Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 42—62.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2002.
N 3. P. 42—62.
Caragano fruticis—Pinion sylvestris — новый союз
ОСТЕПНЕННЫХ СОСНОВО-ЛИСТВЕННИЧНЫ1Х ЛЕСОВ
Южного Урала
Caragano fruticis—Pinion sylvestris, the new alliance of xerophillous pine-larch forests
of the Southern Urals
© А. И. Соломещ, В. Б. Мартыненко, О. Ю. Жигунов
A. I. Solomeshch, V. B. Martynenko, O. Yu. Zhigunov
Институт биологии Уфимского НЦ РАН. 450054, Уфа, проспект Октября, 69. E-mail: [email protected]
Выделен новый союз Caragano fruticis—Pinion sylvestris, представляющий остепненные сосново-лиственничные леса Южного Урала, приуроченные к крутым каменистым склонам гор, сложенных известняками и доломитами. Приведены диагнозы 2 ассоциаций (Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris и Carici caryophylleae—Pinetum sylvestris) и 4 субассоциаций. Союз отнесен к порядку Chamaecytiso ruthenici—Pinetalia sylvestris класса Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae.
Ключевые слова: синтаксономия, сосняки остепненные, союз Caragano fruticis—Pinion sylvestris, Южный Урал.
Key words: sintaxonomy, xerophillous pine forests, alliance Caragano fruticis—Pinion sylvestris, Southern Urals. Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995.
Введение
Светлохвойные леса Южного Урала очень разнообразны. Им посвящена обширная научная литература, в которой охарактеризованы основные типы лесов этого региона (Крашенинников, Кучеровская-Рожа-нец, 1941; Мельникова, 1961; Игошина, 1964). Первые работы, в которых сосново-лиственничные леса Южного Урала были классифицированы в соответствии с установками метода Браун-Бланке, появились позднее (Schubert et al., 1979; Федоров, 1991; Соломещ, Григорьев, 1992; Соломещ и др., 1992; Соломещ и др., 1993; Ишбирдин и др., 1996). В этих работах такие леса были отнесены к классам Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger et al. 1937 и Vaccinietea uliginosi R. Tx. 1955. В синтаксономическом обзоре континентальных гемибореальных лесов северной Азии (Er-makov et al. 2000) светлохвойные травяные леса Южного Урала были отнесены к классу Brachypodio pinnati—Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk, La-shchinsky 1991, в рамках которого они были выделены в качестве отдельного порядка Chamaecytiso ruthenici—Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000. Все разнообразие травяных сосняков Южного Урала отражено в данном порядке 2 союзами: Trollio europaei—Pinion sylvestris Fedorov
ex Ermakov et al. 2000 и Veronico teucrii—Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000, представляющими соответственно мезофитные и ксеромезофитные леса.
Однако наиболее ксерофитные сообщества сосновых и лиственничных лесов на крутых, обрывистых склонах не укладываются в данную схему. Они не занимают больших площадей, но их экологическое и флористическое своеобразие настолько велико, что требует специального рассмотрения. Настоящая работа посвящена синтаксономической характеристике остепненных сосновых и сосново-лиственничных лесов Южного Урала.
Материалы и методы
Исследования проводились на территории общей протяженностью около 70 км с севера на юг и 100 км с запада на восток (52°20'—53°30'с. ш. и 56°30'— 58°10' в. д.), расположенной в районе светлохвойных, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов, и в районе широколиственных, дубовых и кленово-иль-мово-липовых лесов Южно-Уральской горной провинции (Жудова, 1966). Описания растительности
сделаны на крутых обрывистых склонах р. Белой и ее притоков в пределах Бурзянского, Кугарчинского, Мелеузовского и Зилаирского районов республики Башкортостан, главным образом, на территории Башкирского государственного заповедника, заповедника «Шульган-Таш» и Национального парка «Башкирия». Климат умеренно-теплый, достаточно влажный, континентальный. Сумма температур за период со среднесуточными температурами выше 10 °С составляет 1600—1800 °С; средняя годовая температура — +1--1 °С; продолжительность безморозного периода — 70—100 дней; среднегодовое количество осадков снижается с запада на восток от 500 мм до 450 мм и ниже; мощность снежного покрова — 40—70 см. (Физико-географическое..., 1964).
Материалом для настоящей работы послужили 70 геоботанических описаний, выполненных авторами в 1993—2001 гг. Размер пробной площади в зависимости от размеров однородного контура растительности варьировал от 400 до 1000 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке (Westhaff, Maarel, 1978; Миркин и др., 2000). При этом участие вида в растительном покрове оценивалось по следующей шкале: r — вид на площадке встречен в единичных экземплярах; «+» — вид имеет проективное покрытие до 1 %;
1 — вид имеет проективное покрытие от 1 до 5 %;
2 — от 5 до 25 %; 3 — от 25 до 50 %; 4 — от 50 до 75 %; 5 — выше 75 %. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG и программа MEGATAB (Hennekens, 1995). В обзорных таблицах (табл. 1, 2, 7) в целях экономии места приведены редуцированные флористические списки. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
В тексте и таблицах использованы следующие сокращения: д. в. — диагностические виды; ном. тип — номенклатурный тип; dom. — доминирующий вид, dif. — дифференцирующий вид; асс. — ассоциация, субасс. — субассоциация, в таблицах указана принадлежность к древесному (t1, t2, t3 — первый, второй, третий соответственно), кустарниковому (s1), травяному (hl) и моховому (ml) ярусу.
Результаты
Союз Caragano fruticis—Pinion sylvestris all. nov. hoc loco.
Д. в.: Caragana frutex, Cerasusfruticosa, Artemisia sericea, Aster alpinus, Campanula rotundifolia, Centaurea ruthenica, C. sibirica, Gypsophila altissima, Poa transbaicalica, Scutellaria supina, Sedum hybridum, Thalictrum foetidum, Vincetoxicum hirundinaria, Viola rupestris. Ном. тип — асс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco.
Союз объединяет остепненные сосновые и сосно-во-лиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и участием луговостепных, степных и петрофитных видов в травяном ярусе. Эти леса приурочены к щебнистым дерновым перегнойно-кар-бонатным горно-лесным почвам на обрывистых крутых склонах и осыпях южных экспозиций гор, сложенных известняками и доломитами. Крутизна склонов 25—35°, иногда до 70°. В древесном ярусе преобладает Pinus sylvestris, сопутствующими породами высту-
пают Betula pendula, Larix sibirica. В 3-ем подъярусе встречаются Sorbus aucuparia, Quercus robur, Acer platanoides, которые не выходят в состав верхнего яруса. Сомкнутость древостоя обычно невысокая, в среднем 40—45 %. Высота древостоя — 10—15 м.
Подлесок образован степными кустарниками Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Cotoneaster melano-carpus, Chamaecytisus ruthenicus, а также Rosa majalis. Сомкнутость кустарникового яруса — 5—10 %, изредка до 25 %. Проективное покрытие травяного яруса, состоящего преимущественно из лесных, луговых и степных видов, — 20—30 %, иногда до 55 %. Покрытие мохового яруса обычно 5—10 %, однако в некоторых нетипичных случаях оно достигает 50 и даже 85 %.
Флористическое богатство варьирует от 55 до 109, составляя в среднем 76 видов в описании. В сложении флористического состава травяного яруса сообществ данного союза значительное участие принимают виды, основная часть ареалов которых находится в Сибири: Artemisia sericea, Carex rhizina, Centaurea sibirica, Elytrigia reflexiaristata, Geranium pseudosibi-ricum, Schiverekia podolica, Scutellaria supina, Sedum hybridum, Seseli libanotis, Thalictrum foetidum. На Урале или в Восточной Европе проходит западная граница распространения этих видов.
Как правило, сообщества союза Caragano-Pinion занимают небольшие площади и в их состав проникают виды из окружающих их лесных сообществ. Это могут быть бореальные виды Maianthemum bifolium, Chimaphila umbellata, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, более характерные для северных горно-лесных районов Южного Урала. В юго-западных районах, когда сообщества союза соседствуют с широколиственными дубовыми и липовыми лесами, в них усиливают позиции виды неморального комплекса.
Союз Caragano-Pinion объединяет наиболее ксе-рофитные леса порядка Chamaecytiso-Pinetalia. Поэтому он отличается от других союзов этого порядка присутствием степных и петрофильных видов, вошедших в группу его диагностических видов. Кроме того, в его сообществах отсутствует или заметно снижает постоянство целый ряд типичных для лесов данного порядка мезофильных видов, таких как Bupleurum longifolium, Dactylis glomerata, Heracleum sibiricum, Geranium sylvaticum, Lathyrus pratensis, Pleurosper-mum uralense, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis, Trifolium medium, Trollius europaeus, Veronica chamaed-rys, Vicia sepium, Viola canina и др. В табл. 1 показаны флористические отличия союза Caragano-Pinion от союзов Trollio-Pinion и Veronico-Pinion, а в табл. 2 — дифференциация ассоциаций и субассоциаций внутри союза Caragano-Pinion.
Асс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (табл. 3—5; ном. тип — табл. 4, оп. 3).
Д. в.: Abietinella abietina, Acer platanoides (t3), Campanula rotundifolia, Carex rhizina, Cotoneaster melanocarpus, Epipactis atrorubens, Galium tinctorium, Gypsophila altissima, Pinus sylvestris (dom.), Phlomoides tuberosa, Pyrethrum corymbosum, Quercus robur (t3), Rosa majalis, Thalictrum foetidum, Hieracium virosum, Tilia cordata (t2, t3), Vincetoxicum hirundinaria.
