CC BY
24Растительность России. СПб., 2013. № 23. С. 9-35.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 23. P. 9-35.
Растительность степного и лесостепного поясов
Центрального Алтая
The vegetation of steppe and forest-steppe belts of the Central Altai
© н. и. Макунина
N. I. Makunina
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН.
630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: [email protected]
Дана характеристика растительности степного и лесостепного поясов Канской и Урсульской котловин, расширенных долин долготного участка р. Катунь и нижнего течения р. Чуя (Центральный Алтай). Представлена классификационная схема высотно-поясных типов растительных сообществ и петрофитных степей. Степные сообщества отнесены к 11 ассоциациям 5 союзов, 3 порядков и 2 классов, лесные — к 3 ассоциациям 2 союзов, 2 порядков и 2 классов, лесные остепненные луга — к 1 ассоциации. Для каждого участка охарактеризована структура растительности степного и лесостепного поясов, проанализированы сходство и отличия их растительности.
Ключевые слова: степной пояс, лесостепной пояс, Центральный Алтай, синтаксономия, структура растительности.
Key words: steppe belt, forest-steppe belt, Central Altai, syntaxonomy, vegetation structure.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006.
введение
Центральный Алтай образован системой веерообразно расходящихся высокогорных хребтов, разделенных межгорными котловинами и долинами рек, их днища имеют отметки высот от (600) 800 до 1100 м1. Котловины и расширенные участки долин рек, разделенные Теректинским хребтом, условно можно объединить в северную и южную группы. Представляемая работа посвящена котловинам и долинам рек северной группы. В ее состав входят 4 участка (см. рисунок): Канская котловина (1000-1100 м), Урсульская котловина (800— 1000 м), долготный участок долины р. Катунь от устья р. Аргут до устья р. Урсул (600—800 м), долина р. Чуя в нижнем течении (800—1000 м). Описываемые участки образуют субширотный ряд между 50° 20' с. ш. и 51° 00' с. ш. В этом диапазоне широт на Западно-Сибирской равнине господствуют степи, в то время как большая часть территории Центрального Алтая покрыта лесами, а степной и обрамляющий его лесостепной пояса представ-
1 Здесь и далее приведены высоты над уровнем моря.
ляют собой разрозненные фрагменты, приуроченные к днищам котловин (долин) и их бортам. Эту особенность отмечала А. В. Куминова (1960),
Карта-схема района исследований.
1 — Канская котловина, 2 — Урсульская котловина, 3 — долина р. Чуя в нижнем течении, 4 — отрезок долины р. Катунь от устья р. Аргут до устья р. Урсул.
The scheme of study area.
1 — Kanskaya hollow , 2 — Ursulskaya hollow, 3 — Chuya river valley, lower part, 4 — Katun river valley: the part from Argut river mouth till Ursul river mouth.
описывая степи Центрального Алтая как «долинные» и «островные». Несмотря на то, что все исследованные участки имеют сходные гипсометрические отметки, растительный покров каждого из них отличается своими особенностями, которые невозможно объяснить только возрастанием конти-нентальности климата при продвижении на восток в глубь горной системы.
Цель работы — охарактеризовать растительность степного и лесостепного поясов котловин и расширенных долин рек Центрального Алтая, показать степень ее сходства и отличия.
Природные условия
Днища котловин и долин рек на всех 4 участках располагаются на высоте (600) 800-1000 м и характеризуются выровненным рельефом. Окружающие их горы на разных участках имеют различный облик. К Канской и Урсульской котловинам горные гряды понижаются постепенно, а площадь скал и каменистых выходов относительно невелика. К долинам рек Катуни и Чуи обрываются крутые скалы и подвижные осыпи, почти лишенные растительности, а также склоны средней крутизны.
Климат территории, где расположены изучаемые участки, относится к группе семигумидных климатических районов (Поликарпов и др., 1986) Центрального Алтая. Эти участки характеризуются сходными макроклиматическими и отличными мезоклиматическими условиями. В степном поясе Центрального Алтая за год выпадает 300-350 мм осадков, в лесостепном — 350-400 мм, сумма активных температур варьирует от 1200 до 1600 °С. Особенности мезоклимата в первую очередь обусловлены высотой окружающих горных сооружений и направлением простирания котловин (расширенных долин). Канская котловина имеет округлую форму, Урсульская котловина и описываемый отрезок долины р. Чуя вытянуты в субширотном направлении, а разделяющий их степной массив в долине р. Катунь — в долготном.
Кроме того, в каждой котловине (расширенной долине) в разной степени отмечали следующие процессы (Модина, 1997; Севастьянов, 2009):
Фёны — нисходящие теплые и сухие ветры — характерны для меридионально ориентированных глубоко врезанных долин. Часто повторяющиеся фёны зимой разрушают температурный инверсионный слой на дне долин и котловин. В результате долины и котловины с частыми фёнами по средней температуре зимних месяцев теплее, чем долины, расположенные на том же гипсометрическом уровне, в которых эти ветры отсутствуют. Под влиянием фёнов происходит «размывание» над долинами облачности, следовательно, уменьшается количество атмосферных осадков. Именно фёновые эффекты обуславливают формирование засушливого и теплого мезоклимата на меридионально ориентированном участке долины р. Катунь
Горно-долинные ветры — местные периодические ветры, дующие днем из долин в горы, ночью — с гор в долины. Большая разность высот между долинами и их горным окружением обуславливает неодинаковое прогревание над этими участками воздушных масс и возникновение ветров. Летом долинный ветер вызывает понижение днев-
ной температуры, повышение относительной влажности и образование над склонами конвективной облачности. Ночные склоновые ветры уменьшают степень ночного выхолаживания днищ относительно склонов. Однако в долинах, где на склонах господствуют незадернованные скальные грунты, влияние склоновых ветров затушевывается: днем скалы сильно нагреваются и в течение нескольких часов после заката солнца излучают в атмосферу тепло, поэтому над ними отсутствуют условия для возникновения ночных склоновых ветров.
Ночное выхолаживание, которое приводит к различию ночных температур на склонах и днищах долин: ночью наиболее холодными являются влажные слабо продуваемые долины и котловины. Разность средних ночных температур на исследованных участках варьирует от 1 до 6 °С, достигая максимального значения в Канской котловине.
Зимнее выхолаживание. Горный рельеф обуславливает понижение температуры с высотой, это явление лежит в основе высотной поясности. В холодный период года над центральными и южными районами Алтая располагается отрог западной ветви Сибирского антициклона. Охлажденный воздух стекает со склонов и заполняет межгорные котловины, в результате температура склонов выше, чем температура на днище котловин. Это означает, что степные ландшафты, занимающие днища котловин характеризуются более низкими зимними температурами, чем склоновые лесостепные.
Материалы и методы
В обработку были включены 260 полных геоботанических описаний растительных сообществ степного и лесостепного поясов Центрального Алтая, выполненных по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях. В табл. 1-3 приведены 134 описания, остальные использованы для более полного отражения флористических особенностей синтаксонов: в характеризующих таблицах указаны классы постоянства видов как по публикуемым описаниям, так и по всему использованному в работе массиву описаний (сведения об их количестве приведены в таблицах отдельной строкой).
Классификация проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN (Неппекеш, 1996). Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой:
1 — до 1 %, 2 — 1-5 %, 3 — 6-10 %, 4 — 11-25 %, 5 — 26-50 %, 6 — 51-75 %, 7 — 76-100 %.
Так как основная часть фоновых ассоциаций степного и лесостепного поясов разных регионов Алтае-Саянской горной области к настоящему моменту опубликована, мы сочли необходимым провести сравнение ассоциаций Центрального Алтая не только между собой, но и с аналогичными ассоциациями из регионов Северного Алтая, Хакасии и Тувы. Поэтому в диагностический блок включены
2 группы видов: локальные, собственно дифференцирующие виды, которые отличают анализируемую ассоциацию от синтаксонов, территориально соседствующих с ней в Центральном Алтае, и региональные — диагностические виды, отлича-
ющие данную ассоциацию от других ассоциаций данного союза, описанных в горах юга Сибири за пределами Центрального Алтая.
В горах основные черты растительности каждого пояса определяются высотно-поясными типами растительных сообществ, образующими высотно-поясной комплекс (Типы ..., 1980). Они являются аналогами широтно-зональных типов сообществ на равнине. Высотно-поясной комплекс степного пояса включает степи, лесостепного пояса — луговые степи, остепненные луга и травяные леса. Для создания более полной картины мы считаем необходимым, помимо сообществ высотно-пояс-ного комплекса, охарактеризовать петрофитные сообщества, играющие ландшафтообразующую роль в условиях горного рельефа.
Одной из наиболее подходящих для наших объектов моделью обобщенного отображения пространственной организации горного ландшафта является катена (Николаев, 1978; Коломыц, 1987; Черных, Булатов, 2002). Горная система представ-
ляет собой совокупность ландшафтных катен различного таксономического ранга. Каждому поясу соответствует мезокатена, объединяющая сопряженные элементарные ландшафты (Черных, Булатов, 2002).
Для каждой катены выделяют группы элементарных ландшафтов (Глазовская, 1964). Начинает катену элювиальный ландшафт, включающий скалы на вершинах и скопления трудно выносимого материала на месте бывших скал. Транзитный, или трансэлювиальный ландшафт склонов характеризуется как сильным притоком вещества с водораздела, так и оттоком его вниз. Трансаккумулятивный ландшафт расположен у подножья склонов и отличается несколько ослабленным выносом и усиленным приносом. В горах к нему относятся ландшафты делювиальных шлейфов, характеризующиеся оптимальными условиями почвообразования. Аккумулятивный ландшафт завершает катену, занимая дно депрессии.
Продромус СООБЩЕСТВ СТЕПНОГО И ЛЕСОСТЕПНОГО ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Aconito barbati—Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001
Асс. Violo dissectae—Achnatheretum sibiricae Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001
Асс. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Асс. Galiopaniculati-Caraganetum arborescentis ass. nov. hoc loco Союз Veronico incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in Koroluk 2007
Подсоюз Veronico incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina in Makunina 2006 Асс. Fragario viridis-Stipetum capillatae ass. nov. hoc loco Асс. Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae ass. prov. Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Makunina 2006 Асс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae Korolyuk 2007 Субасс. schizonepetosum multifidae subass. nov. hoc loco Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986
Порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985 Союз Stipion krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985
Асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii Korolyuk et Makunina 2009 Союз Stipion orientalis Korolyuk et Makunina 2009
Асс. Patrinio intermediae-Stipetum orientalis Korolyuk 2009 Асс. Arnebio guttatae-Stipetum orientalis Korolyuk in Korolyuk et Makunina 2009 Порядок Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000 Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000
Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Makunina in Makunina 2006 Асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae ass. nov. hoc loco Асс. Saussureo salicifoliae—Spiraeetum trilobatae Ermakov et Polyakova 2009 Класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999
Порядок Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Союз Carici pediformis-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Асс. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Субасс. elytrigietosum gmelinii Ermakov in Ermakov et al. 2000 Асс. Galiopaniculati-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991
Асс. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991
Субасс. laricetosum Ermakov in Ermakov et al. 2000 Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937em R. Tx.1970
Порядок Carici macrouri-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva, Makunina 1999 Союз Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov, Maltseva, Makunina 1999 Асс. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. scabietosum ochroleucae subass. nov. hoc loco
Результаты и обсуждение
Выявленное разнообразие высотно-поясных и петрофитных типов растительных сообществ степного и лесостепного поясов исследованных 4 участков представлены в продромусе.
Характеристика синтаксонов
Степная растительность
Степи Центрального Алтая отнесены к 2 классам — Festuco-Brometea и Cleistogenetea squar-rosae.
Класс Festuco-Brometea представлен сообществами 2 союзов порядка Stipetalia sibiricae. К союзу Aconito barbati-Poion transbaicalicae относятся разнотравные и кустарниковые луговые степи.
Разнотравные луговые степи (Ку-минова, 1960) — высотно-поясной тип сообществ лесостепного пояса — образуют фон на пологих световых склонах с развитым почвенным покровом. В Центральном Алтае они представлены двумя викарирующими ассоциациями, обладающими общей флористической основой и сходной структурой травостоя. Флористическое ядро образуют 3 группы растений: 1) лугово-степные виды, характерные для равнинных и горных луговых степей (Fragaria viridis, Myosotis imitata, Onobrychis arenaria, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plan-tago urvillei, Polygala comosa); 2) лугово-степные виды, широко распространенные только в горных луговых степях юга Сибири2 (Aster alpinus, Bupleu-rum multinerve, Carex pediformis, Elymus gmelinii, Helictotrichon asiaticum, H. schellianum, Iris ruthe-nica, Poa transbaicalica, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum); 3) луговые и лугово-лесные виды (Campanula glomerata, Galium boreale, Gen-tiana macrocalyx, Geranium pratense, Helictotrichon pubescens, Lupinaster pentaphyllus, Potentilla chry-santha, Primula cortusoides, Sanguisorba officinalis, Saussurea controversa, Veronica krylovii).
Проективное покрытие (ПП) травостоя составляет 80-90 %. Обычно выражены 2 подъяру-са: верхний (80 см выс., ПП до 20 %), сложенный Aconitum barbatum, Phlomoides tuberosa, Potentilla chrysantha, и основной, нижний (30-40 см выс., ПП до 80-90 %). В густом травостое луговых степей преобладает разнотравье, роль злаков (Helicto-trichon shellianum, Phleum phleoides, Poa transbai-calica) невелика.
Асс. Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (табл. 1, оп. 11-20) объединяет луговые степи Кан-ской котловины.
Диагностические виды (д. в.): Allium rubens, Artemisia latifolia, Delphinium laxiflorum, Gentiana decumbens, Gentianopsis barbata, Hedysa-rum gmelinii, Kitagawia baicalensis, Stelleropsis altaica, Viola dissecta.
Асс. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (табл. 1, оп. 21-40) объединяет луговые степи лесостепного пояса трех восточных участков: Ур-сульской котловины (оп. 21-30), бортов долин рек Чуя и Катунь (оп. 31-40). Региональную специфи-
2 От редакции. Автор в данной работе характеризует распространение видов и сообществ только в пределах гор южной Сибири.
ку луговых степей ассоциации определяют виды, характерные для травяных лиственничных лесов Центрального Алтая.
Д. в.: Aconitum anthoroideum, Aconogonon alpin-um, Adonis sibirica, Bistorta major, Cruciata krylovii, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus humilis, Lilium pilosiusculum, Poa sibirica, Primula macrocalyx.
Кустарниковые луговые степи (Куминова, 1960) описаны в ранге новой ассоциации — Galio paniculati-Caraganetum arbo-rescentis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 41-50; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 42: Республика Алтай, Онгудайский р-н, окр. с. Бол. Яломан (50.56291° с. ш., 86.49557° в. д.), 17.07.2010, автор Н. И. Макунина).
Сообщества ассоциации занимают крутые (20-40°) теневые склоны в степном поясе бортов долины р. Катунь и ее притоков (от устья р. Аргут до устья р. Урсул). Ареал ассоциации ограничен Центральным Алтаем.
Д. в.: Cotoneaster melanocarpus, Caragana arbo-rescens, Rhododendron dauricum, Rosa pimpinellifo-lia, Spiraea trilobata, Larix sibirica (t3), Achnatherum sibiricum, Artemisia santolinifolia, Galium panicu-latum.
