Горная лесостепь Тувы

Макунина H.И.; Мальцева Т.В.; Паршутина Л.П.

Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 61—88.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.

N10. P. 61—88.

Горная лесостепь Тувы*

The mountain forest-steppe of Tuva

N. I. Makunina, T. V. Maltseva, L. P. Parshutina

'Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: natali@csbg.nsc.ru

2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

E-mail: ludmila.parshutina@gmail.com

Описаны 2 типа лесостепных ландшафтов Тувы: умеренно теплая лесостепь Восточной Тувы (подтаежно-лесостепной пояс) и умеренно холодная лесостепь Западной Тувы, перистепь в понимании С. А. Ильинской (Типы лесов ..., 1980). Первая расположена в нижних ярусах наветренных макросклонов гор, обрамляющих Турано-Уюкскую и Центрально-Тувинскую котловины с юга и востока. Вторая занимает средние ярусы горных массивов, окружающих Центрально-Тувинскую котловину с запада, и характеризуется более аридным и более континентальным климатом. В рамках эколого-флористической классификации описано основное фитоценотическое разнообразие растительности горной лесостепи, рассмотрена структура ее растительного покрова. Выделены и охарактеризованы 8 новых ассоциаций и 6 субассоциаций порядка Helictotrichetalia schelliani центральноазиатского степного класса Cleistogenetea squarrosae. В лесной асс. Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae описаны 3 новых субассоциации.

Ключевые слова: степи, леса, классификация, ассоциация, горная лесостепь, Тува.

Key words: steppes, forests, classification, association, mountain forest-steppe, Tuva.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Задача статьи — показать синтаксономический состав и структуру растительного покрова одной из самых сложно устроенных территорий Евразии — горной лесостепи Тувы. Хотя истории исследования этого природного образования более 100 лет, до сих пор не существует достаточно четкого представления и единой трактовки понятия «горная лесостепь Тувы».

Характеристика природных условий

Географическое положение, рель-е ф. Тува находится в центральной части Азии между 49°45' и 53°46' с. ш. и 88°49' и 98°56' в. д. (рис.1). Рельеф ее территории представлен горными хребтами и нагорьями, расположенными в основном по окраинам региона, и межгорными котловинами (Кушев, 1957; Чернов, 1988). Горные хребты и нагорья образуют 2 обращенные выпуклыми сторо-

* Административное название республики — Тыва, за географической территорией мы оставили ее прежнее название.

нами к северу крупные горные дуги, зажатые с противоположных сторон массивами Алтая и Прихуб-сугулья. Северная дуга состоит из системы хребтов Западного и Восточного Саяна. Южная, меньшая дуга, по форме повторяет северную. Ее составляют хребты Западного и Восточного Тан-ну-Ола и нагорье Сангилен. Вместе они образуют звенья основного водораздела Азии между бассейном Ледовитого океана и бессточной областью Центральной Азии. В восточной части территории между реками Каа-Хем и Бий-Хем протягивается еще одна орографическая дуга — система хребта Академика Обручева, смыкающаяся на востоке с отрогами Восточного Саяна.

Между названными основными орографическими дугами находятся котловины, следующие в своих очертаниях сбросовым линиям, ограничивающим горные хребты. Наиболее крупная Центрально-Тувинская котловина (550—800 м1) расположена между Западным Саяном и системой Танну-Ола. Небольшими хребтами и останцовы-

1 Здесь и далее все высоты орографических единиц указаны в метрах над уровнем моря.

Рис. 1. Орографическая схема Тувы.

Условными знаками обозначены ключевые участки: 1 — степного пояса; 2 — лесостепного пояса, нижняя часть; 3 — лесостепного пояса, средняя часть; 4 — лесостепного пояса, верхняя часть; 5 — переходной полосы лесостепи; 6 — перистепного пояса, нижняя часть; 7 — перистепного пояса, верхняя часть.

Schematic orography map of Tuva.

Conventional symbols refer to index plots in the following altitudinal belts: 1 — steppe; 2 — moderately warm forest-steppe, lower part; 3 — the same, intermediate part; 4 — the same, upper part; 5 — forest-steppe ecotone strip; 6 — moderately cold forest-steppe, lower part; 7 — the same, upper part.

ми горами она разделена на ряд более мелких котловин. Самые значимые из них — Хемчикская и Улуг-Хемская (Кызыльская). Котловинные хребты (Адар-Даш, Берт-Даг) характеризуются резким эрозионным расчленением, причем их северные склоны круче южных. В местах моноклинального залегания пород выражена мелкая ступенчатость склонов. Северную границу Центрально-Тувинской котловины образуют средневысотные горные хребты (2200—2300 м), являющиеся частью расположенного к западу от Енисея Западно-Саянского нагорья. В частности, Уюкский хребет отделяет Центрально-Тувинскую котловину от простирающейся на север (до Куртушибинского хребта) Ту-рано-Уюкской котловины (850 м). В восточном направлении Центрально-Тувинская котловина постепенно переходит в Каа-Хемское плоскогорье (1500—1800 м), севернее которого между Восточным Саяном и хребтом Академика Обручева находится Тоджинская котловина (850 м). Западную границу Центрально-Тувинской котловины образует высокогорный Шапшальский хребет. Самую южную окраину Тувы (к югу от хребтов Танну-Ола и Сангилен) занимает Убсу-Нурская котловина, образующая северную часть монгольской Котловины Больших озер. Абсолютные высоты ее снижаются от 1300 м у подножия Танну-Ола до 800 м в пойме озера. Следует отметить, что северный и южный макросклоны хребтов Танну-Ола асимметричны. Западный Танну-Ола (вершины достигают 3000 м) падает южным крутым склоном с хорошо выраженными террасовидными уступами в сторону Убсу-Нурской котловины; на северном же его макросклоне гряды предгорий далеко вдаются в Центрально-Тувинскую котловину. Напротив, у

Восточного Танну-Ола (самые высокие вершины — 2000—2500 м) северный макросклон отличается крутизной, а южный постепенно спускается к монгольской Котловине Больших озер.

Гидрографическая сеть принадлежит, главным образом, верхней части бассейна р. Енисея, образующегося при слиянии рек Улуг-Хем и Хемчик. В меньшей степени она относится к бассейнам бессточных впадин Центральной Азии. Водоразделом являются хребты Танну-Ола, отделяющие богатую водами северную часть Тувы от внутренних бессточных бассейнов северо-западной Монголии, где реки впадают в озера Убсу-Нур, Урэг-Нур и др. Основная тувинская водная артерия — Улуг-Хем с его многочисленными притоками — находится к северу от водораздела. Образуют его реки Бий-Хем и Каа-Хем, берущие начало в горах Восточной Тувы. Верховья большинства рек обычно заболочены. В среднегорьях они относятся к типично горным рекам с большим и неравномерным падением русла и высокой скоростью течения. Выходя на равнинную территорию Центрально-Тувинской котловины, реки начинают ме-андрировать, разбиваются на рукава, нередко образуя в пределах широких долин заболоченные поймы. Озера делятся на 2 неравные группы: многочисленные высокогорные озера ледникового происхождения и немногочисленные озера, расположенные в неглубоких понижениях в степном поясе котловин.

Климат сильно различается в разных частях тувинского региона. В целом для Тувы характерен резко континентальный климат, обусловленный ее географическим положением в центре материка на широте южной части степной зоны, удаленностью

ото всех океанов, орографической изолированностью, близостью пустынных ландшафтов Центральной Азии. Климат северо-восточной части Тувы, находящейся в зоне влияния северо-западных влажных воздушных масс, менее континента-лен и более влажен.

Локальные особенности климатических показателей определяют орографические условия. Котловинный рельеф и преобладание в зимнее время антициклонального режима обуславливают в депрессиях стратификацию холодного воздуха (Ефимцев, 1957). Так, средняя температура января по данным метеостанций в с. Чадане (720 м, степной пояс Центрально-Тувинской котловины) — -31 °С, а в г. Эрзине (1100 м, степной пояс Убсу-Нурской котловины)--34.9 °С. Стекание холодного воздуха в межгорные котловины вызывает зимой в окружающих горах температурные инверсии, поэтому в октябре и ноябре там холоднее, чем в котловинах, а с декабря по март — на несколько градусов теплее. Средняя температура самого теплого месяца — июля в котловинах достигает 18.3 °С (с. Чадан). Вегетационный период в с. Чадане длится 161 день, тогда как в г. Эрзине — 155 дней. Показатель суммы активных температур в этих пунктах — 1930 °С и 1864 °С соответственно. Горный рельеф смягчает континентальность и засушливость климата. Лето в горах более холодное и короткое. В нижней полосе среднегорий (1400 м) средняя температура июля составляет 13—15 °С, а период с температурой выше 10 °С — около 80 дней при сумме активных температур около 1000 °С. В северо-восточной части Тувы климатические показатели иные. Так, в Тоджинской котловине (метеостанция Тоора-Хем, 920 м) сумма активных температур составляет 1094 °С, а сумма осадков — 343 мм в год.

Осадки, как и другие климатические показатели, на территории Тувы распределяются неравномерно. Этому способствуют 2 орографических щита, субширотно расположенные один за другим на пути влажных северо-западных ветров. Оставив основную часть влаги на наветренных склонах Алтая и Западного Саяна, в Туву воздушные массы приходят обедненные осадками. В Центрально-Тувинской котловине (с. Чадан) их выпадает только 243 мм за год. Еще меньшее количество влаги в течение года (223 мм, г. Эрзин) получает Убсу-Нур-ская котловина, отделенная от воздействия северозападных влажных воздушных течений не только Алтаем и Западным Саяном, но и хребтами Тан-ну-Ола. Следует обратить особое внимание на некоторое своеобразие климата Центрально-Тувинской котловины и окружающих ее с четырех сторон гор — основных районов распространения лесостепных ландшафтов в Туве. Расположенная почти широтно, Центрально-Тувинская котловина имеет небольшую протяженность с севера на юг (десятки километров) и значительную — с запада на восток (сотни километров). Западная часть котловины, находящаяся в дождевой тени (на востоке осадки перехватывает Шапшальский хребет, а на севере — Западный Саян), меньше обеспечена влагой и характеризуется большей континентальнос-тью климата. Лежащие южнее хребты Западного и Восточного Танну-Ола способствуют обострению фронтальных процессов в циклонах, и поэтому на северных наветренных склонах этих гор выпадает

в год 300—400 мм осадков. Основная их часть в Туве выпадает летом, как правило, в форме ливней, нередко сопровождающихся градом.

Типы поясности Тувы. Разнообразие природных условий позволило выделить на территории Тувы несколько типов поясности (Соболевская, 1950; Типы лесов..., 1980; Растительный покров..., 1985). Положение и выраженность лесостепных ландшафтов в их структуре в разных частях тувинского региона существенно различаются.

Восточно-Тувинский тип поясности представлен на хребте Академика Обручева и Каа-Хемском нагорье с наибольшими высотами до 2900 м. Основную часть их поверхности на высотах 1000—1600 (1700) м занимает горно-таежный пояс. В его нижней части преобладают лиственничные леса, в верхней — кедровые. На склонах, обращенных в долину Каа-Хема и его крупных притоков, на высотах от 900 до 1200 м располагается подта-ежно-лесостепной пояс.