Ассоциация объединяет остепненные сосновые леса, приуроченные к крутым обрывистым склонам южных экспозиций гор, сложенных известняками и доломитами, на высотах 500—600 м над ур. м. Разреженный древостой этих лесов III—V классов боните-
Таблица 1
Дифференциация союза Caragano fruticis—Pinion sylvestris от других союзов
порядка Chamaecytiso ruthenici—Pinetalia sylvestris Differentiation of alliance Caragano fruticis—Pinion sylvestris from another alliances of order Chamaecytiso ruthenici—Pinetalia sylvestris
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Число описаний 5 7 12 16 30 35 9 14 14 76 10 105 23
Виды древесного яруса
Pinus sylvestris t1 V V V V V V V V V V V
Larix sibirica t1 IV IV V IV V I I
Betula pendula t1 III III II III I III V V I V V
Sorbus aucuparia t3 V IV III IV IV II IV + V V IV IV
Диагностические виды класса Brachypodio pinnati— -Betuletea pendulae
Calamagrostis arundinacea hl V V III V V V V V V V V V V
Brachypodium pinnatum hl V III III V V V V II III V V V V
Rubus saxatilis hl V V IV V V V V V V V IV V IV
Hieracium umbellatum hl III I V V IV III IV V + IV I
Lilium pilosiusculum hl II III I II II II V II III I IV V
Pulmonaria mollis hl IV II + IV III III IV II V V V
Pleurospermum uralense hl II II II IV III IV II
Vicia sepium hl II + r II II IV V V V
Диагностические виды порядка Chamaecytiso ruthenici—Pinetalia sylvestris
Chamaecytisus ruthenicus si III IV IV IV V V III III IV V I III +
Adenophora lilifolia hl V V I III II V V V V V
Primula macrocalyx hl III IV II III I V III V IV II IV V V
Silene nutans hl III III IV V V IV V IV III IV II r
Viola collina hl V V V V V V I II V III V
Geranium pseudosibiricum hl IV IV I V V IV IV V III II II
Trifolium medium hl III II II I III IV I III r I III III
Carex rhizina hl V V V V r V II IV r II I
C. digitata hl V V IV IV V II V + IV IV
Digitalis grandiflora hl V III I V I V I II IV IV
Stachys officinalis hl IV I V II I II + IV V V
Veronica chamaedrys hl II I r V I + II I V V V
Viola canina hl III I II IV II I V V IV V
Trollius europaeus hl + IV II + IV V V
Диагностические виды союза Caragano fruticis- —Pinion sylvestris
Caragana frutex si V V V V IV I V r
Cerasus fruticosa si V IV V V II I III r
Centaurea sibirica hl III IV V V + r
Artemisia sericea hl V III V V I III II r
Poa transbaicalica hl II IV V IV r I r
Viola rupestris hl II III II IV V + + I
Centaurea ruthenica hl I III III V III + I + r
Aster alpinus hl IV II + IV +
Vincetoxicum hirundinaria hl I II V V I I
Scutellaria supina hl II IV III II +
Sedum hybridum hl II IV II II I I III r
Gypsophila altissima hl IV IV II I
Thalictrum foetidum hl IV V V + + r r
Campanula rotundifolia hl I IV IV r r
Виды, общие для союзов Caragano fruticis—Pinion sylvestris и Veronico teucrii- Pinion sylvestris
Cotoneaster melanocarpus si I IV V II II V V IV r + r r
Elytrigia repens hl II II V V I IV II II + r
Dracocephalum ruyschiana hl II II II V IV IV II III + +
Phlomoides tuberosa hl IV II IV V II II V III III r r r
Pulsatilla patens hl III V II V V III I III II II r
Origanum vulgare hl IV III IV V V V III II III II + II II
Seseli libanotis hl IV IV IV V V V V V r + I r
Диагностические виды союза Veronico teucrii— Pinion sylvestris
Filipendula vulgaris hl I + IV V V IV II IV + I r
Artemisia armeniaca hl I III V II V IV + r
Fragaria viridis hl I II I I V II V II II r
Ranunculus polyanthemos hl I + II III II II I I +
Galium verum hl IV I III II + II I
Phleum phleoides hl IV II II III II r r
Продолжение таблицы 1
Синтаксон l 2 з 4 s б 7 8 9 lo ll l2 l3
Число описаний s 7 l2 l6 30 35 9 l4 l4 7б lo los 2з
Linaria vulgaris hl + II IV II I II +
Veronica teucrium hl I + III III
Poa angustifolia hl I + III IV r
Виды, общие для союзов Veronico teucrii -Pinion sylvestris и Trollio europaei- Pinion sylvestris
Milium effusum hl I I III II IV IV V
Bistorta major hl II II V II II V IV V
Dactylis glomerata hl II I V II II II II V V V
Aegopodium podagraria hl V III II I II I V V V
Диагностические виды союза Trollio europaei- Pinion sylvestris
Luzula pilosa hl II II + + V V V IV
Trientalis europaea hl r + IV V IV V
Aconitum septentrionale hl II I I II III IV V V
Cirsium heterophyllum hl I + II IV IV V
Ranunculus auricomus hl II IV IV V
Succisa pratensis hl r I V V I
Cerastium pauciflorum hl I I + I V III IV
Maianthemum bifolium hl I + III IV III II
Lathyrus gmelinii hl I r I IV III
Ranunculus acris hl r r III II III
Прочие высококонстантные виды
Galium boreale hl V V IV V V V IV V V V V V V
Solidago virgaurea hl V V IV V V V IV V II V V V IV
Melica nutans hl V V IV V II V II IV IV V V V V
Lathyrus vernus hl V V II V IV V II II II V V V V
Achillea millefolium hl V IV II V V V IV V III V II II III
Fragaria vesca hl IV IV I V II V IV IV V V V V
Sanguisorba officinalis hl III I + I V II V V IV V IV V V
Lathyrus pisiformis hl IV III I V V V V IV III IV + II I
Polygonatum odoratum hl II V V V V V III III III III I III II
Euphorbia subcordata hl IV V IV V V II II III IV I II III
Rosa majalis si V IV III V + V V IV IV I III IV
Campanula glomerata hl I II + + IV I III V III V I IV V
Viola mirabilis hl V I II II I III III IV III V V V V
Lupinaster pentaphyllus hl I II V III V V IV V III V IV
Thalictrum minus hl IV II I V III II V IV IV III I II
Poa nemoralis hl II IV I II r IV III IV II II III V
Padus avium t3 III III II II II III + II + V IV V
Geranium sylvaticum hl IV + + + III II IV III V V V
Pleurozium schreberi ml IV V II I V IV II V III IV V
Примечание. Син-актоны: l—4 — acc. Ceraso fruticis— —Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (l —cyбacc. C. f.—P.
s. aegopodietosumpodagrariae subass. nov. hoc loco, 2 — cyöacc. C. f.—P. s. dicranetosumpolyseti subass. nov. hoc loco, 3 — cyöacc. C. f.—P. s. sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco, 4 — cyöacc. C. f.—P. s. inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco); 5 — acc. Carici caryophylleae—Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000; 6 — acc. Pyretro corymbosi—Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000; 7 — acc. Serratulo gmelinii—Betuletumpendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000; 8 — acc. Saussureo controversae—Laricetum sibiricae Solomeshch ass. nov. hoc loco; 9 — acc. Calamagrostio arundinaceae—Laricetum sibiricae Schubert, Jager et Mahn 1979; 10 — acc. Sesseli krylovii—Pinetum sylvestris Martynenko, Solomeshch ass. nov. hoc loco; 11 — acc. Myosotido sylvaticae—Pinetum sylvestris Fedorov 1991; 12 — acc. Bupleuro longifoliae—Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000; 13 — acc. Geo rivali—Pinetum sylvestris Martynenko, Solomeshch ass. nov. hoc loco.
та образован Pinus sylvestris. В кустарниковом ярусе преобладают Caraganafrutex, Cerasusfruticosa, Coto-neaster melanocarpus. Почвы щебнистые горно-лесные, слабо развитые. Данная ассоциация распространена в районе широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала. Поэтому от ассоциации Carici caryophylleae—Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000 она отличается присутствием видов Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, которые проникают сюда из окружающих широколиственных лесов, занимающих более пологие участки склонов с лучше развитыми почвами (табл. 2). Широколиственные виды встречаются во 2-м и 3-м ярусах древостоя, но практически не выходят в 1-й ярус.
Abietinella abietina, Campanula rotundifolia, Hiera-cium virosum встречаются только в 2 субассоциациях данной ассоциации. Однако, учитывая, что именно эти субассоциации представляют наиболее типичные сообщества, мы включили эти виды в группу диагностических видов ассоциации.
Описания были выполнены на крутых склонах в верхнем течении р. Белой на территории Бурзянско-го, Мелеузовского, Кугарчинского и Зилаирского районов Башкортостана. Ассоциация включает 4 субассоциации.
Субасс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco (табл. 3; ном. тип — оп. 11).
Таблица 2
Дифференциация ассоциаций и субассоциаций союза Caragano fruticis-Pinion sylvestris
Differentiation of associations and subassociations of the alliance Caragano fruticis-Pinion sylvestris
Синтаксон l 2 з 4 s
Число описаний 30 ^ l2 7 s
Pinus sylvestris ti V V V V V
P. sylvestris t2 V V V V IV
P. sylvestris tз V V V V III
Betula pendula ti I III II III IV
B. pendula t2 IV II IV V III
B. pendula tз V III V V IV
Sorbus aucuparia tз IV IV III V V
Larix sibirica ti IV
L. sibirica t2 V
L. sibirica tз V
Aconogonon alpinum hl V
Antennaria dioica hl V II II
Carex caryophyllea hl V I
Silene repens hl V
Fragaria viridis hl V I I II I
Festuca rupicola hl V
Galium ruthenicum hl V II
Aulacospermum multifidum hl IV II
Phleum phleoides hl IV
Tragopogon orientalis hl III
Turritis glabra hl III I
Rosa acicularis si III
Crepis praemorsa hl III +
Steris viscaria hl V II
Linaria vulgaris hl IV II +
Veronica spicata hl V III III
Seseli krylovii hl V II I II II
Artemisia armeniaca hl V III I
Carex rhizina hl r V V V V
Phlomoides tuberosa hl II V IV II IV
Vincetoxicum hirundinaria hl I V V III I
Quercus robur tз V V V IV
Rosa majalis si + V III V V
Acer platanoides tз V III I III
Galium tinctorium hl I IV V IV
Tilia cordata tз II IV IV IV
T. cordata t2 I III IV IV
Thalictrum foetidum hl + + V V IV
Cotoneaster melanocarpus si II V V I
Pyrethrum corymbosum hl IV + IV V
Epipactis atrorubens hl II III III I
Gypsophila altissima hl II IV IV
Hieracium virosum hl V V II
Campanula rotundifolia hl r IV V I
Abietinella abietina ml r IV V
Elytrigia repens hl V V II II
Dracocephalum ruyschiana hl IV V II III II
Campanula persicifolia hl II V + III II
Inula hirta hl V I
Galium verum hl I IV
Dianthus versicolor hl IV IV + I
Filipendula vulgaris hl V IV + I
Sedum hybridum hl II II IV II
Galium octonarium hl III IV
Chelidonium majus hl I IV I
Cystopteris fragilis hl + IV I
Schivereckia podolica hl IV I
Elytrigia reflexiaristata hl IV I
Rhamnus cathartica si IV
Продолжение таблицы 2
Синтаксон l 2 з 4 s
Число описаний 3o l2 7 s
Asplenium trichomanes hl + III I
Campanula sibirica hl + III I
Euonymus verrucosa si III
Asplenium ruta-muraria hl III I
Rhytidium rugosum ml III
Pimpinella tragium hl III
Dicranum scoparium ml II V II
Anemone sylvestris hl + II V II
Dicranum polysetum ml II IV I
Campanula glomerata hl IV + + III I
Elytrigia lolioides hl + III
Astragalus danicus hl + III I
Adenophora lilifolia hl III I V V
Orthilia secunda hl II I V V
Atragene sibirica si + V V
Pleurozium schreberi ml V I II V IV
Hylocomium splendens ml II II V IV
Tephroseris integrifolia hl I II + V III
Adonis vernalis hl + III III
Lonicera xylosteum si I + II V
Aegopodium podagraria hl V
Bupleurum longifolium hl I V
Viola mirabilis hl I II II II V
Stellaria holostea hl II II II IV
Stachys officinalis hl I IV
Pteridium aquilinum hl + + II IV
Geranium sylvaticum hl + + + IV
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Carici caryo-phylleae—Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000, 2—5 — aTC. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (2 — субасс. C. f.—P. s. inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco, 3 — субасс. C. f.—P. s. sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco, 4 — субасс. C. f.—P s. dicranetosum polyseti subass. nov. hoc loco, 5 — cубасс. C.f.—P. s. aegopodietosum podagrariae subass. nov. hoc loco).
Д. в.: Campanulapersicifolia, Dianthus versicolor, Dracocephalum ruyschiana, Elytrigia repens, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Inula hirta.
Сообщества субассоциации были описаны на территории заповедника «Шульган-Таш», главным образом на обрывистых берегах р. Белой, р. Кужи и ее притоков. От других субассоциаций она отличается присутствием Galium verum, Inula hirta, Filipendula vulgaris и др., включенных нами в состав группы ее диагностических видов. По флористическому составу субассоциация занимает переходное положение к ассоциации Carici caryophylleae— Pinetum sylvestris.
Субасс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco (табл. 4; ном. тип — оп. 2).
Д. в.: Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, Campanula sibirica, Chelidonium majus, Cystopteris fragilis, Elytrigia reflexiaristata, Euonymus verrucosa, Galium octonarium, Pimpinella tragium, Rhamnus cathartica, Rhytidium rugosum, Schivereckiapodolica, Sedum hybridum.