Флористическое ядро этих сообществ образуют доминанты-кустарники — Caragana arborescens, Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauricum, Rosa pimpinellifolia, Spiraea trilobata. Они формируют вертикальную и горизонтальную структуру сообществ — группы кустарников и «окна». Проективное покрытие кустарников варьирует от 20 до 90 %, высота — от 0.5 до 4.0 м. В зависимости от густоты кустарникового яруса и каменистости субстрата проективное покрытие травостоя изменяется от 10 до 90 %. Травостой (средняя высота 40 см) сложен лугово-степным разнотравьем (Aconitum barbatum, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Iris ruthenica, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum, Galium paniculatum) и крупнодерновинными злаками (Achnatherum sibiricum, Helictotrichon asiaticum, Poa transbaicalica); постоянно встречается крупный полукустарник Artemisia santolinifolia.
Союз Veronico incanae-Helictotrichion deser-torum на исследуемой территории представлен 3 ассоциациями: тырсовыми, холоднопо-лынными и петрофитными злаково-разнотравными степями.
Тырсовые степи (Куминова, 1960) описаны в ранге новой ассоциации — Fragario viri-dis-Stipetum capillatae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4: Республика Алтай, Онгудайский р-н, окр. с. Купче-гень (50.63930° с. ш., 86.32370° в. д.), 13.06.2001, автор Н. И. Макунина).
Тырсовые степи — высотно-поясной тип сообществ степного пояса — занимают днища котловин и расширенных долин рек Центрального Алтая на высотах 800-1000 (1100) м.
Д. в.: 1) локальные — Stipa capillata (dom., FB), Medicago falcata (FB), Potentilla longifolia, P. bifurca; 2) региональные — Artemisia dracunculus, A. la-ciniata, Centaurea sibirica.
Травостой тырсовых степей высокий, густой; его проективное покрытие составляет 80-90 %. Облик определяет доминант Stipa capillata, образу-
ющий верхний подъярус (80-90 см выс., ПП 20 %). Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (30-40 см выс., ПП 70-80 %), сложенном вегетативными побегами тырсы, Carex pediformis, лугово-степным (Fragaria viridis, Ono-brychis arenaria, Schizonepeta multifida) и степным (Medicago falcata) разнотравьем. Степные злаки (Festuca valesiaca, Koeleria cristata) постоянны, но необильны. Нижний подъярус (7-10 см выс., ПП 10-50 %) выражен по-разному. Его образует степное (Dianthus versicolor, Potentilla bifurca) и луго-во-степное (Iris ruthenica) разнотравье.
При интенсивном пастбищном использовании крупнодерновинные степи замещаются на х о -лоднополынные и твердоосочковые степи (Куминова, 1960). Мы предварительно описываем их в ранге асс. Potentillo bifurcae-Cari-cetum duriusculae ass. prov. (табл. 2, оп. 21-28). Она диагностируется незначительным участием лугово-степных видов и доминированием Artemisia frigida, Carex duriuscula, Potentilla acaulis, P. bifurca, которые входят в диагностический блок класса Cleistogenetea squarrosae. Однако другие диагностические виды класса для этих сообществ не характерны: Stipa krylovii отсутствует, а Cara-gana pygmaea и Cleistogenes squarrosa встречаются лишь изредка. Помимо Центрального Алтая, степи этой ассоциации отмечены в степном поясе Севе-ро-Минусинской котловины.
Основная часть травостоя холоднополынных и твердоосочковых степей сосредоточена в нижнем подъярусе (3-5 см выс., ПП 30-70 %). В нем доминируют Artemisia frigida, Carex duriuscula, в роли содоминантов выступают Potentilla bifurca, P. acaulis. Разреженный верхний подъярус (30 см выс., ПП 1-5 %) образуют мелкодерновинные злаки (Agropyron cristatum, Koeleria cristata), иногда встречается Stipa capillata.
Асс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae объединяет петрофитные злаково-раз-нотравные степи (Куминова, 1960) — петрофитные варианты луговых степей. Ареал ассоциации охватывает степные предгорья Западного Алтая (Королюк, 2007), лесостепной пояс Северного (Макунина, 2006) и Центрального Алтая.
Д. в.: 1) локальные — Bupleurum multinerve, Iris ruthenica, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens, Thalictrum petaloideum, Helictotrichon altaicum, H. schellianum; 2) региональные — Allium rubens, Carex humilis, Centaurea sibirica, Filipendula vulga-ris, Spiraea trilobata.
Флористическое ядро описываемых сообществ образуют петрофиты. Ряд видов характерен только для петрофитных степей Алтая (Allium rubens, Centaurea sibirica), основная же часть постоянно встречается в петрофитных степях гор юга Сибири (Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Eritri-chium pectinatum, Hedysarum gmelinii, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Thymus serpyllum s. l.). Постоянно присутствуют Carex pediformis, мелкодерновинные злаки и лугово-степное разнотравье (Bupleurum multicaulis, Iris ruthenica, Pulsa-tilla patens, Schizonepeta multifida).
Петрофитные злаково-разнотравные степи Центрального и Северного Алтая описаны в ранге новой субассоциации — C. p.-S. t. schizonepetosum multifidae subass. nov. hoc loco (syn. S. t.-C. p. po-tentilletosum acaulis subass. prov. — Макунина,
2006) (табл. 2, оп. 1-10; номенклатурный тип (ho-lotypus) — оп. 4: Республика Алтай, Усть-Канский р-н, спуск с Ябоганского перевала (50.63930° с. ш., 86.32370° в. д.), 13.06.2001, автор Н. И. Макунина).
Д. в.: Artemisia laciniata, Eritrichium pectinatum, Schizonepeta multifida.
Сообщества субассоциации занимают каменистые участки склонов световых экспозиций; камни покрывают до 95 % площади, преобладают щебень и мелкие валуны. Петрофитные злаково-разнотравные степи часто закустарены, среднее проективное покрытие кустарникового яруса составляет 20-40 %, основным эдификато-ром выступает Spiraea trilobata (0.5-0.7 м выс.). Проективное покрытие травостоя зависит от каменистости местообитания, в среднем оно составляет 60 %. Верхний подъярус (60-70 см выс., ПП 5-10 %) образован генеративными побегами круп-нодерновинных злаков (Achnatherum sibiricum, Helictotrichon altaicum, Stipa capillata). Средний подъярус (30 см выс., ПП 30 %) сложен степными злаками (Koeleria cristata, Poa botryoides) и лугово-степным разнотравьем (Artemisia laciniata, Bupleurum multinerve, Iris ruthenica). В основном, нижнем подъярусе (10-15 см выс., ПП 50-60 %) преобладают петрофиты (Allium rubens, Alyssum obovatum, Centaurea sibirica, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Thymus serpyllum s. l.).
Класс Cleistogenetea squarrosae в Центральном Алтае представлен сообществами порядков Stipetalia krylovii и Helictotrichetalia schelliani. В порядке Stipetalia krylovii отмечены сообщества двух союзов — Stipion krylovii и Stipion orientalis.
К союзу Stipion krylovii относятся мелкодерновинные степи (Куминова, 1960) асс. Artemisio frigidae—Stipetum krylovii (табл. 2, оп. 29-38). Ассоциация занимает центральное место в союзе и диагностируется видами союза Stipion krylovii и порядка Stipetalia krylovii, ее ареал охватывает степной пояс Центрального и Юго-Восточного Алтая, юга Хакасии и Тывы. Д. в. ассоциации соответсвуют д. в. союза Stipion krylovii порядка Stipetalia krylovii класса Cleistogenetea squarrosae.
На исследованной территории мелкодерно-винные степи обычны только в долине р. Катунь и приурочены к высотному диапазону 600-800 м. Флористическое ядро этих степей составляют мелкодерновинные злаки (Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Koeleria cristata) и степное разнотравье (Artemisia frigida, Poten-tilla acaulis, Goniolimon speciosum, Heteropappus altaicus). Покрытие травостоя варьирует от 30 до 70 %. Верхний подъярус (30 см выс., ПП 5-10 %) представлен генеративными побегами мелкодерно-винных злаков: Stipa krylovii, Cleistogenes squarro-sa, Agropyron cristatum, Koeleria cristata. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъяру-се (3-5 см выс., ПП 30-70 %), ее образуют полукустарнички Artemisia frigida и Potentilla acaulis, среди которых единично встречаются представители степного разнотравья (Goniolimon speciosum, Heteropappus altaicus). При интенсивном пастбищном использовании увеличивается участие Carex duriuscula, Artemisia obtusiloba становится субдоми-нантом. Нередко в сообществах выражен кустарниковый ярус, основным эдификатором которого выступает Caragana pygmaea.
Ассоциации Fragario viridis-Stipetum capillatae, Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae Associations Fragario viridis-Stipetum capillatae, Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae
Ассоциация Fragario viridis-Stipetum capillatae (а) Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (b) Cruciato
Экспозиция склона, град. 5 1 0 6 3 - 0 8 1 5 4 0 9 - - 5 3 1 0 o\ 1 0 8 1 0 7 2 5 2 2 0 6 3 5 2 2 0 6 3 - 0 8 1 0 8 1 8 m 1 0 8 1 5 2 2 0 9 5 3 1
Крутизна склона, град. 3 9 - 5 3 7 - - 3 20 7 15 3 15 3 3 - 15 20 20 4 15 10 7
Высота над ур. моря, м о 7 4 7 1062 0 6 0 1 0 6 9 0 6 9 0 6 9 1088 1104 0 4 1 1 1311 5 5 2 1 1200 0 0 2 1 1030 0 3 0 1 0 3 0 1 1150 1350 1340 1425 - 1231 1215 4 1 2 1
Проективное покр., %
кустарники
травостой 80 85 70 60 75 75 75 80 90 70 70 85 80 85 80 80 85 80 80 85 85 95 60 70 50
Число видов 52 45 35 37 51 40 41 36 41 37 52 59 53 56 55 55 74 60 62 52 63 48 45 63 57
Число описаний 10 (30)1 10 (30)
Номер описания: в фитоценотеке 11300 1549 13529 13526 13539 13540 13541 7144 7146 13548 5905 13562 11288 11287 11310 11297 11034 13710 13558 13454 1600 2028 13520 13521 13523
табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Диагностические виды асс. Fragario viridis-Stipetum capillatae
Stipa capillata 4 3 3 4 4 4 4 3 5 3 i 3 2 2 3
Potentilla bifurca 2 i i i i i i i i i i 2 i i i i i
P. longifolia 2 i i i i i i i i i i 2
Medicago falcata 4 i 2 3 i 3 4 3 5 2
Д. в. асс. Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae
2 i i
i
i
i i
i
Kitagawia baicalensis Allium rubens Viola dissecta Stelleropsis altaica Artemisia latifolia Gentiana decumbens Hedysarum gmelinii Gentianopsis barbata Delphinium laxiflorum
b. acc. Cruciato krylovii-Caricetumpediformis Primula macrocalyx Geranium pseudosibiricum Cruciata krylovii Lilium pilosiusculum Aconitum anthoroideum Adonis sibirica Bistorta major Lathyrus humilis Poa sibirica Aconogonon alpinum
i i i i i i i i 2
i 2 i i i i i . . .
i i i i i i i . i . .
3 3 2 4 3 4 . . . i
i i i 2 i i . . . i
i i i 2 2 i . . i i
i 2 i 2 i i i 2
i i i i 3 i i . 3 . i
i
i i
i i
i i
i i
i i 2 i
Д. в. асс. Galiopaniculati-Caraganetum arborescentis
Rhododendron dauricum Larix sibirica t3 Artemisia santolinifolia Rosa pimpinellifolia Achnatherum sibiricum 3 3
Spiraea trilobata . i ... i
Galium paniculatum .... i
Cotoneaster melanocarpus . . 3 . . i Caragana arborescens
Д. в. союза Aconito barbatae-Poion transbaicalicae Helictotrichon pubescens Primula cortusoides Saussurea controversa Sanguisorba officinalis Veronica krylovii i i i i
Campanula glomerata Geranium pratense 2
Potentilla chrysantha 3 i
Galium boreale Aconitum barbatum
Д. в. порядка Stipetalia sibiricae Schizonepeta multifida Carex pediformis Lupinaster pentaphyllus
2 i i i i i i i i i i i i 2 3 . 2 i i 2 3 i i
3 3 i 3 3 3 2 i 4 i 3 2 2 4 i 2 2 3 3 3 2 2 3
i . . i . i . 2 i i i i
3 2 i i 2
i i i i
i 3 i
i 2 i
i i
i i 3
3 i i
i i i
i i 2 i
i i
2 i i 2 2 3 3 3 3
i i i 2
2 i i 3 i
i i i
i i i i i i 2
i i i i i
i 4 3 3 3 i i 2 i
i 2 2 2 2 3 i 4 i i i
i i 2 i i i i i i i
i i i i i i i i i i i i i
2 i i 4 3 2 i i
i i 2 2 2 3 2 i i 3 2 i i 2
i i 2 2 i i i i i i i i i
3 i 2 4 i 3 2 2 2 3 2 i
Cruciato krylovii-Caricetum pediformis, Galio paniculati-Caraganetum arborescentis Cruciato krylovii-Caricetum pediformis, Galio paniculati-Caraganetum arborescentis
Таблица 1
krylovii-Caricetum pediformis (c) Galio paniculati-Caraganetum arborescentis (d)
W4 W4 5 3 1 0 9 531 o a\ 0 9 - 0 9 0 9 5 1 3 5 1 3 5 4 - - 0 ТГ 3 0 4 3 0 9 0 1 0 4 3 0 5 0 4 3 0 4 1 0 3 1 5
5 15 7 7 10 5 5 - 12 8 10 25 3 - - 25 17 15 30 15 15 40 30 30 35
1210 1215 0 0 1 1 0 0 1 1 1100 0 ЧО o 1 0 6 9 0 6 9 1130 0 3 1 1 1130 1130 5 2 1 1 1135 1062 6 ЧО 8 0 9 8 1005 2 6 9 1036 7 9 9 1037 1426 1213 1230 Постоянство2
5 3 20 10 10 30 30 10 80 40 80 10
70 85 85 85 80 70 85 85 90 90 90 90 90 95 85 90 85 90 60 70 95 20 80 30 80
45 40 48 52 61 60 43 52 66 55 55 40 59 63 51 37 48 58 40 48 46 31 46 37 51
20 (45) 10
13524 13416 13549 13444 13550 13527 13542 13432 13435 13437 13439 13440 13543 13546 5909 7185 7178 7182 5921 7165 7171 7167 7148 7152 7140
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42* 43 44 45 46 47 48 49 50 a b c d
1 2 2 .
1 1
1 3 2 2 2 2 2
1 1
V V VV IV III IV IV
III III . I II
III IV II II I
II I I I I
I I I I I
1 . . . 1 III III V IV I I
I I III III I I
. . 1 1 . I I IV III I I I
III IV I I
1 1 . II I III IV I II I
. 1 I I III IV II I I
. 1 . I II III III I I
1 . . II III I I
I IV IV II II
3 1 1 1 1 1 2 4 3 3 2 1 2 1
1 2 1 2 1 2 2 1 1 1 1
1 2 1 3 1 2 1 2 2 3 4
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1
1 1 1 1 2 1 1 1
1 2 1 1
1 1 2 3 1
1 2 1 1 2 1
2 1 2 1 1 1 2 3 1
1 3 3 3 2 3 2 1 1 2 2 2 1
1 1
1 1 1
3 1 3 1 3 1
I I I I V V
I II IV IV
I IV III
IV III
I I I I III II
II II II II
II II II III
II II IIIIII
I I IIIIII
II I II I IV IV
1 2
1111 111.