Восточно-Саянский (Тоджинский) тип поясности характерен для Тоджинской котловины и окружающих ее гор. Это самый влажный район Тувы. Лесостепные ландшафты занимают здесь лишь небольшие участки на световых склонах на высотах от 900 до 1100 м. Пространственно они сочетаются с фоновыми ландшафтами горно-таежного пояса, достигающего высоты 1800 м.

Северо-Танну-Ольский тип поясности представлен на северных макросклонах Западного и Восточного Танну-Ола. Его базисом служит степной пояс Центрально-Тувинской котловины (550—800 м). В Восточном Танну-Ола высоты от 800 до 1200 м занимает подтаежно-лесостепной пояс, выше он сменяется горно-таежным поясом, где на высотах 1200—1700 м преобладают лиственничные леса, а на высотах 1700—1800 м — кедро-во-лиственничные. В Западном Танну-Ола подта-ежно-лесостепной пояс постепенно выклинивается при движении на запад. Верхняя граница степного пояса поднимается здесь от 1000 м в восточной части хребта до 1400 м в западной части, находящейся в дождевой тени Шапшальского хребта. В Западной Туве в условиях возросшей континен-тальности и меньшей теплообеспеченности между степным и горно-таежным поясом, нижняя граница которого поднимается до 1700 м, формируется своеобразный тип лесостепи, называемый пери-степью.

Западно-Тувинский тип поясности характерен для восточного макросклона Шапшальского хребта. Нижние ступени гор в этом районе покрыты степями. Выше, на высотах 1400—1700 м, находится пояс перистепи. Лесной пояс образует узкую полосу на высотах 1700—1800 м.

Южно-Западно-Саянский тип поясности присущ системе хребтов южного макросклона Западного Саяна. Базисом его служит степной пояс Центрально-Тувинской котловины. Лесостепные ландшафты здесь представлены фрагментарно на высотах от 1000 до 1300 (1400) м. Основные пространства лесостепи приурочены к обрамлению южной части Турано-Уюкской котловины. Высоты от 1400 до 1700 м занимает горно-таежный пояс.

Южно-Танну-Ольский тип поясности характерен для южных макросклонов Западного и Восточного Танну-Ола. Почти на всем протяжении они безлесны. Только на высотах от 1400 до 1800 м

встречаются пятна перистепи, выше которой находятся подгольцовые лиственничники.

Сангиленский тип поясности. Для него характерно наличие обширных пространств выровненных вершин, располагающихся на высотах 2000—3000 м, занятых преимущественно высокогорными тундрами. Ниже располагается горно-таежный пояс. Лесостепные ландшафты фрагментарно встречаются на южном макросклоне.

Монгун-Тайгинский тип поясности — наиболее криоксерофитный из всех типов. Характерен для юго-западной части Тувы. Его базисом служит долина р. Каргы (1900 м). Степной пояс поднимается до высот 2100—2700 м, выше расположен высокогорный пояс. Лесной пояс не развит. Фрагменты криофитной лесостепи встречаются на высоте 2100—2400 м.

Из сказанного хорошо видно, что в разных районах Тувы, различающихся по показателям конти-нентальности климата, лесостепные ландшафты встречаются на разных абсолютных высотах и характеризуются различной теплообеспеченностью. Вследствие этого они существенно различаются по составу растительных сообществ и структуре растительного покрова. Растительность лесостепных ландшафтов Тувы с большей или меньшей степенью подробности уже была рассмотрена в ряде работ (Соболевская, 1950; Типы лесов..., 1980; Растительный покров..., 1985), но полная картина горной лесостепи Тувы, соответствующая современным фитоценотическим представлениям, к настоящему времени отсутствует. В Туве представлены все 3 типа лесостепных ландшафтов, характерных для гор юга Сибири:

1) умеренно теплая лесостепь (подтаежно-лесо-степной пояс);

2) умеренно холодная среднегорная лесостепь (перистепь);

3) холодная высокогорная лесостепь (криофит-ная лесостепь).

Предлагаемая статья посвящена описанию двух первых типов горной лесостепи.

Материалы и методы

В основу статьи положены материалы, полученные в ходе полевых исследований 2002—2005 гг. (443 описания), и материалы фитоценотеки Лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН (135 описаний). Работы проводили в районах, представляющих основные территории распространения горной лесостепи в Туве (рис. 1; вклейка I, внизу). Для определения границ горной лесостепи и выявления фитоценотических спектров ее типов в разных точках Тувы были заложены ключевые участки. Их перечень (в алфавитном порядке), расположение и количество сделанных на них описаний приведены в табл. 1. Не для всех типов сообществ, характерных для растительного покрова этих участков, мы можем предоставить конкретные описания. Данные с каждого из них различаются степенью детальности. Описания выполнены на площадках в 100 м2 для травянистой растительности и 250 м2 для лесов по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях. Классификация проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973) с помощью паке-

Березовка. — " — 54°11' 94° 14' 950 — " —

Берт-Даг Тес-Хемский 50°40' 94° 15' 1400 Перистепной пояс, нижняя часть 1

Бояртвка, е 20 км на север Каа-Хемский 511143' 95" 23' 1100 Лесостепной пояс, верхняя часть 1

Бурен-Аксы — " — 5Г22' 95°38' 800 Лесостепной пояс, средняя часть 1

Впадимировка, е 7 км на юго-запад Тан дннс кий 50°5б' 95° 16' 900 а

Дерзиг-Аксы Каа-Хемский 51°28' 95° 33' 800 сс

Ильинка, е 12 км на северо-запад — " — 51°10' 95° 22' 1000 Лесостепной пояс, верхняя часть

Кызыл-Тай га Бар\да-Хе мчикс кий 51°18' 91°13' 1450 Перистепной пояс, нижняя часть 2 1

Марачовка Тан дине кий 50°5б' 95° 01' 1200 Лесостепной пояс, верхняя часть

Меже гей — " — 51014" 94*22 750 Степной пояс 1

Нарын Эрзинский 50° 18' 95° 15' 1100 — " — 2

Саиагалтай Тес-Хемский 50°38' 95°11' 1500 Лесостепной пояс, верхняя часть 2 1

Сесергшг Пий-Хемский 51°18' 94°30' 1000 Лесостепной пояс, нижняя часть

Сосновка Тан динекий 50 °59' 95" 10' 1000 Лесостепной пояс, средняя часть

Суш, в 17 км на юго-восток Пий-Хемский 51°57' 94°20' 1000 Лесостепной пояс, нижняя часть 3

Тес-Хеи Тес-Хемский 50°40' 94°50' 1000 Степной пояс 1

Тоора-Хем Тоджинекий 52° 18' 96a 12' 1100 Лесостепной пояс, верхняя часть

Торгальж Улуг-Хемский 51°20' 92°50' 700 Лесостепной пояс, нижняя часть

Туран, в 18 км на север Пий-Хемский 52° 10' 93°55' 900 — " —

Уюк, в 7 км на юг сс 52°01' 94°04' 950 Лесостепной пояс, верхняя часть 3

Хадын — " — 51°57' 93°40' 1050 — " — 3

Хайрьпан Улуг-Хемский 51°35' 93°05' 600 Степной пояс

Хандыгайты Овюрский 50°4б' 91°52' 1650 Перистепной пояс, верхняя часть 1 9

Хандыгайты, в 30 км на запад сс 50°37' 9Г32' 1550 Степной пояс 1

Хову-Аксы, в 10 км на запад Улуг-Хемский 51°05' 93°31' 1100 Лесостепной пояс, верхняя часть 3

ХапьОожу Тес-Хемский 50°47' 94°21' 1600 Перистепной пояс, верхняя часть

Хонде лен Барун-Хе мчикс кий 51°20' 90°22' 1400 Перистепной пояс, нижняя часть 1 1

Хонде ргей, в 7 км на юго-запад Дзун-Хемчикский 51 °04 9Г34' 1500 сс 1 3 1

Чаа-Хапь, в 26 км на запад Улуг-Хемский 51°30' 92°37' 800 Лесостепной пояс, нижняя часть

Чадан, в 20 км на теток Дзун-Хемчикский 51°20' 91°55' 1200 Переходная полоса лесостепи 3 3 16

Чадан, в 25 км на восток сс 51° 17' 9Г50' 1250 Лесостепной пояс, нижняя часть 2

Черби Кызыльский 51°55' 94°53 1100 Лесостепной пояс, верхняя часть

Чодура Улуг-Хемский 51°22' 92°52' 900 Лесостепной пояс, нижняя часть 3 2

Шееми, в 9 км на юг Дзун-Хемчикский 51°05' 91°18' 1200 Переходная полоса лесостепи 2 3 8

Шуй Бай-Тай гинс кий 50°50' 90° 19' 1650 Перистепной пояс, верхняя часть 3 2

Эрги-Барпык Барун-Хе мчикс кий 50°52' 90°29' 1450 Перистепной пояс, нижняя часть 10 5 3

Бассейн р. Кара-Суг — " — 5Г35' 90°05' 1400 — " —

2¡

1 1 2 1 1

i

h

6í 7 2 1 2

1 1 ¡2 i ¡3 i p i 3

I I

I I I

б 22

2 2

| 5 | 3 2

4

2 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

5

6

1 9

2

Примечание. * —Указаны окрестности сёл. Синтаксоны (здесь и на рис. 2, 3):Аа—Ср —Aconogono alpini—Caricetumpediformis; Ad—Eg—Androsaco dasyphyllae—Elytrigietum geniculatae; Al—Cp bu mu — Adenophoro lamarckii—Caricetum pediformis bupleuretosum multinervis; Al—Cp bu se — Adenophoro lamarckii—Caricetum pediformis bupleuretosum scorzonerifoliunv, As—Ls capa —Anemone sylvestris—Laricetum sibiricae calamagrostietosum pavlovii; As—Lsphph —Anemone sylvestris—Laricetum sibiricaephleumetosumphleoides-, As—Ls rh da — Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae rhododendretosum dauricae; Cg—Cp ar со — Colurio geoidis—Caricetum pediformis artemisietosum commutatae; Cg—Cp typ — Colurio geoidis—Caricetum pediformis typicum; Cp—Se — Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae; Et—Eg — Euphorbio tshuiensis—Elytrigietum geniculatae; Pp—Cp po та — Pulsatillo patentis—Caricetum pediformis potentilletosum matsuokanae; Pp—Cp st pe — Pulsatillo patentis—Caricetum pediformis stipetosum pennatae; Pp—Cp trans — сообщества, занимающие переходное положение между Pt—Ср и Pp—Cp st pe; Pt—Cp — Pulsatillo turezaninovii—Caricetum pediformis; V-P — леса класса Vaccinio-Piceetea.

тов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1%, 2 — 1-5 %, 3 — 610 %, 4 — 11-25 %, 5 — 26-50 %, 6 — 51-75 %, 7 — 76-100 %.

Для наиболее полного отражения флористических особенностей любого синтаксона в таблицах 4—7 указаны классы постоянства видов как по 10 публикуемым описаниям, так и по всему использованному в работе массиву описаний (сведения об их количестве приведены в таблицах отдельной строкой). Представленность каждого синтаксона описаниями показана в табл. 1.

