сырым еловым лесом. Если долина хорошо разработана, ее днище обычно занято осоково-гипновым болотным массивом, а темнохвойные леса образуют обрамление этого массива, как со стороны речного русла, так и с противоположной стороны, по борту долины. Внутри болотного массива небольшие участки темнохвойных лесов встречаются по

I

Ш0

мкщщ^

штш * '''

Рис. 2. Фрагмент космического снимка Quick Bird от 5 мая 2007 г.

Еловые леса вдоль реки и ее притоков четко выделяются темным цветом на фоне окружающих березовых и осиновых лесов, лугов и сельхозугодий.

A fragment of Quick Bird space image (5th of May 2007). Spruce forest along river and its tributaries well-distinguished by dark color between light-colored birch forests, meadows and arable lands.

положительным элементам рельефа — крупным буграм и грядам (Лащинский, Писаренко, 2010). В большинстве случаев массивы фитоценотически неоднородны и образованы серией сообществ, сменяющих друг друга на градиенте увлажнения от днища к бортам долины.

Наиболее сырой вариант представляют заболоченные кочкарно-осоковые еловые леса по днищам долин. Они развиваются на торфянистых почвах. Крупные кочкообразующие осоки (Carex cespitosa, C. appropinquata и др.) в сочетании с провалами торфа между корневых лап деревьев создают хорошо выраженный микрорельеф; в межкочьях и западинах часто стоит вода в течение всего вегетационного сезона. Наиболее дренированные местообитания по бортам речных долин и окраинам болотных массивов занимают леса с хорошо развитым травяным ярусом из Calamagrostis obtusata, Carex macroura и Aegopodium podagraria. Большинство же описанных сообществ располагается между этими двумя крайними в топологическом и в экологическом аспекте вариантами.

В рамках эколого-флористической классификации собранный нами материал мы дифференцируем на 4 синтаксона. При этом наиболее экологически контрастные синтаксоны относятся к разным классам: наиболее влажные — к классу Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 и порядку Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae Lapshina 2010 — лесных болот континентальных районов Восточной Европы и Сибири (Лапшина, 2010); наиболее дренированные — к классу Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016 (Willner et al., 2016) и порядку Carici macrourae-Abietetalia sibiricae Lashchinsky et Korolyuk 2016 — зональных темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири (Лащинский, Королюк, 2015, 2016). Синтаксономический континуум на границе классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Alneteae glutinosae мы разделяем на 2 ассоциации, относя их к разным классам по преобладанию диагностических видов соответствующего класса и особенностям условий местообитаний.

Продромус еловых лесов подтайги Западной Сибири

Класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016

Порядок Carici macrourae-Abietetalia sibiricae Lashchinsky et Korolyuk 2016

Союз Carici macrourae-Abietion sibiricae Lashchinsky et Korolyuk 2016

Асс. Caragano arborescentis-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco. Асс. Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae Lapshina 2010 Союз Carici cespitosae-Piceion obovatae Lapshina 2010

Подсоюз Carici cespitosae-Pinenion sibiricae Lapshina 2010 Асс. Mnio stellari-Pinetum sibiricae Lapshina 2010

Субасс. caricetosum albae subass. nov. hoc. loco Асс. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco

Ниже приводится описание выделенных синтаксонов.

Порядок Carici macrourae-Abietetalia sibiricae класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae объединяет зональные сообщества темнохвойных лесов южной тайги. На исследованной территории к данному порядку мы относим леса наиболее дренированных местообитаний по бортам речных долин. Они описаны в составе новой ассоциации.

Асс. Caragano arborescentis-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco (табл. 1; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 5 (полевой

№ 13_14c): Новосибирская обл., Ко-

лыванский р-н, окрестности пос. Пихтовка (56.02319° с. ш., 82.85268° в. д.), долина р. Бакса, 24.08.2013. Автор — О. Ю. Писаренко).

Диагностические виды: Picea obovata (доминант), Caragana ar-borescens, Lonicera xylosteum, Pleuro-spermum uralense, Lamium album.

Сообщества ассоциации (рис. 3) встречаются от 56.87° до 54.58° с. ш. и от 76.55° до 87.41° в. д. на территории Томской, Кемеровской и Новосибирской областей. В зональном аспекте леса ассоциации распространены от северных границ подтайги до лесостепной подзоны на юге.

Сомкнутость древостоя — 0.5-0.7, средняя высота — 22-26 м, средний диаметр стволов — 26-32 см при максимальном до 106 см. Основной доминант — Picea obovata при постоянной примеси Betula pubescens, часто содо-минирует Abies sibirica. Другие виды деревьев встречаются в составе древостоя эпизодически. Подлесок средней густоты, образован преимущественно Caragana arborescens при значительном участии Padus avium, Sorbus sibirica и Ribes spicatum. Травостой равномерный, сомкнутый (проективное покрытие 60-70 %), 30-40 см выс. В травяном ярусе доминируют Calamagrostis obtusata, Carex macroura и Aegopodium podagraria. Число видов растений на 400 м2 — 45-55. Напочвенный моховой покров, как правило, слабо развит

Таблица 1

Ассоциация Caragano arborescentis-Piceetum obovatae Association Caragano arborescentis-Piceetum obovatae

Уклон поверхности, град. - - lG - - - З - -

Экспозиция склона, град - - 2SG - - - 2GG - -

Древесный ярус

средняя высота, м 22 lS 2б 22 22 2б 2G 2б 28

сомкнутость крон G.S G.? G.? G.? G.? 0.5 G.? G.4 G.?

Проективное покрытие

ярусов, %:

кустарниковый 1S б lG З0 6 б 10 ? ?

травяно-кустарничковый 6G 60 ?G ?G 60 4G З0 60 60

мохово-лишайниковый SG l G S З З l 20 З0

Число видов 49 49 49 56 42 56 4G 4S 46

Номер описания ■s 4 ■s ? я 9 * u ■s S я я 4 S

0| G SIG G G I 4 IG + IG

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

полевой о' 4Il 9I G Il З lGI G G о &

3 l X Z W 2 о

табличный 1 2 З 4 S б ? S 9

Диагностические виды асс. Caragano arborescentis-Piceetum obovatae

Picea obovata al 3 4 3 3 4 3 4 3 3 V

Caragana arborescens b . l 2 2 2 2 + + IV

Lonicera xylosteum (aa) b l . . + + . . . + III

Pleurospermum uralense c + + + + + III

Lamium album c + . . ++++ III

Д. в. порядка Carici macrourae-Abietetalia sibiricae и союза Carici macrourae-Abietion sibiricae

Carex macroura c 2 3 2 3 l 2 l 2 V

Aegopodium podagraria c l +2 + 2 + IV

Gymnocarpium dryopteris c + + + + + III

Rubus saxatilis c ++ l + + III

Viola selkirkii c ++ + + III

Atragene sibirica c + .+ + + III

Д. в. класса Asaro europaei- -Abietetea sibiricae (AA)

Aconitum septentrionale c + + + + + + + + V

Calamagrostis obtusata c 2 l 2 l l l + l + V

Paris quadrifolia c + + + + + + + + + V

Stellaria bungeana c l + + + + + l l l V

Padus avium b l .2 + l l + l IV

Urtica dioica c + .+ + + + l + IV

Milium effusum c l .+ + + + + IV

Rubus idaeus b + .+ + + + + IV

Abies sibirica al 2 2 + + 3 III

Oxalis acetosella c l l .2 + l III

Circaea alpina c .+ + + + III

Allium microdictyon c l + + + II

Dryopteris carthusiana c .+ + + II

Прочие виды

Equisetum pratense c + + +2 + l + l + V

Maianthemum bifolium c + + + + + + + + + V

Pulmonaria mollis c + + + + + + + + + V

Thalictrum minus c + + + + + + + + V

Betula pubescens al 2 2 .2 2 2 2 l IV

Cacalia hastata c ++ + + + + + IV

Sorbus sibirica b l + .l + + l IV

Trientalis europaea c + .+ + + + + IV

Rhytidiadelphus triquetrus d 2 + l + + 2 IV

Pleurozium schreberi d + + + + l 2 IV

Продолжение таблицы 1

Табличный номер

Adoxa moschatellina c

Athyrium filix-femina c

Vicia sepium c

Ribes spicatum b

Filipendula ulmaria c

Geranium sylvaticum c

Lathyrus vernus c

Lonicera caerulea b

Veratrum lobelianum c

Hylocomium splendens d

Angelica sylvestris c

Equisetum sylvaticum c

Melica nutans c

Paeonia anomala c

Taraxacum officinale c

Climacium dendroides d

Abies sibirica a3

Anemonoides caerulea c

Cimicifuga foetida c

Cirsium heterophyllum c

Corydalis bracteata c

Crepis sibirica c

Delphinium elatum c

Diplazium sibiricum c

Galium boreale c

Lathyrus gmelinii c

Lilium pilosiusculum c

Pinus sibirica a1

Populus tremula a1

Rosa acicularis b

Senecio nemorensis c

Trollius asiaticus c

Viola uniflora c Plagiomnium confertidens d

8 9

1 +

+ 1

1 1

+ 1

1 + 1

1

1 1

1

1 +

3 1

1 +

З+

Примечание. Единично встречены: Aconitum volubile [c] 2 (+), 7 (+); Actaea erythro-carpa [c] 2 (+), 9 (+); Adenophora lilifolia [c] 3 (+), 6 (+); Agrimonia pilosa [c] З (+), 6 (+); Ane-monoides altaica [c] 1 (+), S (+); Anthriscus syl-vestris [c] 6 (+); Aulacomnium palustre [d] 5 (+); Betula pendula [a1] 6 (2); B. pubescens [a2] 3 (2); Brachythecium salebrosum [d] S (+); Bupleurum aureum [c] З (+); Calamagrostis langsdorffii [c] 4 (+), 9 (+); Calliergon cordifolium [d] 5 (+); C. gi-ganteum [d] 5 (+); Cardamine impatiens [c] 6 (+); Carex alba [c] 2 (+), 6 (+); C. dioica [c] 5 (+); Cerastium pauciflorum [c] 2 (+); Chamaenerion angustifolium [c] S (+); Cirriphyllum piliferum [d] 1 (2), S (+); Cirsium helenioides [c] S (+); C. ole-raceum [c] 4 (+); C. setosum [c] 5 (+); Conioseli-num tataricum [c] 1 (+); Crataegus sanguinea [b] 4 (+); Crepis lyrata [c] 1 (+), 6 (+); Cypripedium calceolus [c] 5 (+); Daphne mezereum [b] 2 (+), 6 (+); Delphinium retropilosum [c] 6 (+); Dryopteris cristata [c] 4 (+); D. expansa [c] 9 (1), D. filix-mas [c] 1 (+); Elymus caninus [c] 5 (+); Equisetum hy-emale [c] 3 (+); E. scirpoides [c] 2(+), 4(+); Ery-thronium sibiricum [c] 1 (1), Euphorbia lutescens [c] 1 (1), Fragaria vesca [c] 3 (+), 6 (+); F. viridis [c] 4 (+); Frangula alnus [b] 4 (+); Galium triflo-rum [c] 9 (+); G. uliginosum [c] З(+), S(+); Geranium pratense [c] 6 (+); Geum rivale [c] 4(+), 6(+); Glechoma hederacea [c] S (+); Hesperis sibirica [c] S (+); Impatiens noli-tangere [c] S (+); Juniperus communis [b] 3 (+); Kadenia dubia [c] 6 (+); Lactuca sibirica [c] 4 (+); Larix sibirica [a1] 7 (1); Linnaea borealis [c] 5(+), 9(+); Luzula pilosa [c] 6 (+); Lycopodium annotinum [c] 9 (+); Melandrium album [c] 9 (+); Melilotoides platy-

carpos [c] 2 (+), 3 (+); Moehringia lateriflora [c]