1 1 . 1
2 2 1 1 1
II
II
IV
3 1 2 II
. . . 2 1 1 1 1 3 I I I I II
1 2 1 1 2 2 IV II I III
2 . . . . 1 3 2 6 1 I I III
. . 2 . . 3 3 3 1 3 4 3 3 3 I III IV V I II V
2 1 2 2 3 4 5 4 II I II II I IV
. . . . 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 I I II II I I V
3 1 2 2 2 3 3 3 3 I I I I I I V
1 1 . . 2 1 1 3 4 1 2 3 4 5 1 I I II II V
I I II II IV IV
. . II III II II
. . III III IV III
. . IV V IV IV
III II III IV V IV
. . V V II III
I II III IV II II
II II V V V V
I
I
II I I I I
III
IV
I IV V V V IV I IV V IV IV V
1 1 1 2 2 1 1.11 1 1 1 1 112.1 1 1 V V V V IV IV V
2 1 2 2 2 2 3 14 3 1 2 2 2 2 3 4 3 2 . 2 V V V VVV V
1 . 1 2 2 2 12.. 1 . 1 1 I I II IV IV IV I
Табличный номер 1 2 3 4* 5 6 7
Iris ruthenica 2 6 2 1 1
Artemisia laciniata 2 1 1 1 3 1
Bupleurum multinerve 3 1 1
Helictotrichon schellianum 1 2 1 1 2 2
H. altaicum 2 1 2 4 3
Poa transbaicalica 2 3 2 4 4 3
Aster alpinus 1 1 1
Elymus gmelinii 2
Thalictrum foetidum
Д. в. класса Festuco-Brometea
Galium verum 2 1 1 1 1 1 2
Phlomoides tuberosa 2 1 1 1 2 2 2
Fragaria viridis 4 4 3 4 1
Phleum phleoides 2 3 3 1
Plantago urvillei 2 1 1 1
Tephroseris integrifolia 1
Galatella angustissima 1 1
Seseli libanotis
Onobrychis arenaria 2 2 1 1 1 1
Myosotis imitata
Polygala comosa 1 1
Scabiosa ochroleuca 2 1 1 1 1 1
Koeleria cristata 1 1 1 1 1
Festuca valesiaca 2 1 1 1 1
Dianthus versicolor 1 1 1 1 1
8 9 10
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1 4 2 2 2 3 3 2 3 1 2 3 3
2 3 1 4 3 3 2 2 2 4 1 1
1 4 4 2 1 1 2 3 2 1
3 1 2 2 3 2 3
3 1 2 2 2 2 3 2
2 1 2
1 2 2 2 3 1 1 1 2
1 2 2 1
1 1 2 1 1 1 1
1 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1
1 1 2 1 2 1 2 1 2 3 3
1 3 2 2 1 1
2 2 3 1 2
1 1 1 2 1 1 2 2 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1
1 2 2 2 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 2 1 1
1 1 1 1 1 2 . 1
2 2
3 4 2 2 3 3 3 1 3
1 1 1 1 . 1 1
3 1
. 1
1 1 1
. 3
1 1
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Trifolium pratense Taraxacum officinale Amoria repens Vicia cracca Lathyrus pratensis Geum aleppicum
Elytrigia repens 2 . .111
Poa angustifolia 2
Прочие виды Artemisia dracunculus 4 111
Achillea asiatica 3 111
Centaurea sibirica 1.11.1
Caragana pygmaea ... 1 1 2
Leontopodium ochroleucum . 1 . . 1 Euphrasia pectinata Gentiana macrophylla Ligularia glauca Thesium refractum Gentianella amarella Heteropappus altaicus Anemone sylvestris Galatella biflora Bromopsis inermis Dracocephalum ruyschiana Agrimonia pilosa
Thalictrum petaloideum 11. .111
T. simplex 2
Aulacospermum anomalum Pulsatilla patens Hieracium umbellatum Ranunculus polyanthemos Poa urssulensis Oxytropis strobilacea
Gypsophila altissima . 1 . .111
Thalictrum minus
Coluria geoides . . 1 . . 1
Veronica incana
Potentilla acaulis 2
Scutellaria scordiifolia 1 1
Astragalus austrosibiricus . 2 . . 1 Veronica porphyriana .... 1
Silene repens .1.11
Cleistogenes squarrosa ... 1 1
Spiraea hypericifolia
1 1 1 1
4 3 1
2 2
1 . 1 1
1 1 1
1 1 1 1
2 1 1 2 1
2 1 1
1 1 1
1
1
1 2 1
1 1 1 .
1 1 1 1 1
1 1
1 .
1 .
1 .
2
1 2
1 1
1 .
. 1
. 1
. 2
. 1
2 2
1 1 . 2
1 1
1 1
1 2
11... . 11.. . 1 1 1 1 . 13 1.
1 1
11111 2 2 1 . 2 1 . 1 2 1 1
3 2
3 .
. 1
1 .
30
1
1
1
3
1
1
1
3
3
1
1
1
1
1
1
1
3
1
2
3
2
1
1
1
1
Продолжение таблицы 1
38 39 40 41 42* 43
3 2 2 3 2 1
1 2 1 1
1 1 1 1 1
3 3 3 1 1 2
1 4 2 3
3 3 3 4 3
1 1 1
1 2
1 1 1
IV III V V
IV III V V
II III V V
V II III IV
III III IV III
IV III II III
III II V V
I I II III
I III IV
V V V V
V V IV V
IV V II III
III III III II
III IV V V
I I IV IV
II III I I
II I II
IV IV III III
I I I II
II II II II
IV III IV IV
III IV II III
IV IV IV IV
III IV III IV
I I I
II I I I
I
I II II
I
I
III III IV III
II II II II
II III II II
IV III IV IV
II III II II
III III I
II III III III
I III III
I I III III
III III
I II III
I I III III
II II II III
II III
I I II III
II II II II
I I II II
I II II
III II II II
I I I I
I II II
I I III II
I
I I I I
I I I
II I I I
II II I II
I I
II II
II I I
III II
III II I I
IV II I I
II II I I
III II I II
II II
I II
V V V
IV IV IV
II III IV
V IV III
II II IV
II II V
II II III
I II III
II II IV
IV V V
V V V
V IV III
IV IV I
III III I
IV III I
I I II
II II I
III III I
IV III I
IV III
I II I
I I I
II II I
I II
I I
II II
I
II II
II I
III III I
III III II
III II I
I I II
V IV II
I
I I II
I I
I I I
IV III I
II II
I I III
II II II
III III II
I I
III III I
II III I
V III IV
III III II
III III
III III
III III I
I II
III II
II II
II II II
III II III
I II III
I I II
I II
I I
I I I
I I I
I I I
1 1 . 1
3 2
1 1
3 3
1 1 . 2
1 . 1 1
1111 1 . . 2 1 .
1 1 1 2 2 . 1 2 1 1
1 1 1 1
1 . 1 2 1 1
1 1 . 1 1 2 2
1 1 2 1 1 2 1
. 2 2 2 2
1111
1.11
. 1 1 1 2 12.
1 1
1 1 1
. 1
1 1
1 .
. 1
. 1
1 1
1 1 1 . 2 . 2 1 .
1
1 1 1 .
1 1
. 1 1 1.1.
. 3 . 1 112 1
1 1 . 1
1.111. 1 1 . . 1 1
11....
2 1 . . 1 1
1 1
1 .
1 .
. 3
1 1
1 . . 1 1111
11112 12 12
1111
11.111 11111.
Ь
и
а
с
Табличный номер
123 4* 56789 10
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25
Potentilla conferta Anagallidium dichotomum Allium strictum Campanula sibirica Veratrum nigrum Valeriana rossica Carex duriuscula Agrostis vinealis Eritrichium pectinatum Trommsdorfia maculata Euphorbia altaica Stipa pennata Vicia multicaulis Carum buriaticum Euphorbia discolor Erigeron acris Thymus serpyllum Pedicularis sibirica Euphorbia alpina E. subcordata Carum carvi Cerastium arvense Alchemilla vulgaris agg. Iris bloudowii Artemisia sericea Tragopogon orientalis Astragalus danicus Oberna behen Viola rupestris Polemonium coeruleum Aconitum krylovii Stellaria graminea Calamagrostis epigeios Scorzonera radiata Euphorbia virgata Dactylorhiza majalis Peucedanum vaginatum Hierochloe glabra Carex humilis Rhytidium rugosum Cirsium serratuloides Allium clathratum Elymus mutabilis Elytrigia gmelinii
. 1 . . . 1.111
1 . 1
. 1 1
. 1 1
2 . 2 1 . .
2 2 . . 2
1 1 1
1 1 . 2
1 1
1 1 .
1 . 1 . 1 . 1 2 .
1 1
. 1
1 .
1 1
2 4 1
Примечание. С низким классом постоянства, кроме того, отмечены: Abietinella abietina 45 (5); Aconitum volubile tans 1 (1), 11 (1), 14 (1), 20 (1), 24 (1), 48 (2); A. sp. 13 (1); Alyssum obovatum 20 (1); Androsace septentrionalis 8 (1), 9 (1), 50 (1); 50 (1); A. gmelinii 2 (1); A. macrantha 14 (4), 25 (1); A. vulgaris 1 (1), 4 (1), 17 (1), 22 (1), 28 (1), 31 (1), 46 (1), 48 (1); Astragalus dium pinnatum 16 (1); Bupleurum krylovianum 23 (1); B. longifolium 29 (2), 30 (1); B. scorzonerifolium 1 (1), 15 (1); Campanula scabiosa 2 (1), 4 (1), 22 (1), 31 (1); Cerastium pauciflorum 32 (1); Chelidonium majus 49 (1); Coeloglossum viride 34 (1); Coniose bus 21 (1); Draba nemorosa 21 (1); Dracocephalum peregrinum 20 (2); D. nutans 21 (1), 37 (1), 46 (1); Echinops sphaerocephalus (1), 36 (1), 39 (1); Euphorbia microcarpa 13 (1), 16 (1), 17 (1); Galium coriaceum 45 (1); Gentiana pneumonanthe 24 (1); G. squa (1); Heteropappus biennis 16 (2); Hieracium virosum 24 (1); Iris tigridia 40 (1); Koeleria delavignei 17 (1), 21 (1), 29 (1), 42 (1); (1), 30 (1), 43 (1), 45 (1); Linumperenne 50 (1); Lithospermum officinale 38 (1); Lonicera microphylla 44 (1), Melica transsilvanica 46 (1); Nonea rossica 18 (1); Orostachys spinosa 6 (1), 13 (1); Paeonia anomala 48 (1); Parnassia palustris 15 (4), 17 (1); Patrinia (1), 6 (1); Polygonatum odoratum 22 (2), 28 (1), 29 (1); Potentilla flagellaris 19 (1), 23 (1), 38 (1), 39 (1); P. fragarioides 13 (1); folia 2 (1), 5 (1); Psathyrostachys juncea 1 (1), 8 (1), 16 (2); Pulmonaria mollis 36 (1); Pulsatilla turczaninovii 5 (1), 6 (1), 7 (1); (1); Rhinanthus vernalis 14 (1), 22 (1); Rosa majalis 29 (1), 44 (1); Rubus saxatilis 49 (1); Saussurea salicifolia 50 (1); Serratula 39 (1), 41 (2); Stevenia cheiranthoides 50 (1), Thermopsis lanceolata 12 (1); Verbascumphoenicium 4 (1); Veroni capinnata 5 (1), tana 21 (1); Xanthopaemelia camschadalis 45 (1), 46 (1); Youngia tenuifolia 7 (1), 15 (2), 19 (1); Ziziphora clinopo dioides 20 (1),
Здесь и в табл. 2, 3: * — номенклатурные типы синтаксонов.
Локализация описаний. Урсульская котловина, окрестности сел: 1 — Теньга, 2 — Степушкино, 21 — ности сел: 3, 4*, 31 — Купчегень; 42*, 43 — Бол. Яломан; 44 — Иня; 45-47 — Мал. Иня. Нижнее течение р. Чуя: 5-7, 32, с. Чибит; 48, 49 — долина р. Тутугой; 41 — окрестности с. Бол. Яломан. Канская котловина: 11-14 — окрестности
Авторы описаний: 1-14, 16-19, 21, 23-26, 28, 30-32, 38-50 — Н. И. Макунина; 15, 20, 22, 27, 29, 33-37 —
1 Указано общее число описаний данного синтаксона, участвовавших в обработке и хранящихся в базе данных.
2 Здесь и в табл. 2 в графе «Постоянство» для кадой ассоциации приведены 2 колонки: в первой даны результаты по
Продолжение таблицы l
26 27 28 29 30
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
41 42* 43 44 45 46 47 48 49 50
1 . 1 .
2 2
1 . 1 .
1 2
1 1 1
1 2 2 1
2 1 3 3 3
2 2 2 2 1
1 1
З З
1 1
1 1 . 3
1
1 1
1 1
1
1 1 2
II II .
III II II II II II I II I
I I
I
II
. I I
I I III
I I II
. I II
I I II
. . II
I I I
. . II
II I I I I II . . II . . I
. I II
I I .
II I I
I I I
I I I
. I
. I
I I I
II I .
II I I
I I .
I I I
I .
b
a
c
14 (1); Adenophora lamarckii 15 (1), 34 (1), 40 (1), 49 (1); Aegopodium alpestre 21 (1); Allium lineare 1 (1), 15 (1), 17 (1); A. nu-Anemonastrum narcissiflora 25 (1), 27 (1); Arabidopsis thaliana 33 (1); Artemisia commutata 5 (1), 11 (1), 13 (1), 19 (1), 20 (1), austriacus 1 (1), 16 (1); A. ceratoides 9 (1); A. multicaulis 3 (1), 12 (2); A. vaginatus 23 (1); Berberis sibirica 49 (1); Brachypo-altaica 31 (1), 33 (1); C. bononiensis 36 (1), 37 (1); Carduus crispus 1 (1); Carex supina 2 (1), 4 (1), 8 (1), 11 (1), 40 (1); Centaurea linum tataricum 36 (1), 39 (1); Cotoneaster uniflorus 21 (1); Crepis sibirica 25 (1); Cynoglossum officinale 31 (1); Dianthus super 3 (1); Elymus caninus 14 (1), 17 (3), 47 (1); Elytrigia geniculata 50 (1); Erysimum flavum 20 (1); Erythronium sibiricum 23 (1), 28 rrosa 15 (1), 24 (1); G. uniflora 21 (1); Geranium bifolium 13 (1), 14 (1); Gypsophilapatrinii 15 (1), 20 (1); Heracleum dissectum 29 Lappula squarrosa 28 (1); Leibnitzia anandria 6 (1), 20 (1); Leymus dasystachys 49 (1), 50 (1); Linaria acutiloba 2 (1), 4 (1), 26 46 (1), 49 (1), Melilotoides platycarpus 5 (1), 31 (1), Melilotus suaveolens 8 (1); Nepetapannonica 37 (1), 49 (1); N. sibirica 22 (1), sibirica 20 (1); Pedicularis elata 30 (1), 39 (1); Pentaphylloides fruticosa 17 (1), 26 (1); Plantago major 17 (1); Polygala sibirica 5 P. matsuokana 10 (1), 34 (1), 38 (2); P. multifida 5 (1), 38 (1), 39 (1); P. nudicaulis 8 (l); P. sericea 13 (1), 14 (1), 20 (1); P tanaceti-Ranunculus grandifolius 17 (2), 24 (1), 25 (1); R. monophyllus 17 (1), 25 (1), 28 (1), 30 (1), 35 (1), 39 (1); R. propinquus 27 (2), 37 coronata 19 (1); Sisymbrium polymorphum 43 (1), 50 (1); Solidago virgaurea 21 (1); Spiraea chamaedrifolia 21 (1), 30 (1), 37 (1), 6 (1), 7 (1); Vicia megalotropis 20 (2), 23 (1), 25 (1), 26 (1), 29 (1), 31 (1); V. unijuga 29 (1); Viola mirabilis 15 (1), 39 (1); V. mon-44 (1), 46 (1).