Результаты и их обсуждение

Описание синтаксонов

Степи. Положение высших синтаксонов степей горной лесостепи Алтае-Саянской горной области в системе Браун-Бланке в настоящее время нельзя назвать однозначным. В синтаксономичес-ких публикациях авторы относят степи ЗападноСибирской равнины к классу Festuco-Brometea, а центрально-азиатские настоящие степи и степи степного пояса Алтае-Саянской горной области — к классу Cleistogenetea squarrosae. Отнесение же луговых степей к тем или иным высшим эколого-флористическим единицам в большей степени зависит от того, в какой части Алтае-Саянской горной области эти авторы работали. Так, исследователи растительности западной или северо-западной ее периферии закономерно прослеживали связь горных луговых степей с равнинными луговыми степями и относили их к классу Festuco-Brometea, что было обоснованным и логичным (Королюк, 1997; Королюк, Макунина, 2001). При характери-

стике степей юго-восточной части Алтае-Саянской горной области на первый план выступало их сходство со степями центрально-азиатского класса Cleistogenetea squarrosae (syn. Agropyretea cristati Hilbig et Korolyuk 2000) (Дымина, Алимбекова, 1990; Hilbig, 2000; Hilbig, Korolyuk, 2000).

Таким образом, в каждом из классов появилось по 1 алтае-саянскому порядку: Stipetalia sibiricae (Ss) в классе Festuco-Brometea (FB) и Helictotri-chetalia schelliani (Hs) в классе Cleistogenetea squarrosae. Эти порядки имеют сходные по составу диагностические блоки, образованные горно-степными и горно-лугово-степными видами, характерными для степей Алтае-Саянской горной области и северной Монголии: Artemisia tanacetifolia (Ss), Aster alpinus (Ss, Hs), Bupleurum multinerve (Ss), B. scor-zonerifolium (Hs), Carex pediformis (Ss, Hs), Coluria geoides (Hs), Helictotrichon desertorum s. l. (Ss, Hs), H. schellianum (Ss, Hs), Iris ruthenica (Ss), Lupinaster pentaphyllus (Ss), Pulsatilla turczaninovii (Hs), Schi-zonepeta multifida (Ss, Hs), Thalictrum foetidum (Ss, Hs).

Нам кажется интересным показать поведение диагностических видов обоих классов в степях горной лесостепи всей Алтае-Саянской горной области. С запада в состав степной ценофлоры попадают немногие из диагностических видов класса Festuco-Brometea. Это лугово-степные растения Phleum phleoides, Polygala comosa, Trommsdorfia maculata. Виды Koeleria cristata и Festuca valesiaca включены в диагноз обоих классов. Диагностические виды класса Cleistogenetea squarrosae представлены степными видами Artemisia frigida, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acaulis, P. bifurca, которые также постоянно присутствуют и доминируют в ряде ассоциаций равнинных мел-кодерновинных степей класса Festuco-Brometea. В качестве специфических видов степей горной лесостепи Алтае-Саянской горной области можно

Продромус сообществ горной лесостепи Тувы

Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000

Асс. Pulsatillo patentis—Caricetum pediformis ass. nov. Субасс. stipetosum pennatae subass. nov. Субасс. potentilletosum matsuokanae subass. nov. Асс. Aconogono alpini—Caricetum pediformis ass. nov. Асс. Adenophoro lamarckii—Caricetum pediformis ass. nov. Субасс. bupleuretosum multinervis subass. nov. Субасс. bupleuretosum scorzonerifolium subass. nov. Асс. Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae ass. nov. Асс. Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis ass. nov. Асс. Colurio geoidis—Caricetum pediformis ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. artemisietosum commutatae subass. nov. Асс. Euphorbio tshuiensis—Elytrigietum geniculatae ass. nov. Асс. Androsaco dasyphyllae—Elytrigietum geniculatae ass. nov. Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999

Порядок Carici pediformis—Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 Союз Carici pediformis—Laricion sibiricae Ermakov 1991 (ib.)

Подсоюз Cotoneastro melanocarpi—Laricenion sibiricae Ermakov 2000 Асс. Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae Ermakov 1995 Субасс. calamagrostietosum pavlovii subass. nov. Субасс. phleumetosum phleoides subass. nov. Субасс. rhododendretosum dauricae subass. nov.

рассматривать лишь Caragana pygmaea, Potentilla sericea и Poa botryoides. Последний — обычный вид большинства степных сообществ; Potentilla sericea — типичный представитель мелкодерновинных петрофитных степей. Роль Caragana pygmaea в сложении степных фитоценозов в разных районах Алтае-Саянской горной области неоднозначна. Для лесостепного пояса Алтая и Хакасии этот вид не типичен. В Туве же он является постоянным компонентом крупнодерновинных и мелкодерновин-ных степей.

Можно констатировать, что диагностические виды 2 степных классов в Алтае-Саянской горной области отражают не региональные, а экологические особенности степей. Виды класса Festuco-Brometea постоянно встречаются в составе лугово-степных сообществ, тогда как виды класса Cleisto-genetea squarrosae — неотъемлемый компонент настоящих степей. По этой причине степи лесостепных ландшафтов Алтае-Саянской горной области однозначно не могут быть отнесены ни к одному из двух рассматриваемых классов. Более логичным было бы их рассмотрение в рамках собственного степного алтае-саянского класса, который имел бы четкие географические границы. Однако в данной работе мы придерживаемся сложившейся в научной литературе синтаксономической ситуации и рассматриваем степи горной лесостепи Тувы в рамках порядка Helictotrichetalia schelliani класса Cleis-togenetea squarrosae.

Каждый лесостепной ландшафт гор юга Сибири характеризуется единым блоком степных ассоциаций, различающихся по степени увлажнения и каменистости экотопа. Ядро такого блока образуют луговые степи, которые занимают плакорные местообитания. По мере уменьшения увлажнения

и увеличения в субстрате количества горных обломочных пород они сменяются сначала круп-нодерновинными, а затем мелкодерновинными петрофитными степями. Наиболее увлажненные местообитания в структуре растительного покрова лесостепных ландшафтов занимают остепнен-ные луга.

По сравнению с другими лесостепными районами гор юга Сибири степи лесостепных ландшафтов Тувы менее богаты видами. К тому же, несмотря на четкие физиономические отличия, они по флористическому составу достаточно однообразны (табл. 2). Эти их особенности вызывают необходимость использования в диагностических блоках синтаксонов группы постоянных видов.

Фоновыми сообществами степного пояса и постоянным компонентом лесостепных ландшафтов Тувы являются мелкодерновинные степи. В рамках эколого-фитоценотической классификации исследователи относят их к одним и тем же формациям. Однако, несмотря на сходный внешний облик, мелкодерновинные степи лесостепного и степного поясов имеют флористические отличия, что позволяет рассматривать их в 2 разных порядках класса Cleistogenetea squarrosae (Cs) эколого-флористичес-кой классификации. В степном поясе такие степи представлены сообществами порядка Stipetalia ^у^п (асс. Festuco valesiacae—Stipetum ^у^п Dymina et Alimbekova 1990), в лесостепном — сообществами порядка Helictotrichetalia scheШani (Н). Мелкодерновинные степи лесостепи описаны в рамках новой асс. СоШпо-СапсеШт. В роли основных доминантов, определяющих облик степных сообществ, выступают мелкодерновинные злаки и степное разнотравье, общее для травостоев всех мелкодерновинных степей Тувы (табл. 3). Диффе-

Таблица 2

Постоянные виды степей и остепненных лугов умеренно теплой лесостепи Тувы

Constant species of steppes and steppe meadows of moderatly warm forest steppe of Tuva

Настоящие степи Луговые степи Остепненные луга

Мелкодерновинные ( Colurio-Caricetum) Крупнодерновинные (Pulsatillo turczaninovii— Caricetum) (Pulsatillo paten-tis—Caricetum) (Adenophoro-Caricetum)

Artemisia commutata, A. frígida, Dianthus versicolor, Kitagawia baicalensis, Koeleria cristata, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Thymus serpyllum s. 1.

Caragana pygmaea, Coluria geoides, Veronica incana

Festuca valesiaca, Poa botryoides, Potentilla bifurca, Carex pediformis, Galium Helictotrichon desertorum, Aster alpinus verum, Schizonepeta multiflda,

Galatella angustissima, Spiraea hypericifolia, Stipa \ capilleta, S. pennata j

Artemisia tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Helictotrichon schellianum, Oxytropis strobilacea, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens

Fragaria viridis, Iris ruthenica, Polygala comosa, Rosa acicularis, Tephroseris integrifolia, Thalictrum foetidum, T. petaloideum

Achillea asiatica, Aconitum barbatum, Adenophora lamarckii, Allium strictum, Calamagrostis epigeios, Campanula glomerata, Dracocephalum ruyschiana, Galium boreale, Hieracium umbellatum, Lupinasterpentaphyllus, Sanguisorba officinalis, Trommsdorfia maculata

Таблица 3

Постоянные виды мелкодерновинных степей Тувы

Constant species of bunchgrass steppes of Tuva_

Мелкодерновинные степи

Степной пояс Лесостепной пояс

Festuco-Stipetum | Петрофитный вариант Петрофитный вариант | (Colurio-Caricetum)

Agropyron cristatum (Cs), Carex duriuscula (Cs), Ephedra dahurica, E. monosperma, Kochia prostrate, Stipa krylovii (Cs)

Artemisia frígida (Cs), Caragana pygmaea (Cs), Koeleria cristata (Cs), Poa botryoides (Cs), Potentilla acaulis (Cs), P. bifurca (Cs), Veronica incana (Cs)

1 Carex pediformis (Hs), Dianthus versicolor (Hs)

\Alyssum obovatum, Orostachys spinosa, Thymus serpyllum s. 1.

Aster alpinus (Hs), Coluria geoides (Hs), Festuca valesiaca, Galium verum (Hs), Helictotrichon desertorum s. 1. (Hs), Pulsatilla turczaninovii (Hs), Schizonepeta multiñda (Hs)

Artemisia commutata (Hs), Kitaga wia baicalensis

ренцируют сообщества мелкодерновинных степей степного и лесостепного поясов 2 блока видов. В травостое степей асс. Colurio-Caricetum постоянно присутствует группа горно-степных видов, являющихся диагностическими для порядка Helictotri-chetalia schelliani. Сообщества асс. Festuco-Stipetum диагностируются наличием блока степных видов, роль которых в лесостепном комплексе незначительна.

Асс. Pulsatillo patentis—Caricetum pediformis

ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 21—40; номенклатурный тип — оп. 21).

Диагностический блок основной ассоциации горной лесостепи Тувы образован видами, отличающими ее от остепненных лугов Adenophoro-Caricetum: Artemisia glauca, Caraganapygmaea, Colu-ria geoides, Veronica incana.

Ареал луговых степей, которые представляет данная ассоциация, широкий и в географическом, и в высотном плане. Он охватывает умеренно теплую лесостепь Восточной Тувы (900—1200 м), умеренно холодную лесостепь Западной Тувы (1400—1700 м) и степной пояс Минусинских котловин (400—600 м).

Травостой равномерный по составу и структуре. Его первый подъярус (60—70 см выс.) сформирован злаками Helictotrichon desertorum s. l., H. schellianum и разнотравьем Phlomis tuberosa, Artemisia glauca, A. tanacetifolia. Второй, основной по массе подъярус (30—35 см выс.) четко отделяется от первого. Он образован разнотравьем (Iris ruthenica, Pulsatilla patens), злаками (Poa botryoides, Festuca valesiaca) и Carex pediformis. В разреженном третьем подъярусе (8—12 см выс.) обычно доминирует Coluria geoides. Почвы — черноземы.