6 (+); Myosotis krylovii [c] 1 (+); M. palustris [c] 7 (+); Orthilia secunda [c] 3 (+), 9 (+); Phlomoides tuberosa [c] 3 (+), 6 (+); Picea obovata [a3] 3 (1), 9(+); Pinus sibirica [a2] 3 (2); P. sylvestris [a1] 3 (+), 6 (2); Plagiochila porelloides [d] 5 (+), 8 (+); Pla-giomnium medium [d] 6 (+); Poa palustris [c] 4 (+); Polemonium caeruleum [c] 6 (+); Populus tremula [a2] 3 (+); P. tremula [a3] 2 (+); Pteridium aquilinum [c] 3 (1), 6 (1); Ptilium crista-castrensis [d] 1(+), 8(+); Pyrola rotundifolia [c] 4(+), 5(+); Ranunculus monophyllus [c] 1 (+), 7 (+); R. repens [c] 2 (+); Rhizomnium pseudopunctatum [d] 5 (+); Rhodobryum roseum [d] 1 (+), 6 (+); Rhytidiadelphus subpinnatus [d] 1 (5), Ribes nigrum [b] 6 (+), 8 (+); Rosa majalis [b] 3 (+), 4 (+); Salix myrsinifolia [b] 4 (+); Sam-bucus sibirica [b] 8 (1); Schizachne callosa [c] 9 (+); Sciuro-hypnum curtum [d] 8 (1); S. starkei [d] 8 (2); Serratula coronata [c] 3 (+); Solanum kitagawae [c] 4 (+); Solidago virgaurea [c] 5(+), 9(+); Sorbus sibirica [a2] 3 (1); Spiraea chamaedryfolia [b] 7 (+); S. media [b] 2 (1), 7 (+); Stellaria holostea [c] 4 (+), 9 (1); Veronica longifolia [c] 2 (+), 7 (+); Viburnum opulus [b] 3 (+), 5 (+); Vicia cracca [c] 5 (+); V. sylvatica [c] 1 (+), 4 (+); V. unijuga [c] 3 (+); Viola hirta [c] 3 (+); V. mirabilis [c] 3 (1), 6 (+); V. montana [c] 3 (+), 4 (+).

Локалитеты описаний (в табл. 1-4: приведены название ключевого участка и координаты (десятичные градусы)): 1 — Бородки, 54.59364° с. ш., 86.88257° в. д.; 2 — Турунтаево, 56.53553° с. ш., 86.02542° в. д.; 3 — Баксон, 55.77417° с. ш., 84.08960° в. д.; 4 — Черновка, 56.82431° с. ш., 76.55135° в. д.; 5 — Пихтовка, 56.02319° с. ш., 82.85268° в. д.; 6 — Зу-дово, 55.81382° с. ш., 84.27131° в. д.;

7 — Берикуль, 56.44937° с. ш., 87.40684° в. д.; 8 — Бородки, 54.58408° с. ш., 86.88243° в. д.; 9 — Ан-дарма, 56.87401° с. ш., 81.54009° в. д.

Автор описаний: 1-9 — О. Ю. Писаренко

Здесь и в табл. 2-6 для каждого вида указан ярус: a — древесный (a1, a2, a3 — подъярусы древостоя), b — подлесок, c — травяно-кустарничковый, d — мохо-во-лишайниковый. Звездочкой (*) и цветом выделены номенклатурные типы.

Рис. 3. Сообщество ассоциации / Plant community of ass. Caragano arbo-rescentis-Piceetum obovatae.

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

(покрытие 5-10 %) и сложен обычными бореаль-но-таежными видами: Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens. Микрорельеф выражен слабо и сформирован невысокими органогенными кочками, образованными Calamagrostis obtusata и Carex macroura. Почвы минеральные с явными признаками подзолистого и глеевого процессов. Уровень грунтовых вод большую часть года находится ниже глубины почвенного профиля.

По видовому составу рассмотренная ассоциация ближе всего к асс. Mélico—Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013, описанной для южной тайги Томской обл. (Ермаков, Лапшина, 2013), отличаясь от нее доминированием ели (а не пихты) в древостое и наличием хорошо выраженного кустарникового яруса. Виды Pleurospermum uralense и Lamium album, включенные в состав диагностической комбинации ассоциации, отражают более южное положение сообществ в окружении травяных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.

Вторая ассоциация того же порядка выделена для сообществ, развитых на минеральных почвах в местообитаниях с избыточным увлажнением и затрудненным дренажем. При явном преобладании видов класса Asaro europaei—Abietetea sibiricae она является переходной к классу Alnetea glutinosae

Таблица 2

Ассоциация Scutellaria galericulatae—Piceetum obovatae Association Scutellaria galericulatae—Piceetum obovatae

Площадь открытой воды, % Древесный ярус

средняя высота, м сомкнутость крон

Проективное покрытие ярусов, %: кустарниковый травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый Число видов_

Номер описания полевой

табличный

- - 3 5 - - - - 5 10 - 10 - -

20 18 26 16 20 20 26 22 28 22 26 22 16 24

0.6 0.6 0.6 0.6 0.6 0.5 0.6 0.7 0.7 0.7 0.6 0.4 0.6 0.7

40 0 1 6 30 3 20 6 20 1 0 1 1 0

90 65 60 60 80 70 50 40 70 30 50 60 40 35

0 0 1 40 0 5 0 6 40 70 40 30 50 0

72 75 57 66 55 49 55 55 62 62 72 76 74 55

L98-001 8 9 9 0 L ¿A 3 0 Z a11_07f 6 7 9 0 L я 3 9_1 0 Z 19-04 13_14b H05_06 N09_13h L11-169 * 8 0 01 2 a11_07a L11-108

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Диагностические виды асс. Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae

Climacium dendroides d + . + 2 + 1 + + 1 2 1 2 2 + V

Plagiomnium ellipticum d . + 3 + ++ + .+ 2 2 + 3 + IV

Angelica tenuifolia c + + + + + . + + + + + IV

Carex disperma c + . 1 . + + + + 1 + + IV

Caltha palustris c + + . ++ .+ + + + + + IV

Carex dioica c . + + + + + + 1 + III

Poa remota c + + + + + + . + + III

Scutellaria galericulata c + +. .+ + + + + III

Ranunculus repens c + . + + + + + + + III

Д. в. порядка Carici macrourae-Abietetalia sibiricae и союза Carici macrourae-Abietion sibiricae

Carex macroura c + + 2 2 3 3 1 2 + 1 + 1 + 2 V

Aegopodium podagraria c + + + 1 12 + + 1 + + + V

Viola selkirkii c . +..... + 1 + + + ++ III

Atragene sibirica c . . + . + + 1 + + + III

Gymnocarpium dryopteris c . + . + . . + + + + III

Stellaria holostea c . ++.++. + II

Д. в. класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae

Calamagrostis obtusata c 2 + 2 1+ + + 1 3 1 + + + V

Paris quadrifolia c + + + + + + + + + + + + . + V

Асс. Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12 (полевой № K10_08c): Новосибирская обл., Болотнинский р-н, окр. пос. Зудово (55.81901° с. ш., 84.27076° в. д.), долина р. Икса, 16.06.2010. Автор — О. Ю. Писаренко).

Диагностические виды: Climacium den-droides, Plagiomnium ellipticum, Angelica tenuifolia, Carex disperma, C. dioica, Caltha palustris, Poa remota, Scutellaria galericulata, Ranunculus repens и виды порядка Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae.

Сообщества ассоциации (рис. 4) описаны в подтаежной и лесостепной подзонах от 84.47° в. д. на западе Кемеровской обл. до 75.12° в. д. в пределах Омской обл. Самые северные местонахождения отмечены под 56.79° с. ш., а южные — под 53.96° с. ш.

Сомкнутость древостоя — 0.5-0.7, средняя высота — 22-24 м, средний диаметр стволов — 2426 см. Доминирует Picea obovata, постоянно присутствуют Betula pubescens и, в меньшем обилии, Pinus sibirica и Larix sibirica. В отличие от предыдущей ассоциации, пихта участвует в составе древостоя редко и мало обильна. Подлесок неравномерный, его покрытие изменяется от 20-30 % до полного отсутствия. Постоянно присутствуют влаголюбивые кустарники Ribes nigrum и Padus avium. Травостой сомкнутый (проективное покрытие 5070 %), неравномерный, 30-40 см выс. В травяном ярусе доминируют типичные южнотаежные виды — Calamagrostis obtusata, Carex ma-croura и Aegopodium podagraria, постоянно участвуют виды низинных болот и заболоченных лесов, которые, однако, никогда не доминируют. Хорошо выражен микрорельеф из бугров и западин с перепадами высот до 40 см. Бугры сформированы крупными кочко-образующими осоками и корневыми лапами елей. Состав травостоя существенно меняется в соответствии с элементами микрорельефа. Число видов на 400 м2 — от 49 до 76. Моховой покров занимает 3050 % поверхности почвы и образован смесью бореально-таежных и низинно-болотных видов зеленых мхов. Почвы преимущественно минеральные с явными признаками оглеения. Иногда по западинам микрорельефа образуется маломощный торфяной горизонт.

Следующие 2 синтаксона рассматриваются нами в составе порядка Calamagrostio ригригаеа— Псее1аИа obovatae класса Alneteae glutinosae — лесных болот грунтового питания с довольно высоким уровнем минерального богатства. Сообщества на маломощных торфянистых почвах, со значительным участием видов класса Asaro europaei—Abietetea sibiricae

мы рассматриваем в составе новой асс. Cacalio hastatae—Piceetum obovatae.

Асс. Cacalio hastatae—Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (полевой № L08-091): Кемеровская обл., Мариинский р-н, окрестности д. Тенгулы (56.38944° с. ш., 87.56550° в. д.), 13.06.2008. Автор — Н. Н. Лащин-ский).

Диагностические виды: Lathyrus vernus, Cacalia hastata, Adoxa moschatellina, Geum rivale, Aconitum volubile, Moehringia lateriflora и виды порядка Carici macrourae—Abietetalia sibiricae.

Сообщества ассоциации

(рис. 5) описаны нами в подтай-ге и на севере лесостепи от восточной части Кемеровской обл. (87.52° в. д.) до Омской обл. (75.13° в. д.) на западе. Наиболее северные сообщества отмечены под 56.79° с. ш., а южные — под 54.03° с. ш.

Сомкнутость древостоя — 0.60.7, средняя высота — 22-26 м, средний диаметр стволов — 22-24 см. Древостой образован Picea obovata в сочетании с Betula pubescens. Часто присутствуют Pinus sibirica и Larix sibirica. Подлесок (покрытие от 10 до 30 %), образован преимущественно смородинами (Ribes nigrum и R. spicatum), часто при значительном участии Caragana arborescens. Травостой густой, неравномерный, многовидовой, полидоминантный, 40-50 см выс. Проективное покрытие — от 40 до 70 %. Наиболее обильны Calamagrostis obtusata, Rubus saxatilis, Carex cespitosa, C. macroura.

Микрорельеф хорошо выраженный, бугристо-западинный: повышения при стволах и корневых лапах деревьев перемежаются с участками просевшего грунта и торфа; их мозаика осложняется стволами упавших деревьев, частично висящими над поверхностью почвы, и крупными коч-кообразующими осоками (Carex cespitosa, C. appropinquata). Перепад высот — до 70 см; на западины приходится около 5-10 % площади, часто в них застаивается вода.