Субассоциация объединяет остепненные сосняки, расположенные по обрывистым берегам р. Белой в южной части обследованной территории меж-
Таблица 3
Субассоциация Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco
Subassociation Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco
Площадь описания, м2 600 600 600 500 600 400 600 400 600 400 400 600 900 625 600 400
Экспозиция склона ю ю юю юз юз ю вюв ю юю юв ю юв юю юз ю вюв
Крутизна склона, град. 25 20 25 25 30 50 20 12 20 30 20 25 35 40 15 20
Средняя высота древесного яруса, м 7 12 10 8 9 8 10 8 14 9 14 15 15 18 17 17
Средний диаметр ствола, см 10 16 16 10 14 16 14 14 22 18 18 22 20 24 24 20
Проективное покрытие, %
древесного яруса 45 45 40 45 40 40 45 40 45 45 35 40 45 50 45 50
кустарникового яруса 4 1 5 3 12 10 10 7 10 3 5 3 25 10 3 12
травяного яруса 15 25 30 25 20 15 30 20 35 15 25 25 55 30 30 55
мохового яруса 40 8 3 0 45 2 5 5 1 5 3 3 10 3 1 1
Число видов в описании 67 64 70 55 61 61 77 64 73 67 58 66 62 72 68 90
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Древесный ярус
Pinus sylvestris t1 4 4 3 2 3 3 3 4 3 4 3 3 4 3 4 3
P. sylvestris t2 1 + + 2 1 1 1 + 1 + 1 1 + + + +
P. sylvestris t3 + r r r + r + r + r r r r
Betula pendula t1 1 2 + + r + +
B. pendula t2 r r r r r r
B. pendula t3 + + + r + r r r r
Sorbus aucuparia t3 + + + + r + + + r + 1
Диагностические виды ассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris
Carex rhizina hl 1 + 1 1 + 1 + + 1 1 2 + 3 1 +
Rosa majalis s1 + r + + r + + r r + + r + r +
Phlomoides tuberosa hl r + r r r r + + r + + + + r +
Vincetoxicum hirundinaria hl + r r r + + + r + r r r r +
Quercus robur t3 r r + r r r + r + r + r 1 + +
Acer platanoides t3 r r r r r + r r r r + r +
Pyrethrum corymbosum hl r + + + + + + + + r
Epipactis atrorubens hl r r + r r r
Tilia cordata t3 r r + + + +
Cotoneaster melanocarpus s1 r r r r r
Gypsophila altissima hl + r + +
Диагностические виды субассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris inuletosum hirtae
Campanula persicifolia hl r r r r r r r r + r r r r + r
Dracocephalum ruyschiana hl r r + r + r + r + r + + + r
Inula hirta hl r r + r . r + + + + + + + r r
Elytrigia repens hl r + + r + + r + r + + r r +
Galium verum hl + r + r + + r r r + r r
Dianthus versicolor hl r r r r r + r r r r r
Filipendula vulgaris hl r r r . r + + + r r + r r
Диагностические виды союза Caragano fruticis- Pinion sylvestris
Caragana frutex s1 + + 1 1 2 2 2 1 2 1 1 1 3 2 1 2
Cerasus fruticosa s1 1 + + r + + + + + r r + + r +
Centaurea sibirica hl + + + + + + + + + + + r r r r
Artemisia sericea hl + + r + + . + + r + + + + + r
Centaurea ruthenica hl + r + + + + r + + r + + +
Poa transbaicalica hl + r r + + + + r + + + r +
Viola rupestris hl r + r r . r + r r r r
Scutellaria supina hl r r + r . r r +
Sedum hybridum hl r + r r r +
Диагностические виды союзов /eronico teucrii- Pinion sylvestris и Trollio europaei- Pinion sylvestris
Origanum vulgare hl + + + + + r + + + + + + + + r +
Pulsatilla patens hl + + + + + + . + + + + r + + +
Seseli libanotis hl + + + + + + r + + + + + +
Artemisia armeniaca hl + r + r r r + +
Linaria vulgaris hl r . r r r + r
Luzula pilosa hl r r r r
Dactylis glomerata hl r r
Диагностические виды порядка Chamaecytiso ruthenici— Pinetalia sylvestris
Digitalis grandiflora hl + + + r + . + + + + r + + + + +
Viola collina hl + + + + + + + + + r + + r + r r
Silene nutans hl + + + + + + + + r r r r r + + r
Geranium pseudosibiricum hl r r + + r . + r r r + r + r +
Chamaecytisus ruthenicus s1 + r r r r . r + r r +
Carex digitata hl + + + + + r r r + +
Primula macrocalyx hl r . + r r + + + +
Продолжение таблицы 3
Номер описания l 2 з 4 6 б l s 9 lo ll l2 l3 l4 ls
Viola canina hl + r +
Veronica chamaedrys hl r + +
Trifolium medium hl r + r
Диагностические виды класса Brachypodio pinnati— Betuletea pendulae
Calamagrostis arundinacea hl + i + + + i + 2 i i 2 i + 2 +
Brachypodium pinnatum hl + i i 2 i i i i + i i + i i i
Rubus saxatilis hl i 2 2 2 2 i 2 2 i i i i 2 2 + 2
Hieracium umbellatum hl r + + r r + r r + r + r r
Lilium pilosiusculum hl r r r
Виды класса Querco-Fagetea
Lathyrus vernus hl + + + r + + + r r + + + + +
Melica nutans hl + + + + r + + r r r r + + +
Poa nemoralis hl r + r +
Viola mirabilis hl r r r r +
Stellaria holostea hl + + + r
Ulmus glabra t3 + + +
Прочие виды
Fragaria vesca hl + + + + + + + + + + + + + + + +
Polygonatum odoratum hl + + + i + + + + + + + r + + r r
Galium boreale hl + + + + + + + + + + + i + + +
Thalictrum minus hl r r r r + + r r r + r r + + r
Solidago virgaurea hl + + + + + + + + + + + + + +
Euphorbia subcordata hl r + r + r r + r r r r r r r r
Lathyrus pisiformis hl r r r r + r r r + + r + + r
Achillea millefolium hl r r r r r r + + + + + + + r
Populus tremula t3 r r + + r + r r + r
Calamagrostis epigeios hl r + + + + r + + i
Trommsdorfia maculata hl + + r + r + r r r
Galium octonarium hl r r r r r + r + +
Veronica spicata hl r r r r r r r r r
Hylotelephium triphyllum hl r r r r r r r r
Vicia cracca hl r r r + r r +
Inula salicina hl + + + r +
Steris viscaria hl r r r r r r
Antennaria dioica hl + r + r +
Lupinaster pentaphyllus hl + r r r +
Seseli krylovii hl + + + r r
Padus avium t3 r r r r r
Galeopsis bifida hl r + r r r
Melampyrum cristatum hl r + r +
Tephroseris integrifolius hl r r r r
Moehringia lateriflora hl r r r r
Vicia tenuifolia hl r r + +
Carex muricata hl r r r +
Quercus robur t2 + r i
Acer platanoides t2 + + +
Lonicera xylosteum si r r r
Fragaria viridis hl r + r
Chelidonium majus hl r r i
Orthilia secunda hl + r r
Echinops ritrodes hl + r r
Hypericum perforatum hl + + r
Stachys officinalis hl r r +
Verbascum nigrum hl r r r
Salix caprea t3 r r r
Polygala comosa hl r r r
Campanula bononiensis hl r r r
Heracleum sibiricum hl r r r
Viola hirta hl r r r
Мхи
Pleurozium schreberi ml 3 i i
Dicranum sp. ml i + +
Лишайники
Hypogymnia physodes r + + + + +
Vulpicidia pinastri r + + + + r
Продолжение таблицыi 3
Номер описания 1 2 з s б l s 9 lo 11 12 1з 14 ls 1б
Evernia mesomorpha + . . . + + . . + . . . . +
Parmelia sulcata . + + . . + . . + . +
Parmeliopsis ambigua r . . . . + . . + . . + . +
Hypogymnia tubulosa . . + . . + . . + . +
Pseudevernia furfuracea + . . . + . . . + . .
Cladonia sp. . . r . + . +
Примечание. ^оме того, единично встречены: сосудистыге растения — Salix caprea (t2) [i3 (r)], Tilia cordata (t2) [i2 (r), i4 (r)], Daphne mezereum (si) [2 (r), 3 (r)], Frangula alnus (si) [В (r), i4 (+)], Rosa glabrifolia (si) [5 (i)], Spiraea crenata (si) [i6 (r)], Adenophora lilifolia [5 (r), 9 (r)], Adonis sibirica [9 (+)], Allium strictum [6 (r)], Anemone sylvestris [i6 (+)], Asplenium trichomanes [i6 (r)], Aster alpinus [ii (r)], Bupleurum longifolium [i4 (+), i6 (r)], Campanulaglomerata [i4 (+)], C. sibirica [6 (r)], Cephalanthera rubra [3 (r), 4 (r)], Crepis praemorsa [i4 (+)], Cystopteris fragilis [i6 (r)], Fallopia convolvulus [V (r), i6 (r)], Festuca altissima [i5 (r)], Galatella angustissima [6 (r)], G. biflora [V (+), i4 (+)], Galium odoratum [ii (r)], G. tinctorium [i4 (r), i5 (r)], Gentiana cruciata [8 (r)], Geranium sylvaticum [2 (r)], Geum urbanum [i6 (r)], Hieracium pseuderectum [V (r), i6 (r)], Lathyrus litvinovii [V (r), i6 (r)], Nepeta pannonica [i6 (r)], Oberna behen [i4 (+)], Onosma simplicissima [6 (+)], Oxytropispilosa [6 (r)], Poa lapponica [i4 (+)], Pteridium aquilinum [i4 (r)], Pulmonaria mollis [i6 (r)], Rumex thyrsiflorus [i5 (r)], Salvia stepposa [6 (r), В (r)], Sanguisorba officinalis [3 (r), i0 (r)], Stachyspalustris [V (r)], Thalictrum foetidum [i6 (r)], Turritis glabra [9 (r), i5 (r)], Urtica dioica [i6 (+)], Valeriana officinalis [i4 (r)], V wolgensis [i6 (r)], Veronica spuria [3 (r)], V teucrium [i6 (r)], Vicia sepium [i6 (r)], V sylvatica [i4 (r)]; лишайники — Anaptychia ciliaris [i6 (r)], Baeomyces rufus [i (r)], Buelliapunctata [i6 (r)], Cladonia arbuscula subsp. arbuscula [i (+)], C. arbuscula subsp. mitis [6 (r), i0 (r)], C. chlorophaea [i0 (r)], C. coniocraea [6 (r)], C. crispata [i0 (r)], C. fimbriata [i (r)], C. phyllophora [i (r)], C. pleurota [i (r)], C. pocillum [i (+), 6 (r)], Imshaugia aleurites [6 (r)], Melanelia species [V (r), i6 (r)], Peltigera sp. [i6 (r)], Ramalina sp. [i6 (r)], Usnea sp. [V (r), i6 (+)], Usnea hirta [6 (+)], Usnea subfloridana [6 (r)].
Местоположение описанных сообществ. Бурзянскийр-н. 1 — Заповедник «Шyльгaн-Taш», квартал (кв.) 22, выдел (выд.) 45, 53°i0' с. ш., 56059' в. д., полевой № 490,i9.0V. 200i; 2 — там же, кв. 26, выд. 2i, правый берег р. Улy-Kyшелгa, 53oí0' с. ш., 5V00i' в. д., № 500, 2i.0V.200i; 3 — там же, кв. i6, выд. 69, правый берег р. ^жа, 53°ii' с. ш., 5V°02' в. д., № 45В, ii.0V.200i; 4 — в i00 м от просеки бурзянского ЛОХ и заповедника, правый берег р. ^жа, 53°ii' с. ш., 5V°03' в. д., № 450, 09.0V.200i; 5 — Бурзянский ЛОХ, левый берег р. ^жа, в 300 м ниже устья руч. Tyrna^ 53°ii' с. ш., 5V°02' в. д., № 460, ii.0V.200i; 6 —«ШульганЛаш», кв. 2i, выд. 4В, правый берег р. ^жа, 53°i0' с. ш., 56°58' в. д., № 4V9, i6.0V.200i; 7 — там же, кв. 5i, выд. 3V, правый берег р. Белой, 53°03' с. ш., 5V°03' в. д., № 433, 29.06.200i; 8 — там же, кв. 22, выд. i5, правый берег р. ^жа, 53°ii' с.ш., 5V°00' в.д., № 496, 2i.0V.200i; 9 — там же, кв. 22, выд. 42, правый берег р. ^жа, 53°i0' с. ш., 5V°00' в. д., № В3, i9.0V.200i; 10 — там же, кв. 2i, выд. 55, правый берег р. ^жа, 53°i0' с. ш., 56°5В' в. д., № 4VV, i6.0V.200i; 11 — правый берег р. Белой, в 3.5 км к BЮB от кордона <Жапова Пещера», 53°02' с. ш., 5V°0V' в. д., № 96, 2V.0V.200i; 12 — там же, в 300 м к B от кордона <Жапова Пещера», 53°03' с. ш., 5V°05' в. д., № 92, 25.0V.200i; 13 — «ШульганЛаш», кв. 24, выд. iV, правый берег р. ^жа, 53°i0' с. ш., 56°56' в. д., № 63, i3.0V.200i; 14 — правый берег р. Белой, в 500 м к CB от кордона «Жапова Пещера», 53°03' с. ш., 5V°05' в. д., № 2, 05.06.200i; 15 — «Шyльгaн-Taш», в 600 м к C3 от устья руч. Tyrna^ 53°ii' с. ш., 5V°02' в. д., № 60, ii.0V.200i; 16 — там же, кв. 5i, выд. 25, правый берег р. Белой, 53°03' с. ш., 5V°04' в. д., № 42V, 2V.06.200i.
ду поселками Старосубхангулово и Верхне-Биккузи-но. В сообществах данной субассоциации отмечено более высокое участие степных и снижение числа лесных видов, а также уменьшение роли напочвенных мхов. На выходах горных пород встречаются наскальные папоротники Asplenium trichomanes, A. ruta-muraria, A. septentrionale, Cystopteris fragilis.
Субасс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris dicra-netosum polyseti subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1— 7; ном. тип — оп. 4).
Д. в.: Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Campanula glomerata, Dicranum polysetum, D. scoparium, Elytrigia lolioides, Adenophora lilifolia (dif.), Adonis vernalis (dif.), Atragene sibirica (dif.), Hylocomium splendens (dif.), Orthilia secunda (dif.), Tephroseris integrifolius (dif.), Pleurozium schreberi (dif.).
Сообщества субассоциации встречаются в северной части обследованной территории на склонах к р. Белой между поселками Кага и Старосубхангулово. Они отличаются более высоким содержанием лесных видов и бореальных мхов, а также меньшим числом степных видов. Среди диагностических видов этой субассоциации выделяется группа видов (Adenophora lilifolia, Orthilia secunda и др.), дифференцирующих данную субассоциацию от двух предыдущих.
Субасс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris aego-podietosum podagrariae subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 8—12; ном. тип — оп. 10).