В Туве ассоциация представлена 2 климатически обусловленными субассоциациями.

К P.p.— C.p. stipetosum pennatae относятся луговые степи умеренно теплой лесостепи Восточной Тувы, к P.p.—C.p. potentilletosum matsuokanae — луговые степи умеренно холодной лесостепи Западной Тувы.

Субасс. stipetosum pennatae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 21—30; номенклатурный тип — оп. 21).

Диагностические виды: Bupleurum scorzoneri-folium, Fragaria viridis, Gentiana decumbens, Lychnis

sibirica, Stipa сарИШа, S. pennata, ПаНЫгит peta-loideum.

Субассоциация объединяет типичные сообщества ассоциации, широко представленные как в Туве, так и в соседней с ней Хакасии. В Туве они являются поясно-зональным типом умеренно теплых лесостепных ландшафтов (900—1200 м). Характерны для лесостепного пояса Турано-Уюкской и восточной части Центрально-Тувинской котловин, где занимают выровненные пространства и пологие склоны световых экспозиций (рис. 2). На выровненных участках они соседствуют с остепнен-ными лугами асс. Adenophoro—СапсеШт Ьир1еиге-

Лесостепной пояс Верхняя часть

(1100 м над ур. м.)

V-P As-Ls ca pa As-Ls ph-ph

p[>cpstpe +

Pt-Cp Cg-Cp ar co

Лесостепной пояс

(1000 м над ур. м.

As-Ls Al-Cp bu sc +

ca pa As-Ls ph-ph Al-Cp bu mu | Pp-Cp st pe

Pt-Cp Cg-Cp ar co

Лесостепной пояс Нижняя часть

(900 м над ур. м.)

ph-ph

Al-Cp bu sc Pp-Cp st pe

Cg-Cp ar co

Рис. 2. Схема растительности умеренно теплой лесостепи Тувы.

Vegetation plan of moderately warm forest-steppe of Tuva.

tosum scorzonerifolium, приуроченными здесь к мес-тобитаниям с лучшим увлажнением. По мере подъема вдоль склонов световых экспозиций и увеличения каменистости местообитаний луговые степи уступают место крупнодерновинным степям асс. Pulsatillo turczaninovii—Caricetum. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 33 вида.

Субасс. potentilletosum matsuokanae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 31—40; номенклатурный тип — оп. 31).

Диагностические виды: Carex supina, Koeleria cristata, Bupleurum multinerve, Potentilla matsuokana.

К субассоциации относятся сообщества луговых степей умеренно холодной лесостепи (перистепи) западной Тувы, встречающиеся на высотных отметках от 1400 до 1700 м. Приурочены они к пологим склонам теневых экспозиций (рис. 3). В нижней части пояса граничат с остепненными лугами асс. Adenophoro-Caricetum, в верхней — с сообществами асс. Aconogono-Caricetum. Условия достаточно холодного климата перистепи приводят к тому, что в фитоценозах субассоциации совмещаются черты как настоящих степей, так и остепнен-ных лугов: в травостое усиливаются позиции, с одной стороны, видов, характерных для всех степей класса Cleistogenetea squarrosae, с другой стороны, — холодостойких лугово-степных растений. Эти особенности отражены в блоке диагностических видов, объединяющем степные ксерофиты Carex supina, Koeleria cristata и умеренно криофит-

As-Ls ph ph

Рис. 3. Схема растительности умеренно холодной лесостепи Тувы.

Vegetation plan of moderately cold forest-steppe of Tuva.

ные мезоксерофиты Bupleurum multinerve и Potentilla matsuokana. Средняя видовая насыщенность ценозов — 34 вида.

Вблизи нижнего и верхнего высотных пределов распространения луговые степи асс. Pulsatillo pa-tentis—Caricetum замещаются сообществами 2 ви-карирующих ассоциаций. У верхней границы пери-степи умеренно криофитные луговые степи сменяются фитоценозами асс. Aconogono-Caricetum. У нижней границы (верхняя часть степного пояса) выровненные местообитания — пологие подгорные шлейфы — занимают ценозы закустаренных крупнодерновинных степей асс. Caragano-Stipetum. Обе ассоциации характеризуются узкой экологической амплитудой и существуют в экологически экстремальных для луговых степей условиях.

Асс. Aconogono alpini—Caricetum pediformis

ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 41—50; номенклатурный тип — оп. 41).

Диагностические виды: Aconogon alpinum, Ade-nophora lamarkii, Artemisia santolinifolia, Bupleurum multinerve, Geranium transbaicalicum, Koeleria cristata, Potentilla matsuokana, Stevenia cheirantoides.

Характерная черта фитоценозов луговых степей данного синтаксона — незначительное участие в составе их травостоя диагностических видов асс. Pulsatillopatentis—Caricetum (Caragana pygmaea, Iris ruthenica, Lupinaster pentaphyllus) и других умеренно теплолюбивых лугово-степных видов.

Ассоциация объединяет умеренно криофитные лугово-степные сообщества верхней части пери-степного пояса (рис. 3), которые постепенно, по мере увеличения абсолютной высоты, замещают луговые степи асс. Pulsatillo patentis—Caricetum potentilletosum.

Степной травостой обычно равномерный по структуре и составу. По сравнению с луговыми степями асс. Pulsatillo patentis—Caricetum potentilleto-sum здесь несколько снижается высота первого подъяруса (в среднем 50 см выс.), в котором наравне с лугово-лесным разнотравьем (Aconogon alpi-num, Geranium transbaicalicum) встречается степной вид Helictotrichon desertorum s. l. Во втором подъя-русе (20—25 см выс.) доминирует Carex pediformis. Постоянны также лугово-степные (Aster alpinus, Bu-pleurum multinerve) и степные (Veronica incana) виды. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 31 вид.

Асс. Adenophoro lamarckii—Caricetum pediformis ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1—20; номенклатурный тип — оп. 11).

Диагностические виды: Achillea asiatica, Aconi-tum barbatum, Adenophora lamarckii, Allium strictum, Calamagrostis epigeios, Campanula glomerata, Draco-cephalum ruyschiana, Galium boreale, Hieracium umbel-latum, Potentilla tericholica, Sanguisorba officinalis.

Ассоциация объединяет сообщества остепнен-ных лугов умеренно теплой и умеренно холодной лесостепи Тувы. В своем распространении они тесно связаны с луговыми степями асс. Pulsatillo pa-tentis—Caricetum. В нижней полосе умеренно теплой лесостепи Восточной Тувы остепненные луга не образуют сколько-нибудь обширных массивов. На шлейфах склонов теневых экспозиций они узкой полосой обрамляют леса. Однако с увеличени-

Таблица 4

Ассоциации Adenophoro lamarckii — Caricetum pediformis ass. nov., Pulsatillo patenti — Caricetum pediformi ass.nov., Aconogono alpini — Caricetum pediformis ass. nov. Associations Adenophoro lamarckii — Caricetum pediformis ass. nov, Pulsatillo patenti — Caricetum pediformis ass. nov., Aconogono alpini — Caricetum pediformis . ass. nov.

Ассоциация

Пр do: ШЕНоепж рытне, % древесный ярус кустарник 01ык ярус тр ai ян (А яр ^т Чнс.тщ 1НД11:_

Adenophoro lamarckii bupleи retosum rrstltinervis (a)

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

30 ........ .

75 75 80 80 80 70 80 80 75 80

47 43 37 36 54 27 33 38 67 57

-Caricetum pediformis bupleu re tosum scorzonerifolium (Ji)

Ю ----- 15 - -85 75 7070 75 95859080 150 52 58 39 39 43 53

Pulsatillo patentis—Caricetum pediformis

stipetosum pen natae

W

... 3 5 - - -- - 15 5 10 - 3035 75 80508580708060 80 70 43 4Z43 444133 43 36 36 34

potentilletarum maisuokanai (r)

7 - - 8 7 8 - 5 -75 85808590858595 90 75 4135 3133 3635 33 39 34 28

Aconogono a!pi ni— Caricetum pediformis (д)

96 908085958585959590 39402333403438293429

Чисдю шпнсашн Ншф шпосанкя I фнюцокпше i таблице_

13345678910

11 13 13 14 15 16 17 10 19 20

____¡sesgse

3132 23 2425 26 27 28 29 301

8 § § .. 3132 33 3435 36 37 38 39 40

10 57

10 79

10 55

10 22 10 19

й £SSg 9 ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^

414243 4445 46 4748 4950

Д. е. ас с. Adenophoro lamarckii—Girketum pediformis Galium boreale Adenophora lamarckii Achillea asiatica D-acocephalum ruyxhiana Allium strictum Sanguisorba officinalis Calamagrosiis epigeios Heracium umbellatum Aconitum barbatum Potentilla tericholica Carrpanula glomerafa

1 1 1 1 1 2 3 2 2 1 3 1 1 1 1 1 1 2 1 ... 2 .... 1 1........

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 .11.. .11. 1 1 1 2 1 2 1

1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 . . 1

1 2 3 1 2 1 1 2 3 3 1 1 1 1 1 1 . 3 1 ....111..

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 . ......11. 1 1 1

1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 1 1 3 1 1 3 3 1 2 1 1 2 3 1 1 1 . . 3 . .

1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 . 1 1

1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 2 . . 1 . 1 1 1 1

1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ......1 . . . . 1

v v v v i i i п i i

iv v п qi i п п |iv iv|

iv v iv п1 i i i i i

iv v п1 п1 п i п i

iv iv п1 iv i i i i п п

iv iv ш qi

п п1 iv iv i i

п1 п1 v п1 п i

п1 ш ш iv i i ni п

п1 п1 п п i i

п п1 п п1 i i i i i

Д. e. cjidacc. A I.—С p. bupleuretosum mul&nervis Geranium pseudosibiricum Artemisia macrantha Ranunculus pofyanthemos Buple urum multinerve

1 1.112 3.1 2

1 3 13.1112 2

1 1 . . 1 . . 1 1 1

1 11112...