Неоднородность микрорельефа обеспечивает соседство в контуре геоботанического описания видов контрастной экологии. В западинах разнообразны представители болотного разнотравья: Filipendula ulmaria, Rumex aquaticus, Menyanthes trifoliata,

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1G 11 12 13 14 С

Padus avium b l + . + . + . + l + + + + + IV

Urtica dioica c 2 + . . . + + + + + + + IV

Aconitum septentrionale c + + + + + + + + + IV

Stellaria bungeana c + . + . . + + + + + + . III

Circaea alpina c 2 + . + . . + + + + . + III

Daphne mezereum b + . . . . + + . . II

Dryopteris carthusiana c + . . + . . + + + II

Milium effusum c + + + + . II

Oxalis acetosella c + . + . . l + . . II

Д. в. порядка Calamagrostiopurpuraea-Piceetalia obovatae и класса

Alnetea glutinosae

Picea obovata al 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 3 3 3 V

Ribes nigrum b + + + 2 + + + l + + + + + V

Carex cespitosa c + + + l + + + + + + + + V

Naumburgia thyrsiflora c + + + + + + + + + IV

Larix sibirica al + + + + + + l + + 2 IV

Pinus sibirica al + 3 l l l + III

Athyrium filix-femina c + + + + + + + + III

Galium palustre c + + + + + + + + III

Picea obovata a3 + 2 2 + 3 II

Pinus sibirica a3 + + + + II

Calliergon cordifolium d + + 2 l + II

Carex elongata c + l l + l II

Прочие виды

Angelica sylvestris c + + + + + + l + + + + + V

Betula pubescens al 2 3 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 V

Equisetum pratense c + + l + + + + 2 + + + + V

Filipendula ulmaria c l + + + + + + + + + + + + + V

Galium uliginosum c + + + + + + + + + + + + + + V

Maianthemum bifolium c + + + + + + + + 2 + + + l + V

Rubus saxatilis c + l l + + l + l + + 2 l V

Thalictrum minus c + + + + + + + + + + + + V

Trientalis europaea c + + + + + + + + + + + + + V

Vicia sepium c + + + + + + + + + + + + V

Cacalia hastata c + + + + + + + + + IV

Geum rivale c + + + + + + l + + + + IV

Lathyrus vernus c + + + + + + + + + + + IV

Melica nutans c + + + + l + + + + + + IV

Pulmonaria mollis c + + + + + + + + + + IV

Sorbus sibirica b + + + + + + + + + + + IV

Aconitum volubile c + + + + + + + III

Adoxa moschatellina c + + + + + + + III

Calamagrostis langs- c 2 + + + + + + + III

dorffii

Carex alba c l + l l l l III

Delphinium elatum c + + + + + + III

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Epilobium palustre c + + + + + + + III

Galium boreale c + + + + + + + III

Geranium sylvaticum c + + + + + + III

Hylocomium splendens d + + l l 2 + + l III

Lonicera caerulea b + + + + + + + III

Lysimachia vulgaris c + + + + + + III

Pleurozium schreberi d + + + + l l + + l III

Pyrola rotundifolia c + + + + + + + + III

Rosa majalis b + + + + + + III

Rumex aquaticus c + + + + + + + III

Veratrum lobelianum c + + + + + + + III

Viola mirabilis c + + + + + + III

Ribes spicatum b l + + + + + + III

Angelica palustris c + + + II

Anthriscus sylvestris c + + + II

Aulacomnium palustre d l + + + II

Calliergonella cuspidata d + + l 2 + II

Caragana arborescens b l + 2 2 + II

Carex appropinquata c + + + II

C. atherodes c + + + II

C. capillaris c + + + II

C. loliacea c + + + II

C. vaginata c l + 2 l II

Chamaenerion angustifo- c + + + II

lium

Cicuta virosa c + + + II

Cirsium heterophyllum c + + + + II

Табличный номер

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14

i+

Продолжение таблицы 2 Примечание. Единично встречены: Abies sibirica [a1] 7 (1); A. sibirica [a3] 2 (+), 8 (2); Achillea asiatica [c] 5 (+); Actaea erythrocarpa [c] 11 (+), 13 (+); Adenophora lilifolia [c] 9 (+), 12 (+); Agrimonia pilosa [c] 1 (+); Agrostis stolonifera [c] 9 (+), 12 (+); Angelica decurrens [c] 1 (+), 9 (1); Artemisia vulgaris [c] 1 (+); Betula pendula [a1] 5 (2); B. pubescens [a2] 9 (2); B. pubescens [a3] 11 (+); Botrychium virginianum [c]

1 (+); Brachypodium pinnatum [c] 5 (+), 13 (+); Brachythecium mildeanum [d] 4 (+), 13 (+); Bryhnia novae-angliae [d] 12 (+); Bryum pseudotriquetrum [d] 4 (+); Bupleurum aureum [c] 7 (+); Calamagrostis arundinacea [c] 6 (+); Calla palustris [c] 12 (+), 13 (+); Calliergon richardsonii [d] 10 (+); Calliergonella lindbergii [d] 13 (+); Cardamine pratensis [c] 4 (+), 7 (+); Carex juncella [c] 12 (+); C. media [c] 12 (+); C. muricata [c] 7 (+); C. paupercula [c] 13 (+); C. pseudocyperus [c] 9 (+); Cimicifuga foetida [c] 4 (+); Cirriphyllum piliferum [d] 12 (+); Cirsium setosum [c] 2 (+); Corydalis bracteata [c] 11 (+), 12 (+); Cypripedium guttatum [c] 4 (+); C. sp. [c] 9 (+); Dactylorhiza incarnata [c] 14 (+); Deschampsia cespitosa [c] 11 (+); Dicranum polysetum [d] 13 (+); Dryopteris cristata [c]

2 (+), 8 (+); D. dilatata [c] 1 (+); D. filix-mas [c] 1 (+), 14 (+); Epilobium ciliatum [c] 8 (+), 13 (+); E. montanum [c] 12 (+); E. roseum [c] 2 (+); Epipactis palustris [c] 14 (+); Equisetum arvense [c] 6 (+); E. sylvaticum [c] 2 (+); Euphorbia discolor [c] 12 (+); E. lutescens [c] 7 (+); Festuca rubra [c] 1 (+), 12 (+); Fragaria vesca [c] 1 (+); Galium trifidum [c] 9 (+); Geranium pratense [c] 8 (+); Geum aleppicum [c] 2 (+); Glyceria triflora [c] 2 (+); Goodyera repens [c] 11 (+); Gymnocarpium jessoense [c] 11 (+), 14 (+); Helodium blandowii [d]

6 (+), 13 (+); Heracleum dissectum [c] 13 (+); Humulus lupulus [c] 1 (+), 14 (+); Lactuca sibirica [c] 2 (+), 4 (+); Lamium album [c] 1 (+), 2 (+); Lathyrus palustris [c] 6 (+); L. pratensis [c] 11 (+); Lilium pilosiusculum [c] 2 (+); Linaria vulgaris [c] 9 (+); Lonicera xylosteum [b] 8 (+); Luzula rufescens [c] 13 (1); Lychnis chalcedonica [c] 12 (+); Lycopus europaeus [c] 12 (+), 14 (+); Mentha arvensis [c] 4 (+); Menyanthes trifoliata [c] 11 (1), 13 (+); Myosotis palustris [c] 13 (+); Orthilia obtusata [c] 10 (+), 13 (+); O. secunda [c] 11 (+), 13 (+); Paeonia anomala [c] 2 (+); Pedicularis resupinata [c] 3 (+), 6 (+); Persicaria hydropiper [c] 9 (+); Phalaroides arundinacea [c] 14 (+); Pinus sibirica [a2] 9 (1); P. sylvestris [a1] 7 (+); Plagiochila porelloides [d] 8 (+); Poa angustifolia [c] 10 (+); Populus tremula [a2] 9 (+); P. tremula [a3] 7 (+); Prunella vulgaris [c] 9 (+); Ptilium crista-castrensis [d] 13 (1); Pyrola chlorantha [c] 11 (+); P. minor [c] 7 (+); Ranunculus acris [c] 1 (+); R. polyanthemos [c] 2 (+); R. propinquus [c] 12 (+); Rhytidiadelphus subpinnatus [d] 12 (+); Ribes spicatum [b] 4 (+), 13 (+); Rosa acicularis [b] 8 (+); Rubus idaeus [b] 2 (+); Salix bebbiana [b] 10 (+); S. caprea [b] 2 (+), 3 (+); S. pyrolifolia [b] 5 (+); Sanguisorba officinalis [c] 1 (+), 13 (+); Saussurea parviflora [c] 12 (+); Scirpus sylvaticus [c] 2 (+); Sciuro-hypnum curtum [d] 12 (+); Solanum kitagawae [c] 2 (+); Solidago dahurica [c] 1 (+),

7 (+); Sorbus sibirica [a2] 9 (1); Sphagnum squarrosum [d] 13 (+); S. warnstorfii [d] 10 (1); Spiraea media [b] 5 (+), 6 (+); Stachys palustris [c] 14 (+); Straminergon stramineum [d] 11 (+); Swida alba [b] 9 (+); Thalictrum simplex [c] 1 (+); Thelypteris palustris [c] 13 (+), 14 (+); Timmia megapolitana [d] 4 (+), 12 (+); Trifolium pratense [c] 9 (+); Trisetum sibiricum [c] 1 (+), 11 (+); Trollius asiaticus [c] 1 (+); Urtica galeopsifolia [c] 13 (+); Veronica chamaedrys [c] 11 (+), 12 (+); V. longifolia [c] 4 (+); Vicia cracca [c] 8 (+); V. sylvatica [c] 4 (+), 13 (+); V. tenuifolia [c] 11 (+); V. unijuga [c] 13 (+); Viola biflora [c] 4 (+), 14 (+).

Локалитеты описаний: 1 — Виноград, 53.9623° с. ш., 82.8882° в. д., 01.07.1998; 2 — В.-Тарское, 56.70916° с. ш., 78.62881° в. д., 08.07.2009; 3 — Павловка, 56.77714° с. ш., 75.11942° в. д., 16.07.2009; 4 — Чу-бур, 55.87018° с. ш., 84.46713° в. д., 26.06.2011; 5 — Павловка, 56.79242° с. ш., 75.13010° в. д., 16.07.2009; 6 - Павловка, 56.79417° с. ш., 75.12830° в. д., 16.07.2009; 7 — Б. Черное, 55.9811° с. ш., 84.4200° в. д., 20.06.2004; 8 — Пихтовка, 56.02318° с. ш., 82.84659° в. д., 24.08.2013; 9 — Баксон, 55.77417° с. ш., 84.04695° в. д., 13.08.2005; 10 — Павловка, 56.77729° с. ш., 75.12028° в. д., 17.07.2009; 11 — Баксон, 55.77723° с. ш., 84.05483° в. д., 26.06.2011; 12 - Зудово, 55.81901° с. ш., 84.27076° в. д., 16.06.2010; 13 - Баксон, 55.77705° с. ш., 84.05434° в. д., 26.06.2011; 14 - Нововоскресенка, 54.03398° с. ш., 82.99891° в. д., 11.06.2012. Авторы описаний: 1, 2, 5, 7, 11, 14 — Н. Н. Лащинский; 3, 4, 6, 8-10, 12, 13 — О. Ю. Писаренко.

Cirsium oleraceum Comarum palustre Crepis sibirica Cypripedium calceolus C. macranthon Dactylorhiza hebridensis Drepanocladus aduncus Elymus caninus Equisetum fluviatile E. palustre E. scirpoides Glechoma hederacea Impatiens noli-tangere Juniperus communis Kadenia dubia Ligularia sibirica Linnaea borealis Luzula pilosa Malaxis monophyllos Thuidium recognitum Mnium stellare Moneses uniflora Phragmites australis Pleurospermum uralense Poa palustris P. trivialis

Polemonium caeruleum Ranunculus monophyllus Rhytidiadelphus triquet-rus

Rubus arcticus Senecio nemorensis Solidago virgaurea Stellaria longifolia Taraxacum officinale Thyselium palustre Vaccinium vitis-idaea Viburnum opulus Viola epipsila

i + +

Caltha palustris, Thelypteris palustris, Naumburgia thyrsiflora, Comarum palustre, Cicuta virosa.