Туекта, ll — Улюта, 13-17 — Кулада, 28-30 — Хабаровка. Долина р. Катунь (от устья р. Аргут до устья р. Урсул), окрест-33 — окрестности с. Белый Бом; 8, 9 — окрестности с. Ярбалык; 10, 34-39 — долина р. Айгулак; 40, 50 — окрестности с. Ябоган; 15-17 — окрестности с. Усть-Кан; 18 — в 7 км к СЗ от с. Яконур; 19, 20 — Ябоганский перевал, спуск. Т. В. Мальцева.
описаниям, приведенным в таблице, во второй — для всех описаний, хранящихся в базе данных.
Союз Stipion orientalis представлен асс. Patrinio intermediae-Stipe-tum, объединяющей петрофит-ные опустыненные степи (Куминова, 1960). Ассоциация распространена в нижней части степного пояса долины р. Катунь, где ее сообщества занимают каменистые шлейфы световых склонов. Характеризующая таблица опубликована в работе А. Ю. Королюка и Н. И. Макуниной (2009).
Д. в.: Echinops ruthenicus, Guel-denstedtia monophylla, Patrinia intermedia, Veronica pinnata.
Флористическое ядро ассоциации сложено видами настоящих и опу-стыненных степей (Artemisia frigida, Caragana pygmaea, Cleistogenes squarrosa, Convolvulus ammanii, Kochia prostrata, Potentilla acaulis) и видами, характерными для петро-фитных местообитаний (Orostachys spinosa, Alyssum obovatum, Veronica pinnata, Stipa orientalis, Echinops ruthenicus, Patrinia intermedia). Горизонтальная структура сообществ определяется чередованием мелко-земистых участков с относительно сомкнутым травостоем и слабо задернованных скоплений крупнообломочного материала с разреженным травостоем. От соотношения этих элементов зависит общее проективное покрытие, обычно варьирующее от 20 до 50 %.
В долине рек Катуни и Чуи описана узколокальная ассоциация пе-трофитных степей — Arnebio gut-tatae-Stipetum orientalis Korolyuk in Korolyuk et Makunina 2009. Она встречается только на эрозионных склонах рыхлых катафлювиальных отложений комплекса террас этих рек и занимает слабо закрепленные крутые выпуклые световые склоны.
Петрофитные мелко-дерновинные степи (Ку-минова, 1960) степного пояса Центрального Алтая отнесены к подсоюзу Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis союза Helic-totrichion schelliani порядка Helic-totrichetalia schelliani и описаны в ранге новой ассоциации — Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squar-rosae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 11-20; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 19: Республика Алтай, Онгудайский р-н, окр. с. Купчегень (50.61711° с. ш., 86.46747° в. д.), 18.07.2010, каменистость 70 %, автор Н. И. Макунина).
Сообщества этой ассоциации образуют фон на каменистых склонах в степном поясе Центрального Алтая.
Ассоциации Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum
Artemisio frigidae-
Associations Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum
Artemisio frigidae-
Ассоциация Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum multifidae (a) Ki
Экспозиция склона, град. 210 90 180 180 180 170 90 160 - - 270
Крутизна склона, град. 30 1 5 W4 W4 Г- iH 11 1375 e 1445 e 1180 e 1235 e 2 0 3 0 04 - - 0 25
Высота над ур. моря, м 32 04 11 0 8 8 4 1 1
Проективное покрытие, % кустарники травостой 10 25 50 70 10 70 15 80 10 10 40 65 20 75 70 5 70 10 60 5 85
Число видов 49 47 40 34 32 50 33 36 43 40 30
Число описаний 10 (30)
Номер описания: в фитоценотеке 5906 13565 13560 13561 13581 7189 13534 7147 7176 7 4 5 3 1 2085
табличный 1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11
Диагностические виды. асс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae
Pulsatilla patens (Ss) Helictotrichon schellianum (Ss, Hs) . 1 . 2 1 . 1 . 1 . 1 1 1
Bupleurum multinerve (Ss, Hs) Thalictrum petaloideum (Ss) Allium rubens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 . 1 1 1 . 1 1 1
Centaurea sibirica 1 1 1 2 1 1
Helictotrichon altaicum (Ss, Hs) 1 3 3 4 1 1 4 1 3 1
Iris ruthenica (Ss) 1 2 1 1 1 3 . 1
Phlomoides tuberosa (FB) . 1 1 . 1 1 1 1 1 3
Д. в. субасс. C. p.-S .t. schizonepetosum multifidae
Artemisia laciniata (Ss) 1 2 1 . 1 . 1 1
Eritrichium pectinatum (YH) Schizonepeta multifida (Ss, Hs) 2 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 . 1 1 1 1
Д . в. асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae
Echinops ruthenicus Bupleurum bicaule Achnatherum sibiricum . 1 1 2 . 3 1 . 1 5 1 3 2 3
Spiraea trilobata 3 1 1 2 2 3 . 4 2
Elytrigia geniculata (YH, KC, So) Cleistogenes squarrosa (Cs) 2 . 1 1 . 2 . 4 2 3
Д. в. подсоюзов Youngio-Helictotrichenion (YH), Ki
agawio-Caricenion (
Polygala sibirica 1 .... 1 1 1 2
Hedysarum gmelinii 1112 3 3 1 3
Gypsophila patrinii 111.11 1
Youngia tenuifolia . . . 3 . 1 1
Kitagawia baicalensis 111111 1 1 1 2
Artemisia commutata 1.1111 1 1 1
Thymus serpyllum 1.1.33 3 2 2
Orostachys spinosa 1 ... 1 1 1 1 1 1
Alyssum obovatum 111111 1 1 2
Д. в. асс. Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae
Potentilla bifurca . 11.11 1 1 1
Carex duriuscula . 1 . . . . 3
Д. в. асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii
Stipa krylovii (Cs)
Convolvulus ammanii (Cs)
Kochia prostrata (Cs)
Д. в. порядков Stipetalia sibiricae (Ss), Helictotrichetalia shelliani (Hs)
Poa botryoides 3 3 1 1 3 3 3 2
Aster alpinus 1 1 1 1 1 3 2
Carex pediformis 1 2 2 4 2 1 4 1 3
Д. в. класса Festuco-Brometea (FB)
Stipa pennata 1 2 2 3 3
Scabiosa ochroleuca 1 1 1 1 1
Festuca valesiaca 1 1 2 1
Stipa capillata 3 1 2 3 1 2 1
Galium verum (Hs) 1 1 1 1 4 2 1
Dianthus versicolor (Hs) 1 1 1 1 1 1 1 1
Таблица 2
multifidae, Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae, Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae, Stipetum krylovii
multifidae, Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae, Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae, Stipetum krylovii
tagawio baicalensis-Cleistogene-tum squarrosae (b)_
130 90 160180230130 10 220210 25 40 17 10 12 20 10 20 20
0 3 8
8 6 9
2 4 8
9 0 8
10 20 15 5 5 10 5 60 45 60 30 80 45 40 40 40
Potentillo bifurcae-Caricetum _duriusculae (c)_
90 45 - 135 - 360 - 180
3 5 0 030
- 25
0
9 9
3 3
40 45 80 50 35 50 30 55
Artemisio frigidae-Stipetum krylovii _(d)_
160 - 120 -17 - 7 -
90 - 135 135 150
33 44 87
900 147 879
1 0
0 1 0
- 25 4 7
60 45 70 40 40 40 65 40 65 70
36 39 36 42 32 41 33 36 31 14 24 25 13 17 27 26 19 23 16 19 27 21 22 19 19 22 31
10 (40)
7670 9956
^H in ^н ^H
7177
3336 6828
7757
8
7 7 5 3
00 33
5 9 0 3
5 4
0 2 0
3 5 3
0 3 0
5 1 5
12 13 14 15 16 17 18 19* 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
4 2 9
5
10 (20)
1 3 5 3 1 76 33 55 33 11 1597 1599 4 8 5 1 1
Постоянство
1
1 1
1 1
II II I
III II I I
IV III I I
IV IV I
IV IV I II I I I
III III I II II
V IV I II I I I
IV IV I
IV IV I II II I II
1
III III II .
IV IV I II II .
IV IV I III II . I
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1
2 1 2 2 3 3 1 2 3
3 1 1 3 2 3 1
3 2 3 1 2 1 2 2
1 1 1 1 1 2 2
(KC)
1 1 1 1
3 4
1 1 1 1 1 1 1
. 1 1 1 1
1 . 1 1 1 1 1 1 1
1 2 1 1 1
3 3 3 3 1 2 4 3 3
1 . 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1
1 1 1
. 1 1 1 1
1
3 3 3 1 2 2 1
. 1 1 1
1 2 1 1 2 1 1 1
1
. 1
1 . 1 1 2
1 1 1 2 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 . . 1
1 1 2
1112 112. 1 2 2 5 2 3 4 1
1
3 4
3 .
. 1
1 1
1 1 1
3 . 3
1 1
1 . 1 1
1 1
1.111 . 1 . . .
2 1 4 1 3 3 1 3 2 2
1 2 1 1
3 1 1 1
1 1 1 1111
1 3 2 2 1
1111
2 1 1
. 1 1 1
. 3 3 2 1111
II II IV V II IV III
IV III I I I
III III V V I II II
IV IV IV III I
III III IV IV
I IV IV II V V
II II III III II I
IV IV I III II I I
III III IV IV II I
I III III III
V IV V V II I I
IV IV III IV I I
IV IV V V II I I
IV IV IV IV I IV III
IV IV V IV II III II
IV II I II f1 I II
I I II I x IV IV
I II I IV III
I I IV III
I I I IV III
IV V IV IV III II
IV IV II II
V V V V I I II
11111111
III II I
III II I II II I I
II III I III III III IV
IV III II IV II II III
IV IV IV IV II I
IV IV V V III V IV
b
d
a
c
Д. в.: 1) локальные — Achnatherum sibiricum, Bupleurum bicaule, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia geniculata; 2) региональные — Centaurea sibiri-ca, Echinops ruthenicus, Spiraea trilo-bata.
Петрофитные мелкодерновин-ные степи встречаются: на выходах коренных пород, среди скоплений глыб, на щебне и гальке; камни могут покрывать до 90 % площади. Флористическое ядро степей образуют многочисленные петрофиты (Aly-ssum obovatum, Elytrigia geniculata, Echinops ruthenicus, Gypsophila patri-nii, Kitagawia baicalensis) и степные виды (Cleistogenes squarrosa, Koele-ria cristata, Dianthus versicolor, Po-tentilla acaulis).
Проективное покрытие травостоя зависит от каменистости местообитания и варьирует от 20 до 70 %. Верхний разреженный подъярус (40 см выс.) образуют дерновинные злаки — степные (Achnatherum si-biricum, Helictotrichon altaicum, Stipa capillata) и петрофитно-степные (Elytrigia geniculata). Основная масса травостоя почти поровну распределена между средним (15 см выс.) и нижним (5 см выс.) подъярусами. В среднем подъярусе доминируют мелкодерновинные злаки, к ним примешивается петрофитное разнотравье (Gypsophila patrinii, Echinops ru-thenicus). Нижний подъярус сложен петрофитами (Alyssum obovatum, Thymus serpyllum). Иногда выражен кустарниковый ярус из Spiraea trilo-bata, Cotoneaster melanocarpus; его покрытие может достигать 30-40 %, высота — 0.5-1.5 м.
Эта ассоциация, в свою очередь, может быть разделена на ряд субассоциаций, выделенных по различным признакам: степени каменистости субстрата и представленности блока петрофитов, степени увлажнения и выраженности блока лугово-степных видов.
Более значительные флористические отличия служат основой для выделения локальных ассоциаций: каменистые степи долины р. Кара-кол описаны в ранге локальной асс. Saussureo salicifoliae-Spiraeetum trilobatae Ermakov et Polyakova 2009 (Ермаков, Полякова, 2009). rella 9 (1), 10 (1); Gueldenstaedtia verna 16 (1) dria 12 (1)
Табличный номер
1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae (Cs)
Caragana pygmaea
Artemisia frigida Heteropappus altaicus Agropyron cristatum Goniolimon speciosum Veronica pinnata Koeleria cristata (FB)
Potentilla acaulis Прочие виды Carex humilis Campanula sibirica Iris humilis
Dracocephalum peregrinum Artemisia santolinifolia Potentilla sericea Allium nutans Leontopodium ochroleucum Gentiana decumbens Scutellaria scordiifolia Thesium refractum Euphorbia subcordata Stelleropsis altaica Vicia nervata Polygala comosa Artemisia campestris Silene graminifolia Coluria geoides Veronica incana Berberis sibirica Gentiana squarrosa Bupleurum scorzonerifolium Allium anisopodium Plantago urvillei Astragalus austrosibiricus Chamaerhodos erecta Galatella angustissima Polygala tenuifolia Medicago falcata Thermopsis lanceolata Carex supina Galium coriaceum Chenopodium album Artemisia dracunculus A. argyrophylla Potentilla longifolia Artemisia scoparia Teloxys aristata Panzerina lanata Sibbaldianthe adpressa Gueldenstaedtia monophylla Stipa orientalis Androsace septentrionalis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1 .
1 .
1 .