. 1

. 1 1

.1.1.11

1 1

111112 2 112

3 2 4 4 3 2

iv v п п . i п i i i

v iv i п i i i i i i

п1 п1 п i

п1 iv i п i п v v iv iv

Д. e. cjidacc. A I.—С p. bupleuretosumscorzonertfolium

Veratrum nigrum ......1 . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1.... . . 1 I I IV П I I I П П

Hilictotrichon desertorum (Hs) ... 1..... 3 2 1 2 2 3 1 1 3 2 3 3 3 4 3 3 3 3 3 2 ..1.45 4 4 . 4 4.2 4 3 1 5 4 I I V IV V V ni IV IV IV

Poa botryoides (G) .... 2 .. 1 2 2 2 1 1 3 1 2 3 3 3 1 3 3 3 1 3 4 1 3 3 2 2 2 . 1 1 2 3 1.12.1 2 . 1 П I V IV IV IV V V IV V

Stipa pennafa 2........ 1 1 4 3 1 2 1 2 3 2 3 1 1 1 3 2 1 3 I I IV П V IV I

Buple urum scorioner¡folium ........1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I IV П1 IV ni I

(Щ

Lychnis sibirica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 .... 1 . 1 . . I IV П1 ni П I I П

Д. e. acc. Pulsatilla patentis—Carketumpediprmis Cdragana pygmaea (G) Veronica incana (Gr) Coluria geoides (Hs) Artemisia glauca

..12..... 1 1 1 2 3 3 2 2 2 2 2 2 I I IV IV ni ni I

11......1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . .12.1 . I П П ni ni IV IV ni ni

.1111.. . . 1 3 1 1 1 3 1 3 3 1 4 2 1 2 . 1 1 1 . . . 1 . . . . I П П IV IV IV IV П П

. . 3 . . . . 1 . 1 .....2 . . . 1 3 1 1 3 3 2 . 1 1 2 3 3 3 2 2 . 2 1 . . . . . 1 . I I I П IV IV IV IV П П

Hauqi с таблсще

Trommsdorßa maculafa HiUcfotrichon pubescens Lilium pilosiuscuium Posa acicularis Qxytropis sfrobilacea Myosotis imitata Galatella angustissima Onobrychis arenaria Anemone sylvestris Spiraea hypericifolia Peucedanum vaginatum Scabiosa ochro!euca Cerastium arvense Cotoneaster mifiorus Thalictrum minus Dianthus superbus Valeriana rossica Veronica kry!ovii Lathyrus pratensis Gentiana macrophyüa Carex amgunensis Elyrms gmeHnii Poa angustifoiia Pentaphy Hoide sfiutic osa Saussurea controversa Oiamaenerion angustifolium Pedicularis elata Larix sibirica Scorsonera radiata Elytrigia repens Poa sibirica Vicia cracca

Alenophora coronopifoiia Heracium virosum Thermopsis ¡ance olata Silene repens Cotoneaster meianocarpus Galatella bißora Thesum rejractum Pofentilla conferta Leonfopodium ochroieucum Carex obtusata

Продолжение таблицы 4

12 3 456789 10

1 1 .... 1 1 1 2

1 1

3 1

1

. 1 1 . 1 1

3 . 1 .

.113 1 1.1.1 .1.13 . . 1 . . . 1 . . 1 .111.

3 3 . 2 . 2 . 1 1 3 . . . . 1 1 1 . . 1 . 2 . . . 1

.....1

1.1... . . 1 . . .

.11. 11.1 . . 2 1 . . 1 1

1

111. 1111 . . . 1 1.11 1.1. . . 1 . 2 3 2..

. 2

1 2

1

1 1

1

3 1.... 1 .... 1 . . 1 . . .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

1112 13 14 Ii 16 17 IS 19 20

.1111111.. . . . . 1 . . 2 3 .

........11

114. .32. 11.3.. .2 1 . . 1 1 1 . . .111.11.

1

1 1 1 1

... 1 1 .... 1

... 1 1 1.12.

1 2

1 . 1

2 3.2

. 1

3.2.....2 .

12 1.....12

......11..

........3 .

1

..11.1...

Ill.....1

. . 1 . . 1 1 . . . . 1 . . 1 . 1 .

1 3

1 1

2122 23 2425 26 27 28 29 30

1.......11

. .111.. .12 1 1 1 1 1 . . 1 . 1 . . . . 1 1 . . 1111.1111 1 . . 1 1 . . 1 . .......1 .

3132 33 M3S 36 37 38 39 40

11.......

.1112 1. .2 1 1 . . 1 1 1 . . 1 . .1.1111.1 . . . . 1.....

1

1.111 i ' '

2 . 1 1

...23 1.11.

11111.1 . 3 . . . 3 . 1......

. .413.3.1 . 1 .... 3 1 .

11.....1 .

......1 . .

. ... 1 ... .

414243444546 4748 4990

2.2 1*12 12 2 1*1 .1.11.112 1 .111.111.. .1111.....

.....11...

1 1 . 1 . . . . 1 1 ..111221.. .....1111.

1

. 1 1 3 1 .

1 . 1

3 1

1 1 1 .

1 1

1 . 1

. 1 .

1 . .

1 1 .

. 1 .

1.1. .31. 11.. 1 . . . 1 . . 1

3 . 1 2

1 . 1

1 1

1 1 1 .

1 1

1 . 1

1 1 . . 1 1 . . . . . 1 . 1 . .

1 1 1

1 . 1 . . 1

1 1

1 1 .

2 2

а 6 i I: 1 Г 1 Д

ni Ш IV IV П П I

П1 П1 П I I I I

П П1 I П П П

П П IV IV ni П I П I I

П П1 П1 Ш ni ni IV V П П

П1 П П1 Ш П П IV IV П П

П1 I V ni ni ni I I

П П I П П П П П I I

I I П1 П I I

П I ni ni I П I

I Q Ш П ni ni ni IV I Q

I I П П ni П ni ш

П I I П I П П ni ni ni

I I Q

IV П I П I I I I I I

IV П I П I П П

П П I П ni П I I П П

П I I I I

П П П I I I

П П I I П П П П

П П I I

П П I I I I I

П П П1 П I I I I I I

П Q I I I П Q

П П I I I I I I

П I I I I

П Q I I I I П Q

П П П I П I П ni I I

П П П1 П П I I I

П П I I I I I

I П I I П П I П

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I П I I I I

I П П I I I I I П

I I П I ni П

I П П I П

I П П П I I П П

I I I П ni П I П I I

I I I I П I

I I I П П I I I I

I I I I I П П I I

I I I I П I I

I I П I

Примечание. В описаниях единично отмечены: Achnatherum sibiricum [18 (2), 20 (2), 27 (2); a ],Aconitum anthoroideum [17 (1), 44 (1), 45 (1), 50 (1); а, в], A. baicalense [я], A. septentrionale [б], A. volubile [a],Adenophora stenanthina [7 (1), 28 (1), 45 (1), 49 (1); б], Adonis sibirica [3 (1), 5 (1); б ],Aegopodium alpestre [a, 6], Agrimonia pilosa [5 (1), 19 (1); г ~\,Agrostis vinealis [17 (3); а, в, г, д],Alfredia cernua [6], Allium anisopodium [в], A. clathratum [20 (2)], A. leucocephalum [49 (1 )],A. mongolicum [44 (1); 6], A. prostratum [в], A. rubens [23 (1), 50 (1 )],A. senescens [47 (1); а, б, в], A. stellerianum [31 (1), 47 (1); в],Alyssum obovatum [в],Amblynotus rupestris [16 (1), 23 (1), 47 (1 )],Amoria repens [6], Androsace maxima [б, д],A. septentrionale [12 (1), 26 (1), 30 (1), 39 (1); а, д], Anemonastrum narcissiflorum [r],Antennaria dioica [1 (1), 12 (2); в], Aquilegia sibirica [46 (l)],Arabis sagittata [a],Arctopoa tibetica [6], Artemisia dolosa [в], A. dracunculus [а, б, в], A. gmelinii [29 (2); а, г],A. laciniata [19 (1), 29 (3); я], A. mongolica [6], A. obtusiloba [50 (1); б, в], A. rupestris [a],A. scoparia [6], A. sieversiana [9 (1 )],A. vulgaris [5 (1), 9 (1); 6], Astragalus danicus [17 (3); a], A. melilotoides [в], A. multicaulis [40 (1), 42 (1)], A. suffruticosus [12 (1), 24 (1), 42 (1)], Atragene sibirica [15 (1)], Betula fruticosa [a], B. péndula [1 (1), 6 (1), 13 (1)], Bistorta major [50 (1); а, г], B. vivípara [а, б, r], Botrychium lunaria [a], Brachypodiumpinnatum [a], Bupleurum triradiatum [в], Calamagrostis arundinacea [а, б], C. lapponica [45 (1), 48 (1)], Camelina microcarpa [6], Campanula rotundifolia [50 (1); б], C. sibirica [49 (1); в], Caragana arborescens [б], C. bungei [4 (1), 31 (2), 41 (1), 42 (1); в], С. spinosa [в, г], Carduus crispus [6], Carex altaica [в], С. caryophyllea [3 (3), 5 (1), 11 (1), 16 (3); в, г], С. enervis [б], С. melananthiformis [5 (1)], С. melanocephala [г], С. ргаесох [5 (2), 9 (1); б, в], С. tomentosa [а, б], Castillejapallida [43 (1); a], Chamaerhodos erecta [д], Chenopodium album [6], Cichorium intybus [9 (1)], Cimicifuga foetida [a], Clausia aprica [47 (1)], Coeloglossum viride [9 (1)], Convolvulus chinensis [6], Crepis praemorsa [9 (1), 10 (1); б], C. sibirica [а, б], C. tectorum [6], Dactylorhizafuchsii [9 (1)], D. majalis [10(1), 12 (1)], Delphinium crassifolium [а, б, в], Descurainia sophia [6],Draba nemorosa [10(1), 18 (1), 41 (1); в, r],Dracocephalum nutans [9 (1), 17 (1)], Elymus caninus [20 (1); a],E. mutabilis [6 (1), 40 (2); б], E. sibiricus [5],Elytrigiageniculata [20 (1), 45 (1); a], Erigeron acris [а, б, в], Euphorbia alpina [15 (1), 29 (1); a],E. discolor [10 (1), 20 (1 )],E. microcarpa [9 (1); b], E. subcordata [19 (1)], E. tshuiensis [в], E. virgata [в], Euphrasiaparviflora [20 (1), 50 (1); a], Festuca rubra [6], Gentianella amarella [1 (1); б, r], G. barbata [44 (1), 50 (1)], Geranium albiflorum [a], Geum aleppicum [39 (1); a, 6], Goniolimon speciosum [47 (1)], Gymnadenia conopsea [6], Gypsophila altissima [4 (1), 9 (1); б, в], Hedysarum gmelinii [д], Heracleum dissectum [5 (1), 20 (1)], Heteropappus altaicus [49 (1); а, б, в], Hieracium echioides [9 (1); б, в], Hierochloë glabra [б, г], H. odorata [5 (2)], Hordeum brevisubulatum [a, 6], Hylotelephium triphyllum [50 (1); 6], Inula salicina [17 (1), 19 (1)], Iris biglumis [22 (1); a], I. humilis [45 (1), 47 (1); б, в], I. potaninii [31 (1); в, д], I. sibirica [б], I. tigridia [6], Kitagawia baicalensis [20 (1); в, д], Koeleria delavignei [6], lamium album [47 (1); 6], lappula consaguinea [6], lathyrus humilis [6 (2), 8 (1), 19 (1), 20 (1)], i. pannonicus [21 (2); б],I. pisiformis [18 (1)], leymuspaboanus [6],I. secalinus [31 (1); б, в], ligularia glauca [44 (1), 45 (1), 50 (1); 6], linaria acutiloba [1 (1), 4 (1), 28 (1); б, г], I. altaica [45 (1); с],I. vulgaris [8 (1), 26 (1); б, д],Iinumperenne [в], lithospermum officinale [a, 6], lonicera tatarica [а], Medicago falcata [5 (1), 9 (1), 13 (1), 19 (1); в], Melandrium album [6], Mélica nutans [6], Moehringia lateriflora [a], Nepeta sibirica [a], Noccaea cochleariformis [16 (1), 24 (1)], Nonea rossica [6], Oberna behen [б, r], Orchis militaris [в], Orostachys spinosa [45 (1), 47 (1); б, в], Oxytropis intermedia [д], O. pilosa [6], Paeonia anómala [a],Papaver nudicaule [a, 6], Parnassiapalustris [a], Patrinia rupestris [44 (1); ñ. i |. P. sibirica [45 (1 )], Pedicularis achilleifolia [47(1);b],P. incarnata [г], P. resupinata[a],P. sibirica[a, б, r], Phlox sibirica [15 (1)], Pinus sibirica [17 (1); a ],P. sylvestris [6], Plantago depressa [6 ],P. lanceolata[B],P. urvillei[9 (1), 13(1), 17(1), 26 (1); г], Pleurospermum uralense [a],Poa annua [б],P. nemoralis [а, б], Polemonium coeruleum [а, б], Polygonatum odoratum [6], Potentilla anserina [17 (1); a], P. argentea [6],P. chrysantha [7 (1); б], P. flagellaris [9 (1), 17 (1)], P. fragarioides [10 (1)], P. longifolia [17 (1), 28 (1), 42 (2)], P. multifida [г], P. nudicaulis [45 (1); б], P. tanacetifolia [6], P. tergemina [в], Ptarmica impatiens [a], Pulmonaria mollis [a], Pulsatilla ambigua [в],Pyrola rotundifolia [a], Ranunculus monophyllus [a], i?, propinquus [3 (2), 7 (1); 6], Rhododendron dauricum [r], Rubus saxatilis [7 (1); 6], Rumex acetosella [44 (1); 6], R. confertus [a], R. crispus [6], R. thyrsiflorus [5 (1), 9 (1), 16 (1); в, д], Salix caprea [a], S. coesia [1 (2)], Saussurea parviflora [a], S. salicifolia [21 (1)], Scutellaria scordiifolia [5 (1), 9 (1), 13 (1), 19 (1), 45 (1); в], Sedum hybridum [46 (1), 47 (1); a], Selaginella sanguinolenta [в], Senecio nemorensis [a], Serratula centauroides [в], S. coronata [a], S. marginata [в, д], Silene jeniseensis [д], Solidago virgaurea [6], Stellaria bungeana [6], S. dichotoma [в, д], S. gramínea [9 (1); 6], Tanacetum vulgare [9 (1); 6], Taraxacum erythrospermum [21 (1), 39 (1), 41 (1); а, б], T. pingue [9 (1)], Thalictrum simplex [39 (1); a, 6], Thesium repens [a], Thlaspi arvense [6], Thymus serpyllum [15 (1), 25 (1); д], Tragopogon orientalis [9 (1); б, в], Trisetum sibiricum [3 (2), 41 (3), 42 (1)], Trollius asiaticus [46 (1); a, 6], Tulipa uniflora [23 (1), 29 (1)], Verbascum nigrum [6], Veronica longifolia [5 (1); б], V. pinnata [д], V. spicata [a, 6], Vicia amoena [24 (1); a, 6], Viola dissecta [21 (1), 35 (1); б], V mirabilis [31 (1)], V montana [б, в], V rupestris [9 (1), 11 (1), 12 (1), 21 (1), 28 (1); г].