Д. в.: Aegopodium podagraria, Bupleurum longifolium, Geranium sylvaticum, Heracleum sibiricum, Lo-
nicera xylosteum, Pteridium aquilinum, Stachys officinalis, Stellaria holostea, Viola mirabilis.
Субассоциация объединяет сообщества на относительно более развитых почвах. Благодаря этому в их составе с высоким постоянством встречаются лесные виды, включенные в группу диагностических видов синтаксона. По той же причине в сообществах этой субассоциации значительно ослабляют свои позиции такие петрофитные степные диагностические для союза Caragano-Pinion виды, как Artemisia sericea, Aster alpinus, Centaurea sibirica, Poa transbaicalica, Scutellaria supina и др. Тем не менее из-за наличия степных кустарников Caragana frutex, Cerasus fruticosa и хорошей представленности диагностических видов ассоциации Ceraso-Pinetum эти сообщества отнесены нами к данной ассоциации.
Асс. Carici caryophylleae—Pinetum sylvestris
Martynenko in Ermakov et al. 2000 (табл. 6; ном. тип — оп. 14).
Д. в.: Aconogonon alpinum, Antennaria dioica, Artemisia armeniaca, Aulacospermum multifidum, Carex caryophyllea, Crepis praemorsa, Dianthus versicolor, Galium ruthenicum, Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Larix sibirica, Linaria vulgaris, Pinus sylvestris (dom.), Phleumphleoides, Rosa acicula-ris, Seseli krylovii, Silene repens, Steris viscaria, Tragopogon orientalis, Turritis glabra, Veronica spicata.
Таблица 4
Субассоциация Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco
Subassociation Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco
Площадь описания, м2 600 625 625 625 625 625 500 625 625 1000 625 625
Экспозиция склона в в юз ю ю ю ю ю ю в юв ю
Крутизна склона, град. 45 70 60 70 40 20 45 45 35 65 45 70
Средняя высота древесного яруса, м 12 17 12 15 20 20 20 17 20 15 20 10
Средний диаметр ствола, см 16 20 20 25 20 20 22 15 20 15 20 15
Проективное покрытие, %
древесного яруса 45 35 35 45 40 45 50 40 40 45 50 35
кустарникового яруса 20 5 5 10 3 10 10 5 7 10 10 5
травяного яруса 35 10 25 20 10 50 20 20 35 5 20 20
мохового яруса 25 15 1 5 5 0 10 5 1 5 3 2
Число видов в описании 87 74 57 76 67 82 85 74 63 67 69 69
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Древесный ярус
Pinus sylvestris t1 3 3 2 3 2 3 4 3 2 3 3 3
P. sylvestris t2 + 1 1 1 + + + 2 1 + +
P. sylvestris t3 + + + + + 1 1 1 + +
Betula pendula t1 + r 1
B. pendula t2 r + 1 + + + + + +
B. pendula t3 r + + + + + + + 1 +
Sorbus aucuparia t3 1 + r + + +
Диагностические виды ассоциации Ceraso fruticis —Pinetum sylvestris
Vincetoxicum hirundinaria hl r 1 + + + + + + 1 1 + +
Quercus robur t3 + r + + + + + r + + + +
Carex rhizina hl + + 1 + + + 1 + + 1
Thalictrum foetidum hl r + + + + + + + + +
Hieracium virosum hl + + + + + + + + + r
Cotoneaster melanocarpus s1 r + + r + + + + + r
Gypsophila altissima hl 1 + + + + 1 + + +
Abietinella abietina ml 1 + + 1 + r + +
Campanula rotundifolia hl + r + + + + +
Tilia cordata t2 r + 1 2 + 1 +
T. cordata t3 r 1 + 1 + + + r +
Galium tinctorium hl + + + + + + + + r
Phlomoides tuberosa hl r r r + + + +
Acer platanoides t3 + r + + + +
Epipactis atrorubens hl + + + + +
Rosa majalis s1 + r + + r
Диагностические виды субассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris sedetosum hybridi
Sedum hybridum hl 2 + + + + + r r 1
Schivereckia podolica hl r + + + + + r + +
Elytrigia reflexiaristata hl + + 1 + + r +
Galium octonarium hl + + + + + + + r +
Rhamnus cathartica s1 + + + r + + r
Asplenium trichomanes hl r + r + r +
Euonymus verrucosa s1 + + + + 1 +
Asplenium ruta-muraria hl r + r + + r
Rhytidium rugosum ml 1 + 1 + 1 1
Chelidonium majus hl r r r + r + +
Pimpinella tragium hl + + + + +
Cystopteris fragilis hl r r r r r r r
Campanula sibirica hl + r + r +
Диагностические виды союза Caragano fruticis- —Pinion sylvestris
Caragana frutex s1 3 + 1 1 + 2 2 1 2 1 2 +
Cerasus fruticosa s1 + r + r + + + + + +
Poa transbaicalica hl 1 + + + + + +
Scutellaria supina hl + + + + + + + r
Centaurea sibirica hl + 1 1 + 1 + 1 1
Artemisia sericea hl + + + + + +
Centaurea ruthenica hl r + + + + + r
Viola rupestris hl r r + +
Aster alpinus hl r r + +
Диагностические виды союза Veronico teucrii— Pinion sylvestris
Seseli libanotis hl r 1 + + + + + + r
Origanum vulgare hl + + + + r + + r
Pulsatilla patens hl + + + +
Elytrigia repens hl r + 1
Dracocephalum ruyschiana hl + + r
Продолжение таблицы 4
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Диагностические виды порядка Chamaecytiso ruthenici- -Pinetalia sylvestris и класса Brachypodio-Betuletea
Viola collina hl + + + + + + + + + r
Carex digitata hl + + + + + + + 1 r
Chamaecytisus ruthenicus si + + + + + + 1 r
Silene nutans hl r + + + . + + +
Calamagrostis arundinacea hl 1 + + + 1. + +
Brachypodium pinnatum hl 1 + + + +. 1
Rubus saxatilis hl 1 + 2 + .1 + 1 r
Primula macrocalyx hl + r r + +
Trifolium medium hl r + . +
Виды класса Querco-Fagetea
Melica nutans hl + + + + + + . + + +
Quercus robur t2 + r 1 + + + +
Lathyrus vernus hl + + r r r
Ulmus glabra t3 + r r r
Viola mirabilis hl r r . + r
Stellaria holostea hl + + r
Виды класса Vaccinio-Piceetea
Pleurozium schreberi ml 2 + + +
Dicranum species ml 1 + . +
Hylocomium splendens ml + + + r
Прочие виды
Polygonatum odoratum hl r + + + 1 + + 11 + r +
Euphorbia subcordata hl r + + + + + . + + +
Galium boreale hl + + + + + + + +
Solidago virgaurea hl r + r + rr + +
Frangula alnus si + r + + . r +
Populus tremula t3 r r + .+ + r
Anemone sylvestris hl + + r +
Tanacetum uralense hl + + + +
Artemisia santolinifolia hl r + + r
Echinops meyeri hl 1 + + +
Euphorbia seguierana hl + + + +
Fallopia convolvulus hl r r r r r
Galium ruthenicum hl r + + + +
Melica transsilvanica hl + + r r
Erysimum hieracifolium hl r r + r . r
Thymus talijevii hl r + + . 1
Valeriana wolgensis hl r r .+ r
Verbascum thapsus hl r r r
Chenopodium hybridum hl r r r
Achillea millefolium hl r + r
Padus avium t3 + + r
Dendranthema zawadskii hl + +
Onosma simplicissima hl + r +
Oberna behen hl + + r
Populus tremula t2 r + +
Cortusa matthioli hl + + r
Inula salicina hl + r +
Galatella sp. hl + r . +
Hylotelephium triphyllum hl r r +
Ulmus laevis t3 r r
Мхи
Tortella tortuosa ml + + + + + 1 + . r + +
Schistidium apocarpum ml + + r + + r
Hypnum pallescens ml r + + +. +
Tortula ruralis ml r + + +. r +
Ditrichum flexicaule ml + + + r +
Hypnum cupressiforme ml + r + +. r 1
Leskeella nervosa ml r + 1 + .1 r +
Hedwigia ciliata ml + r + r
Lescuraea mutabilis ml + +
Encalypta streptocarpa ml + + +
Anomodon viticulosus ml r + +
Homalothecium sericeum ml r r +
Leucodon sciuroides ml r r +
Продолжение таблицы 4
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Лишайники
Hypogymnia physodes + + + + + + + . +
Vulpicidia pinastri r + + + + + . r
Cladonia sp. + + + +
Usnea sp. + + +
Примечание. Кроме того, единично встречены: цветковые растения — Quercus robur (t1) [4 (г), 7 (+)], Sorbus aucuparia (t2) [7 (+)], Ulmus laevis (t2) [12 (r)], Viburnum opulus (t2) [11 (г)], V. opulus (t3) [4 (r)], Salix caprea (t3) [10 (r)], Atragene sibirica (s1) [4 (+)], Juniperus sabina (s1) [6 (+)], Lonicera tatarica (s1) [12 (r)], L. xylosteum (s1) [7 (r)], Rosa sp. (s1) [4 (+)], Spiraea hypericifolia (s1) [12 (+)], Aconitum anthora [1 (r)], Adonis vernalis [8 (+)], Agropyronpectinatum [4 (1)], Allium globosum [4 (+)], A. strictum [8 (r)], Amoria montana [6 (+), 8 (+)], Artemisia armeniaca [1 (r), 6 (r)], A. commutata [8 (r),
9 (r)], Asparagus officinalis [6 (r), 9 (r)], Asplenium septentrionale [10 (+)], Astragalus clerceanus [4 (r)], A. danicus [8 (+)], Calamagrostis epigeios [6 (+), 9 (+)], Campanula bononiensis [6 (+), 9 (r)], C. glomerata [1 (r)], C. persicifolia [1 (r)], Carex macroura [7 (r)], C. muricata [1 (r), 6 (+)], C. pediformis [4 (+)], Centaurea scabiosa [6 (+)], Dianthus versicolor [6 (r)], Digitalis grandiflora [1 (+), 11 (+)], Dracocephalum thymiflorum [6 (r)], Echinops ritrodes [2 (+), 4 (+)], Elytrigia lolioides [7 (r)], Euphorbia borodinii [9 (+)], Filipendula vulgaris [1 (r)], Fragaria vesca [1 (+), 12 (r)], F. viridis [1 (r), 6 (+)], Galatella biflora [1 (+)], Geraniumpseudosibiricum [1 (+), 6 (+)], G. sylvaticum [12 (r)], Helianthemum canum [3 (+)], Helictotrichon desertorum [3 (+)], Hieracium pseuderectum [1 (r)], Hypericum elegans [2 (r)], H. maculatum [7 (r)], H. perforatum [6 (r)], Koeleria cristata [3 (+), 8 (+)], Lappula squarrosa [7 (r), 11 (r)], Lathyrus litvinovii [1 (r), 6 (r)], L. pisiformis [1 (+), 6 (+)], Linaria vulgaris [1 (r)], Linum uralense [3 (+)], Melampyrum cristatum [6 (r)], Melandrium album [1 (r)], Minuartia helmii [4 (r), 10 (+)], Nepeta pannonica [6 (r)], Orobanche sp. [ 4 (r)], Poa nemoralis [8 (+), 11 (+)], P sibirica [6 (+), 11 (+)], Polygala comosa [8 (+)], P sibirica [9 (r)], Primula cortusoides [4 (+), 10 (+)], Pteridium aquilinum [6 (+)], Pyrethrum corymbosum [1 (r)], Salvia stepposa [6 (+), 8 (r)], Sanguisorba officinalis [8 (+)], Senecio tataricus [11 (+)], Serratula coronata [6 (+)], Seseli krylovii [4 (+), 10 (r)], Silene baschkirorum [11 (r), 12 (+)], Stipapennata [8 (+)], Tephroseris integrifolius [12 (r)], Thalictrum minus [1 (+), 6 (r)], Thymus sp. [4 (+)], Trommsdorfia maculata [6 (+)], Ulmus glabra [5 (r)], Valeriana dubia [4 (r), 10 (г)], V. rossica [5 (+)], Veronica spuria [12 (r)], Vicia cracca [6 (+), 9 (r)], Viola sp. [10 (+)]; мхи — Barbilophozia barbata [2 (r), 10 (r)], Brachythecium albicans [7 (+)], B. oedipodium [6 (+)], B. salebrosum [6 (+), 9 (+)], Bryum sp. [4 (r), 8 (+)], B. capillare [6 (+)], B. elegans [7 (+)], Campylium sp. [8 (+)], C. radicale [7 (+)], C. stellatum [12 (+)], Ceratodon purpureus [8 (+)], Dicranum fuscescens [7 (+),
10 (r)], Distichium capillaceum [7 (+)], Entodon cladorrhizans [2 (r)], Grimmia sp. [8 (+)], Homalia besseri [5 (+)], Hypnum vaucheri [4 (r), 12 (+)], Lophocolea minor [11 (+), 12 (+)], Orthodicranum montanum [10 (r)], Orthotrichum sp. [8 (+)], Plagiomnium cuspidatum [6 (+)], Pohlia nutans [8 (+)], Porella platyphylla [7 (+), 10 (r)], Ptilidium pulcherrimum [8 (+)], Ptilium crista-castrensis [1 (+)], Pylaisiella polyantha [6 (+), 8 (+)], Radula complanata [11 (+)], Sanionia uncinata [8 (+)], Schistidium sp. [2 (r)], Thuidium delicatulum [2 (r)], Tortella fragilis [2 (+)], Tortula sp. [4 (r), 10 (r)]; лишайники — Evernia mesomorpha [1 (+), 10 (r)], Hypogymnia tubulosa [1 (+)], Melanelia olivacea [6 (+)], Parmeliopsis ambigua [1 (r)], Parmelia sulcata [1 (+)], Peltigera sp. [1 (+)], P. canina [2 (r), 7 (+)].