На повышенных участках обычны мелкие осоки Carex loliacea, C. disperma, C. alba, C. capilla-ris и таежные умброфиты Trientalis europaea, Viola selkirkii, Moneses uniflora, Rubus arcticus.

В небольшом обилии обычны Lathyrus vernus, Cacalia hastata, Angelica sylvestris, Sanguisorba officinalis, Delphinium elatum, Thalictrum minus. Число видов на 400 м2 — от 38 до 58.

Моховой ярус также неравномерен и находится в обратной корреляции с развитием тра-

востоя и обводненностью западин. Наиболее обычными и массовыми видами являются Plagiomnium ellip-ticum, Climacium dendroides, Callier-gonella cuspidata, Calliergon cordifo-lium.

Наиболее сырые леса по днищам долин — заболоченные, на торфянистых почвах, с хорошо выраженным микрорельефом, образованным корневыми лапами деревьев и крупными кочко-образующими осоками (Carex cespitosa, C. appropinquata и др.). Доминирование ели в древостое, постоянное присутствие и частое доминирование Carex cespitosa в травяном покрове, а также хорошо представленный блок диагностических видов позволяют отнести описанные нами сообщества к асс. Mnio stellari—Pinetum sibiricae подсо-юза Carici cespitosae—Pinenion sibiricae (Лапшина, 2010). Однако более южное положение сообществ и присутствие во флористическом составе видов, редких или отсутствующих в типичных сообществах ассоциации, дают основание для выделения их в ранге новой субассоциации.

Субасс. Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae subass. nov. hoc. loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9) полевой № K08+19a): Кемеровская обл., Мари-инский р-н, окрестности пос. Белого-родка (56.31845° с. ш., 87.17045° в. д.), долина р. Берикуль, 11.06.2008. Автор — О. Ю. Писаренко).

Диагностические виды: Carex alba, C. capillaris, Bistorta major.

Сообщества субассоциации (рис. 6) были описаны в подтаежной подзоне от 87.57° в. д. на востоке Кемеровской обл. до 75.13° в. д. на западе в пределах Омской обл. Наиболее северные местонахождения отмечены под 56.79° с. ш., а самые южные — под 55.78° с. ш. Древостой лесов субассоциации среднесом-кнутый, от 14 до 26 м выс., при среднем диаметре стволов 20-24 см, образован, в основном, елью (Picea obovata) с постоянной, иногда значительной, примесью кедра (Pinus sibirica), лиственницы (Larix sibirica) и березы (Betula pubescens). Изредка в незначительном количестве в составе древостоя встречается пихта (Abies sibirica). Подлесок ярус не образует и представлен отдельными разновысокими кустарниками. Проективное покрытие травостоя (4060 см выс.) — 40-50 %. Постоянно присутствует и часто доминирует высокая кочкообразующая осока Carex cespitosa. Число видов (преимущественно, болотные виды) на 400 м2 изменяется в широких пределах — от 26 до 52.

Рис. 4. Сообщество ассоциации / Plant community of ass. Scutel-lario galericulatae-Piceetum obovatae.

Рис. 6. Сообщество субассоциации / Plant community of subass. Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae.

Ассоциация Cacalio hastatae-Piceetum obovatae Association Cacalio hastatae-Piceetum obovatae

Таблица 3

Площадь открытой - - - - - 5 - - 5 - - - - 3 - 5

воды, %

Древесный ярус

средняя высота, м 24 14 20 26 22 30 22 14 18 26 20 26 18 18 18 30 o Й

сомкнутость крон 0.7 0.7 0.6 0.7 0.6 0.7 0.6 0.7 0.7 0.8 0.7 0.7 0.6 0.5 0.7 0.7 fu

Проективное покрытие s №

ярусов, %: o b

кустарниковый 20 6 10 20 10 20 30 15 3 20 1 20 20 1 20 5 и o

травяно-кустарничковый 65 60 20 35 60 30 25 20 30 45 70 30 15 70 40 40 a

мохово-лишайниковый 50 10 30 10 60 7 0 90 50 60 20 30 90 3 50 30

Число видов 45 50 50 55 43 47 46 48 46 47 46 54 58 38 47 40

■t ., м o ¡2 « я 11118132 1^1 I 1 \ I 1 + 5 * 91 72 09 3 05

Номер описания 4I0 0 i 1 T ^ 8 o I1

полевой ^ -I Ч1 -H V 2 ОЧ ÖO 14111100 4 0 é al 0 14I 7 0 7 0

►J ч « J W J « И ►j - - -r

табличный 12345678 9 10 11 12 13 14 15 16 С

Диагностические виды асс. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae

Lathyrus vernus c + + + . + + + . + + + + + IV

Cacalia hastata c . + + + + + . r + + + III

Adoxa moschatellina c . + . + . . . + + + + + + III

Geum rivale c . +.....+ + + + + + III

Aconitum volubile c . + + +. + .+ + + + III

Moehringia lateriflora c + + . . . + . . + + + + III

Д. в. подсоюза Carici cespitosae-Pinenion sibiricae

Calamagrostis obtusata c + l l + l l + l + + + l + l + V

Equisetum scirpoides c + l . . + + + . + + + + + IV

Angelica tenuifolia c . + . . + . + + + + + + + III

Hylocomium splendens d . + . . + . . . + + l + l III

Gymnocarpium dryopteris c . . + . + + . . + II

Д. в. союза Carici appropinquatae-Laricion sibiricae

+l

Carex appropinquata c + . . +

C. dioica c ..+ + +.

Calliergonella cuspidata d . . 1 . + +

Menyanthes trifoliata c . . . . + .

Д. в. союза Carici cespitosae-Piceion obovatae

Picea obovata al 4 4 4334334

Carex cespitosa c . . + . 2

Larix sibirica al + . 12 2

Pinus sibirica al . + . .1

Picea obovata a3

Athyrium filix-femina c

Calliergon cordifolium d . + 1 . . 1 + + 1

Timmia megapolitana d . + 1

Mnium stellare d

Thuidium recognitum d

Orthilia obtusata c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Thuidium assimile d

Д. в. порядка Calamagrostiopurpuraea-Piceetalia obovatae Rubus saxatilis Maianthemum bifolium

Plagiomnium ellipticum d 2 . 222 + 3513

Climacium dendroides d3 + + . 3 + + 2 1 1 Galium uliginosum

Caltha palustris c + +

Trientalis europaea c

Carex loliacea c

C. disperma c + . + . . 1 +

Pyrola rotundifolia c

Rubus arcticus c

Viola epipsila c . + + . . . 1 +

Pleurozium schreberi d

Helodium blandowii d

Carex vaginata c

+ + l

З З З 4 4

+ 4 l l

l + l + l

l l l l

+ +

c l l + l l + + +

c + + + + + + + +

d l l l l + З 5

d З + + З + + l

c + + + + + +

Д. в. класса Alneteae glutinosae

Ribes nigrum b

Naumburgia thyrsiflora c

Thelypteris palustris c

Galium palustre c

Carex elongata c

Salix cinerea b

+ l

+ l + l

l

+

l +

+ +

+

+ l + +

+ + +

l l + +

l + l l

+ +

l+

l

+

Д. в. класса Asaro europaei-Abietetea sibiricae и порядка Carici macrourae-Abietetalia sibiricae

Paris quadrifolia Carex macroura Atragene sibirica

+ +

+ l++l+

+ +

III

II

I

V

IV IV

III

II II II II II

II I

I

V

IV IV IV

III III III

II II II

II

I

V

III III

II I

IV IV III

Моховой покров (покрытие от 40 до 90 %) состоит из смеси типичных боре-ально-таежных и низинно-болотных видов. Характерной особенностью сообществ субассоциации является хорошо выраженный микрорельеф органогенного происхождения из кочек и западин, причем в западинах часто стоит вода в течение всего вегетационного сезона. Почвы торфянистые, мощность торфяного горизонта — от 30 до 100 см.

Непрямая ординация сообществ выделенных синтаксонов методом DCA показала их дифференциацию по первой оси (рис. 7), которую можно интерпретировать как фактор увлажнения. На рисунке отчетливо видно разделение синтаксо-нов Mnio stellari—Pinetum sibiricae caricetosum albae и Caragano arborescentis-Piceetum obovatae в экологическом пространстве и переходный характер двух других ассоциаций. Опосредованная ординация по экологическим шкалам Ра-менского с использованием экологических оптиму-мов видов (Королюк, 2006) дала сходный результат с еще большим обособлением сообществ наиболее дренированных местообитаний (рис. 8). Таким образом, ординационными процедурами подтверждается экологическое своеобразие выделенных нами единиц в синтаксономиче-ском континууме на границе классов Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Alneteae glutinosae.

Положение выделенных синтаксонов среди ранее описанных на сопредельных территориях иллюстрирует синоптическая таблица (табл. 5), в которую, вместе с описываемыми нами, были включены сводные описания следующих синтаксо-нов:

+

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 С

Viola selkirkii c III

Padus avium b + +. + . + . . . + II

Circaea alpina c + + ... +.....++... II

Прочие виды

Betula pubescens al

Filipéndula ulmaria c

Sorbus sibirica b

Angelica sylvestris c

Carex alba c

Galium boreale c

Lysimachia vulgaris c

Ribes spicatum b

Rumex aquaticus c

Scutellaria galericulata c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Caragana arborescens b

Carex capillaris c

Comarum palustre c

Cypripedium macranthon c

Lonicera caerulea b

Ranunculus repens c Rhytidiadelphus triquetrus d

Angelica palustris c Calamagrostis langsdorffii c

Cicuta virosa c

Dactylorhiza fuchsii c

Epilobium palustre c

Equisetum pratense c

Listera ovata c

Lycopus europaeus c

Malaxis monophyllos c

Melica nutans c

Moneses uniflora c

Orthilia secunda c

Poa angustifolia c

P. palustris c

Rhodobryum roseum d

Sanguisorba officinalis c

Stachys palustris c

Taraxacum officinale c

Thalictrum minus c

Viburnum opulus b

Vicia cracca c

V. sepium c

Aulacomnium palustre d

Bistorta major c

Delphinium elatum c

Gymnocarpium jessoense c

Kadenia dubia c

Polemonium caeruleum c

Pulmonaria mollis c

Senecio nemorensis c

Solidago virgaurea c

Swida alba b

l ll

l

+ . + + l +

l l

+l

+ l

3 l + l l+

+l

ll

l+

+ +

l

+

+ + + + + + +

l

+

+ +

l

+

+ +

+ + +

l

+

ll

+ + l

+ +

V

V IV IV IV IV IV IV IV III III III III III III III II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II II I I I I I I I I I I

Примечание .