Авторы описаний: 1—5, 11—19, 21—33 — Н. И. Макунина; 6—9, 34—43 — Т. В. Мальцева; 10, 20, — А. В. Куминова; 44—50 — Э. А. Ершова.

Локалитеты описаний (окрестности сёл): 1,2, 14 — Хову-Аксы, в 10 км на запад; 3 — Самагалтай; 4, 31, 32 — Кызыл-Тайга; 5 — Берт-Даг; 6, 16 — Балгазын, в 20 км на запад; 7, 15 — Авыйган, в 14 км на запад; 8, 30 — Ильинка, в 12 км на северо-запад; 9, 21 — Уюк, в 7 км на юг; 10 — Марачовка; 11, 23 — Березовка; 12, 24 — Арыг-Бажи; 13, 22 — Бай-Хак; 17, 27 — Хадын; 18 — Бояровка, в 20км на север; 19 — Дерзиг-Аксы; 20 — Тоора-Хем; 25 — Чадан, в 25 км на восток; 26 — Владимировка, в 7 км на юг; 28 — Арыскан, в 7 км на юг; 29 — Бурен-Аксы; 39 — бассейн р. Кара-Суг; 40 — Хондергей, в 7 км на юго-запад; 33—35 — Эрги-Барлык; 36—38 Шееми, в 9 км на юг; 41—43 — Хандыгайты; 44, 45, 49, 50 — Шуй; 46—48 — окр. оз. Кара-Холь.

Даты описаний: 1, 2, 14 — 16.06.2002; 3, 6 — 22.06.2003; 4, 31, 32 — 25.06.2002; 5, 40, 42, 43 — 24.06.2003; 7 — 23.06.2005; 8, 30 — 24.06.2005; 9 — 28.06.2005; 10 — 02.07.1978; 11, 13, 22, 23 — 15.06.2002; 12, 24 — 18.06.2002; 15 — 23.06.2005; 16 — 13.06.2002; 17 — 26.06.2005; 18 — 21.06.2005; 19, 29 — 22.06.2005; 20 — 23.07.1980; 21 — 12.06.2002; 25 — 22.06.2002; 26 — 25.06.2005; 27 — 27.06.2005; 28 — 19.06.2002; 33—35 — 24.06.2002; 36—38 — 23.06.2002; 39 — 26.06.2003; 41 — 25.06.2003; 44 — 03.08.1976; 45 — 04.08.1976; 46 — 20.08.1976; 47 — 20.07.1976; 48 — 19.07.1976; 49 — 05.08.1976; 50 — 07.08.1976.

со

ем абсолютной высоты участие остепненных лугов в сложении растительного покрова увеличивается. На выровненных участках и пологих склонах они постепенно замещают луговые степи асс. Pulsatillo patentis—Caricetum stipetosum, становясь фоновыми растительными сообществами в верхней, нод-таежной полосе (рис. 2). В ландшафтах умеренно холодной лесостепи Западной Tyвы остепненные луга, напротив, тяготеют к ее нижней полосе и с увеличением абсолютной высоты уступают место сообществам асс. Aconogono-Caricetum (рис. 3).

Tpaвocтoй остепненных лугов густой, равномерный по структуре и составу. Первый подъярус (до l00 см выс.) сложен корневищными и рыхлокусто-выми злаками (Calamagrostis epigeios, Elymus gme-linii, Helictotrichon schellianum), к которым в небольшом количестве примешивается разнотравье (Artemisia tanacetifolia, Phlomoides tuberosa). Во втором, основном но массе нодъярусе (40—50 см выс.) со-доминируют виды лугово-степного и горно-степного разнотравья (Galium verum, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Schizonepeta multifida, Vicia nervata) и Carex pediformis. Почвы — лугово-черноземные и обыкновенные черноземы.

В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации, представляющие сообщества разной степени влагообеспеченности.

Субасс. bupleuretosum scorzonerifolium subass. nov. hoc loco (табл. 4, он. ll—20; номенклатурный тин — он. ll).

Диагностические виды: Bupleurum scorzonerifolium, Helictotrichon desertorum s. l., Lychnis sibirica, Poa botryoides, Stipa pennata, Veratrum nigrum.

Субассоциация объединяет наиболее сухие сообщества ассоциации, широко распространенные в нижней полосе горной лесостепи. В умеренно теплых лесостепных ландшафтах Восточной Tyвы они вместе с луговыми степями асс. Pulsatillo patentis— Caricetum stipetosum занимают выровненные водоразделы и пологие склоны; с увеличением абсолютной высоты постепенно замещают лугово-степные ценозы. Средняя видовая насыщенность сообществ — 42 вида.

Субасс. bupleuretosum multinervis subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. l—l0; номенклатурный тип — оп. l).

Диагностические виды: Artemisia macrantha, Bu-pleurum multinerve, Geranium pseudosibiricum, Ranunculus polyanthemos.

Субассоциация объединяет сообщества, занимающие во флористическом отношении переходное положение между остепненными лугами лесостепного пояса и лесными лугами лесного пояса. В нижней части лесостепи они приурочены к наиболее холодным отрицательным формам микрорельефа, где встречаются в небольших ложбинках, не образуя крупных массивов. С увеличением абсолютной высоты границы их распространения расширяются. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 4l вид.

Асс. Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae

ass. nov. hoc loco (табл. 5, он. ll—20; номенклатурный тин — он. ll).

Диагностические виды: Helictotrichon desertorum s. l. (доминант), Caragana pygmaea (доминант), Spiraea hypericifolia. Последние 2 кустарника и

крупнодерновинные злаки, кроме Helictotrichon desertorum, еще и Stipa capillata (доминант), определяют визуальную узнаваемость ассоциации. Дополнительным диагностическим признаком служит незначительное участие в травостое мелкодерно-винных злаков, являющихся содоминантами в сообществах ассоциации крупнодерновинных степей асс. Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis.

Закустаренные крупнодерновинные степи имеют характерный внешний облик и занимают четко определенное место в ландшафтах Тувы. Они приурочены к пролювиально-делювиальным конусам выноса, расположенным у подножий горных хребтов и мелкосопочных массивов периферии Центрально-Тувинской котловины. В ее восточной части крупнодерновинные степи не выходят за пределы степного пояса. В центральной и западной частях по шлейфам южных склонов они поднимаются до уровня 1400—1500 м, где становятся типичным компонентом растительного покрова пе-ристепи (рис. 3).

Кустарниковый ярус (70—80 см выс., сомкнутость — 20—30 %) образован Caragana pygmaea и Spyraea hypericifolia. Той же высоты достигает первый подъярус травостоя из Helictotrichon desertorum s. l. и Stipa capillata. Второй его подъярус (30—40 см выс.) образован Carex pediformis и разнотравьем: Aster alpinus, Galium verum, Astragalus adsurgens. Общее проективное покрытие травяного покрова в среднем составляет 70—80 %. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 22 вида. Почвы — южные черноземы.

Асс. Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis ass. nov. hoc. loco (табл. 5, оп. 1—10; номенклатурный тип — оп. 1).

Диагностический блок составляют 2 группы дифференцирующих видов. Первая отличает степные сообщества ассоциации от луговых степей асс. Pulsatillo patentis—Caricetum: Artemisia commutata, A.frigida, Dianthus versicolor, Kitagawia baicalensis, Koeleria cristata, Orostachys spinosa, Potentilla acaulis, Pulsatilla turczaninovii, Thymus serpyllum s. l.; вторая — от мелкодерновинных степей асс. Colurio geoidis—Caricetum: Stipa capillata (доминант), S. pennata (доминант), Artemisia tanacetifolia, Ga-latella angustissima, Helictotrichon schellianum, Oxy-tropis strobilacea, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens.

Основная часть ареала ассоциации в Туве связана с умеренно теплой лесостепью, здесь ценозы ее крупнодерновинных степей занимают обширные пространства на склонах световых экспозиций по местообитаниям с близким залеганием горных пород, которые преобладают по площади (рис. 2). Встречаются они также и в нижней полосе умеренно холодной лесостепи Западной Тувы, но спорадически и небольшими фрагментами (рис. 3).

Внешний облик равномерного по составу и структуре травостоя (общее проективное покрытие 70—80 %) определяют злаки Stipa capillata, S. pen-nata, Helictotrichon desertorum s. l. Они образуют густой первый подъярус (70—90 см выс.), в котором постоянно единично присутствует Caragana pygmaea. Второй подъярус (20—30 см выс.) сложен разнотравьем (Pulsatilla patens, P. turczaninovii) и Carex pediformis. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 34 вида. Почвы — маломощные горные черноземы.