Местоположение описанных сообществ. Бурзянский р-н: 1 — «Шульган-Таш», кв. 51, выд. 22, правый берег р. Белой, 53°03' с. ш., 57°03' в. д., № 429, 28.06.2001; 3 — левый берег р. Белой, в 7 км ниже пос. Старосубхан-гулово, 53°04' с.ш., 57°25' в.д., № 11, 02.07.1993; 6 — правый берег р. Белой, в 10 км ниже д. Миндигулово, 53°02' с.ш., 57°14' в. д., № 16, 04.07.1993; 8 — там же, в 1.5 км ниже д. Миндигулово, 53°02' с. ш., 57°19' в. д., № 14, 03.07.1993; 9 — там же, в 10 км ниже д. Миндигулово, 53°02' с. ш., 57°14' в. д., № 15, 03.07.1993; Кургарчинскийр-н: 2 — левый берег р. Белой, в 6.5 км выше д. Сыртланово, 53°00' с. ш., 56°34' в. д., № 26, 09.07.1993; 4 — в 5 км к СВ от д. Нижне-Биккузино, 52°59' с. ш., 56°35' в. д., № 98, 02.07.1996; 7 —левый берег р. Белой, в 6 км выше д. Сыртланово, 52°59' с. ш., 56°36' в. д., № 25, 09.07.1993; 10 — в 5.5 км к СВ от д. Нижне-Биккузино, 52°57' с. ш., 56°33' в. д., № 97, 30.07.1996; 12 —левый берег р. Белой, в 3 км ниже д. Акбута, 52°55' с.ш., 56°49' в.д., № 20, 07.07.1993; Мелеузовский р-н: 5 — правый берег р. Белой, в 10 км ниже хутора Саккаска, 52°57' с. ш., 56°39' в. д., № 24, 09.07.1993; 11 — там же, в 5 км ниже хутора Саккаска, 53°00' с. ш., 56°40' в. д., № 23, 08.07.1993.
Ассоциация объединяет сосново-лиственничные остепненные леса, приуроченные, главным образом, к вершинам хребтов и граничащие с горными степями. Сообщества данной ассоциации встречаются в западной части Башкирского государственного заповедника, на хребте Южный Крака. Преобладающие экспозиции — южные, юго-западные и юго-восточные.
Сообщества ассоциации представляют собой редкостойные (полнота от 0.3 до 0.6) низкопродуктивные леса. Почвообразующими породами являются змеевики, периодиты, дуниты и другие основные и ультраосновные породы. Почвы неразвитые, каменистые, представлены пятнами. Древостой относится к IV— V классу бонитета. Деревья имеют сильно сбежистые, зачастую корявые стволы. Среди подроста можно видеть целые группы высохших торчков — свидетельства частых засух. В 1-м и 2-м ярусах древостоя угнетенными единичными особями встречается береза, чаще можно ее встретить в составе подроста. В кустарниковом ярусе преобладает Caragana /гШех, с небольшим обилием встречается Cerasus fruticosa.
Травяной покров характеризуется наличием блока ксерофильных видов — Poa transbaicalica, Galium ruthenicum, Viola rupestris, Centaurea sibirica, Silene repens, Verónica spicata, Carex caryophyllea, Steris viscaria и др., которые заходят из степи и диагностируют эту ассоциацию.
В отличие от ассоциации Ceraso-Pinetum, сообщества ассоциации Carici-Pinetum распространены в районе светлохвойных лесов низкогорной части Южного Урала и граничат не с широколиственными лесами класса Querco-Fagetea, а с более близкими им по составу травяными сосново-лиственничными лесами класса Brachypodio-Betuletea порядка Chamae-cytiso-Pinetalia союза Veronico-Pinion. Поэтому от сообществ ассоциации Ceraso-Pinetum они отличаются отсутствием в древесном ярусе широколиственных видов и присутствием лиственницы Larix sibirica, а также наличием целого ряда луговостепных видов, включенных нами в состав диагностических видов ассоциации.
Н. Б. Ермаков с соавт. (Ermakov et al., 2000) данную ассоциацию отнесли к союзу Veronico teucrii—
Таблица 5
Субассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris dicranetosum polyseti subass. nov. hoc loco и Ceraso fruticis— Pinetum sylvestris aegopodietosumpodagrariae subass. nov. hoc loco Subassociations Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris dicranetosum polyseti subass. nov. hoc loco and Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris aegopodietosum podagrariae subass. nov. hoc loco
Площадь описания, м2 62s looo 62s 62s looo 62s looo 9oo 62s looo 62s looo
Экспозиция склона С3 Св С в С3 Св 3 в 3 ССв юв
Крутизна склона, град. 6 0 o 60 so 4s з0 4s ls 2o lo 6s lo
Средняя высота древесного яруса, м 12 2o 2s 2s 2o 2s 2o 3s 2s 2s 16 16
Средний диаметр ствола, см ls 2з 2o 2o 2o 2o 2o 2s 2o 2o 2o 16
Проективное покрытие, %
древесного яруса ss 6s so so ss so ss 6s 60 60 4s 4s
кустарникового яруса s l ls 10 s s l 2 s 20 12 l
травяного яруса з0 2s 2s 4o so 35 2s 4o 4s 4o 2s 60
мохового яруса ls l s lo 2o 60 ss lo 2o 30 30 s
Число видов в описании l4 lo9 ss 9l 92 103 ll 106 9l ls 61 lo
Номер описания 1 2 з 4 s б l s 9 10 11 12
Древесный ярус
Pinus sylvestris ti 2 4 3 3 3 3 3 4 4 3 4 4
P. sylvestris ti 2 i + + i i i + + i +
P. sylvestris t3 i + + i + i + + r
Betula pendula ti + + + + + r r i
B. pendula ti + 2 i + + i + + +
B. pendula t3 + i i + + i + + r r
Sorbus aucuparia t3 + r + r + + r r r + +
Диагностические виды ассоциации Ceraso fruticis— Pinetum sylvestris
Carex rhizina hl + 2 + i + i i + i 2 i +
Rosa majalis si i + + + + + + + i + +
Quercus robur t3 r + + r r r + r + +
Galium tinctorium hl + + + + + + + + + + +
Thalictrum foetidum hl + + + + + + + + r r r
Hieracium virosum hl + + + + + + r r +
Tilia cordata ti i i i i + i i 2 i
T. cordata t3 i i + 2 + 2 2 2 +
Pyrethrum corymbosum hl r + + + + + + + r +
Cotoneaster melanocarpus si + + + r + r r
Campanula rotundifolia hl r + + r + + r
Phlomoides tuberosa hl + r + + + r
Gypsophila altissima hl r r r r r
Abietinella abietina ml i r + + + i
Epipactis atrorubens hl r r r + r
Acer platanoides t3 r r r +
Vincetoxicum hirundinaria hl + r r r
Диагностические виды субассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris dicranetosum polyseti
Dicranum scoparium
Anemone sylvestris Dicranum polysetum Campanula glomerata Elytrigia lolioides Astragalus danicus
ml hl ml hl hl hl
+ + i i + + i +
r + + + + + r
+ + + i +
+ r + + r + +
Y + r
Виды, общие для субассоциаций C. f.—P. s. dicranetosum polyseti и C. f.—P. s. aegopodietosum podagrariae
i
i
+
+ +
+
r r
+ i
3 +
+ r
Pleurozium schreberi ml
Hylocomium splendens ml
Adenophora lilifolia hl
Atragene sibirica si
Orthilia secunda hl
Adonis vernalis hl
Tephroseris integrifolius hl
Диагностические виды субассоциации Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris
Lonicera xylosteum si
Aegopodium podagraria hl
Viola mirabilis hl
Bupleurum longifolium hl
Stachys officinalis hl
Geranium sylvaticum hl
Pteridium aquilinum hl
Stellaria holostea hl
Heracleum sibiricum hl
2 i
r
+
4 i
+ i
2 2 3 2
+ + + 2
+ + + + r
i + + + r
+ r + + +
r r +
r r +
tosum podagrariae
+ r r i r
+ i + + +
+ + + + +
r r r + r
+ + + +
+ r + +
+ + + +
+ r + r
r r r
+
Продолжение таблицы 5
Номер описания 1 2 З 4 S б l S 9 10 11 12
Диагностические виды союза Caragano fruticis Pinion sylvestris
Caragana frutex si 2 i 2 i i i + + 2 2 +
Cerasus fruticosa si + i + + + + + + r r
Artemisia sericea hl + + + + + + +
Centaurea sibirica hl + + + r +
Aster alpinus hl + r + + +
Viola rupestris hl + r + r r
Poa transbaicalica hl r +
Centaurea ruthenica hl r + + r
Scutellaria supina hl r +
Sedum hybridum hl r +
Диагностические виды союзов Veronico teucrii Pinion sylvestris и Trollio europaei- Pinion sylvestris
Pulsatilla patens hl + + + + + + + + r +
Seseli libanotis hl + + + + + + + + +
Origanum vulgare hl + r + r r + + +
Dracocephalum ruyschiana hl r r r r r
Fragaria viridis hl + + +
Elytrigia repens hl + r
Cerastium pauciflorum hl + r
Aconitum septentrionale hl r r
Dactylis glomerata hl r r
Luzula pilosa hl + r
Диагностические виды порядка Chamaecytiso ruthenici— Pinetalia sylvestris
Carex digitata hl + i + + + + + i i + + r
Viola collina hl + + + + + + + + + + + +
Geranium pseudosibiricum hl + + + + + + + r + r
Chamaecytisus ruthenicus si + r + i r + + + +
Primula macrocalyx hl + + + + + + + +
Silene nutans hl + + r + + r r r
Digitalis grandiflora hl + + + + + + + + +
Trifolium medium hl + r + r + +
Viola canina hl + r +
Veronica chamaedrys hl r +
Диагностические виды класса Brachy podio pinnati—Betuletea pendulae
Rubus saxatilis hl i i i 2 + 2 2 2 2 i + 3
Calamagrostis arundinacea hl + i + i i i i 2 2 i + i
Brachypodium pinnatum hl + + + i + i i 2 i 3
Pulmonaria mollis hl + + + + + +
Lilium pilosiusculum hl r r r r r
Hieracium umbellatum hl + r + r
Vicia sepium hl + +
Виды класса Vaccinio-Piceetea
Rhytidiadelphus triquetrus ml + + + + + + + i
Ptilium cristacastrensis ml + + + +
Sanionia uncinata ml + + +
Juniperus communis si r +
Виды класса Querco-Fagetea
Lathyrus vernus hl + r + + + + + + + i + +
Melica nutans hl + i + + r + + + + + + +
Poa nemoralis hl + + + r + + + +
Прочие виды
Galium boreale hl + + + + + + + + + + + +
Solidago virgaurea hl + + + + + + + + + + + +
Euphorbia subcordata hl + + + + + + + + + r r
Fragaria vesca hl + + + + + + + i + +
Achillea millefolium hl r + + + + + r r + + r
Polygonatum odoratum hl r r r r r + + r r
Lathyrus pisiformis hl r + + + + r + r
Padus avium t3 r r r r r r r
Inula salicina hl + + + r + +
Thalictrum minus hl + + + + + +
Oberna behen hl r r + r r
Moehringia lateriflora hl r r + + + r
Sanguisorba officinalis hl + r r r +
Campanula persicifolia hl r + r r r
Trommsdorfia maculata hl r r r r r
Продолжение таблицы 5
Номер описания
10
11
12
г г
г + + +
+ г + + +
+ + 1 +
+ + + + + + + +
г + + +
+ 1 +
г 1
Hylotelephium triphyllum hl . + . г . + . . г .
Vicia cracca hl ....... г г г
Seseli krylovii hl ..... + 1 .. .