Единично встречены: Abies sibirica [al] 5 (2), 9 (1); Aconitum septentrionale [c] 14 (+); Actaea erythrocarpa [c] 1 (+); Adenophora lilifolia [c] 6 (+); Aegopodium podagraria [c] 1 (+), 15 (+); Agrostis stolonifera [c] 5 (+); Andromeda polifolia [c] 13 (+); Angelica decurrens [c] 4 (+), 15 (+); Anthriscus sylvestris

[c] 1 (+); Atrichum flavisetum [d] 9 (1); Betula pendula [a1] 7 (2),

15 (+); B. pendula [a3] 7 (+); Brachythecium mildeanum [d] 14 (+), 16 (+); Breidleria pratensis

[d] 3 (+), 14 (+); Calamagrostis arundinacea [c] 7 (+), 15 (+); Calla palustris [c] 5 (+); Callier-gon richardsonii [d] 14 (+); Cal-liergonella lindbergii [d] 5 (+), 9 (1); Campanula cervicaria [c] 4 (+); Campylium stellatum [d] 16 (+); Cardamine pratensis [c] 11 (+), 13 (+); Carex cinerea [c] 9 (+); C. paupercula [c] 7 (+); C. rostrata [c] 12 (+); C. vesicaria [c] 3 (+); Cerastium holosteoides [c] 2 (+); C. pauciflorum [c] 15 (+); Cirriphyllum piliferum [d]

8 (+); Cirsium heterophyllum [c]

13 (+); Corallorrhiza trifida [c]

9 (+); Cypripedium guttatum [c]

16 (+); Dactylorhiza hebridensis [c] 15 (+); D. incarnata [c] 4 (+), 16 (+); Dicranum bonjeanii [d] 16 (+); Drepanocladus aduncus [d] 3 (+), 9 (+); Dryopteris carthusiana [c] 8 (+), 15 (+); Epilobium cilia-tum [c] 1 (+); Epipactis palustris [c] 2 (+); Equisetum arvense [c] 1 (+), 16 (+); E. palustre [c] 7 (+),

14 (+); Festuca rubra [c] 11 (+); Frangula alnus [b] 4 (+); Geranium sylvaticum [c] 5 (+); Glyceria lithuanica [c] 14 (+); Goodyera repens [c] 13 (+), 15 (+); Herminium monorchis [c] 2 (+), 7 (+); Impatiens noli-tangere [c] 10 (+); Lactuca sibirica [c] 9 (+); Lathy-rus palustris [c] 16 (+); L. pratensis [c] 3 (+); Lemna minor [c] 3 (+); Ligularia sibirica [c] 3 (+),

11 (+); Linaria vulgaris [c] 9 (+); Lonicera xylosteum [b] 3 (+), 9 (+); Milium effusum [c] 13 (+); Mitella nuda [c] 15 (1); Myosotis nemorosa [c] 10 (+); Oxalis acetosella [c] 9 (+); Pedicularis resupinata [c] 4 (+), 7 (+); Peltigera aphthosa [d] 13 (+); Petasites frigidus [c] 9 (+), 11 (+); Pinus sibirica [a3] 7 (+); P. sylvestris [a1] 16 (1); Plagiochila porelloides [d] 3 (+); Plagiomnium affine [d] 14 (+); Platanthera bifolia [c] 13 (+), 15 (+); Pleurospermum uralense [c] 4 (+); Poa remota [c] 11 (+), 13 (+); P. trivialis [c] 11 (+); Polytrichum commune [d] 9 (1); Populus tremula [a3] 10 (+), 13 (+); Ptilium crista-castrensis [d] 5 (+); Pyrola minor [c] 5 (+); Ranunculus acris [c] 10 (+); R. monophyllus [c] 10 (+); Rhizomnium pseudopunctatum [d] 16 (+); Rosa acicularis [b] 3 (+), 6 (1); Salix caprea [b] 16 (+); S. pyrolifolia [b] 9 (+); Sanionia uncinata [d] 9 (2); Saussurea parviflora [c] 2 (+), 16 (+); Solidago dahurica [c] 8 (+), 9 (+); Sphagnum warnstorfii [d] 14 (+), 16 (+); Spiraea media [b] 2 (+); Stellaria bungeana [c] 8 (+); S. graminea [c] 11 (+); S. longifolia [c] 13 (+); S. palustris [c] 8 (+); Straminergon stramineum [d] 12 (2); Thyselium palustre [c] 15 (+), 16 (+); Tomentyp-num nitens [d] 3 (+), 13 (2); Trisetum sibiricum [c] 11 (+), 14 (+); Urtica dioica [c] 4 (+), 12 (+); U. urens [c] 11 (+); Vaccinium vitis-idaea [c] 7 (+); Veratrum lobelianum [c] 5 (+); Veronica longifolia [c] 2 (+), 8 (+); Viola biflora [c] 1 (+), 12 (+); V. canina [c] 10 (+); V. mirabilis [c] 6 (+); V. montana [c] 8 (+).

Локалитеты описаний: 1 — Чубур, 55.87038° с. ш., 84.46739° в. д., 26.06.2011; 2 — Чубур, 55.93329° с. ш., 84.70365° в. д., 16.07.2014; 3 — Нововоскресенка, 54.03167° с. ш., 82.99802° в. д., 11.06.2011; 4 — Нововоскресенка, 54.03133° с. ш., 82.99829° в. д., 11.06.2012; 5 — Турунтаево, 56.62190° с. ш., 85.88173° в. д., 13.07.2014; 6 — Нововоскресенка, 54.03390° с. ш., 82.99850° в. д., 11.06.2011; 7 — Павловка, 56.79407° с. ш., 75.12930° в. д., 16.07.2009; 8 — Тенгулы, 56.38899° с. ш., 87.56542° в. д., 13.06.2008; 9 — Б. Черное, 55.98111° с. ш., 84.42000° в. д., 20.06.2004; 10 — Тенгулы, 56.38944° с. ш., 87.56550° в. д., 13.06.2008; 11 — Баксон, 55.77905° с. ш., 84.05218° в. д., 26.06.2011; 12 — Нововоскресенка, 54.03249° с. ш., 82.99849° в. д., 11.06.2012; 13 — Правдинка, 56.31870° с. ш., 87.17050° в. д., 11.06.2008; 14 — Турунтаево, 56.62426° с. ш., 85.89229° в. д., 13.07.2014; 15 — Подъельники, 56.21571° с. ш., 87.52249° в. д., 10.06.2007; 16 — Симбирка, 56.06222° с. ш., 87.23250° в. д., 09.06.2007. Авторы описаний: 1, 4, 7, 10-13, 15 — Н. Н. Лащинский; 2, 3, 5, 6, 8, 9, 14, 16 — О. Ю. Писаренко.

l

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+

Субассоциация Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae Subassociation Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae

Таблица 4

Площадь открытой Табличный номер 1 2 з 4 5 б 7 8 9 10 С

воды, % - lG - - s - - s - ls Pyrola rotundifolia c + + + + + + + + + . V

Древесный ярус Pleurozium schreberi d 3 з + + 2 l 2 2 2 + V

средняя высота, м 2б 22 l8 l8 l2 l2 l8 20 Climacium dendroi- d + 2 + + l + + 2 . + V

сомкнутость крон 0.б 0.б 0.? 0.s 0.? 0.? 0.б 0.s 0.8 0.б © SC des

Проективное покрытие и S Plagiomnium ellipti- d l + з 4 + 2 l + 2 V

ярусов, %: - О cum

кустарниковй 0 l З0 G G l l З l 0 Е- U Helodium blandowii d + + + + + + + IV

травяно-кустарнич- 40 З0 35 4G б0 2G 30 ?G 20 40 О H Carex loliacea c + + + + + + + . IV

ковый C. vaginata c + + + l l + . + IV

мохово-лишайнико- s0 б0 4s 9G sG ?G б0 4G 30 б0 Caltha palustris c + + + + + + . + IV

вый Calamagrostis c + + + + l III

Число видов Зб 48 48 З9 s2 42 З9 2б 4б З4 langsdorffii

2 ■s 4 l 8l 4 ■е « Я З Carex disperma c + + + + + III

Номер описания S е З ll ? З- G- 9 G- 2 2 + ? Gl l8 9 9 0- Rubus arcticus c + + + + III

полевой эс G 9l G 9-G 8-G 8-G 8 G l l4l + 8 80 Sphagnum warns- d + + + + + III

- Z - - - * я § - torfii

табличный l 2 З 4 s б ? 8 9 l0 с Viola epipsila c + l н. II

Диагностические виды субасс. Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae

Carex alba c + l l + + l l + l +

C. capillaris c + + + + . l . +

Bistorta major c + . . + + + . . + +

Д. в. подсоюза Carici cespitosae-Pinenion sibiricae и acc. Mnio stellari-Pinetum sibiricae

Calamagrostis obtu- c + + + 2 +

sata

Angelica tenuifolia c + + + +

Hylocomium splen- d + l + З З

dens

Equisetum scirpoides c + + + + +

Vaccinium vitis-idaea c + + + +

Linnaea borealis c + + + +

Mnium stellare d + +

Gymnocarpium dry- c + +

+ + +

2 2

opteris

Д. в. союза Carici appropinquatae-Laricion sibiricae

Carex dioica c + l

Menyanthes trifoliata c . + + 2

Calliergonella cuspi- d data

Carex appropinquata c

Tomentypnum nitens d

l

+ . . + . + . . 2 .

Диагностические виды союза Carici cespitosae-Piceion obovatae

Picea obovata al З З 4 З З З З З З З

Pinus sibirica al 2 + + + 2 + l З +

Larix sibirica al + + + + З 2 2 l 2 2

Carex cespitosa Orthilia obtusata c c З + + + + + + . + + + + 2 + + + l +

Calliergon cordifo-lium d l l + + l

Thuidium assimile d + + + + +

Timmia megapolitana Thuidium recognitum d d + + + + +

V III III

V

IV III III III II

V III III

II II

V

V IV III

III II II

Д. в. порядка Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae

Rubus saxatilis

+ .

+ +

Д. в. класса Alneteae glutinosae

Naumburgia thyrsi-flora

Ribes nigrum b . + 1

Galium palustre c . + +

Frangula alnus b

Прочие виды

Betula pubescens al 2 1

Filipendula ulmaria c . +

Aulacomnium palus- d 2 + tre

Comarum palustre c . +

Equisetum fluviatile c + +

Sorbus sibirica b

Angelica sylvestris c . +

Epilobium palustre c . +

Listera ovata c . +

Lysimachia vulgaris c . +

Moneses uniflora c . +

Padus avium b . +

Ribes procumbens c

Rumex aquaticus c . . +

Carex paupercula c . + +

Cicuta virosa c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cypripedium macran- c thon

Juniperus communis b

Kadenia dubia c

Lonicera caerulea b

Luzula pilosa c

Paris quadrifolia c

Pinus sylvestris al

Rhytidiadelphus tri- d

quetrus

Ribes spicatum b

Rosa acicularis b

Solidago virgaurea c

Swida alba b

Trisetum sibiricum c

Vaccinium uliginosum c

Vicia cracca c

+ + +

+ +

+

+ + +

+ + 2

+ + +

+

+ + + . +

+ + . + + , . + +

+ + + , + + +

+ + . +

+ + + +

+ +

+

+ +

+ + + .