Таблица 5

Ассоциации Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis ass. nov. и Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae ass. nov.

Associations Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis ass. nov and Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae ass. nov.

Ассоциация Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis (а) Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae (6) а 6

Проективное покрытие, % кустарниковый ярус травяной ярус Число видов 70 70 60 65 60 70 75 70 60 50 38 33 32 24 38 31 29 49 37 31 15 65 70 15 20 12 15 5 15 10 65 15 30 85 75 50 85 90 99 90 25 24 23 20 21 26 24 20 21 22

Число описаний 10 75 10 15

Номер описания в фитоценотеке в таблице 123456789 10 8676798571 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Д. в. acc. Pulsatillo turczaninovii—Caricetum pediformis

Pulsatilla patens 2 3 1 1 1 .

Oxytropis strobilacea 1 1 1 1 1

Stipa pennata 3 4 2 3 3

Artemisia tanacetifolia 1 1 1 1 . 1

Phleum phleoides 1 1 3 1 1 3 1 2 1

Helictotrichon schellianum (Hs) 1 1 1 1 1 1 1

Galatella angustissima 1 1 2 1

Artemisia commutata (Hs) 1 1 1 1

Kitagawia baicalensis 1 1 1 1

Orostachys spinosa . 1 1 1

Pulsatilla turczaninovii (Hs) 1 3 3 1 2 1 1

Thymus serpyllum 1 3 3 3 1 2 1 1

Dianthus versicolor (Hs) 1 1 1 1 1 1

Koeleria cristata (Cs) 1 3 3 2 1 1 1 1 . 1

Potentilla acaulis (Cs) 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Artemisia frigida ( Cs) . 1 1 1 1 1 1 1 1

Phlomoides tuberosa 1 1 1 1 2 1

Stipa capillata 3 3 3 4 4 2 1

Д. в. acc. Caragano pygmaeae—Stipetum capillatae

Caragana pygmaea (Cs) 1 . . . 1 3 3 2 1 4 6 3. . .3 .2 2 IV IV III IV

Helictotrichon desertorum (Hs) 3 3 3 3 1 2 4 3 2 3 3 3 1 5 5 5 3 7 6 4 V V V V

Spiraea hypericifolia 3 . . 2 1 1 . . . . .112 1 .2 2 III III III III

1

11.1 1111 5 1.5

3 . 2 1 2 3

4 2 4

2 2 1 1 2 2

III IV I I

III III I I

V III I I

IV III I I

III III I I

II III I I

III III

II III

IV V I I

IV IV

IV IV I I

V V I

V IV I I

IV IV III III

III IV V V

IV III V V

Д. в. порядка Helictotrichetalia scheUiani, союза Helictotrichion schelliani (Hs)

' 1 1 1

1 1 1 1 3 3 1 1 1

1 2 1 1

3 11. 1.1. 3 4 3 3 1 4 3 1111111 11..

Schizonepeta multifida Aster alpinus Carex pediformis Galium verum

Coluria geoides 1 1 ... 1 1

Bupleurum scorzonerifolium . .11111

Thalictrum foetidum 1 1 . . 1

Astragalus adsurgens

Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae (Cs) Veronica incana 112 1

Potentilla bifurca Poa botryoides Festuca valesiaca Heteropappus altaicus Carex duriuscula Agropyron cristatum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Прочие виды Scabiosa ochroleuca Gentiana decumbens Carex supina Artemisia glauca Iris ruthenica Lychnis sibirica Achnatherum sibiricum Potentilla sericea Androsace septentrionalis Tephroseris integrifolia Vicia nervata Polygala comosa

1 1

1 1 .

1 3 3

2 3 .

1 . .

2 . 1

1 1 1

1 3 3

.. 1 1 . . 1 1 1

3 1 1 1

1

11111 .1111

. 1 1 1

13 12

1 . 3 . 1 1

1 1

1113 . . 1 . . . 1 . 3 3 1.

1 1

1 1 . 1

2 2 1 2 2 IV IV V IV

1 1 1 2 2 III IV V IV

3 1 4 4 5 2 V V V V

1 2 2 1 1 2 V V V V

2 2 2 1 2 2 IV IV IV III

1 2 2 IV III III III

1 1 2 2 2 II II V IV

II II I I

1 1 2 V V II III

1 2 1 2 IV V IV IV

3 3 V IV II II

1 2 2 2 III III II II

1 II II I I

2 I I I I

. I

1 . 11 . 3 1 2

11

1 1 1

112 4 3

1 1

IV III Uli III

iv mini in

III II III III II II

I I V IV

II I

2

1

2

1

Продолжение таблицыi 5

Номер в таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 а 6

Bupleurum multinerve l . I II I

Allium strictum . l . . l I II

Stevenia cheiranthoides l I II

Cotoneaster melanocarpus l . . l l . 2 l I II II II

Thalictrum petaloideum l I II

Bromopsis pumpelliana l . . . l . 1 l . l . I II II I

Rosa acicularis . I I

Cerastium arvense . I

Alyssum obovatum . l l . I II

Iris humilis . l 1 I I I I

Caragana spinosa 5 4 4 3 II II

Leymus secalinus . . l . l l l 2 I I II II

Peucedanum vaginatum . l l l l l l I I II II

Poa angustifolia . l 2 2 l I I II I

Thesium refractum l 1 1 l . l . I I II II

Примечание. В описаниях единично отмечены: Achillea asiatica [а, б], Aconitum anthoroideum [а, б], A. baicalense [3 (2); б], Aconogonon alpinum [а, б], Adenophora coronopifolia [а, б], A. lamarckii [а, б], A. rupestris [а, б], A. stenanthina [11 (1), 12 (1); а], Allium anisopodium [19 (1); а], A. clathratum [а, б], A. leucocephalum [20 (1); а], A. prostratum [а, б], A. rubens [а, б], A. senescens [11 (1); а], A. stellerianum [а, б], A. vodopjanovae [а, б], Alyssum lenense [а, б], Amblynotus rupestris [а, б], Androsace maxima [а, б], Anemone sylvestris [8 (1), 16 (4)], Artemisia gmelinii [а, б], A. laciniata [а, б], A. macrantha [а, б], A. obtusiloba [S (1), 16 (3)], A. santolinifolia [6 (3), 10 (1), 13 (4), 1S (1)], A. tomentella [2 (1); б], Astragalus danicus [а, б], A. melilotoides [S (1); б], Bupleurum bicaule [9 (1); б], B. sibiricum [а, б], Calamagrostis epigeios [3 (1), 6 (2); б], Campanula glomerata [а, б], Caragana arborescens [а, б], C. bungei [19 (2); а], Carex caryophyllea [а, б], Castillejapallida [а, б], Chamaerhodos erecta [а, б], Chenopodium album [а, б], Clausia aprica [8 (1); б], Cleistogenes squarrosa [а, б], Clematis glauca [а, б], C. latisecta [а, б], Convolvulus ammanii [а, б], Delphinium grandiflorum [а, б], Draba cana [а, б],

D. nemorosa [а, б], Dracocephalum nutans [а, б], D. ruyschiana [а, б], Elymus mutabilis [13 (1); а], Elytrigia geniculata [а, б],

E. repens [18 (1); а], Ephedra distachya [а, б], E. monosperma [2 (1), 3 (1); б], Erigeron acris [а, б], Eritrichium jenisseense [9 (1); б], E. pectinatum [а, б], Euphorbia discolor [а, б], E. microcarpa [а, б], E. mongolica [а, б], E. tshuiensis [8 (1), 11 (1)], Euphrasiaparviflora [а, б], Fallopia convolvulus [а, б], Fragaria viridis [6 (3), 8 (3), 14 (1), 16 (2)], Galatella biflora [8 (2),

9 (1), 12 (1), 20 (2)], Galium boreale [8 (1); б], Gentiana squarrosa [а, б], Gentianella amarella [а, б], Geranium pratense [а, б], G.pseudosibiricum [а], Glycyrrhiza uralensis [S (1); б], Goniolimon speciosum [3 (1); б], Gymnadenia conopsea [а, б], Hieracium echioides [а, б], H. umbellatum [а, б], H. virosum [6 (1); б], Kochiaprostrata [а, б], Lamium album [а, б], Lappula consaguinea [1V (1); а], Larix sibirica [а, б], Lathyrus pannonicus [8 (1); б], Leontopodium ochroleucum [11 (1), 18 (1); а], Leonurus tataricus [12 (1); а], Ligularia glauca [а, б], Linaria acutiloba [16 (1); а], Linum perenne [а, б], Lonicera tatarica [а, б], Lupinaster pentaphyllus [а, б], Medicago falcata [а, б], Myosotis imitata [8 (1), 13 (1), 16 (1)], Noccaea cochleariformis [а, б], Onobrychis arenaria [а, б], Onosma borysthenica [S (1); б], O. simplicissima [а, б], Oxytropis intermedia [а, б], O. pilosa [а, б], Patrinia rupestris [а, б], Pedicularis achilleifolium [а, б], Pentaphylloides fruticosa [а, б], Plantago lanceolata [3 (1); б], P. urvillei [2 (1); б], Polemonium coeruleum [а], Polygala sibirica [8 (1), 9 (1); б], P. tenuifolia [а, б], Potentilla conferta [а, б], P. longifolia [а, б], P. matsuokana [а, б], P. multifida [а, б], P. nudicaulis [а, б], P. tanacetifolia [13 (1); а], P. tericholica [а, б], Psathyrostachys juncea [а, б], Pulsatilla ambigua [2 (1), 8 (1); б], Rhododendron dauricum [а, б], Rumex acetosa [а, б], R. thyrsiflorus [а, б], Sanguisorba officinalis [а, б], Saussurea pricei [а, б], S. salicifolia [а, б], Scorzonera ikonnikovii [а, б], S. radiata [а, б], Scutellaria scordiifolia [а, б], Sedum hybridum [а, б], Selaginella sanguinolenta [а, б], Senecio jacobaea [а, б], Serratula marginata [2 (1), 8 (1); б], Silene jeniseensis [1 (1); б], S. repens [12 (1), 13 (1); а], Spiraea media [8 (2), 1S (1), 20 (2)],

5. sericea [а, б], Stellaria dichotoma [а, б], Taraxacum erythrospermum [V (1), 8 (1); б], Thalictrum minus [8 (1), 16 (1)], Thermopsis lanceolata [3 (1); б], Tragopogon orientalis [а, б], Trommsdorfia maculata [V (1), 10 (1); б], Tulipa uniflora [2 (1); б], Valeriana rossica [а, б], Veratrum nigrum [а, б], Vicia amoena [а, б], V.costata [а, б], Viola dissecta [а, б], V. rupestris [а, б], Youngia tenuifolia [а, б].

Aвтoры описаний: 1—1V — H. И. Макунина, 18—20 — Э. A. Ершова.

Локалитеты описаний (окрестности сёл): 1, 1V — Шееми, в 9 км на юг; 2 — Самагалтай; 3 — Березовка; 4 — Aрыг-Бaжи; S — Чодура; 6, V — Бояровка, в 20 км на север; 8 — Хадын; 9 — Aржaaн, в 10 км на северо-запад;

10 — Хову^ксы, в 10 км на запад; 11, 12 — Чадан, в 20 км на восток; 13 — Эрги-Барлык; 14—16 — Хондергей, в V км на юго-запад; 18, 19 — Бажин^лаак; 20 — Хайрыкан, в 8 км на юг.