Heracleum sibiricum hl ........ г г
Serratula coronata hl ... г ... г + г
Veronica spicata hl . г г . . + .
Lupinaster pentaphyllus hl . + .. + ..
Antennaria dioica hl .... + . г
Aulacospermum multifidum hl ..... г г
Polygala comosa hl + . . г . . .
Frangula alnus si ... + .. г
Onosma simplicissima hl г ..... г
Valeriana dubia hl ..... г г
Helictotrichon desertorum hl г . . . + . .
Verbascum nigrum hl . . . г . . .
Aconitum nemorum hl ..... г г
Gymnocarpium robertianum hl . . г . . . г . . . +
Euphorbia borodinii hl ....... г
Pleurospermum uralense hl ...... .г.. +
Pyrola chlorantha hl
Мхи
Hypnum pallescens ml .г + + + г. + +
Ptilidium pulcherrimum ml + г + + + г..г
Tortella tortuosa ml
Ditrichum flexicaule ml
Pylaisiella polyantha ml + . . + + г . +
Orthodicranum montanum ml . г + + + . . +
Leskeella nervosa ml . + . 1 + . . +
Brachythecium salebrosum ml . г . 1 . . . 1 +
Orthodicranum flagellare ml +...... + г
Callicladium haldanian ml . . + . +
Campylium chrysophyllum ml . + . + +
Lophocolea heterophylla ml . . . . +
Hypnum cupressiforme ml . . . . +
Distichium capillaceum ml . . + . +
Campylium sommerfeltii ml + . .
Platygyrium repens ml + . +
Schistidium apocarpum ml . + +
Tortula ruralis ml . . +
Cynodontium sp. ml . г .
Amblystegium serpens ml . г .
Лишайники
Hypogymnia physodes + + +
Cladonia sp. + . 1
Vulpicidia pinastri Usnea sp. Parmelia sulcata
Примечание. Кроме того, единично встречены: цветковые растен и я — Populus tremula (t1, t2) [8 (r)], P. tremula (t3) [2 (r), 8 (r)], Salix caprea (t2) [2 (r)], Ulmus glabra (t2) [8 (r)], U. glabra (t3) [12 (r)], Viburnum opulus (t2) [8 (r)], Salix caprea (t3) [2 (+), 12 (r)], Daphne mezereum (s1) [12 (r)], Actaea spicata [11 (r)], Adonis sibirica [10 (+)], Agropyron pectinatum [8 (r)], Arabis sagittata [7 (r)], Asarum europaeum [6 (r), 11 (r)], Asplenium ruta-muraria [5 (r)], A. trichomanes [2 (r)], A. viride [7 (r)], Bromopsis inermis [10 (+)], Campanula bononiensis [8 (r)], C. latifolia [9 (+)], C. sibirica [3 (r)], Carex caryophyllea [6 (+)], C. praecox [6 (+)], Centaurea scabiosa [6 (r)], C. stenolepis [8 (r)], Chamaenerion angustifolium [6 (+)], Chelidonium majus [6 (+)], Chenopodium hybridum [6 (r)], Cirsium heterophyllum [8 (r)], Cypripedium calceolus [11 (r)], Cystopteris fragilis [6 (r)], Dianthus versicolor [2 (r)], Echinops sphaerocephalus [1 (r)], Elytrigia reflexiaristata [1 (r)], Epipactis helleborine [7 (r)], Erysimum hieracifolium [2 (r)], Festucapseudovina [3 (r)], F. rubra [7 (+)], Filipendula vulgaris [12 (+)], Galeopsis bifida [6 (r)], Galium album [10 (r)], G. mollugo [10 (r)], G. odoratum [8 (r)], Helianthemum canum [1 (r)], Inula hirta [12 (r)], Koeleria cristata [1 (r)], Lathyrus tuberosus [4 (r)], Leucanthemum vulgare [3 (r)], Maianthemum bifolium [11 (r)], Melampyrum pratense [6 (r)], Neottianthe cucullata [10 (r)], Poa angustifolia [10 (+)], P lapponica [2 (+)], Polemonium coeruleum [10 (r)], Primula cortusoides [1 (r)], Ranunculuspolyanthemos [12 (r)], Schivereckiapodolica [11 (r)], Thymus talijevii [1 (r)], Valeriana wolgensis [4 (r)], Veronica teucrium [9 (r)], Vicia sylvatica [8 (r), 11 (+)], Viola hirta [7 (r), 12 (r)]; мхи — Anomodon viticulosus [3 (+)], Atrichum undulatum [5 (+)], Brachythecium oedipodium [9 (+)], B. reflexum [7 (+), 9 (+)], B. rutabulum [8 (+)], B. starkei [1 (+), 8 (+)], B. velutinum [8 (+)], Bryohaplocladium microphyllum [3 (+)], Bryumpallescens [5 (+)], Campylium hispidulum [5 (+)], C. stellatum [1 (+)], Dicranella crispa [5 (+)], Dicranum sp. [10 (1)], D. congestum [2 (+)], D. fuscescens [5 (+), 9 (r)], D. spadiceum [3 (+)], Didymodon vinealis [3 (+)], Encalypta streptocarpa [5 (+)], Eurhynchium sp. [2 (+)], E. hians [5 (+)], E. pulchellum [7 (+)], Homalothecium sericeum [4 (+)], Hypnum recurvatum [2 (+)], Leptobryum pyriforme [7 (+)], Leucodon sciuroides [5 (+)], Lophocolea minor [8 (+)], Orthotrichum speciosum [6 (r)], Plagiomnium cuspidatum [5 (+), 8 (+)], Pohlia sp. [7 (+)], P nutans [9 (r)], Polytrichum juniperinum [5 (+)], Pseudoleskeela catenulata [2 (+)], P tectorum [5 (+)], Radula complanata [1 (+)], Weissia
Pinion, который включал в себя как леса на хорошо развитых и в достаточной степени увлажненных почвах, так и остепненные леса на неразвитых почвах крутых обрывистых склонов, осыпей и выходов горных пород. Объединение в рамках одного союза сообществ, существенно различающихся между собой экологически и флористически, нецелесообразно. Поэтому после проведения сравнительного анализа (табл. 1) ассоциация Carici caryophylleae—Pinetum была нами перемещена в союз Caragano-Pinion.
Обсуждение
На Южном Урале сообщества остепненных сосновых лесов были описаны К. Н. Игошиной (1964), отмечавшей присутствие в них таких степных кустарников и травянистых видов, как Cerasus fruticosa, Spiraea crenata, Cotoneaster melanocarpus, Calama-grostis epigeios, Phleum phleoides, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Veronica spicata, V. chamaedrys, Dra-cocephalum ruyschiana. Для территории Западной Сибири и Северного Казахстана упоминания об ос-тепненных травяно-кустарниковых сосновых лесах имеются в работе Е. И. Лапшиной (1985). Отмечается присутствие в них таких видов, как Caragana frutex, C. arborescens, Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Stipa joannis, Festuca sulcata, Trifolium lupinaster, Pulsatilla patens, Gypsophila altissima, Veronica incana, Thymus serpyllum, Sedum hybridum, Carex supina. На территории европейской части России по южным склонам Жигулевских гор, сложенных известняками, были описаны сосновые боры с подлеском из степных кустарников (Рысин, 1975). Они были названы «меловыми борами». Отмечено, что они существенно отличаются от всех остальных типов сосновых лесов европейской части России присутствием таких степных видов растений, как Stipa pennata, Festuca valesiaca, Helictotrichon desertorum, H. schelli-anum, Carexpediformis, Asperula tinctoria и кустарников Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Caragana frutex. B этих работах не приводилось полных геоботанических описаний, а давались только словесные характеристики сообществ. Однако даже по ним видно их сходство с остепненными сосняками Южного Урала. Это позволяет предположить, что ареал союза Cara-gano-Pinion охватывает лесостепные районы Восточной Европы, Южного Урала, Западной Сибири и Северного Казахстана.
В работе R. Schubert с соавт. (1979) приведены 2 описания остепненных сосновых лесов из района Павловского водохранилища (Уфимское плато), для
которых было предложено название Caragano-Pine-tum. От описанных в настоящей работе сообществ они отличаются отсутствием Artemisia sericea, Aster alpi-nus, Campanula rotundifolia, Cerasus fruticosa, Cha-maecytisus ruthenicus, Epipactis atrorubens, Galium tinctorium, Pulsatilla patens, Seseli libanotis, Thalictrum foetidum и многих других видов. Эта ассоциация была опубликована невалидно, так как для нее не было указано номенклатурного типа. По-видимому, выполненные на Уфимском плато описания представляют обедненный вариант остепненных сосняков союза Ca-ragano-Pinion.
Южноуральские сосново-лиственничные леса союза Caragano-Pinion имеют сходство с ксерофитны-ми и криоксерофитными светлохвойными лесами класса Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999, распространенного в ультраконтинентальных районах Южной Сибири и Северной Монголии. Для них, так же как и для сообществ Caragano-Pinion, характерно присутствие таких видов, как Larix sibirica, Pinus sylvestris, Abietinella abietina, Artemisia sericea, Aster alpinus, Atragene sibirica, Cotoneaster melanocarpus, Lupinaster pen-taphyllus, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens, Rhy-tidium rugosum, Sedum hybridum, Thalictrum foetidum и др. В то же время сообщества союза Caragano-Pinion отличаются от них присутствием своих диагностических видов, а также целого ряда видов класса Brachypodio-Betuletea и порядка Chamaecytiso-Pi-netalia, таких как Brachypodium pinnatum, Calama-grostis arundinacea, Carex digitata, Chamaecytisus ruthenicus, Digitalis grandiflora, Primula macrocalyx, Rubus saxatilis, Silene nutans, Viola collina и др., которые в экстремальных континентальных условиях (летние засухи и промерзание грунта в зимнее время) значительно ослабляют свои позиции или полностью исчезают из сообществ класса Rhytidio-Laricetea. Кроме того, в южноуральских сообществах отсутствуют многие типичные для лесов класса Rhytidio-Lari-cetea виды, такие как Achnatherum sibiricum, Aconitum barbatum, Artemisia gmelinii, A. tanacetifolia, Bromopsis pumpelliana, Bupleurum multinerve, Caragana arborescens, Carex pediformis, Iris ruthenica, Kitagawia bai-calensis, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata, Potentilla matsuokana, Rhododendron dauricum и др. Некоторые черты сходства и различий сообществ союза Caragano-Pinion и класса Rhytidio-Laricetea показаны в табл. 7. Для сравнения в таблицу включены 5 ассоциаций класса Rhytidio-Laricetea, взятые из работы Ермакова с соавт. (Ermakov et al., 2000) и представляющие номенклатурные типы его союзов.
Союз Caragano-Pinion связан переходами с сообществами лесных классов — Vaccinio-Piceetea и
controversa [5 (+)]; ли шайники — Buellia sp. [2 (r)], Cladonia chlorophaea [2 (r)], C. coniocraea [2 (r)], C. cornuta [2 (r)], C. turgida [2 (r)], Evernia sp. [8 (+)], E. mesomorpha [2(+), 9 (+)], Hypogymnia tubulosa [2 (+)], Imshaugia aleurites [2 (r)], Lecanora sp. [2 (r)], Melanelia olivacea [2 (r)], Parmeliopsis ambigua [2 (+)], Peltigera sp. [9 (+)], P canina [2 (r)], Physcia sp. [2 (+)], Pseudevernia furfuracea [2 (+)], Rinodina sophodes [2 (r)].
Местоположение описанных сообществ. Бурзянский р-н: 1 — левый берег р. Белой, в 7 км ниже пос. Старосубхангулово, 53°04' с. ш., 57°25' в.д., № 12, 02.07.1993; 3 — там же, в 2 км ниже д. Старомунасипово, 53°12' с.ш., 57°33' в. д., № 7, 28.06.1993; 4 — там же, в 5 км ниже пос. Старосубхангулово, 53°04' с. ш., 57°25' в. д., № 10, 01.07.1993; 5 — там же, в 2 км ниже д. Миндигулово, 53°03' с. ш., 57°20' в. д., № 109, 11.08.1996; 7 — там же, в 10 км ниже пос. Старосубхангулово, 53°03' с. ш., 57°23' в. д., № 107, 10.08.1996; 8 — там же, в 4.5 км ниже пос. Старосубхангулово, 53°04' с. ш., 57°25' в. д., № 9, 01.07.1993; 9 — там же, в 1.8 км ниже д. Старомунасипово, 53°13' с. ш., 57°34' в. д., № 8, 29.06.1993; 10 — в 9—10 км ниже с. Темирово, 53°10' с. ш., 57°30' в. д., № 64, 08.08.1996; 6 — правый берег р. Белой, в 1.5 км ниже д. Старомунасипово, 53°12' с. ш., 57°33' в. д., № 6, 28.06.1993; 11 — там же, в 1 км выше д. Миндигулово, 53°03' с. ш., 57°21' в.д., № 69, 10.08.1996; 12 — заповедник «Шульган-Таш», кв. 22, выд. 15, 53°11' с. ш., 57°00' в.д., № 497, 21.07.2001; Зилаирскийр-н: 2 — левый берег р. Малый Ик, Икское лесничество, кв. 68, выд. 46, 52°48' с. ш., 57°09' в.д., № 26, 23.06.1998.