III

II

V

IV

IV IV IV

III III III III III III

II

III II II II

Trientalis europaea Galium uliginosum Maianthemum bifo-lium

Примечание. Единично встречены: Abies sibirica [a1] 10 (2); Angelica decurrens [c] 1 (+); Athyriumfilix-femina [c] 5 (+), 7 (+); Betula fruticosa [b] 4 (+), 10 (+); B. pendula [a1] 3 (2); Brachythecium mildeanum [d] 4 (+), 7 (+); Bryum pseudotri-quetrum [d] 9 (+); Calliergon giganteum [d] 2 (+); Calliergonella lindbergii [d] 2 (+); Campylium protensum [d] 6 (+); Caragana arborescens [b] 7 (+), 9 (1); Cardamine pratensis [c] 1 (+), 2 (+); Carex chordorrhiza [c] 7 (+); C. elongata [c] 10 (+); C. obtusata [c] 4 (+); C. rostrata [c] 4 (+); Chamaedaphne calyculata [c] 5 (+), 7 (+); Cirsium helenioides [c] 10 (+); C. oleraceum [c] 2 (+); Crataegus sanguinea [b] 5 (+), 6 (+); Cypripedium calceolus [c] 3 (+); C. guttatum [c] 7 (+), 10 (+); Dactylorhiza hebridensis [c] 3 (+); D. maculata [c] 1 (+), 4 (+); D. russowii [c] 10 (+); D. sp. [c] 10 (+); Dicranum undulatum [d] 7 (+); Dryopteris expansa [c] 7 (+); Epipactis palustris [c] 8 (+); Equisetum palustre [c] 7 (+); Eurhynchiastrum pulchellum [d] 2 (+); Galium boreale [c] 1 (+), 9 (+); Goodyera repens [c] 1 (+), 10 (+); Gymnocarpium jessoense [c] 3 (+); Lathyrus vernus [c] 1 (+), 8 (+); Ledum palustre [c] 7 (+), 10 (+); Lycopodium annotinum [c] 7 (+); Malaxis monophyllos [c] 2 (+), 8 (+); Mitella nuda [c] 5 (+), 6 (+); Orthilia secunda [c] 3 (+), 4 (+); Oxycoccus palustris [c] 4 (+), 10 (1); Parnassia palustris [c] 2 (+); Peltigera aphthosa [d] 1 (+); Phegopteris con-nectilis [c] 7 (+); Picea obovata [a3] 1 (3), 3 (3); Picris hieracioides [c] 3 (+); Pinus sibirica [a3] 1 (+), 3 (+); Platanthera bifolia [c] 10 (+); Poa remota [c] 10 (+); P. trivialis [c] 8 (+); Polemonium caeruleum [c] 1 (+), 10 (+); Ptilium crista-castrensis [d] 1 (+); Rhizomnium pseudopunctatum [d] 7 (+); Salix cinerea [b] 4 (+), 9 (+); Sanionia uncinata [d] 3 (+); Scutellaria galericulata [c] 5

+

2

+

• acc. Carici dispermatis-Piceetum obovatae Lashchinsky 2009 (с субассоциациями impatien-tosum и oxalidosum) — заболоченные еловые леса по долинам малых рек Салаирского кряжа (Лащин-ский, 2009);

• acc. Mnio stellari-Pinetum sibiricae Lapshina 2010 (с субассоциациями typicum и spiraetosum salicifoliae) — разнообразные темнохвойные раз-нотравно-зеленомошно-кочкарно-осоковые заболоченные леса (согры), описанные в южной тайге Западной Сибири (Лапшина, 2010);

• асс. Linnaeo borealis—Abietetum sibiricae Lashchinsky et Korolyuk 2016 — темнохвойные леса плакорных местообитаниях северной части подзоны южной тайги Западной Сибири. В более южных районах они часто встречаются на полу-гидроморфных почвах (Лащинский, Королюк, 2015, 2016);

• асс. Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae Lashchinsky et Korolyuk 2016 — фоновая зональная ассоциация темнохвойных лесов подзоны южной тайги Западной Сибири (Лащинский, Королюк, 2015, 2016);

• асс. Melico-Abietetum sibiricae Ermakov et Lapshina 2013 — темнохвойные леса бассейна р. Васюган (Ермаков, Лапшина, 2013);

• асс. Aconito septentrionalis—Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova 2009 (с субассоциациями typicum и filipenduletosum ulmariae) — высокотравные темнохвойные и мелколиственные леса восточного сектора европейской части России в северной и средней тайге (Заугольнова и др., 2009);

• асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007 — смешанные тем-нохвойно-широколиственные леса плакорных местообитаний Уфимского плато (Мартыненко и др., 2008);

• асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al ex Martynenko et al. 2008 (с субассоциациями typicum и pulmonarietosum mollis) — елово-пихтовые неморальнотравные леса горных регионов Южного и Среднего Урала (Мартыненко и др., 2008).

Таблица включает только виды, имеющие III класс постоянства и выше хотя бы в одном из приведенных синтаксонов; для мхов приведены только ценотически значимые виды. Анализ таблицы показывает, в первую очередь, существенные различия сибирских и уральских синтаксонов. Ураль -ские синтаксоны хорошо отделяются по большому блоку преимущественно европейских видов широколиственных лесов, не представленных в сибирской флоре или находящихся здесь на восточной границе ареала (Acer platanoides, Carex pilosa, Digitalis grandiflora, Pulmonaria obscura, Tilia

200

100

А

А А Д А Д ДдЛ Л, Л 1 А Л I Д О л О о •• ой° о « А°°о о" . • •

А А А А •

100

200 О 3

300 axis 1

Рис. 7. Диаграмма DCA- ординации сообществ описанных еловых лесов подтайги Западной Сибири.

DCA ordination diagram of explored spruce forests from West Siberian subtaiga. 1 — Caragano arborescentis-Piceetum obovatae; 2 — Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae; 3 — Cacalio hastatae-Piceetum obovatae; 4 — Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae.

Рис. 8. Ординация синтаксонов еловых лесов подтайги Западной Сибири по шкалам Раменского с использованием экологических оптимумов видов.

Прямоугольники показывают доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Ordination of the spruce forest syntaxa form West Siberian subtaiga by Ramensky-scale on the basis of plant indicator values.

Rectangles show the 95 % confidential interval for an average. Vertical axis shows soil fertility-salinization, horizontal

axis — moisture.

Синтаксоны / Syntaxa: 1 — Caragano arborescentis-Piceetum obovatae; 2 — Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae; 3 — Cacalio hastatae-Piceetum obovatae; 4 — Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae.

Продолжение примечания к табл. 4

(+); Sphagnum angustifolium [d] 7 (+); Stellaria gramínea [c] 8 (+); S. longifolia [c] 5 (+); S. palustris [c] 7 (+); Taraxacum officinale [c] 7 (+); Thalictrum minus [c] 2 (+), 3 (+); Thelypteris palustris [c] 8 (1); Thyselium palustre [c] 2 (+); Urtica dioica [c] 3 (+); Vicia sylvatica [c] 7 (+).

Локалитеты описаний: 1 — Правдинка, 56.35423° с. ш., 87.21682° в. д., 11.06.2008; 2 — Павловка, 56.79436° с. ш., 75.12997° в. д., 16.07.2009; 3 — Павловка, 56.79403° с. ш., 75.13037° в. д., 16.07.2009; 4 — Правдинка, 56.35342° с. ш., 87.21703° в. д., 11.06.2008; 5 — Тенгулы, 56.39731° с. ш., 87.56751° в. д., 13.06.2008; 6 — Тенгулы, 56.39697° с. ш., 87.56722° в. д., 13.06.2008; 7 — Баксон, 55.77907° с. ш., 84.05266° в. д., 26.06.2011; 8 — Турунтаево, 56.62351° с. ш., 85.89331° в. д., 13.07.2014; 9 — Берикуль, 56.31845° с. ш., 87.17045° в. д., 11.06.2008; 10 — Тенгулы, 56.39775° с. ш., 87.56533° в. д., 13.06.2008. Авторы описаний: 1, 3-5, 10 — Н. Н. Лащинский; 2, 6-9 — О. Ю. Писаренко.

Таблица 5

Синоптическая таблица выделенных синтаксонов в сравнении с си ¡таксонами лесов сходной экологии из сопредельных территорий

Synoptic table of the described syntaxa in comparison with the other ecologically similar forest syntaxa from adjacent areas

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8

Stellaria longifolia (VP) c V III II I I I II

Viburnum opulus b IV II II I

Taraxacum officinale c IV II II III

Saussurea parviflora c III I I

Polemonium caeruleum c V V I I II I

Moneses uniflora (VP) c II V I I III II II

Spiraea salicifolia b V I

Equisetum palustre c V III I II

Lathyrus palustris c III I I I

Carex paupercula c III I I I

C. alba c V IV III I

C. capillaris c III III II

Bistorta major c III I

Moehringia lateriflora c III I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Aconitum volubile c III III I

Geum rivale c II IV III IV I

Adoxa moschatellina c V III III IV

Lathyrus vernus c III I IV IV III

Cacalia hastata c IV V III I III IV IV

Poa remota c II III I I III

Angelica tenuifolia c V V V III IV

Carex dioica c II II V III III I

Ranunculus repens c IV III I III III I

Lamium album c I III

Pleurospermum uralen- c II I II III

se (bb)

Caragana arborescens b II III II I III II IV

Vicia sylvatica c I I

Ribes atropurpureum b I I II II

Trollius europaeus c

Saussurea alpina c

Geum urbanum c

Polygonatum multiflorum c

Hypericum maculatum c

I I

I

III

I I

II I

IV

I . IV I II

IV . III III V II

I V . . V V V

III . III III V I III V

II I I

V

I

II

III IV II II I I

IV I .

III

III 1 II

Д. в. класса Alnetea glutinosae и порядка Calamagrostiopurpuraea-Piceetalia obovatae

Galium uliginosum c V V V V IV IV V I I

Naumburgia thyrsiflora c V III V IV IV V IV . I I

Galium palustre c IV III II II II III III . I I

Caltha palustris c IV V III II IV IV IV . I II

Climacium dendroides d IV IV V IV V V IV III I I II

Carex disperma c III V V III III III IV . I

Plagiomnium ellipticum d III V V IV V IV . I

Scutellaria galericulata c IV III II I IV III . I

Carex cespitosa c V V V V V IV V . II

Ribes nigrum c V IV II IV III V V I II

Carex elongata c III III I I II II .

C. loliacea c III I II IV III II . II

Calliergon cordifolium d II IV IV III II II I II

Helodium blandowii d III V IV II I .

Carex vaginata c III II IV I II . II

Sphagnum warnstorfii d IV V I I I . I

Viola epipsila c III I I II II . I III

Rhizomnium pseudo- d IV III I . I

punctatum

Calla palustris c III I I I .

Thelypteris palustris c I I III I .

Rubus arcticus c V V II II II . II I II III

Pyrola rotundifolia c IV V V IV V III III I II I II

Calamagrostis purpurea c IV III III III III II III I III III II V

Picea obovata ( VP) a V V V V V V V V V IV V V

II I

I

V

Rubus saxatilis Calamagrostis obtusata Paris quadrifolia Abies sibirica Gymnocarpium dryopteris Viola selkirkii Circaea alpina

Д. в. класса Milio effusi-Abietetea sibiricae и порядка Carici macrourae-

Abietetalia sibiricae _

c V V V V V VIV III V III I cIVVVVVVVVVVV c V III I II II IV V V V V V a III V II IV I I I III V V V c III V III II I II III III V V II c III V . I . III III III V V V c II V I I . II III III III V II

IV III I V V

II I . I III

II IV V III IV

II V V IV V

IV V I IV .

II II IV V II

. I V III III

cordata, Ulmus glabra и др.). В меньшей степени выражены различия между сибирскими сообществами и лесами северо-востока европейской части России. Отчетливо видно, что описанные нами синаксоны — переходные между классами Asaro europaei-Abietetea sibiricae и Alneteae glutinosae. Отделение новых синтаксонов от ранее описанных происходит на высоком уровне, соответствующем уровню различий синтаксонов ранга ассоциации.

Характерной особенностью еловых лесов подтайги является видовое богатство и гетерогенность флористического состава сообществ. В цено-флоре по данным 103 геоботанических описаний выявлено 322 вида растений из 61 семейства и 179 родов. Выделенные синтаксоны характеризуются следующим видовым богатством: Caragano arborescentis—Piceetum obovatae — 150 видов, в среднем 47 видов в описании; Scutellario galericulatae-Pi-ceetum obovatae — 216 и 63 соответственно; Cacalio hastatae-Piceetum obovatae — 176 и 47; Mnio stellari-Pinetum sibiricae субасс. caricetosum albae — 111 и 41.