4 3
1 1
1
1 1
1 1
1 1
1
1 1
. 1 . 1
1
1
1
1
1
1
1
1
1 1
1
1
1
1 1
1
1
1 1
1
1
Примечание. С низким классом постоянства, кроме того, отмечены: 11 (1), 38 (1); A. species 13 (1); A. strictum 5 (1); Alyssum lenense 23 (1); (1); A. depauperatus 13 (1), 36 (1); A. macroceras 13 (1), 32 (1), 36 (1); Bromopsis inermis 7 (1); Calamagrostis epigeios 10 (1); Campanula glomerata cies 23 (4); Delphinium laxiflorum 4 (1); Dendranthema sinuatum 6 (1), 15 (1); (1); Ephedra monosperma 13 (1), 37 (1); Erysimum canescens 4 (1); Euphorbia 17 (1), 18 (1), 19 (1), 20 (1), 29 (1), 30 (1), 32 (1); Gypsophila altissima 4 (1), 10 Leonurus tataricus 24 (1); Linaria altaica 14 (1), 17 (1), 19 (1); Lonicera microphylla 13 (1); Oberna behen 10 (1); intermedia 1 (1), 6 (1); Pedicularis achilleifolia 2 (1), 5 (1); P. sibirica 1 (1), 4 (1); Pentaphylloides fruticosa 1 (3); Peucedanum ninovii 13 (1), 32 (1); Rhytidium rugosum 1 (1), 9 (3); Rosapimpinellifolia 8 (1); Salsola monoptera 23 (1); Saussurea 23 (1); Sibiraea laevigata 1 (3); Silene repens 10 (1), 17 (1); Spiraea hypericifolia 9 (1); Stellaria dichotoma 32 (1), 37 (1); Stevenia (1); Veronica krylovii 2 (1); V. porphyriana 27 (1), 34 (1), 38 (1); Vincetoxicum sibiricum 19 (1), 20 (1); Viola dissecta 2 (1), 3 (1);
Локализация описаний. Канская котловина, окрестности сел: 1 — Ело; 2, 3, 4* — Ябоган; 5, 22-24 — Яконур; окрестности с. Белый Бом. Долина р. Катунь (от устья р. Аргут до устья р. Урсул), окрестности сел: 9, 17, 18, 29, 30 — Бол. Урсульская котловина: 11 — окрестности с. Степушкино; 12 — долина р. Мал. Ильгумень; 26, 27 — окрестности с. Кулада;
Авторы описаний: 1-10, 12-21, 26, 29-36, 38 — Н. И. Макунина; 11, 28, 37 — Т. В. Мальцева. Описания 22-25, 27
Продолжение таблицы 2
12 13 14 15 16 17 18 19* 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 a b c d
1 1 3 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 II II V V II II IV
1 2 2 1 1 2 2 2 3 1 5 2 2 1 1 5 3 4 4 4 1 2 1 1 5 3 I I V V V VV
1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 2 1 1 1 1 3 1 2 1 I I IV IV IV VV
1 3 1 1 2 2 5 1 3 3 1 2 3 2 2 3 3 2 3 2 3 1 I I III III V VV
1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 . I V IV IV V IV
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 V IV II V IV
3 1 2 2 3 2 1 1 1 3 1 4 2 3 4 2 3 1 3 1 1 1 3 2 3 V IV V V V VV
3 1 3 1 4 2 1 3 3 3 4 2 2 2 3 1 5 4 4 4 3 3 4 1 3 3 4 IV V V V V VV
1 1 1 1
3 3 1 .
1 1 1 .
1 . 1 1 1 .
1 1 1 1 1 .
1 1
1 1
. . 1
. 2 1 1 . 1
. 1.11
11111 . 11..
1
3 1 3 2 2
. 2
. 1
1 2 1
1
III II
III III
I III
II II II I II II II I II II
I II
II II
I II
II II II II
I II
II II
I II
II II I II I II . II I II
I II
II II II II II I I I I I
II III
I II
III II
IV III
II II I I
. I
. I
I II
I I
II I I I I
. I II II I I . I I
II
IV
I
III
II
I I I . I II
II
I I I I
I I I .
I I I
. III II
I I I
II . . II I
III I
I I
. I
. I
I I
II I
. . III I . I II I I I I I
II II II II II II II II
I
II I I I I II
Achillea asiatica 3 (1); Aconitum barbatum 4 (1), 8 (1); Aconogonon alpinum 1 (1); Allium clathratum 8 (1), 17 (1); A. ramosum Androsace maxima 22(1); Artemisia gmelinii 12 (1); A. latifolia 2 (1); A. obtusiloba 13 (1), 32 (1), 35 (2); Astragalus ceratoides 31 A. multicaulis 19 (1), 21 (1), 38 (1); A. sp. 28 (1); A. stenoceras 18 (1), 30 (1); A. versicolor 22 (1); Axyris amaranthoides 23 (1); 1 (1); Caragana arborescens 8 (2), 9 (1); C. spinosa 13 (3), 35 (3), 36 (1); Cerastium arvense 6 (1), 9 (1), 12 (1); Chenopodium spe-Draba nemorosa 6 (1), 10 (1); Dracocephalum nutans 6 (1), 14 (1), 16 (1); Echinops humilis 18 (1), 23 (1); Elytrigia repens 2 (1), 3 alpina 4 (1); Euphrasia pectinata 1 (1); Festuca sibirica 22 (2); Galium boreale 2 (1); Gentiana macrophylla 1 (1); Gentianella ama-(1), 26 (1); Isatis costata 8 (1); Krascheninnikowia ceratoides 16 (1), 18 (1), 23 (2), 36 (1); Lappula squarrosa 3 (1); Leibnitzia anan-Oxytropis pumila 25 (1); O. setosa 1 (1), 10 (3), 32 (1); O. strobilacea 8 (1); Papaver nudicaule 15 (1), 17 (1), 28 (1); Patrinia morisonii 3 (3); Phleum phleoides 1 (1); Potentilla conferta 10 (1), 26 (1); P. nudicaulis 38 (1); P. soongarica 22 (2); Pulsatilla turcza-salicifolia 3 (1); Scorzonera austriaca 38 (1); Sedum hybridum 6 (1), 9 (1), 17 (1), 19 (1); Serratula marginata 15 (1); Setaria viridis cheiranthoides 10 (1); Taraxacum species 9 (1); Thalictrum foetidum 2 (1), 22 (1); Thalictrum minus 3 (1); Verbascum phoenicium 34 Xanthopaemelia camschadalis 1 (1), 18 (1), 30 (4), 31 (2); Ziziphora clinopodioides 6 (2), 8 (1), 13 (1).
21 — Усть-Кан; 25 — Кырлык. Нижнее течение р. Чуя: 8, 14 — долина р. Тутугой; 10 — долина р. Айгулак; 15, 38 — Яломан, 13, 35-37 — Иня, 3км на север; 16 — Мал. Иня; 6, 19*, 20 — Купчегень; 31, 32 —Мал. Яломан; 7, 33, 34 — Иня. 28 — в 25 км на юго-восток от с. Онгудай. взяты из фитоценотеки.
Ассоциации Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae, Galio paniculati-Laricetum sibiricae, Associations Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae, Galio paniculati-Laricetum sibiricae,
Ассоциация
Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae (a)
Galio paniculati-Laricetum sibiricae (b)
Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris (с)
Субассоциация
elymetosum gmelinii
scabietosum ochroleu
Экспозиция склона, град. Крутизна склона, град.
Высота над ур. моря, м
Сомкн. древостоя, % Проективное покр., % кустарники травостой Число видов
0 7 2 0 3 0 8 1 0 9 0 5 2 0 о 3
1 5 2 0 1 0 7 4 0 20
0 0 3 1 5 0 2 1 5 1 2 1 5 1 2 1 3 7 2 1 3 о о 1
60 60 40 30 60 50
о
О О
(S (S
ООО О ТГ t-
-н fO (S
о
(S
о о
(S W4
20 30 30 50 40 40 30
т
40 15 35 3
5 2 2
12 12 7 15
5 7
оо
5
чо
2
чо
0
2
5
S
тг а\ a\ (S 24
2
75 80 90 70 78 52 56 42 52 46
50 50 55 40 50 50 60
10 35 20 98 40 90 50
80 80 70 15 60 10 60
57 51 49 27 47 31 43
70 60 70 40
40 50 50 2
50 45 40 70
44 51 53 45
0 0
2
10
0
8
0 0
2
00 00
22
5 2 2
00
64 23
3
70 90 57 60
90 90 95 75 85 55 49 71 61 65
Число описаний
7
4
10
Номер описания: 3 о 4 9 5 1 4
в фитоценотеке 5 1 7 3 1
табличный 1 2 3
Древесный ярус
Larix sibirica t1 6 6 5
Betula pendula t1
Pinus sibirica t1
Picea obovata t1
2 2 5 3
4 5
15 87 11
77
6 7
7 7
9 3
5 5
6 6
7777 8 9 10 11* 12
7 0 9
57
0
5
5 1
7
13 14 15
27 87 54 33
о\ г
4 3
0250 8925 274
fO fO
17 18 19 20 21 22 23
Helictotrichon pubescens . 3 3 1 1 2 . . 1 2 . 2 13 1
Campanula glomerata 1 1 . 1 1 1 . . . . 1 1 . 1 1 . 1 1 1
Myosotis imitata 1 . 1 1 1 1 1 . 1 1.11
Veronica krylovii 1 . . 1 1 1 1 . . 1 . 1
Delphinium laxiflorum 1 . 1 1 1 1 2 . . . . 1
Artemisia latifolia . 1 3
Д. в. асс. Galio paniculati-Laricetum sibiricae
Cotoneaster melanocarpus 1 3 3 3 3 3 5
Caragana arborescens 3 3 3 4 5 3
Galium paniculatum . 1 . . . 1 1 1 1 1 1 1
Rhododendron dauricum . 2 . . . 3 3 7 5
Spiraea trilobata 1 . . . . 2 3 2
Rosa pimpinellifolia 1 1 3 1
Artemisia santolinifolia 1 1 1
Д. в. союза Caricipediformis-Laricion sibiricae,
порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae, класса Rhytidio-Laricetea,
Fragaria viridis (AV) 2 1 1 1 2 3 3 1 1 1 1 1 1 1
Phleum phleoides (AV) 3 2 1 2 2 1 1 2
Aconitum barbatum (AV) 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 2 1
Carex pediformis 3 1 3 2 3 1 2 1 3 1 2 2 2 2
Thalictrum foetidum 1 3 3 1 2 1 2 1 1 1 4 2 1 3
Elymus gmelinii 3 2 3 3 3 1 1 1 2 1 2 3 1
Bupleurum multinerve 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1
Elymus caninus 3 3 3 2 1 1
E. mutabilis 3 1 1 1 1 1 3
Achnatherum sibiricum 1 1 1 3 1 1 1 3 2
Galium verum 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1
Aster alpinus 1 1 1 2 1
Rhytidium rugosum 1 2 3 3 5 3 3
Iris ruthenica (BB CC) 3 3 3 3 4 3 3 2 1 3 2 3 113. 2 4 4 3 4 2 2
Д. в. и аффинные виды асс. Anemonoido caeruleae-Pinetumsylvestris
Aconitum septentrionale
Cerastium pauciflorum Senecio nemorensis Cacalia hastata Paeonia anomala Ranunculus monophyllus
1 1
1
Д в. союза Vicio unijugae-Pinion sylvestris
Geranium pseudosibiricum (CC) 1 1 3 1 3 ......1 1113 1 4 2 3 1 1 2
Saussurea controversa (AV) 1 1 3 1 . .....1 . 1.1. 1 1 1 1 2 3 1
Lupinaster pentaphyllus 1 1 1 1 . ......1 . 1 . . 1 1 . 1 2 . 1
3 2 1
1 1 1
1 1 1
1 1 1
3 1 2 1
1 1 1 1
1 1
1 1
Д. в. порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris, класса Brachypodio-Betuletea (BB), порядка Carici-Crepidetalia (CC) Rubus saxatilis (CC) |.....|l . . . 1 . | 1 2 2 1 |. . 13 . .
8
5
Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris, Cruciato krylovii-Poetum sibiricae Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris, Cruciato krylovii-Poetum sibiricae
Таблица 3
Cruciato krylovii-Poetum sibiricae (d, e)
cae (d)
W4 W4
<s <s <s <s
12 17 5
ООО TT TT TT
fi
85 90 70 60 58 72
1 2
5 5 »1
4 4
3 3
1
24* 25 26
typicum (e)
0
8
25 4
5 1
7 10 15 8
0
8
0
6
7 7 20 20
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
90 95 95 95 95 95 95 98 90 95 58 60 69 58 63 66 54 60 58 49
10
67 33 00 22
12 44 44 33
9 0 0 2
4 024 2
7
s
2
27 28 29 30 31 32 33 34* 35 36
0
2 2
0 0 3
0 2 3
10 12 20 10 25 15 2 2 8 15
0 3 2
79 90 78
0 6 0
0 6 0
0
6 9
0
6 9
0
2 4
10 20
95 98 93 85 85 90 95 90 98 90 78 70 58 56 53 45 48 48 58 63
10
8 8 00 1 2 7 8 9 0 1 2
1 1 6 6 1 1 2 3 3 4
2 2 7 7 4 4 4 4 4 7
3 3 71 0 0 3 3 3 3 3 0
1 1 5 5 1 1 1 1 1 5
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
Постоянство
a b c d e
V V 4 I I
2 I
III 3
1
IV I V V V
IV II 1 IV IV IV
IV 1 IV II I
III IV II II
IV II I
II
V 1
V 2 II
I V 1 I
I III
I III I
III
III I
IV IV IV III III
II III III V III
IV IV III III V
IV V II III II
IV V II III IV
II V III I II
II IV IV II II
I IV II I
I III II I I
III III I
V IV IV I I
III II I I
I V
V V 3 V V V
3 I
I 3 I II
3 I
3 I I
4 II II
II I 4 IV IV II
V I 4 V V IV
IV I 2 V V II
IV I 1 IV V V
II 4 II III IV
союза Aconito-Vicion (AV)
1 1 2 1
2 1 2 2
2 3 2 2
3 5
4 1
12 2
3 2
3 3 2 2 1 3 3 2 4 2 3 2
3 3 2 1 2 1 2 1 2 1 2
1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 2
2 1 2 3
1 1 1 2 2 1 2 1 2 1 . 2 2 3
1 1 1 1 . 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 . 1 1
1 1 1 1 1 1 . 1 1
1 1
1 1
3 1 2
3 2 2 1
1 2 2 2
1 1
1 1 4
2 2 2
1
2 1
1 1
2 2
2 2 2 1 . 1 1 1 2 1 2 2
1 1 1
1 1
2 1 2 2 3 3 3
2
2
Табличный номер
1 2 3 4 5
6 7 8 9 10 11* 12
13 14 15 16
17 18 19 20 21 22 23
Carex macroura (CC) Pulmonaria mollis (CC) Viola uniflora (CC) Crepis sibirica (CC) Calamagrostis arundinacea (CC) Trollius asiaticus (CC) Aconitum volubile (CC) Brachypodium pinnatum (CC) Pleurospermum uralense (CC) Heracleum dissectum (CC) Cimicifuga foetida Serratula coronata (CC) Lilium pilosiusculum (CC) Bupleurum longifolium (CC)
1
1
Д. в. асс. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae
1
Adonis sibirica Cruciata krylovii Aegopodium alpestre Potentilla chrysantha Primula macrocalyx Gentiana macrophylla
Д в. субасс. C. k.-P. s. scabietosum ochroleucae Ligularia glauca Scabiosa ochroleuca Galatella biflora
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Elytrigia repens Vicia cracca Lathyrus pratensis Sanguisorba officinalis Geranium pratense Ranunculus propinquus Alchemilla vulgaris agg. Bromopsis inermis Poa angustifolia Dactylis glomerata Trifolium pratense Taraxacum officinale Amoria repens
Прочие виды Galium boreale Phlomoides tuberosa Thalictrum minus Agrimonia pilosa Bistorta major Achillea asiatica Aconogonon alpinum Veratrum nigrum Artemisia laciniata Poa sibirica Poa urssulensis Artemisia sericea Gypsophila altissima Spiraea chamaedrifolia Pleurozium schreberi Trisetum sibiricum Cirsium serratuloides Polygala comosa Astragalus danicus Plantago urvillei Euphorbia subcordata Thalictrum simplex Campanula altaica Valeriana rossica Dracocephalum ruyschiana Koeleria delavignei Onobrychis arenaria Lathyrus humilis Hieracium umbellatum Polemonium coeruleum (Cs) Primula cortusoides Dianthus superbus Ranunculus polyanthemos Tragopogon orientalis
1
1
1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 2 2 1 1 1 1 1
2 1 3 3 2 1 3 1
3 2 1 1 1 1
2 1 2 1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1
1 2 1 2
1 1 1 1
1 1 3 1 1 1
3 2 2 2 3
3 1 2 3 2 1
1 1 3 2
1 1 1
1 1 3 3
3
1 1 1
1
1
1
1
1 1
1
1
1
1 1
1 1 1 1
1 1 1 1
1 1
. 1 1 2 . 1
1
1 1 . 1
1 1
3 3 4 3 3 3 2
1 1 1 1 2
1 2 2 2 2
1 1 1 1 3 1
1 2 1 2
1 1 1
1 1 2 2 2 2 3
1 3 3
1 2 1
1 1 1 1 1
3 3 2 1
2 1 3
1
1
1 1 2 2 2 1 3
1 1 1 2 2
2
2
1 1 2 2 1 1
1 1 1 3 1 2
1 1 1
1
1 1 1 3 1 2
3 1 2 2
2 1 2 2
2
2 1
1
1 1
2 1 1
1 1 1 2
1 1 1 1 2
1 1 1 1
1 1 1 2
1 1 1 1 1 2
1 2 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1
1 1 3 2 1
1 2 1
1 2 1
1 1
1 2
1 1 1
1
1 2 1 1
1 1
26
2
1
1
3
Т
2
1
2
1
3
1
1
1
2
2
2
1
2
1
1
2
1
2
2
1
1
1
2
1
2
1
Продолжение таблицы 3
27 28 29 30 31 32 33 34* 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 а ь с и е