Ассоциация Carici caryophylleae— Association Carici caryophylleae—
Птощадь лпкашц t¿ LO LO LO L0 L0 0.4 0.6 LO 0.4
Экшошцкя клиа 5ЮЗ u> ■E TÚ та 1û-ï 1£>13 щш
Крупена о: .тжма, ipan 20 20 20 30 25 315 20 10 25
С^вдняя ььжота дрэесного qijt^ii If 10 8 10 16 14 12 1Я 11
С^щннн щашф сшощ см 20 16 20 14 16 24 24 20 16
Оювпншоепофтн^ %
фшняпт яруса 45 45 40 45 40 40 40 45 45
ï: усгарннк di о id (ф)та 4 7 5 3 4 3 8 S 4
фахянпш iqijci 30 35 30 30 20 20 20 25 20
шяпого |ф]та 1 7 1 2 1 10 5 S 8
Чнс.тш ищи i опнсашн 79 82 81 74 74 71 n 70 80
Ншв) опнсашя 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Дрегесный ^íc
Firms sylvestris tl 3 4 2 + 3 3 3 3 3
Р. sylvestris Q + + + + + + + 1
P. sylvestris ß + + r + r + r r
Be tula pendilla tl + +
В. pendula t2 + + + 1 + r
В. pendula ß r r + r + r r r
Sor bus aucuparia t3 r r r r +
Диагвостические виды ассоциации Carici caryophyüeae—Pitiet&msylvesfris
Larix sibiric a tl 1 1 4 + 1 r
L. sibirica Ü + r 1 + r + + r
L. sibirica ß + + r + r r r
Aconogonon alpinum Ы + + + + + + + + +
Seseli hylovii Ы + + + + + + + +
Verónica spicata Ы r + + + + r r +
Antennaria dioica Ы + + + + + + + +
Carex caiyophyüea Ы + + r r + + +
Sil ene repens Ы + + r + r + r + +
Fragaria viridis Ы + + + + + r r r +
Festuca rupicola Ы + + 1 + 1 + + +
Galium ruthenicum Ы + + + + + r + +
Artemisia armeniaca Ы + + + + r r + +
Aulacosperrmmmultifidum Ы + r + + r r +
Steris viscaria Ы + r + + + + + r
Phleum phleoides Ы + + r + + r
Linaria vulgaris Ы + + + + r r
Crepis praemorsa Ы + r + + r + r +
Tragopogon orie ntalis Ы r r r r r r r
Turritis glabra Ы + r r
Posa acicularis si + r + +
Таблица 6
-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000 -Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000
L0 L0 L0 L0 0.6 LO L0 0.6 0.4 LO 0.6 0.6 0.6 LO LO LO LO LO LO 0.5 0.6
кг m Kr Kr Kr KrKrE KrKrE KrKrS Kr£ Kr Hl" KrKrE KrKrE Kr3 ЮЗ КгКгЗ KrE Kr Kr ЮЗ
25 7 20 8 8 40 30 15 Ii 1£ 1£ 25 20 35 25 10 25 20 12 20 30
8 12 9 110 9 If 12 12 11 10 10 12 14 20 15 10 18 12 12 13 9
12 20 16 16 16 20 20 20 16 20 16 16 20 2£ 24 20 24 16 28 12 12
90 40 45 90 £0 40 40 40 49 3S 6£ 40 4Б 20 45 45 45 50 45 40 40
6 4 7 14 7 12 12 10 15 12 If 10 8 1 2 1 2 2 1 3 5
25 25 20 20 20 20 20 1£ 20 20 Ii 20 20 30 25 35 35 40 35 15 20
5 2 5 5 8 20 1« 1 3 3 8 7 3 0 5 10 2 2 1 20 25
85 SS 86 81 88 77 81 71 76 74 69 SO 77 69 76 82 68 87 85 74 75
1» 11 12 13 14 If 16 17 IS 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
+ 1 3 2 3 3 3 4 4 2 + 3 3 2 3 + 3 2 3 1
1 + + + + 1 + + + + 3 + + 1 + r + 2 + + 2
r r r r r r r r r r r r + + 1 + + r +
+ 1
2 r + r r + + r + r + 1 r
r r + + + r r r r r r r + + + + 1 + r +
r + r + r + r + + + r + + r r
+ 2 1 3 1 + + 2 1 1 + 1 + 1 1 1 r +
3 + 1 + + + r + + + + + + r + 1 + + 1
+ + + + r + r r + r r r r + 3 + + + r +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + r r + r + + + + + + + + + +
+ r + + + + + r r + r + r r r + r + + +
+ + + + + + + + + + + r + + + + + + +
+ r + r + + + + + + r + + + + + + r + +
r + r r + + + + + + r + + + + r r +
+ + + + + + + r r + + r r r r + + +
+ + + r + + 1 + + r r 1 1 + 2 1 1 +
+ + + + + + + + r + r + + + + + + +
+ + + + + + + r + + r + r + + + +
+ r + + + + + + + + + r + r + +
r r + r + r + + + r + + r r + + r r
r + r r r r r + + r + + r + r
r r r r r r r r r + r r + r r
r r r + + + r r r
r r r r r + + r r r +
r r r r r r r r r r
r 2 + + + r + + + +
Ol 00
Hilm amcawfl 1 2 3 4 B 6 T S 9 10 11 12 13 14
flnarHDCTiraeckhb BnnBic0J03a Caragano fruticis —Pinion sylvestris
Viola rupestris hl + + + + + + + r + + r + + +
Centaurea sibirica hl r + r r + + r + + + + r +
Artemisia sericea hl + + + + r + + + + r + r
Caraganajrutex sl + + + 1 + 1 1 + 1 1 1
Poa transbaicalica hl + + + + + + + + + r + +
Centaurea ruthenica hl + r + + + r r +
Aster alpinus hl + r r r r + r r r
Scutellaria supina hl r r
Sedum hybridum hl r
Cerasusfruticosa sl r +
Vincetoxicum hirundinaria hl
Thalic trumfoetidum hl + r
flnanioc ra™ ckhb bhhu cüiosoe Veromco teucrä—Pinion sylvestris h Troüio europaei—Pinion syh>estr
Pulsatilla patens hl + + + + + + + + + + + + + 1
Origanum vulgare hl + + + r + + + r + + r + +
Seseli libanotis hl r + r r r r r r + r + r + +
Filipéndula vulgaris hl + + + + + + + + + + + +
Eljifrigia repens hl + + + + + r + r + + + + + +
Dracocephalum ruyschiana hl + + + + + r r + r + +
Phlomoides tuberosa hl r r
Galium verum hl +
Lumia pilosa hl
Poa angustifolia hl
Ranunculus polyanthemos hl r
flitarHDC tme ckhe bhhli itopanKi Ckamaecyüso ruths nici- —Pinetaüa sylvestris
Silene nutans hl + + + + + + + + + + + + + +
Geranium pseudosibiricum hl r + + + + + + + + + + + + +
Carex digitata hl + + + + + + + + + + + + + r
Oiamaecytisus ruthenicus sl + + + + + + r + + + + + + +
Mola collina hl + + + + + r + + + + + + +
Adenophora lilifolia hl r r + r r + + + r + r
Viola canina hl r r r r r r r
Primula macrocalyx hl + +
Digitalis grandiflora hl + + + r
flnarnocTiraeckhb jmjsaiseiczibrackypodiopinnati- -Betule tea pe ndulae
Calamagrostis arundinacea hl 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1
Brachypodium pinnatum hl + 1 1 2 1 + + + + + 1 + 1 +
Pubus saxatilis hl 1 + 1 + 1 + + + 1 1 1 1 1 1
Hieracium umbellatum hl + + + + + + + + + + + + +
Lilium pilosiusculum hl r r r r r r r r
15 16 17 18 И 30 21 22 23 24 2£ 26 27 28 29 30
+ + + + г + г + + + + + + + +
+ + + + + + + + + г + г г г + +
+ + + г + г + + + + + + + +
2 2 2 2 2 2 1 1 + +
+ + г + + + + г г + + +
+ г г + + г + + + г
+ + г + г + г г + + + +
+ + г г г + г +
+ г + г г +
1 1 + г + +
+ + + + г + +
+ + + + + + + + + + + + 1 + + +
+ г г + + г + г + г + + + + +
+ + г г г + г + г г + г +
+ + г + + + + г + г г + + + +
+ + + + + + г г + + г
+ + + г + + г + г + + +
+ г + + г
+ + г
г г г
г +
г
+ + + + + + + + + + + + + + + +
+ + г + + + + г г + г + + + + +
+ + + + + + + + + + + + + + +
г г г г г г + г + + + + + +
г + г г + г + + + г + + + + +
г + + + + г
г +
+ г г
+ +
1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 2 2 1 1
+ + + + + + г 1 1 + 2 1 1 + +
2 1 + + 1 + 1 + 2 1 + 1 1 1 + 1
+ + г г + + + + + + + + г г +
г г г г
Нпа ашсашя 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 If 16 17 IS 19 20 21 22 23 24 2S 26 27 28 29 3«
Geranium sylvaticum Ы r r i
Hieraciumpseude rectum Ы r + +
Alopecurus pratensis Ы + r r
Onosma simpiicissima Ы + r r
Мхи и лишайники
Polytrichum sp. ml r r r r r r
Ptilidium pulcherrimum ml + + +
HypoQimnia phj> sode s + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + r + +
Vulpicidia pinastri + + + r + + + + + + r + + + r + + r r r + r r r + + + + r +
Qadonia sp. + + + r r + + r r r r + r r r + r r r r + r + + + + + r
Parmelia sulcata r + + + + r + + r + + + + + + + r r r + + r + + + + + + r
Evernia mesomorpha + r + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + i + + + + +
Parmeliopsis ambigua + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Hypogymnia tubulosa + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + r + +
Melanelia olivacea r r + + + + r + + + + + + + r r + + + r + i + r + r
Usnea hirta r + r r + + r + r r + r + + r + + + + r + r + + r + +
Pseude verniafurfurac ea + + r + r + r + + + + + + + + + + + + + + + + + + I + + + +
Bryoria sp. r r r r + + r + r r r r r + r r r + r
Примечание. Кроме того, единично встречены: цветковые р acme ни я —Rosa sp. (si) [29 (г)], Ritbits idaeus (si) [23 (г)], Aconitum nemorum [19 (г)], Campanula rotundifolia [23 (+)], Carex rhizina [15 (+)], Carlina biebersteinii [7 (r), 10 (r)], Draba sibirica [15 (r)], Elymus caninus [25 (r)], Epipactis helleborine [4 (r)], Euphrasia pectinata [25 (r)], Helictotrichon desertorum [15 (+), 16 (+)], Hypericum hirsutum [4 (r), 25 (i)], Inula salicina [7 (+), 20 (r)], Moehringia trinervia [3 (r), 26 (r)], Oberna bellen [23 (+)], Poa lapponica [20 (+)], P. пет oralis [25 (+)], P. pratensis [22 (г)], Rum ex sp. [25 (г)], Thalictrum flavum [23 (r), 25 (r)], Tragopogon podolicus [23 (r)], Trommsdorfia macidata [23 (+)], Vaccinium myrtillus [25 (r)], Valeriana dubia [27 (г)], V. wolgensis [19 (г)], Verbascum thapsus [15 (r)], Veronica chamaedrys [14 (r)], Vicia cracca [11 (г)], V. sepium [25 (r)], Viola montana [2 (г)]; мхи — Abietinella abietina [23 (+)], Amblystegium serpens [28 (+)], Brachythecium reflexum [27 (+)],5. salebrosum [27 (+), 28 (+)],5. velutinum [27 (r)], Callicladium haldanian [27 (+)], Ceratodonpurpureus [27 (+)], Hypnumpallescens [27 (+), 28 (+)], Lophocolea heterophylla [27 (r)], Orthodicranum flagellare [28 (r)], O. montanum [28 (+)], Schistidium apocarpum [27 (+)], Tortida ruralis [27 (г)]; л и iu а и н и к и — Parmeliopsis hyperopia [1 (г), 2 (г)], Parmelia saxatilis [3 (+)], Peltigera sp. [25 (г)].