Высокое видовое разнообразие в значительной степени определяется сочетанием разнообразных микроместообитаний в пределах одного сообщества. Например, в контуре с выраженными обводненными западинами всегда имеются микроместообитания, находящиеся вне влияния грунтовых вод, у которых связь с минеральным субстратом оказывается утерянной — таковыми являются слои торфа, лесной подстилки или дернин мха, висящие на корневых лапах деревьев. Виды низинных и переходных болот, занимающие западины (Equisetum flu-viatile, E. palustre, E. scirpoides, Thelypteris palustris, Dryopteris cristata, Phragmites australis, Carex appropinquata, C. capilla-ris, C. cespitosa, C. chordorrhi-za, C. elongata, C. rostrata, Cal-tha palustris, Naumburgia thyr-siflora и др.) соседствуют с таежными умброфитами, обитающими на возвышающихся участках (Carex disperma, Diplazium sibiricum, Goodyera

I

repens, Gymnocarpium dryop-teris, Moneses uniflora Oxalis acetosella, Viola selkirkii).

Стабильность микроклиматических условий, постоянно высокая влажность субстрата и воздуха и относительно благоприятный температурный режим в сочетании с разнообразием микроместообитаний способствовали сохранению в составе этих лесов видов различных флористических комплексов, в разное время господствовавших на этой территории в течение четвертичного периода. Здесь хорошо представлены элементы бореально-таежного (Juniperus communis, Goodyera repens, Linnaea borealis, Or-thilia obtusata), южнотаежного (Aconitum septentrionale, Allium microdictyon, Calamagrostis obtusata, Daphne mezereum, Dryopteris dilatata, D. car-thusiana, Galium triflorum, Stellaria bungeana), неморального (Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Stellaria holos-tea, Viburnum opulus), гипоар-ктического и северотаежного (Betula fruticosa, B. nana, Carex capillaris, C. media, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palus-tris, Pedicularis resupinata, P. sceptrum-carolinum, Petasites frigidus, Rubus arcticus) комплексов. Многие из этих видов могут рассматриваться в настоящее время для подтайги Западной Сибири как реликты различных климатических периодов плейстоцена. Постоянное участие бетулярных (в смысле Ю. Д. Клеопова, 1941) видов (Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Ca-rex macroura, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Thalictrum minus) отражает давление зонального окружения.

Флористическое разнообразие подтаежных еловых лесов обусловлено большой протяженность их ареала по долготе и соседством с Алтае-Саянской горной областью. Так, к видам, встречающимся исключительно в западной части ареала, относятся Cirsium oleraceum, C. palustre и Orchis ustulata; только в восточной части встречается Mitella nuda; а такие виды, как Anemonoides altaica, A. caerulea, Bupleurum aureum, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Paeonia

Продолжение таблицы 5

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1G 11 12 13 14 15 16

Ribes spicatum b V III II III I III II I III V. II I I

Lonicera xylosteum b II ... I I III III V. I II IV I I

Urtica dioica c IV ..II IV IV II IV I II I V II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Padus avium b IV . . II II IV IV V IV V I I III II III

Carex macroura c ... IV V V V V V II I

Aconitum septentrionale c IV ... I IV V V V V V V V V V

Oxalis acetosella c V ... I II III V V V V V V V V

Atragene sibirica c . . .III III III IV IV V III IV I V IV

Stellaria bungeana c ... I III V V V V I V III I II

Aegopodium podagraria c III ... I V IV IV V. V III V

Dryopteris carthusiana c I I . I II II IV IV III II I I I

Milium effusum c ... I II IV IV IV II III III V III V

Daphne mezereum b II I III III V II III III III

Stellaria holostea c II I II III V II II V V V

Rubus idaeus b I IV V V V III V V V V

Dryopteris expansa c I I I II II III I IV IV

Actaea erythrocarpa c ... I I I IV III II I I I I

Galium triflorum c I V V V

Dryopteris dilatata c III I III IV .

Д. в. класса Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae (BB)

Vicia sepium c II V . . . II V IV II III V IV I I

Angelica sylvestris c IV II II III IV V III III III IV III II III

Pulmonaria mollis c III IV ... I IV V III IV III I I V

Calamagrostis c ... I I I III V V

arundinacea

Д. в. класса Vaccinio myrtilli-Piceetea abietis (VP)

Corallorrhiza trifida c III I I . I

Larix sibirica a II V V V IV IV I I I

Trientalis europaea c II V V V IV IV V IV V II V V V V IV

Pleurozium schreberi d III III V V V II III IV V III III V V I V IV

Hylocomium splendens d II III IV V IV III III III V IV III V V IV III

Luzula pilosa c . . II . II I IV I III III II V III

Linnaea borealis c II III III IV II . II I V I III III IV I I

Pinus sibirica a III V V V III III I IV IV V I II

Vaccinium vitis-idaea c III IV III I II II I. III I

Lonicera caerulea b III II I II III III III I I. III

Ptilium crista-castrensis d II ..II I I III I . III IV III IV III

Vaccinium myrtillus c I III III II I

Lycopodium annotinum c I III I . I III III I

Д. в. класса Querco-Fagetea

Myosotis sylvatica c I I IV III V

Stachys sylvatica c I . IV I I

Stellaria nemorum c V II III

Festuca altissima c IV III I

Digitalis grandiflora c III I

Carex pilosa c V V

Galium odoratum c V IV

Asarum europaeum c V IV

Pulmonaria obscura c V III

Tilia cordata a I I . IV III

Acer platanoides a V III

Ulmus glabra a V I

Прочие виды

Ribes procumbens b III III I I

Equisetum fluviatile c II I III IV I II I

Lysimachia vulgaris c V III III II III IV III

Comarum palustre c III III V V IV III II I

Epilobium palustre c III III IV III III II III I

Rumex aquaticus c II II II II IV III

Orthilia obtusata c II III IV IV IV I I

Swida alba b II IV II II I I .I

Carex appropinquata c I I II III II

Menyanthes trifoliata c I III III I I

Ligularia sibirica c III ..II II I

Cypripedium macranthon c . . II III II

Sanguisorba officinalis c III III II . II I I

Vaccinium uliginosum c IV IV II .

Ledum palustre c III IV I .

Listera ovata c . I III II

Rosa acicularis b II .III I II IV II V IV IV

Orthilia secunda c . . I II I I IV I . III II II

Thalictrum minus c III . . I II V V IV VV II I

Equisetum scirpoides c I III IV IV II I I I. I

Betula pendula a ..II I I II III . II

Populus tremula a ... I I II III III IV I I II

Paeonia anomala c III I III I I I

Elymus caninus c II I I I . III II I

Продолжение таблицы 5

Синтаксон 1 2 з 4 5 б 7 8 9 1G 11 12 1з 14 15 1б

Sambucus sibirica b I I III I III . I

Diplazium sibiricum c II II III II V III . .

Veratrum lobelianum c I III III I I I IV V III III III

Melica nutans c II IV III I I V II II IV V V

Viola mirabilis c I III I I I . V III I

Delphinium elatum c I III II II II II I III I .

Crepis sibirica c II II I I II II I V II IV

Fragaria vesca c II I I II I I I II . II III

Dryopteris filix-mas c I I V III III

Senecio nemorensis c III I II II I II III V V V

Cirsium heterophyllum c IV I II II I I III II . IV IV

Impatiens noli-tangere c IV I II I I III IV . I

Lathyrus gmelinii c III II II I II I II IV

Conioselinum tataricum c I I I I . V . I

Phegopteris connectilis c II II III I IV I

Cerastium pauciflorum c I I . V V

Crepis paludosa c II I . I IV

Campanula latifolia c V . I

Sorbus aucuparia b III V V V V

Chrysosplenium alterni- c V III V . I

folium

Valeriana wolgensis c IV I V

Cicerbita uralensis c V I III

Aconogonon alpinum c I III IV

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Campanula glomerata c . I III

Hieracium albocostatum c . IV IV

Epilobium montanum c I . I III

Ranunculus subborealis c . . III

Maianthemum bifolium c IV V V V IV V V V V V V III V . V V

Athyrium filix-femina c V V IV II I II III IV IV V II II II V V II

Betula pubescens a V V V V V V V IV II II V IV III . IV V

Filipendula ulmaria c V V V V IV V V III I II V II I I II

Solidago virgaurea c V I II I II I I I II IV III I V V

Equisetum sylvaticum c IV I I I III V V V IV III II III II

Geranium sylvaticum c IV V I I III III I I IV IV IV III V

Galium boreale c V V II II I IV III II II III IV IV II . II II

Sorbus sibirica b V V IV IV IV V IV IV V V V . . I

Chamaenerion angusti- c III I I II I II IV IV . . II

folium

Equisetum pratense c IV II I II V V V V IV IV III II . .

Vicia cracca c II III II I II I I I I I

Lathyrus pratensis c II III I I II II I

Cypripedium calceolus c III I II I I .

Matteuccia struthiopteris c II I II III . .

Crataegus sanguinea b III I I

Ranunculus propinquus c I IV III

Rosa majalis b I I III I

Cirsium oleraceum c I II I I . III I .

Valeriana officinalis c IV IV

Geranium albiflorum c III II

Carex juncella c III II I

Rhytidiadelphus triquetrus d II I I II III II IV IV III II III II . II .

Polytrichum commune d I I I II I I III

Aulacomnium palustre d V V III I II I

Brachythecium mildeanum d III II I I I I .

Calliergonella lindbergii d III II I I I I .

Thuidium recognitum d I I. IV III II I II

Calliergonella cuspidata d III I II II II I .

Drepanocladus aduncus d II III I I

Thuidium assimile d I. III I I I . I .

Rhytidiadelphus subpin- d I I I I III IV III .

natus

Примечание. Синтаксоны: 1 — Carici dispermatis-Piceetum obovatae im-patientosum, 2 — Carici dispermatis-Piceetum obovatae oxalidosum, 3 — Mnio stel-lari-Pinetum sibiricae spiraetosum salicifoliae, 4 — Mnio stellari-Pinetum sibiricae typicum, 5 — Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae, 6 — Cacalio hasta-tae-Piceetum obovatae, 7 — Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae, 8 — Cara-gano arborescentis-Piceetum obovatae, 9 — Linnaeo borealis-Abietetum sibiricae, 10 — Aegopodio podagrariae-Abietetum sibiricae, 11 — Melico-Abietetum sibiricae, 12 — Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae filipenduletosum ulmariae, 13 — Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae typicum, 14 — Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae, 15 — Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae caricetosum pilosae, 16 — Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae pulmonarietosum mollis.

Рамкой выделены дифференциальные и диагностические виды соответствующих синтаксонов, заливкой — диагностические виды новых синтаксонов.

апота1а появляются при приближении к Алтае-Саянской горной области. Однако указанные региональные различия во флористическом составе недостаточны для выделения отдельных синтаксономических единиц.

Особенности флористического состава сообществ нашли свое отражение и в участии видов, включенных в региональные Красные книги. В целом для еловых лесов подтайги Западной Сибири отмечено 30 видов высших сосудистых растений, входящих в списки Красных книг Новосибирской, Томской, Кемеровской и Омской областей (табл. 6).

Видовое богатство и сосредоточие редких, реликтовых и охраняемых видов в исследованных сообществах, несомненно, делает их важным объектом природоохранной деятельности в качестве локального «оазиса» биоразнообразия и местообитания охраняемых видов.

Высокое разнообразие характерно и для других групп растений, участвующих в сложении данных сообществ. Так, в обследованных лесах отмечено 112 видов листостебельных мхов, что составляет более трети от числа видов, известных для всей лесной зоны Западной Сибири (1§па1оу е! а1., 2006).