2 2 1 2 3 2 1 4 1 2 2 3 3 3 III III IV
2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 3 IV V I
2 2 2 3 2 2 1 1 2 II 1 IV I
1 2 1 I 4 I I
1 3 5 1 . 1 III II I
2 4 4 2 2 4 4 2 2 1 2 1 1 I 2 III IV III
1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 I I 2 II III IV
2 2 1 2 2 II I I
1 1 1 1 2 1 1 2 I III
1 1 1 1 1 1 2 I III II
1 1 1 2 1 2 1 I I 1 I III
1 II I .
1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 III II 3 I II IV
1 1 1 2 1 1 2 2 1 I 1 II IV I
2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 IV 1 III III III
2 1 2 2 4 2 2 2 2 3 3 1 1 1 2 2 2 1 III II 4 IV V IV
1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 1 1 1 2 1 III I 4 IV V III
3 3 2 2 4 4 3 3 5 5 1 2 2 3 2 3 2 2 3 2 V III 2 V V V
1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 1 2 1 V III 3 V V V
1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I 1 V IV IV
3 4 2 2
1 1
2 2
I I
III
2 2 1 2 1 1 2 2 2 2 2 II IV III III
2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 II II 2 IV III III
2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 III II III
3 4 2 2 2 1 4 2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 3 1 2 V I V V V
1 1 1 2 1 1 1 2 2 1 III III 1 II IV II
2 2 3 3 2 2 3 3 1 2 1 II II III III
1 1 2 2 3 1 1 2 4 1 2 1 III III
3 1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 1 III 1 III V II
2 2 2 2 2 2 1 II II II I III
1 1 1 3 4 1 III I II
2 2 1 3 1 1 I II
1 1 1 1 1 1 I II I
1 1 1 1 I II
1 2 1 1
1 1 2 1
1
2 2 2
3 1
1 2 2
2 1 1 1
1 1 2 2
1 1 1
2 1 1
2 2 1 1
2 3 3 5 1
3 4 2 1 3
2 1
2 2
2 1 2 2 1
3 1 1 3 2
2 4 2 2 3
1 1
1 1
1 3
1
1 1
1
1
1 1
1 1
2 2 1 1 1
1 1
1 1 1
1 1
1 1 1 2 2
1 1 1
1
3 2 1
1 1
2 1
1 1
2 1 1 2
1
2 1 1 1 1
1 1 1
2 1
1 1
2 2 2 2 1
1 2 2 2 1 2
2 1 1 1 1
2 1 2 1 1
2 2 3 1
1 1 1
2 1 2 2 3 3
3 2 2 3 1
2 1 1
2 2 2 1 1
1
1 1
1
1 1
1 1 2
1 1 2 1 1
1 1
2 1 1 2
2 1 1 1
1 1
2 2 2 1 1
1
1
1
1
1 1
1 1
V V IV V IV III IV V IV I
V III
II IV I IV
III IV
III III
IV III I III . III I III
V IV II
I
IV IV
II
II
V IV
III II I I
V IV
V V II IV II IV IV IV
V III
V V I IV
I III
II IV
II
II I
II 3 I I II
II 3 III II II
I I IV V V
I IV III I
II III II III
I 1 III II II
1 V V IV
II IV I I
III 1 III I
I I III II III
III II
I I III II
I I III III III
I III IV I
II 2 I V II
II III 1 III I
1 I IV II
III I II IV II
I I II III III
Табличный номер
1 2 3 4 5
7 8 9 10 11* 12
13 14 15 16
17 18 19 20 21 22 23
111. . . 1 1
Tephroseris integrifolia .111. .11. .И. 1.........11
Lathyrus frolovii
Oberna behen . 1
Iris bloudowii .111. .11 Carum carvi
Calamagrostis epigeios .2.....1
Aulacospermum anomalum ... 1 1 .. 1
Helictotrichon schellianum ...31..1........32
Seseli libanotis ...11. .1.1.......1
Geum aleppicum 1
Galatella angustissima 1 ... 1
Thalictrum petaloideum ... 1 1 Silene repens Draba nemorosa Coluria geoides Atragene sibirica
Stellaria bungeana .....111
Schizonepeta multifida ....1.1. .1.1
Artemisia vulgaris .....111
Arabis sagittata . 1 ... 1 ... . 1 1
Helictotrichon altaicum ......2
Leonurus tataricus ......11
Allium clathratum ......11
Conioselinum tataricum .....1.1
Aconitum anthoroideum ......1 .... 1
Pulsatilla patens ......1 .... 1
Poa palustris
Rhytidiadelphus triquetrus .............2
Milium effusum .............1.3
Hesperis sibirica .....1......1..2
Lonicera altaica .............1
Geranium albiflorum .............1.1
Ranunculus grandifolius ...1.1.......1.1
Erythronium sibiricum ..1.........1..1
Myosotis krylovii .............1.1
Crepis lyrata .............11
Solidago virgaurea ..............1
Pedicularis elata
Trommsdorfia maculata ...................1
Ptarmica impatiens ...................1.1
Carduus crispus 1....1.............111
Melilotoides platycarpos Rhinanthus vernalis Euphorbia discolor Cerastium arvense
Allium strictum .................1..11
Viola hirta ....................11
Vicia unijuga Viola rupestris Thesium repens
Equisetum pratense .............3
Polygonatum odoratum .............1
Aquilegia sibirica Vicia sepium Pedicularis incarnata Euphorbia pilosa (Cs)
Anemone sylvestris Coeloglossum viride
Примечание. С низким классом постоянства, кроме того, отмечены: Abietinella abietina 1 (1), 9 (4); Aconitum krylovii Anagallidium dichotomum 37 (1); Androsace septentrionalis 5 (1); Anemonoides altaica 16 (1); Anthriscus sylvestris 16 (1); (1); A. ceratoides 26 (1); A. vaginatus 26 (1); Berberis sibirica 10 (2); Bistorta vivipara 38 (1), 42 (1); Calamagrostis obtusata 23 (1), 29 (1); C. humilis 1 1 (1); C. pallescens 41 (1); C. sp. 18 (1); Cerastium davuricum 13 (1), 32 (1); Chamaenerion (1), 25 (1), 29 (1), 30 (1), 38 (1), 39 (1); Cypripedium macranthon 14 (1), 44 (1); Dactylorhiza majalis 4 (1), 26 (1), 38 (1), 42 (1), 5 (1), 45 (1); Elymus dahuricus 31 (1), 46 (1); E. sibiricus 32 (1); Elytrigia gmelinii 10 (1); Erigeron acris 21 (1), 34 (1); Festuca pratensis 22 (2), 37 (1), 38 (1); F. rubra 1 (3), 7 (1), 13 (2), 17 (1), 18 (2), 22 (2), 38 (1); F. valesiaca 9 (1); Filipendula 17 (1); G. pseudoaquatica 40 (1); Gentianella amarella 21 (1), 22 (1), 39 (1), 45 (1); Gentianopsis barbata 21 (1), 22 (1), 34 (1); album 1 (1), 7 (1), 13 (1), 19 (1), 41 (1); Lathyrus gmelinii 29 (1), 30 (1); L. pisiformis 31 (1); Leontopodium ochroleucum 5 (1), 6
11... . 1 . 1 1 1111. . 1 1 . .
Продолжение таблицы 3
24* 25 26
27 28 29 30 31 32 33 34* 35 36
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46
1
2 2 3
1 1 1
1 1 1
2 . .
2 2 2
1
1 .
. 2
1 1
2 1
1 1 1
2 2
1 1
1 1 . 1
1
2 2 2 2 1 1 1
. 1 1
. 2 .
. 2 .
1 1 .
1 1
. 1 . . . 1 . .
1.1. 11.1
1 1 1
1111
1
2 1 2 . 1 1
III III . II III IV
III I
I I . III IV
III II . II II IV
II IV
I II . II III
II I . II II III
II I . I I I
II II . I II I
II III 2 I II I
II
II I II
II I . I I
II . 1 I
. III
. III
. III
I III
. III
I III
. II
. II
. II
. II
. II
. II
II I I . I I
II II
2
I 2 I I
2 I
2
2 II I
1 III I I
II II
II I II
II II
I II
II II II
II II II
I II
II I
II I
II I I
II
I I II I
I II I
1 II I
1 II I
II I
I II II
I II
1 II I
I I II
II
9 (1), 32 (1); Adenophora lamarckii 2 (1), 10 (1), 15 (1); Agrostis gigantea 38 (1); Alopecurus pratensis 16 (3), 32 (1), 33 (1), 42 (1); Artemisia dracunculus 3 (1), 8 (1), 17 (1); A. gmelinii 17 (1); A. macrantha 3 (1), 17 (2), 20 (1); Astragalus austrosibiricus 10 (1), 39 15 (1); Campanula sibirica 25 (1); Caraganapygmaea 10 (3); Carex amgunensis 9 (3); C. arnellii 29 (1), 30 (1); C. caryophyllea angustifolium 29 (1); Chelidonium majus 11 (1); Cicerbita azurea 14 (1); Cotoneaster uniflorus 35 (1), 36 (1); Crepispraemorsa 23 43 (1); Delphinium elatum 14 (1), 21 (3), 46 (1); Deschampsia cespitosa 22 (1); Dianthus versicolor 10 (1); Dracocephalum nutans Eritrichium pectinatum 10 (1); Euphorbia altaica 13 (1), 25 (1), 26 (2), 41 (1); Euphrasia pectinata 21 (1), 28 (1), 32 (1), 39 (1); ulmaria 16 (1); F. vulgaris 45 (1); Fragaria vesca 15 (1); Galium uliginosum 16 (1), 32 (1); Gentiana aquatica 19 (1); G. decumbens Hedysarum neglectum 46 (1); Impatiens noli-tangere 15 (1); Kitagawia baicalensis 10 (1); Koeleria cristata 5 (1), 9 (1); Lamium (1); Linnaea borealis 14 (1); Lithospermum officinale 25 (3); Medicago falcata 19 (1), 37 (1), 43 (1); Nepetapannonica 40 (1);
e
Лесная растительность
В лесостепном поясе Центрального Алтая основной лесообразующей породой является лиственница: в нижней части пояса преобладают остепненные лиственничные леса (класс Rhytidio-Laricetea), в верхней — мезофитные травяные лиственничные леса (класс Brachypodio-Betuletea).
Высотно-поясные типы лесов класса Rhyti-dio-Laricetea представлены двумя синтаксона-ми (субассоциацией и ассоциацией) союза Carici pediformis-Laricion sibiricae порядка Carici pedi-formis-Laricetalia sibiricae.
Асс. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae объединяет остепненные травяные лиственничники нижней части лесостепного пояса Канской и Урсульской котловин и представлена на Центральном Алтае субасс. P e.-L. s. elytrigietosum gmelinii (табл. 3, оп. 1-5).
Д. в. ассоциации и субассоциации: Adonis sibirica, Artemisia latifolia, Campanula glomerata, Cruciata krylovii, Delphinium laxiflorum, Helictotri-chon pubescens, Myosotis imitata, Veronica krylovii.
На пологих шлейфах склонов леса имеют парковый характер, сомкнутость древостоя составляет 0.4-0.5, его высота — 16-18 м; на более крутых склонах сомкнутость древостоя увеличивается до 0.6. Кустарниковый ярус обычно не выражен. Травостой высокий и густой (средняя высота 50 см, ПП 70 %). Флористическое ядро травостоя лесов образуют многочисленные лугово-степные виды (Achnatherum sibiricum, Artemisia laciniata, Artemisia sericea, Bupleurum multinerve, Carex pedifor-mis, Elymus gmelinii, Fragaria viridis, Galium verum, Iris ruthenica, Schizonepeta multifida, Tephroseris in-tegrifolia, Thalictrum foetidum); несколько меньше участие лугово-лесных и луговых видов (Aconogo-non alpinum, Aegopodium alpestre, Agrimonia pilosa, Cruciata krylovii, Elymus caninus, Galium boreale, Geranium pratense, G. pseudosibiricum, Lupinaster pentaphyllus, Poa sibirica, Potentilla chrysantha, Primula macrocalyx, Thalictrum minus).
Асс. Galio paniculati-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 6-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 11: Республика Алтай, Он-гудайский р-н, окр. с. М. Иня (50.48429° с. ш., 86.70158° в. д.), 16.07.2010. Автор Н. И. Макуни-на) Ассоциация объединяет остепненные закуста-ренные лиственничники нижней части лесостепного пояса двух восточных участков.
Д. в. Cotoneaster melanocarpus (dorn.), Caragana arborescens (dom.), Rhododendron dauricum, Spiraea trilobata, Rosa pimpinellifolia (dom.), Pinus sibirica, Artemisia santolinifolia, Galium paniculatum.
Кроме лиственницы, в древостое встречается кедр. Сомкнутость древостоя варьирует от 0.4 до 0.6, высота — от 10 до 14 м. Проективное покрытие кустарникового яруса в среднем составляет 50 %, местами достигая 90 %, высота отдельных групп кустарников может превышать 3 м (в среднем 1.5 м). Травостой обычно неравномерный, его проективное покрытие зависит от густоты кустарникового яруса, в среднем (50 %), высота 5060 см. Обычно развит моховой ярус, в нем доминирует Rhytidium rugosum.