Местоположение описанных сообществ. Бурзянскин р-н: Башкирский государственный природный заповедник (БГПЗ). 1 — кв. 58, выд. 32, Кулукайские горы, 53°25' с. ш„ 57°46' в. д., № 78, 21.07.1997; 2 — кв. 128, выд. 31, хребет Авдэктэ, 53°20' с. ш„ 57°53' в. д., № 98, 30.07.1997; 3 — кв. 24, выд. 61, 53°28' с. ш„ 57°56' в. д., № 117, 10.08.1997; 4 — кв. 38, выд. 33, 53°27' с. ш„ 57°55' в. д., № 122, 11.08.1997; 5 — кв. 23, выд. 42, в 60 м от правого берега Данилова ключа, 53°28' с. ш„ 57°57' в. д., № 126, 12.08.1997; б — кв. 108, выд. 9, в 50 м от левого берега р. Карамансал, 53°22' с. ш„ 57°53' в. д., № 154, 25.06.1998; 7 — кв. 106, выд. 28, 53°22' с. ш„ 57°48' в. д., № 147, 23.06.1998; 8 — кв. 93, выд. 51, 53°23' с. ш„ 57°52' в. д., № 158, 26.06.1998; 9 — кв. 41, выд. 46, 150 м от левого берега р. Узян, 53°26' с. ш„ 57°59' в. д., № 260, 05.08.1998; 10 — кв. 41, выд. 46, 53°26' с. ш„ 57°59' в. д., № 261, 05.08.1998; 11 — кв. 41, выд. 78, 53°26' с. ш„ 57°59' в. д., № 267, 06.08.1998; 12 — кв. 41, выд. 58, 53°26' с. ш„ 57°59' в. д., № 268, 06.08.1998; 13 —кв. 65, выд. 46, хребет Малый Юкали, 53°25' с. ш„ 57°57' в. д., № 287, 10.08.1998; 14 — кв. 66, выд. 39, хребет Большой Юкали, 53°25' с. ш„ 57°59' в. д., № 291, 11.08.1998; 15 — кв. 82, выд. 2, хребет Большой Юкали, 53°24' с. ш„ 58°00' в. д., № 289, 11.08.1998; 16 — кв. 66, один из отрогов хр. Большой Юкали, 53°25' с. ш„ 57°59' в. д., № 292, 12.08.1998; 17 — кв. 91, выд. 33, 53°23' с. ш„ 57°48' в. д., № 145, 22.06.1998; 18 —кв. 106, выд. 10, в 100 м ниже вершины хребта, 53°22'с. ш„ 57°49'в. д., № 144, 21.06.1998; 19— кв. 66, выд. 43, хребет Малый Юкали, 53°25'с. ш„ 57°58'в. д., № 286, 10.08.1998; 20 —кв. 106, выд. 14, 53°22'с. ш„ 57°48'в. д., № 150, 24.06.1998; 21 — кв. 81, выд. 18, в 80 м от левого берега р. Малый Юкали, 53°24'с. ш„ 57°59'в. д., № 284, 10.08.1998; 22 — кв. 92, выд. 15, в 50 м ниже вершины хребта, 53°23'с. ш„ 57°51'в. д., № 140, 20.06.1998; 23 —кв. 44, выд. 20, в 4кмкЮЮВ от кордона Янги-Юл, 53°28'с. ш„ 57°45'в. д., № 15, 10.06.1997; 24 — кв. 38, выд. 40, 53°27'с. ш„ 57°55'в. д.,№ 123, 11.08.1997; 25 —кв. 39, выд. 26, 53°27'с. ш„ 57°57'в. д., № 131, 14.08.1997; 26— кв. 38, выд. 9, в 100 м от левого берега Данилова ключа, 53°27'с. ш„ 57°55' в. д., № 125, 12.08.1997; 27 —кв. 47, выд. 48, в 100 м от правого берега р. Кулукай, 53°25'с. ш„ 57°50'в. д., № 36, 19.06.1997; 28 — кв. 41, выд. 25, хребет Акынграк, 53°28'с. ш„ 58°00'в. д., № 46, 25.06.1997; 29 — кв. 51, выд. 61, в 80 м от левого берега р. Левый Юкали, 53°25'с. ш„ 58°00'в. д., № 294, 12.08.1998; 30 — кв. 51, выд. 5, в 30 м от левого берега р. Бурангул, 53°25' с. ш„ 57°59' в. д., № 269, 07.08.1998.
Таблица 7
Дифференциация союза Caragano-Pinion от сообществ класса Rhytidio-Laricetea
Differentiation of alliance Caragano-Pinion from communities of the class Rhytidio-Laricetea
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Число описаний 30 16 12 7 5 21 11 21 9 17
Доминанты древесного яруса
Pinus sylvestris t1 V V V V V V V
Larix sibirica t1 IV + V V V
Общие виды классов Brachypodio-Betuletea и Rhytidio-Laricetea
Pulsatilla patens hl V V II V III IV V + I II
Lupinaster pentaphyllus hl V II I V V V V II
Sanguisorba officinalis hl V I + I III II III + III
Thalictrum foetidum hl + + V V IV II IV II III II
Aster alpinus hl IV + II IV r V + V II
Geranium pseudosibiricum hl V V I IV IV I + V II III
Galium boreale hl V V IV V V II V IV
Thalictrum minus hl III V I II IV III III I
Campanula glomerata hl IV + + II I II III I
Cotoneaster melanocarpus s1 II V IV I V IV III
Phlomoides tuberosa hl II V IV II IV V II I
Vicia cracca hl r III I IV II IV V
Pleurozium schreberi ml V I II V IV r I I
Atragene sibirica hl + IV V IV IV I
Abietinella abietina ml I IV IV II V IV
Диагностические виды класса Brachypodio-Betuletea и порядка
Chamaecytiso ruthenici- —Pinetalia sylvestris
Calamagrostis arundinaceae hl V V III V V IV
Brachypodium pinnatum hl V V III III V II
Rubus saxatilis hl V V IV V V II
Viola collina hl V V V V V II
Chamaecytisus ruthenicus s1 V IV IV IV III
Primula macrocalyx hl I III II IV III II
Silene nutans hl V V IV III III II
Carex digitata hl V IV IV V V
Carex rhizina hl r V V V V II
Digitalis grandiflora hl I V I III V
Диагностические виды союза Caragano fruticis—Pinion sylvestris
Caragana frutex s1 IV V V V V
Cerasus fruticosa s1 II V V IV V
Vincetoxicum hirundinaria hl I V V II I
Viola rupestris hl V IV II III II
Centaurea ruthenica hl III V III III I
Artemisia sericea hl V V III V II
Centaurea sibirica hl V V IV III III
Poa transbaicalica hl IV V IV II +
Scutellaria supina hl II III IV II
Sedum hybridum hl II II IV II V
Gypsophila altissima hl II IV IV II
Прочие виды, дифференцирующие классы Brachypodio-Betuletea и
Rhytidio-Laricetea
Betula pendula t1 I III II III III II
Sorbus aucuparia t3 IV IV III IV V
Polygonatum odoratum hl V V V V II V V
Solidago virgaurea hl V V IV V V I
Origanum vulgare hl V V IV III IV V
Seseli libanotis hl V V IV IV IV I
Tephroseris integrifolius hl I II + V III II III
Inula salicina hl + II II III III III
Trommsdorfia maculata hl r III + II II II
Dianthus versicolor hl IV IV + I IV II
Dracocephalum ruyschiana hl IV V II II II III
Poa nemoralis hl r II I IV II I
Querco-Fagetea, а также имеет сходство с 2 классами центральноевропейских сосновых лесов — PulsatШo-Pinetea и Erico-Pinetea. От первых 2 классов он отличается обилием степных и лесостепных видов в травяном и кустарниковом ярусах, а также отсутствием или низким участием характерных для этих классов видов бореального и неморального комплексов. От 2 последних классов сообщества Caragano-Pinion отличаются восточным распространением в областях с выраженно континентальным климатом, а также присутствием видов сибирского, уральского и восточноевропейского типов ареалов и отсутствием субсредиземноморских и среднеевропейских видов, играющих значительную роль в сложении сообществ классов РиЬаШ1о-Pinetea и Erico-Pinetea.
Авторы благодарны за помощь в определении растений сотрудникам Института биологии УНЦ РАН А. А. Мулдаше-ву (сосудистые), Э. 3. Баишевой (мхи) и С.Е. Журавлевой (лишайники).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 123 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т.1. № 1—2. С. 1—85.
ИгошинаК. Н. 1964. Растительность Урала // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып.16. С. 83—230.
Ишбирдин А. Р., Муллагулов Р. Ю., Янтурин С. И. 1996. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 110 с.
Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шля-ков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т.1. № 1—2. С. 87—127.
Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Е. 1941. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. М.;Л. 154 с.
ЛапшинаЕ. И. 1985. Подтаежные и лесостепные сосновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 120—125.
Мельникова Н. С. 1961. К характеристике растительности Башкирского заповедника // Охрана природы и озеленение населенных пунктов. Мат. VI Всеуральск. совещ. по вопр. географии и охраны природы. Уфа. С. 77—83.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Рысин Л. П. 1975. Сосновые леса Европейской части СССР. М. 212 с.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н. 1992. Синтаксономия лесов Южного Урала. VII. Заболоченные леса. Уфа. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92, № 3495-В 92.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Алимбекова Л. М. 1992. Синтаксономия лесов Южно-
Продолжение таблицыi 7
Синтаксон l 2 з 4 s б l 8 9 lO
Число описаний 30 l6 l2 l s 2l ll 2l 9 ll
Диагностические виды класса Rhytidio-Laricetea и порядков Carici pediformis—Laricetalia sibiricae и Festuco ovinae—Laricetalia
sibiricae
Rhytidium rugosum ml III II IV V V V
Carex pediformis hl + V V III V II
Aconitum barbatum hl III IV V V
Scorzonera radiata hl r III III II
Bromopsis pumpelliana hl II V III IV
Potentilla matsuokana hl IV V III
Bupleurum multinerve hl IV + V
Vicia nervata hl IV + V
Kitagawia baicalensis hi III V +
Veronica incana hl II V
Schizonepeta multifida hl V II
Artemisia gmelinii hl IV IV
Achnatherum sibiricum hl II IV
Koeleria cristata hl I IV
Poa sibirica hl I I V V V
Artemisia tanacetifolia hl + V V III
Bistorta vivipara hl r II IV V
Festuca ovina hl III V V
Dianthus superbus hl IV V II
Carex amgunensis hl V V IV
Trisetum sibirica hl IV IV III
Примечание.
Синтаксоны: 1 — асс. Carici caryo-phylleae—Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000, 2—5 — асс. Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (2 — субасс. C. f.—P. s. inuletosum hirtae subass. nov. hoc loco, 3 — субасс. C. f.—P. s. sedetosum hybridi subass. nov. hoc loco, 4 — субасс C. f.—P. s. dicrane-tosum polyseti subass. nov. hoc loco, 5 — субасс. C. f.—P. s. aegopodietosum po-dagrariae subass. nov. hoc loco), 6 — субасс. Carici pediformis—Pinetum sylvestris typicum Ermakov in Ermakov et al. 1991, 7 — субасс. Lespedezo junceae— Pinetum sylvestris typicum Ermakov in Ermakov et al. 2000, 8 — субасс. Thesio repentis—Laricetum sibiricae typicum Ermakov 1996, 9 — субасс. Kobresio myosu-roidis—Laricetum sibiricae typicum Er-makov in Ermakov et al. 2000, 10 — субасс. Festuco altaicae—Laricetum sibiricae typi-cum Ermakov in Ermakov et al. 2000.
го Урала. VI. Хвойные леса. Уфа. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92, № 3494-В 92.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хазиахметов Р. М. 1993. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широ-колиственные леса. Уфа. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93, № 1464-В 93.
Федоров Н. И. 1991. Синтаксономия сосново-березовых лесов Южного Урала. Уфа. 68 с. Деп. в ВИНИТИ № 255В 91.
Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Кадильников И. П. и др. 1964. Уфа. 210 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Ermakov N., Dring J., Rodwell J. 2000. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia. Camerino. 131 p. (Braun-Blanquetia, 28).
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster. 70 p.
Schubert R., Jager E. J., Mahn E. G. 1979. Vergleichende Geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N. F.N 16. S. 206—263.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International œde of phytosociological nomenclature. 3rd ed // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.
Получено 3 марта 2002 г.
Summary
Xerophillous pine-larch forests of the Southern Ural have been described as a new alliance Caragano fruticis—Pinion sylvestris. They occur on steep slopes of upper parts of mountain ridges with poorely developed stony soils. Alliance asigned to the class Brachypodio pinnati—Betuleteapendulae, order Chamaecytiso ruthe-nici—Pinetalia sylvestris. Associations Carici caryophyl-leae—Pinetum sylvestris and Ceraso fruticis—Pinetum sylvestris with four subassociations are described. Ecological and floristical peculiarities of new alliance in comparison with another alliances of the order Cha-maecytiso-Pinetalia and with siberian class Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae have been discussed.