Заключение

Темнохвойные леса равнинной части Западной Сибири на южном пределе своего распространения представлены изолированными массивами, приуроченными к специфическим местообитаниям, обеспечивающим повышенное и стабильное увлажнение субстрата и приземного слоя воздуха. В синтаксономическом отношении данные массивы образованы различными сочетаниями четырех впервые описанных синтаксонов, отражающих пограничную ситуацию между классами Asaro еигорае— Abietetea sibiricae и Alnetea glutinosae. Характерной чертой описанных синтаксонов является высокое разнообразие видового состава сообществ, обусловленное набором микроместообитаний, спецификой

Таблица 6

Представленность видов, включенных в региональные Красные Книги, в синтаксонах подтаежных еловых лесов.

Presence of the species listed in the regional Red Data books among syntaxa of subtaiga spruce forests

Синтаксон Красная книга

Carici dis- Mnio stellari- Caragano Scutellario Новоси-

Вид permatis- Pinetum sibi- arborescen- galericula- бирской обл. Томской Кемеров- Омской

Piceetum ricae carice- tis—Piceetum tae-Picee- обл. ской обл. обл.

obovatae tosum albae obovatae tum obovatae

Allium microdictyon II . . +

Gymnocarpium jessoense I r I + . .

Botrychium virginianum r + . +

Lonicera tatarica r + . .

Stellaria holostea I II +

Juniperus communis II r II + + .

Carex alba IV V I III +

Dryopteris cristata r I + + . +

D. filix-mas r I + . .

Erythronium sibiricum r + + + .

Corallorrhiza trífida r + . + +

Cypripedium calceolus r r II + + ++

C. guttatum r r r . + +

Cypripedium macranthon III II II + + ++

Dactylorhiza fuchsii I . + +

D. incarnata r r . . +

D. maculata r I . . +

D. russowii r + . + +

Epipactis palustris r r r . + +

Herminium monorchis r + . .

Listera ovata II III . + +

Malaxis monophyllos II I II . + +

Platanthera bifolia I r . + +

Paeonia anomala III r . . +

Poa remota I r III + . .

Pyrola chlorantha r . + .

Actaea erythrocarpa r I I . . +

Trollius asiaticus II r . . +

Mitella nuda r I . + .

Daphne mezereum I II . . +

микроклимата, сложной историей формирования и большой долготной протяженностью ареалов. Эти леса являются хранителями представителей различных флористических комплексов и местом сосредоточения большого числа редких и реликтовых видов. Практически все местообитания данных лесов нуждаются в охране.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области // Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып. 27. Тобольск. С. 1-56.

Дробушевская О. В., Назимова Д. И. 2006. Климатические варианты светлохвойной низкогорной подтайги Западной Сибири // География и природные ресурсы. № 2. С. 21-27.

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ермаков Н. Б., Лапшина Е. Д. 2013. Синтаксоны тем-нохвойных лесов из южной тайги Западно-Сибирской равнины // Вестн. Новосибирск. гос. ун-та. Серия: Биология, клиническая медицина. Т. 11. Вып. 1. С. 75-82.

Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В., Браславская Т. Ю., Дегтева С. В., Проказина Т. С., Луговая Д. Л. 2009.

Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России // Растительность России. № 15. С. 3-26.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Ильина И. С., Лапшина Е. И., Мельцер Л. И., Романова Е. А. 1985. Легенда обзорной карты «Растительность Западно-Сибирской равнины» // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 30-40.

Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР М.; Л. Вып. 1. С. 183-257.

Королюк А. Ю. 2000. Подходы к разработке экологических шкал растений южной Сибири // Проблемы создания ботанических баз данных. М. С. 26-29.

Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово. Вып. 12. С. 3-28.

Крылов Г. В. 1961. Леса Западной Сибири. М. 255 с.

Лапшина Е. Д. 2010. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Новосибирск. 186 с.

Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 264 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю. 2015. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 85-107.

Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю. К синтаксономии тем-нохвойных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины // Растительный мир Азиатской России. 2016. № 2 (22). С. 44-55.

Лащинский Н. Н., Писаренко О. Ю. 2010. Ленточные болота междуречья рек Кия и Яя (Западная Сибирь) // Растительный мир Азиатской России. № 1(5). С. 42-48.

Лащинский Н. Н., Тищенко М. П., Писаренко О. Ю., Ла-щинская Н. В. 2014. Растительный покров подтаежных ландшафтов предгорной равнины правобережья Оби // Растительность России. № 24. С. 63-85.

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Са-янской горной области // Сибирский ботанический вестник: электрон. журн. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156.

Мартыненко В. Б., Жигунова С. Н. 2004. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность России. № 6. С. 35-53.

Мартыненко В. Б., Широких П. С., Мулдашев А. А. 2008. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа. С. 124-240.

Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 250 с.

Цаценкин И. А., Дмитриева С. И., Беляева А. В., Савченко И. В. 1974. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. 246 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск. 439 с.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.

Hammer 0, Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4(1). 9 p.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.

Westhoff V., E. Maarel van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Willner W., Solomeshch A., Carni A., Bergmeir E., Erma-kov N., Mucina L. Description and validation of some European forest syntaxa a supplement to the EuroVegCheklist // Hacquetia, 2016. Vol. 15. Is. 1. P. 15-25.

Получено 27 июля 2015 г.

Summary

West Siberian subtaiga is a climatically and partly edaphically determined latitudinal subzone with deciduous forests dominated by birch and aspen trees as climax vegetation (Shumilova, 1962). Dark coniferous forests have here their southern limit of distribution and they are presented by the relatively small "islands" embedded into the "matrix" of deciduous forests mixed with meadows and arable lands. Main limited factor for the coniferous trees distribution is low humidity during vegetation period. Therefore the dark coniferous forests in subtaiga occupy the habitats with high and constant moisture. They are mainly the big rivers terraces or small river valleys. The total area of this habitat type is quite small. There are no special

articles or monographs devoted to this vegetation. At the same time these dark coniferous forests are rich in species and they are a shelter of many rare and protected plants.

The main goal of this article is to describe the composition, structure, distribution and syntaxonomical position of West Siberian dark coniferous forests on their southern limit.

The article is based on 103 relevés collected through the West Siberia from Kemerovskaya region at the east to Omskaya region at the west from 1998 till 2014. All relevés were stored in a data base and developed by syntaxonomical analysis with IBIS 6.2 (Zverev, 2007), ordination and cluster analysis with PAST 2.14 (Hammer et al., 2001) and using the Ramensky ecological scales (Korolyuk, 2006).

Usually one "spot" of coniferous forest consists of few (up to four) microbelts of communities depending on their geomorphologic position and drainage rate. In smallest spots on the valley bottom they are all covered by one community type. In all cases a main dominant tree is spruce (Picea obovata). In well-drained habitats sufficient part of tree layer consists of Siberian fir (Abies sibirica). Other trees are in minor amount. Coniferous forests often alternate with mires.

It terms of the Braun-Blanquet classification we described four new syntaxa:

• Ass. Caragano arborescentis-Piceetum obova-tae ass. nov. hoc. loco.

• Ass. Scutellario galericulatae-Piceetum obova-tae ass. nov. hoc. loco.

• Ass. Mnio stellari-Pinetum sibiricae Lapshina 2010

CySacc. caricetosum albae subass. nov. hoc. loco.

• Ass. Cacalio hastatae-Piceetum obovatae ass. nov. hoc. loco

In fact these four syntaxa represent a syntaxonomi-cal continuum between the order Carici macrourae-Abietetalia sibiricae (class Asaro europaei-Abietetea sibiricae) — zonal dark coniferous forests of West Siberian plain and the order Calamagrostio purpuraea-Piceetalia obovatae (class Alnetea glutinosae) — forested mires of continental parts of Eastern Europe and Siberia (Lapshina, 2010).

The most drained habitats are occupied by Cara-gano arborescentis-Piceetum obovatae association. From previously described associations of the same order it differs by dominance of spruce in tree layer and a presence of diagnostic species of Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 class in herbs layer. In addition it is characterized by well-developed shrub layer.

Next association of the same order — Scutellario galericulatae-Piceetum obovatae — occurs on mineral soil with weak drainage and high moisture. It has many diagnostic and affine species of Alnetea glutino-sae class but with clear predominance of Asaro euro-paei-Abietetea sibiricae species.

Swampy spruce forests on wet soils with thin peat layer belong to Cacalio hastatae-Piceetum obovatae association. In herb layer still high presence of Asaro europaei-Abietetea sibiricae species but Alnetea glu-tinosae species play the main role.

The most wet forest type spread on valley bottoms belongs to subassociation Mnio stellari-Pinetum sibiricae caricetosum albae. Species of Alnetea glutinosae class dominate absolutely in herbs layer; another

typical feature is well-developed microrelief formed by sedge tussocks and big thick horizontal spruce roots. Dead-water can be seen between tussocks.

Ecological ordination made by DCA-analysis and independently by using the Ramensky ecological scales has shown that all newly described syntaxa ordinate in a line which was interpreted as gradient of moisture. At the same time each syntaxon has its own ecological amplitude slightly overlapped with others. So, ecological ordination has proved an independence of new syntaxa in ecological space.

To compare the new syntaxa with previously described ones we used cluster analysis with Ward coefficient. In comparison following syntaxa were included: forested mires with spruce stands from West Siberian southern taiga (Lapshina, 2010), green mossy spruce forests from Ufa plateau (Martynenko, Zhigu-nova, 2004) and swampy spruce forests from Salair ridge (Lashchinsky, 2009). Obtained dendrogram shows a large difference between Siberian and European syntaxa. There is a big set of species in European forests which are absent or rare in Siberia. In addition all European forests were described from well-drained habitats without mire species but with some meso-xerophilous species. Among Siberian syntaxa newly described associations are closely related with associations from Salair ridge but the distance between them all is comparable or even bigger than the distance between other associations. So, new syntaxa have rank at least at association level.

Specific feature of subtaiga spruce forests is their species richness and heterogeneity. Coenoflora of these forests based on 103 relevés is 322 higher vascular plants. Species richness is determined by combination of different microhabitats inside of one community.

Stabile microclimatic conditions, constantly high humidity and relatively good temperature conditions in combination with microhabitat diversity helped to

conserve groups of species from different times of the Quaternary period. Such complexes as boreal, southern taiga, nemoral and even hypoarctic are well-presented in these forests. Many of them are considered as relics from different phases of Pleistocene.

About 30 species of higher vascular plants from subtaiga spruce forests are listed in federal and regional Red Books.

High species diversity is typical for other groups of plants too. In these forests were found 112 species of mosses what is more than one third of forest bryoflora of the West Siberia.

References

Hammer 0, Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pale-ontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 4(1).

9 P.

Korolyuk A. Yu. 2006. Ecologicheskie optimumy rastenij yuga Sibiri [Ecological optimums of southern Siberian plants] // Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakh-stana. [Botanical research in Siberia and Kazakhstan]. Barnaul; Kemerovo. Iss. 12. P. 3-28. (In Russian).

Lapshina E. D. 2010. Rastitelnost bolot yugo-vostoka Za-padnoj Sibiri. [Mire vegetation of West Siberian southeast] Novosibirsk. 186 p. (In Russian).

Lashchinskiy N. N. 2009. Rastitelnost Salairskogo kryazha. [Vegetation of Salair ridge]. Novosibirsk. 264 p. (In Russian).

Martynenko V. B., Zhigunova S. N. 2004. Forests of Ufa plateau. Class Vaccinio-Piceetea // Vegetation of Russia. № 6. P. 35-53. (In Russian)..

Shumilova L. V. 1962. Botanicheskaya geografiya Sibiri. [Botanical geography of Siberia]. Tomsk. 439 p. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova. [Information technologies in vegetation research]. Tomsk. 304 s. (In Russian).

Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Лащинский Н. Н., Писаренко О. Ю.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Лащинский Н. Н., Писаренко О. Ю.

Текст научной работы на тему «Темнохвойные леса Западно-Сибирской равнины на южном пределе распространения»