Класс Brachypodio-Betuletea в лесостепном поясе Центрального Алтая представлен асс. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris (табл. 3, оп. 13-16), объединяющей мезофитные травяные леса лесостепного и нижней части лесного (подтаежного) поясов семигумидных районов Алтая и Хакасии; сообщества Центрального Алтая предварительно относены к субасс. A. c.-P. s laricetosum.
Д. в. ассоциации и субассоциации: Aconitum septentrionale, Aegopodium alpestre, Ce-rastium pauciflorum, Cruciata krylovii, Ranunculus monophyllus, Senecio nemorensis.
Ядро травостоя образуют лесные и лугово-лесные виды: Aconitum septentrionale, A. volubile, Aegopodium alpestre, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura, Cerastium pauciflorum, Cirsium serratuloides, Crepis sibirica, Cruciata krylovii, Geranium pseudosibirim, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Milium effusum, Paeonia anomala, Poa sibirica, Primula macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculus monophyllus, Rubus saxatilis, Sau-ssurea controversa, Trisetum sibiricum, Trollius asiati-cus. Существенно меньше участие луговых видов (Galium boreale, Gentiana macrophylla, Geranium pratense, Potentilla chrysantha, Vicia cracca).
В древостое обычно доминирует лиственница, иногда присутствуют ель, кедр и береза. Древостой имеет сомкнутость крон 0.5-0.7, в высоту достигает 20 м. Проективное покрытие кустарникового яруса составляет 10-20 %, высота — 1.0-1.5 м; он сложен Caragana arborescens, Cotonesater mela-nocarpus. Травяной покров довольно густой (ПП 60-70 %). Его верхний подъярус (100-120 см выс.,
Продолжение примечания к табл. 3.
Odontites vulgaris 40 (1); Origanum vulgare 5 (1); Oxytropis campanulata 7 (1), 26 (1); Pedicularis resupinata 15 (1); P. sibirica 2 5 (1), 26 (1), 30 (1); Pentaphylloides fruticosa 17 (2), 22 (4); Peucedanum morisonii 25 (3), 26 (3); P. vaginatum 1 (1), 17 (1); Polygala sibirica 33 (1); Potentilla acaulis 10 (1); P. bifurca 21 (1), 26 (1), 37 (1); P. flagellaris 4 (1); P. fragarioides 34 (1); P. lon-gifolia 5 (1); P. matsuokana 1 (1); Pyrola rotundifolia 14 (1); Ribes hispidulum 15 (1); R. nigrum 14 (5); Rumex pseudonatronatus 29 (2), 30 (1); R. thyrsiflorus 30 (1); Salix sp. 7 (1), 46 (1); Saussurea salicifolia 10 (1); Scutellaria scordiifolia 37 (1); Senecio eru-cifolius 22 (1); Silene graminifolia 9 (1); Sorbus sibirica 15 (1); Stellaria dahurica 32 (1); S. graminea 45 (1); Stelleropsis altaica 18 (1), 26 (2); Stevenia cheiranthoides 10 (1); Stipa pennata 5 (1), 10 (1), 21 (1), 26 (2), 37 (1); Tanacetum vulgare 23 (1); Thesium refractum 22 (1), 23 (1); Thymus serpyllum 10 (1); Urtica cannabina 2 (1); U. dioica 16 (1); Vaccinium vitis-idaea 14 (1); Veratrum lobelianum 14 (1), 29 (1), 39 (1); Veronica incana 37 (1); V. longifolia 16 (1); V. porphyriana 35 (1), 37 (1); Vicia amoena 43 (1); V megalotropis 3 (1), 4 (1), 16 (1), 17 (1), 19 (2), 35 (2), 36 (2); Viola canina 15 (1), 21 (1); V. dissecta 4 (1), 11 (1); V. mirabilis 20 (1), 38 (1)
Локализация описаний. Канская котловина: 1, 5, 21 — окрестности с. Ябоган; 13 — окрестности с. Ело; 16, 23-26 — Ябоганский перевал, спуск; 17-20 — окрестности с. Яконур; 22 — в 10 км на ССЗ от с. Яконур. Урсульская котловина: 2 — долина р. Мал. Ильгумень; 3, 4 — окрестности с. Кулада; 27-30 — окрестности с. Хабаровка; 31, 32 — в 5 км на ЮЗ от с. Шишикман; 33, 34* — окрестности с. Улюта; 35, 36 — в 18 км на СЗ от с. Туекта. Долина р. Катунь (от устья р. Аргут до устья р.Урсул), окрестности сел: 6-8 — Бол. Яломан; 11 * — Мал. Иня; 12, 37-41 — Купчегень. Нижнее течение р. Чуя: 9 — окрестности с. Чибит; 10, 14, 15, 45, 46 — долина р. Тутугой; 42-44 — окрестности с. Белый Бом. Авторы о п и с а н и й: 1, 2, 4, 6-17, 21, 22, 37, 46 — Н. И. Макунина; 3, 5, 18-20, 23-36, 38-45 — Т. В. Мальцева.
ПП 10-15 %) образуют высокотравные виды (Aconitum septentrionale, Polemonium coeruleum), в среднем подъярусе (40-50 см выс., ПП 50 %) доминируют лугово-лесные виды (Geranium pseudo-sibiricum, Trollius asiaticus), лугово-лесные виды (Aegopodium alpestre, Rubus saxatilis) формируют нижний подъярус (20 см выс., ПП 50 %).
Луговая растительность
Остепненные лесные луга союза Aconito bar-batae—Vicion unijugae порядка Carici macrouri-Crepidetalia sibiricae (Ermakov et al., 1999) класса Molinio-Arrhenatheretea — характерный элемент растительного покрова лесостепного пояса семи-гумидных районов Алтая и Хакасии. Остепненные лесные луга Центрального Алтая мы описываем в ранге новой ассоциации — Cruciato krylovii-Poetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 17-46; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 34: Республика Алтай, Усть-Канский р-н, спуск с Ябоган-ского перевала (50.88330° с. ш., 85.21670° в. д.), 17.06.2001, автор Т. В. Мальцева).
Д. в.: региональные — Adonis sibirica, Aegopodium alpestre, Cruciata krylovii, Potentilla chrysantha.
Флористическое ядро остепненных лесных лугов в равной степени сложено видами 3 групп: 1) лугово-лесной (Aconitum volubile, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Carex macrou-ra, Geranium pseudosibiricum, Heracleum dissectum, Lilium pilosiusculum, Pleurospermum uralense, Poa sibirica, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis, Trollius asiaticus); 2) луговой (Aconogonon alpinum, Bistor-ta major, Elytrigia repens, Galium boreale, Gentiana macrophylla, Helictotrichon pubescens, Lathyrus pratensis, Thalictrum simplex, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca); 3) лугово-степной (Aconitum barbatum, Dracocephalum ruyschianum, Fragaria viridis, Ga-lium verum, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Polygala comosa, Tragopogon orientalis).
Травостой остепненных лесных лугов почти полностью закрывает почву (ПП 90-95 %). Высота верхнего подъяруса в среднем составляет 100 см (ПП 10-20 %). В ненарушенных сообществах основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе (40-50 см выс., ПП до 90 %), в используемых сообществах выражен нижний подъярус (10-20 см выс., ПП до 50 %). В Центральном Алтае ассоциация представлена 2 субассоциациями:
Субасс. C. k.-P. s. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 27-46; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 34).
Субассоциация объединяет остепненные лесные луга лесостепного пояса трех восточных участков. В таблице отдельно представлены описания лесостепного пояса бортов Урсульской котловины (оп. 27-36), лесостепных ландшафтов притоков меридионального отрезка р. Катунь и нижнего течения р. Чуя (оп. 37-46).
Субасс. C. k.-P. s. scabietosum ochroleucae subass. nov. hoc loco (табл 3, оп. 17-26; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 24: Республика Алтай, Онгудайский р-н, окрестности с. Улю-та (50.65° с. ш., 86.13° в. д.), 27.07.1999, автор Т. В. Мальцева).
К субассоциации относятся остепненные лесные луга лесостепного пояса Канской котловины.
Д. в.: Galatella biflora, Ligularia glauca, Scabiosa ochroleuca.
Характеристика рельефа, климата и
СТРУКТУРЫ растительного ПОКРОВА
Канская котловина в длину достигает 25 км, в ширину — 15 км. Она относится к Усть-Канскому (Верхнечарышскому) горно-лесостепному району Центрально-Алтайского округа (Куминова, 1960) или к Усть-Канскому таежно-лесостепному району Среднекатунского высокогорно-таежно-лесостеп-ного округа (Огуреева, 1980).
Канская котловина зимой теплее многих других котловин Центрального Алтая, эта особенность климата обусловлена фёнами. Высота снежного покрова не превышает 5-8 см. Средняя температура января--19-20 °С, зимой часто наблюдаются оттепели. Лето короткое и прохладное, сказывается влияние как высоты днища котловины над уровнем моря, так и местных условий — выхолаживания в ночные часы. Средняя температура июля — +13.0-13.5 °С. Безморозный период продолжается всего 55-60 дней, а сумма температур за период со средней суточной температурой выше 10 °С составляет 1100-1300 °С. Разность средних ночных температур между днищами и склонами достигает 6°С. Особенно сильное выхолаживание днищ характерно для заболоченных участков котловин. Годовая норма осадков — 330-350 мм (Мо-дина, 1997).
Днище котловины (1000-1100 м), приуроченное к расширенным устьевым участкам рек — притоков р. Чарыш, частично заболочено и засолено. Долины рек разделяют отроги 4 хребтов (Терек-тинского, Семинского, Ануйского и Бащелакского), постепенно снижающихся к месту слияния рек.
Степной пояс (1000-1100 м) расположен по периферии котловины, в нем господствуют тыр-совые степи (асс. Fragario viridis-Stipetum capilla-tae) и холоднополынные и твердоосочковые степи (асс. Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae) (табл. 4 )
Лесостепной пояс (1100-1400 м) занимает нижние части окружающих котловину передовых гряд горных хребтов и полосой в 2-3 км шириной окон-туривает степной пояс. На световых склонах фон создают разнотравные луговые степи (асс. Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae), на выпуклых каменистых участках обычны петрофитные зла-ково-разнотравные степи (асс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum multifidae). К теневым склонам в нижней части лесостепного пояса приурочены остепненные травяные леса (асс. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae elytri-gietosum gmelinii), в верхней части пояса — мезо-фитные травяные леса (асс. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris) и остепненные лесные луга (асс. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae scabietosum ochroleucae).
Урсульская котловина (30 км в длину) приурочена к субширотно расположенной расширенной долине р. Урсул и разделяет 2 хребта: Се-минский и Теректинский. Котловина относится к Среднекатунскому горному лесостепному району Центрально-Алтайского округа (Куминова, 1960) или к Урсульскому таежно-лесостепному району Среднекатунского высокогорно-таежно-лесостеп-ного округа (Огуреева, 1980).
На описываемом участке высота днища долины понижается от 1000 до 800 м. В р. Урсул на
Растительность степного и лесостепного поясов Канской котловины
The steppe and forest-steppe belts' vegetation of the Kanskaya hollow
Таблица 4
Склоны световой экспозиции
Склоны теневой экспозиции
Лесостепной пояс, верхняя часть, 1200-1400 м над ур. м.
Э Carici pediformis-Spiraetum trilobatae (FB) Э Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris (BB) + Cruciato krylovii-Poetum sibiricae scabietosum ochroleucum (MA)
ТЭ ТА Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (FB) ТЭ ТА
Лесостепной пояс, нижняя часть, 1100-1200 м над ур. м.
Э Carici pediformis-Spiraetum trilobatae (FB) Э Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae elytrigietosum gmelinii (RL) + Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (FB)
ТЭ Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (FB) ТЭ
ТА Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB) ТА
Степной пояс, 1000-1100 м над ур. м.
Э
Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs)
ТЭ
та"
Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB) + Kitagawio _baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs)_
Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB)
Примечание. Элементы ландшафта (в табл. 4-6): Э — элювиальный; ТЭ — трансэлювиальный; ТА — трансаккумулятивный.
Классы: BB — Brachypodio-Betuletea; Cs — Cleistogenetea squarrosae; FB — Festuco-Brometea; MA — Mo-linio-Arrhenatheretea; RL — Rhytidio-Laricetea.
этом отрезке впадают многочисленные почти параллельные притоки, разделяющие нижние части Семинского и Теректинского хребтов на систему низкогорных гряд, занятых лесостепной растительностью.
Зима в котловине суровая, зимние фёны играют незначительную роль. Средняя температура января составляет -20-22 °С. Лето относительно теплое, средняя температура июля составляет +1516 °С. Сумма температур за период с температурой выше 10 °С — 1500-1600 °С. Продолжительность безморозного периода — 80-90 дней. Степень выхолаживания днищ относительно склонов ночью варьирует от 2 до 4 °С. Годовая сумма осадков в котловине — 300-350 мм (Модина, 1997).
Степной пояс (800-1100 м) приурочен к долине р. Урсул (табл. 5 ). Фон создают тырсовые степи (асс. Fragario viridis-Stipetum capillatae) и холоднополынные и твердоосочковые мелкодер-новинные степи (асс. Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae); каменистые склоны заняты петрофит-ными мелкодерновинными степями (асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae).
Лесостепной пояс (1100-1400 м) окружает степ-
ную долину и занимает склоны горных гряд, спускающихся к долине р. Урсул; ширина лесостепной полосы составляет несколько километров. На световых склонах господствуют разнотравные луговые степи (асс. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis). Площадь выходов коренных пород невелика; к каменистым участкам склонов приурочены петрофитные злаково-разнотравные степи (субасс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepe-tosum multifidae). Теневые склоны в нижней части лесостепного пояса покрыты остепненными травяными лиственничными лесами (субасс. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae elytrigietosum gmeli-nii), с увеличением абсолютной высоты их сменяют мезофитные травяные леса (асс. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris) и остепненные лесные луга (асс.Cruciato krylovii-Poetum sibiricae).
Среди «островных степей» Центрального Алтая выделяется меридиональный отрезок долины р. Катунь от устья р. Аргут до устья р.Урсул. Его протяженность составляет около 50 км, абсолютные отметки высот долины — 600-800 м. На этом отрезке р. Катунь отделяет Теректинский хребет от Айгулакского, глубина эрозионного вреза реки
Растительность степного и лесостепного поясов Урсульской котловины
The steppe and forest-steppe belts' vegetation of the Ursulskaya hollow
Таблица 5
Склоны световой экспозиции
Склоны теневой экспозиции
Лесостепной пояс, верхняя часть, 1200-1400 м над ур. м.
Э Carici pediformis-Spiraetum trilobatae (FB) Э Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris (BB) + Cruciato krylovii-Poetum sibiricae (MA)
ТЭ ТА Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB) ТЭ ТА
Лесостепной пояс, нижняя часть 1100-1200 м над ур. м.
Э Carici pediformis-Spiraetum trilobatae (FB) Э Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae elytrigietosum gmelinii (RL) + Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB)
ТЭ Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB) ТЭ
А Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB) А
Степной пояс, 800-1100 м над ур. м.
Э
Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs)
ТЭ
та"
Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB) + Kitagawio _baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs)_
Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB)
превышает 1000 м, к реке спускаются крутые склоны, поверхность которых на 70-80 % представлена скальными обнажениями.
Описываемая территория относится к Аргут-скому горно-лесостепному району Центрально-Алтайского округа (Куминова, 1960) или к Чуй-ско-Аргутскому таежно-лесостепному району Чуйско-Аргутского нивально-высокогорно-таеж-но-лесостепного округа (Огуреева, 1980).
Благодаря фёнам (их повторяемость превышает 100 случаев в год) это самый теплый и сухой район Центрального Алтая. Устойчивый снежный покров отсутствует. Средняя температура января составляет -15 °С. Летом в долине Катуни очень тепло: средняя температура июля достигает +18 °С, а сумма температур за период с температурой выше 10 °C — 1900-2000 °С. Максимальна и продолжительность безморозного периода (100-110 дней). Широкое распространение скальных поверхностей обуславливает их сильное нагревание за день и медленное остывание ночью, поэтому ночные нисходящие склоновые ветры почти не образуются; в результате разность температур между склонами и днищем не превышает 1 °С (Модина, 1997).
В результате отепляющего и иссушающего воздействия фёнов в долине р. Катунь (600-800 м) создаются условия для формирования более ксе-рофитной, чем на остальных степных участках, растительности. В этом случае можно говорить о формировании подпояса мелкодерновинных степей с присущим только ему комплексом растительных сообществ: фон образуют мелкодерновинные степи (асс. Artemisio frigidae-Stipetum krylovii) (табл. 6); каменистые световые склоны покрыты петрофитными опустыненными степями (асс. Pa-trinio intermediae-Stipetum orientalis), теневые — петрофитными мелкодерновинными степями (асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae).
К меридиональному отрезку долины р. Катунь примыкает участок долины р. Чуя (нижнее течение), длина которого составляет около 40 км, абсолютные высоты меняются от 800 до 1100 м. Этот
участок наиболее полно отражает особенности растительности других притоков, впадающих в р. Ка-тунь на участке от устья р. Аргут до устья р. Урсул.
В нижнем течении р. Чуя разделяет 2 хребта: Айгулакский (хр. Салджар) и Северо-Чуйский. Нижняя часть северного макросклона Северо-Чуй-ского хребта покрыта лесами, степной и лесостепной пояса выражены только на южном макросклоне хр. Салджар, обрывающемся к р. Чуя крутым скалистым склоном высотой в несколько сотен метров. Его пересекают долины почти перпендикулярных притоков р. Чуя.
Степной пояс приурочен к высотам 800-1100 м. В устьевой части долины р. Чуи (800-900 м), как и в долине р. Катунь, господствуют мелкодерновин-ные степи (асс. Artemisio frigidae—Stipetum krylovii). Выше по течению р. Чуи их сменяют тырсовые степи (асс. Fragario viridis—Stipetum capillatae), холоднополынные и твердоосочковые мелкодер-новинные степи (асс. Potentillo bifurcae-Carice-tum duriusculae). Крутые склоны и движущиеся осыпи лишены сформированной растительности; на световых склонах средней крутизны фон образуют петрофитные мелкодерновинные степи (асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae); на склонах теневой экспозиции обычны кустарниковые луговые степи (асс. Galio paniculati-Cara-ganetum arborescentis).
Лесостепной пояс занимает небольшие площади на высоте 1200-1400 (1600) м. Большой площади он не занимает: к пологим склонам приурочены небольшие участки луговых степей (асс. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis), к теневым склонам средней крутизны — лиственничные леса. В нижней части лесостепного пояса обычны остепнен-ные закустаренные леса (acc. Galio paniculati-Laricetum sibiricae), в верхней — мезофитные травяные леса (предварительно отнесены к асс. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris). В верхней части лесостепного пояса среди лесов встречаются остепненные лесные луга (субасс. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae typicum). Преобладающие
Таблица 6
Растительность степного и лесостепного поясов долготного участка р. Катунь (от р. Аргут до р. Чуя) и ее притоков
The steppe and forest-steppe belts' vegetation of the longitudinal section of the Katun river valley (between the Argut and Ursul rivers) and its tributaries
Склоны световой экспозиции
Склоны теневой экспозиции
Лесостепной пояс, верхняя часть, 1300-1400 (1600) м над ур. м.
Э Carici pediformis-Spiraetum trilobatae (FB) Э Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris (BB) + Cruciato krylovii-Poetum sibiricae (MA)
ТЭ ТА Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB) ТЭ ТА
Лесостепной пояс, нижняя часть, 1100-1300 м на ур. м.
Э Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs) Э Galio paniculati-Laricetum sibiricae (RL) + Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB)
ТЭ Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB) ТЭ
ТА Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB)
Степной пояс, подпояс крупнодерновинных степей, 800-1100 м над ур. м.
Э ТЭ Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs) Э ТЭ Galio paniculati-Caraganetum arborescentis (FB)
ТА Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB) + Potentillo bifurcae-Caricetum duriusculae (FB)
Степной пояс, подпояс мелкодерновинных степей, 600-800 м над ур. м.
Э ТЭ Patrinio intermediae-Stipetum orientalis (Cs) Э ТЭ Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs)
ТА Artemisio frigidae-Stipetum krylovii (Cs)
по площади каменистые склоны в нижней части пояса покрыты петрофитными мелкодерновинны-ми степями (асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogene-tum squarrosae); в верхней части пояса — петро-фитными злаково-разнотравными степями (субасс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepe-tosum multifidae).
Обсуждение
Каждый из 4 исследованных участков характеризуется индивидуальным фитоценотическим спектром, складывающимся из фитоценотичесих спектров степного, нижней части лесостепного и собственно лесостепного поясов. Фитоценотиче-ские спектры степного и собственно лесостепного поясов практически одинаковы на всех изученных участках: в степном поясе высотно-поясным типом являются тырсовые степи (асс. Fragario viridis-Sti-petum capillatae, FB); в лесостепном поясе — ме-зофитные травяные леса (Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris laricetosum, BB), остепненные лесные луга (асс. Cruciato krylovii-Poetum sibiri-cae, MA). Только луговые степи представлены двумя викарирующими ассоциациями (асс. Violo dis-sectae-Achnatheretum sibiricae, FB — в Канской котловине, Cruciato krylovii-Caricetum pediformis, FB — на трех восточных участках).
Площадь, занятая петрофитными степями, зависит от степени расчлененности территории: она невелика в двух западных котловинах (Канской и Урсульской), тогда как на склонах к долинам рек Катунь и Чуя петрофитные степи абсолютно преобладают. Петрофитные степи степного пояса относятся к двум фоновым ассоциациям: на световых каменистых склонах обычны мелкодерновинные петрофитные степи асс. Kitagawio baicalensis-Clei-stogenetum squarrosae (Cs), на теневых — кустарниковые луговые степи асс. Galio paniculati-Cara-ganetum arborescentis (FB). В лесостепном поясе к каменистым выходам приурочены петрофитные злаково-разнотравные степи (субасс. Carici pedi-formis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum multi-fidae).
Отличия в фитоценотическом спектре участков проявляются в нижней части лесостепного пояса — переходной полосе между степным и собственно лесостепным поясами. В сложении ее растительного покрова определяющую роль играет рельеф. В нижней части лесостепного пояса двух западных участков (Канской и Урсульской котловин), характеризующихся сглаженным рельефом, обычны остепненные травяные леса (асс. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae), а каменистые местообитания заняты лесостепной ассоциацией петрофитных степей — петрофитными злаково-разнотравными степями (субасс. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum multifidae). В это же время на двух восточных участках с преобладанием в рельефе крутых каменистых склонов (долины рек Катунь, Чуя) растительность нижней части лесостепного пояса схожа с растительностью степного пояса: доминирующее положение занимают петрофитные степи ассоциации степного пояса — мелкодерновинные петрофитные степи (асс. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae), к северным склонам приурочены остепненные за-кустаренные леса (асс. Galio paniculati-Laricetum
sibiricae), которые по флористическому составу похожи на кустарниковые луговые степи степного пояса. Доминирование в растительном покрове нижней части степного пояса долины р. Катунь (600-800 м) мелкодерновинных степей (асс. ЛНе-misio frigidae—Stipetum кгу1оуи) в первую очередь определяется особенностями мезоклимата (частая повторяемость фёнов, обуславливающих более теплый и засушливый климат).
Выводы
Полученные нами результаты свидетельствуют, что степной пояс ((600) 800-1100 м) занимает днища котловин и расширенные долины рек, а также световые склоны их бортов до 1100 м.
Лесостепной пояс (1100-1400 м) приурочен к бортам котловин и расширенных долин рек. Этот пояс подразделяется на 2 подпояса: нижний, переходный к степному (1100-1200 м), и верхний, собственно лесостепной (1200-1400 м). В Канской и Урсульской котловинах лесостепной пояс окружает котловины сплошным кольцом, на бортах долин рек Катуни и Чуи из-за преобладания крутых склонов он встречается фрагментарно.
Наши данные подтверждают тезис о том, что в горах основные черты растительности каждого пояса определяются высотно-поясными типами растительных сообществ. Высотно-поясные типы степного пояса Центрального Алтая включают степи; лесостепного пояса — травяные леса, остеп-ненные луга и луговые степи. В горах структура растительного покрова будет неполной без рассмотрения сообществ каменистых местообитаний, ведь нередко именно петрофитные степи являются ландшафтообразующими. Петрофитные степи также имеют высотно-поясную приуроченность: в степном поясе фон образуют петрофитные мел-кодерновинные, а в лесостепном — петрофитные разнотравно-злаковые степи.
Каждый степной массив характеризуется индивидуальным фитоценотическим спектром. На всех изученных участках фитоценотические спектры степного и верхней части лесостепного поясов одинаковы. Соотношение площадей, занятых сообществами высотно-поясного комплекса и петрофит-ными степями, зависит от степени расчлененности рельефа: в двух западных массивах по площади преобладают сообщества высотно-поясного комплекса, в двух восточных — петрофитные степи.
Отличия в фитоценотическом спектре проявляются в переходной полосе между степным и лесостепным поясами. Появление в долине р. Катунь высотно-поясного комплекса мелкодерновинных степей обусловлено климатическими особенностями района — иссушающим и отепляющим действием фёнов.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность Т. В. Мальцевой за предоставленную возможность использовать ее полевые материалы, а также за полезные замечания и советы, высказанные в процессе подготовки этой работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Глазовская М. А. 1964. Геохимические основы типологии
и методики исследований природных ландшафтов. М.
230 с.
Ермаков Н. Б., Полякова М. А. 2009. Ассоциации пе-трофитных степных сообществ из Алтае-Саянской горной области. 2. Сообщества из Центрального и Восточного Алтая // Вестн. НГУ Сер. Биология, клиническая медицина. Т. 7. Вып. 4. С. 43-49.
Коломыц Э. Г. 1987. Ландшафтные исследования в переходных зонах: методологический аспект. М. 118 с.
Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.
Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2009. Настоящие степи Алтае-Саянской горной области (порядок Stipetalia krylovii Kononov, Gogoleva et Mironova 1985) // Растительный мир Азиатской России. № 2(4). С. 43-53.
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 449 с.
Макунина Н. И. 2006. Степи Северного Алтая // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы 5-й междунар. науч.-практ. конф. Барнаул. С. 147-152.
Модина Т. Д. 1997. Климаты Республики Алтай. Новосибирск. 177 с.
Николаев В. А. 1978. Классификация и мелкомасштабное картографирование ландшафтов. М. 63 с.
Огуреева Г. Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 186 с.
Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск. 226 с.
Севастьянов В. В. 2009. Климатические ресурсы Горного Алтая и их прикладное использование. Томск. 252 с.
Типы лесов гор Южной Сибири. 1980. Новосибирск. 332 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Черных Д. В., Булатов В. И. 2002. Горные ландшафты: пространственная организация и экологическая специфика. Новосибирск. 83 с. (Экология).
Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221-242.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 59 p.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia // Arc-toa. Vol. 15. P. 1-130.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. Vol. 5. P. 617-726.
Получено 12 декабря 2012 г.
Summary
Steppe and forest-steppe belts in Central Altai occupy the bottoms of inter-mountain basins, expanded river valleys and surrounding mountains. The studied 4 steppe sites give sublatitudinal discontinuous range. The Kanskaya basin is rounded, the Ursulskaya one and the Chuya river (lower reaches) valleys are elongated from the east to the west while the steppe site of the Katun river valley — from the south to the north. The Kanskaya basin has a rounded shape while the Ursulskaya basin and the Chuya river valley (lower reaches) are elongated in the latitudinal direction, the steppe site of the Katun river valley — in longitudinal
one. The configuration of the surrounding mountains is different: Kanskaya basin is surrounded by gradual mountain ridges with rare outcrops while valley boards of Katun and Chuya rivers are steep and rocky.
Steppe belt ((600) 800-1100 m above s. l.) occupies the bottoms of the basins (expanded river valleys) and sun exposed adjoining slopes. Forest-steppe belt (1100-1400 m) occurs on the boards of the basins and includes 2 subbelts: the transitional lower (1100-1200 m) and the main upper (1200-1400 m) ones. It is continuous in the Kanskaya and the Ursulskaya basins and fragmented on the slopes of the Katun and Chuya river valleys.
The plant cover structure of each belt is determined by altitudinal types of communities as well as by stands of rocky sites (so called petrophytic steppes). Studied steppes belong to classes Festuco-Brometea (FB) — order Stipetalia sibiricae and Cleistogenetea squarrosae (Cs) — orders Helictotrichetalia schelli-ani and Stipetalia krylovii. The forest vegetation within the forest-steppe belt goes to Rhytidio-Laricetea (RL) and Brachypodio—Betuletea (BB) and steppe meadows — to Molinio-Arrhenatheretea (MA) — order Carici macrouri-Crepidetalia sibiricae.
The phytocoenotic spectra of altitudinal and petro-phytic types of communities in steppe and in the upper part of forest-steppe belts are similar in all four sites. The key association in steppe belt is Fragario viridis-Stipetum capillatae (FB). These in the forest-steppe belt are larch herb forests of the ass. Anemonoido caeruleae-Pinetum sylvestris laricetosum (BB), steppe meadows of the ass. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae (MA) and the meadow steppes of two vicarious associations — Violo dissectae-Achnatheretum sibiricae (FB) in the Kanskaya basin and Cruciato krylovii-Caricetum pediformis (FB) in three other sites.
The petrophytic steppes belong to two associations: Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs) on the sun exposed slopes and Galio pan-iculati-Caraganetum arborescentis (FB) on shadow ones within the steppe belt, and to subass. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum mul-tifidae (FB) that occurs only on sun exposed slopes within the forest-steppe belt.
The differences of phytocoenotic spectra of studied sites are determined by the vegetation of the transitional stripe. Forest communities of the ass. Primulo cortusoidis-Laricetum sibiricae (RL) cover the gentle slopes of the Kanskaya and Ursulskaya basins, petro-phytic stands of the ass. Carici pediformis-Spiraetum trilobatae schizonepetosum multifidae (FB) occupy rocky sites. Forest communities of the ass. Galio pan-iculati-Laricetum sibiricae (RL) are common on the steep slopes of the Katun and Chuya river valleys and petrophytic stands belong to the ass. Kitagawio baicalensis-Cleistogenetum squarrosae (Cs).
The bottom of the Katun river valley with the very specific mesoclimate is occupied by steppe ass. Arte-misio frigidae-Stipetum krylovii (Cs) that in general is not typical for the studied area.