Даты описаний: 1, 1V — 23.06.2002; 2 — 22.06.2003; 3 — 23.06.2003; 4 — 18.06.2002; S — 19.06.2002;

6, V — 21.06.200S; 8, 9 — 2V.06.200S; 10 — 1V.06.2002; 11, 12 — 21.06.2002; 13 — 24.06.2002; 14—16 — 22.06.2002; 18 — 0S.0V.19VV; 19 — 19.0V.19VV; 20 — 22.0V.19VV.

Асс. Colurio geoidis—Caricetum pediformis ass. nov. hoc loco (табл. 6, on. 1—20; номенклатурный тип — on. 1).

Диагностические виды представлены 2 блоками. Первый образуют горные лугово-степные виды, отличающие сообщества мелкодерновинных степей данной ассоциации от фитоценозов мелкодерновинных степей степного пояса асс. Festuco vale-siacae—Stipetum krylovii Dymina et Alimbekova 1990: Carex pediformis (доминант), Aster alpinus, Coluria geoides, Galium verum, Helictotrichon desertorum,

Pulsatilla turczaninovii, Schizonepeta multifida. Второй блок составляют виды, являющиеся основными доминантами в ценозах ассоциации: Artemisia frigida, Koeleria cristata, Potentilla acaulis.

Фитоценотический оптимум мелкодерновинных степей асс. Colurio geoidis—Caricetum pediformis находится в перистепных ландшафтах Западной Тувы. Здесь такие степи покрывают огромные пространства на южных склонах гор и выположенных водоразделах (рис. 3). Являются они и характерным элементом растительного покрова умеренно

теплой лесостепи Восточной Тувы. Однако в этом регионе фитоценозы мелкодерновинных степей асс. Colurio geoidis—Caricetum pediformis занимают лишь небольшие «пятачки», приуроченные к открытым выходам горных пород (рис. 2). Сообщества ассоциации встречаются также на степных мелкосопочных массивах Центрально-Тувинской и Турано-Уюкской котловин.

Травостой описываемых степей имеет четко выраженную вертикальную структуру: его первый разреженный подъярус (40—50 см выс.) образует Helictotrichon desertorum s. l. Во втором подъярусе (10—15 см выс.) находятся все мелкодерновинные злаки, а также Carex pediformis и Pulsatilla tur-czaninovii. В третьем подъярусе (3—7 см выс.) содо-минируют Artemisia frigida, Coluria geoides, Poten-tilla acaulis, Veronica incana, иногда образующие почти сплошной напочвенный ковер. Часто представлен кустарниковый ярус из Caragana pygmaea, такой же высоты, как первый травяной подъярус. Почвы — горно-каштановые и маломощные горные черноземы.

В горной лесостепи Тувы ассоциация представлена 2 субассоциациями.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1—10; номенклатурный тип — оп. 1).

Диагностические виды субассоциации те же, что и в ассоциации.

Распространение ее сообществ тесно связано с перистепью Западной Тувы, где на высотах 1400 —1700 м они занимают пологие склоны световых экспозиций, уступая место ценозам мелко-дерновинных петрофитных степей субасс. Colurio— Caricetum artemisietosum commutatae лишь на крутых каменистых склонах. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 23 вида.

Субасс. artemisietosum commutatae subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 11—20; номенклатурный тип — оп. 11).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Диагностический блок образуют виды петро-фитного разнотравья, которые единично, но постоянно представлены в травостое: Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Kitagawia baicalensis, Oro-stachys spinosa, Stevenia cheiranthoides, Thymus ser-pyllum s. l.

Сообщества субассоциации широко распространены в тувинской горной лесостепи. В умеренно теплой лесостепи Восточной Тувы они приурочены к открытым выходам горных пород, среди которых небольшими серыми пятнами выделяются на фоне луговых и настоящих крупнодерновинных степей. В перистепных ландшафтах Западной Тувы вместе с сообществами мелкодерновинных степей предыдущей субассоциации доминируют в растительном покрове всех южных склонов. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 30 видов.

Следующие 2 синтаксона представляют петро-фитные степи, распространение которых в горной лесостепи тесно связано с перистепными ландшафтами.

Асс. Euphorbio tshuiensis—Elytrigietum geni-culatae ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 21—30; номенклатурный тип — оп. 21).

Диагностические виды: Chamaerhodos erecta,

Euphorbia tshuiensis, Elytrigia geniculata, Oxytropis intermedia, Silene jeniseensis, Youngia tenuifolia.

Основная часть ареала ассоциации находится в Центрально-Тувинской и Уюкской котловинах. Здесь ее сообщества на высотах от 1000 до 1500 м занимают степные мелкосопочные массивы, склоны которых обычно имеют микрорельеф в виде пологих ступенек, покрытых щебнем. По сходным формам микрорельефа степные ценозы проникают и в перистепные ландшафты. Здесь они, наряду с фоновыми мелкодерновинными степями асс. Co-lurio-Caricetum, являются характерными элементами растительности южных склонов (рис. 3).

Первый разреженный подъярус травостоя степных сообществ (40—50 см выс.) образуют Elytrigia geniculata и генеративные побеги Kitagawia baicalensis. Во втором, хорошо выраженном подъярусе (20—30 см выс.) содоминируют Carex pediformis, мелкодерновинные злаки и петрофитное разнотравье. Третий подъярус (3—7 см выс.) составляют Artemisia frigida и петрофиты — Alyssum obovatum, Chamaerhodos erecta, Thymus serpyllum s. l. Общее проективное покрытие зависит от степени щебни-стости субстрата и варьирует от 45 до 85 %. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 33 вида. Почвы — горно-каштановые слабо развитые.

Асс. Androsaco dasyphyllae—Elytrigietum geni-culatae ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 31—40; номенклатурный тип — оп. 31).

Диагностические виды: Amblynotus rupestris, Androsace dasyphylla, Arctogeron gramineum, Astragalus multicaulis, Chamaerhodos altaica, Dracoce-phalum peregrinum, Elytrigia geniculata, Minuartia verna, Stipa orientalis.

В верхней полосе умеренно холодной лесостепи Западной Тувы петрофитные степи асс. Euphor-bio-Elytrigietum уступают место низкотравным пет-рофитным степям описываемого синтаксона, которые так же, как и петрофитные степи предыдущей ассоциации, строго приурочены к выполо-женным щебнистым ступенькам на южных склонах (рис. 3). В среднегорьях Западного Танну-Ола низкотравные петрофитные степи встречаются спорадически, тогда как в среднегорьях Шапшальско-го хребта и на Алашском плато они являются характерным элементом растительного покрова.

Общее проективное покрытие мозаичного травостоя зависит от степени щебнистости местообитания и варьирует от 25 до 85 %. Первый, сильно разреженный подъярус (до 40 см выс.) сложен отдельными побегами Elytrigia geniculata. Негустой второй подъярус (в среднем около 20 см выс.) образуют мелкодерновинные злаки (Festuca valesiaca, Poa botryoides, Stipa orientalis) и петрофитное разнотравье (Gypsophila patrinii, Dracocephalum pere-grinum). Основная масса травостоя сосредоточена в третьем подъярусе (3—5 см выс.), где доминирует петрофитное высокогорное низкотравье: Androsace dasyphylla, Arctogeron gramineum, Chamaerhodos altaica, Minuartia verna. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 29 видов. Почвы — горнокаштановые слабо развитые.

Леса. При классификации лесов мы использовали схему, предложенную Н. Б. Ермаковым (2003). В горной лесостепи Тувы среди древесной растительности преобладают лиственничники, относя-

Таблица

Ассоциации Colurio geoidis—Caricetum pediformis ass. nov., Euphorbio tshuiensis—Elytrigietum geniculatae ass. nov.,

Androsaco dasypltyllae—Elytrigietum geniculatae ass. nov. Associations Colurio geoidis—Caricetum pediformis ass. nov., Euphorbio tshuiensis—Elytrigietum geniculatae ass. nov.,

Androsaco dasypltyllae—Elytrigietum geniculatae ass. nov.

Оосгаксон

Прожтнзное покрытие, % t: ^ттарнт: оьын ярус ip ас янон яр JI Чнс.тр дяди

Coiurio geoidis—Caricetum pecbformis typicu m (a)_artemisietosum еотнш tatae (IS)

- ... 15 1 ... -70 70 60 70 55 SO 90 55 80 70 26 19 24 20 23 29 24 19 20 19

Euphorbio ijrüuifnsu— Eiytrigie turn geniculatae (i)

. . . - 7 - 30 - - -45 50 50 45 65 60 50 70 60 50 26 41 29 31 29 28 28 29 38 28

20 - - 15 - - - 20 - -60 40 55 40 40 70 60 45 30 65 42 36 31 36 23 37 29 30 39 33

Androsaco dasyphyilae— Eiytrigie turn geniculatae (r)

------- 5 2

40 40 40 40 40 25 75 85 65 25 38 23 30 20 20 29 33 37 34 24

Чмс.тж)

опнсашн

10 42 10 59 10 35

10

I-H О1, H I-H О*, i-н «Г

S fl rt 0\ 0\

ft Й Й ¡f I ¡f I

p—If—If—If—If—If—ir^i

{П kfi tn T* Os

123456789 10

Carice turn pediformis_

Hniqi опнсання

e фнтщасотасе i габлще

Д.е. acc. Colurio geoidis-Carexpediformis (Hs) Galiu mverum( Hs) Xchisonepeta iwltpida (Hs) Helictotrichon desertorum (Hs) Coluria geoides (Hs) Pulsatilla turczaninovii (Hs) Aster alpinus (Hs) Potentilla acaulis (Gr) Artemi siafiigida (Gr) Koeleria cristata (G)

Д.е. субасс. С. g.—Ср. artenusietosumcommutatae Artemisia comrwtata (Hs) Orostackys spinosa Stevenia cheiranthoides Thymus serpyllum Kitagawia baicalensis Alyssum obovatum

ОС 00 fl 5\

О

p—I p—I

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

38

W -I W l -4 - W W 4 d >W ju,

Й Й Й Й Й И й Й Й

I—I I—I P—I I—I I—I n n I—I I—I I—I

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

1

1 1

1

Д.е. acc. Euphorbio tshuiensis—Efytrigietumgeniculatae Eljitrigia geniculata Youngia tenuifolia Euphorbia tshuiensis Chamaerhodos ere eta Otytropis intermedia Jtilene jeniseensis

Д.е. acc. Androsaco dasypltyllae—Efytrigietum geniculatae Amblynotus riqpestris Androsace dasyphylla Stipa orientdis

1 1 . 1 2 2 1 3 3 1 1 1 3 2 3 3 1 2 3 2 3 |

. . 1 1 1 1 1 3 1 1 1 . 1

. . . 1 1 . . 1 . 1 . 1 1 1 1 1 1 1 . . 1 . . 1

1 1 1 1 1 1 1 2

. 1 . . . 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 . 1

4 1 2 3 2 3 1 3 3 1 5 2 1 4 3 3 2 3 3 3 1 2 2 3 2 4 3 . 2 2 2 3 1 V V V V V V III

1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV IV V IV IV V II

2 1 2 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 III IV IV III III IV

4 2 5 4 3 3 3 1 3 1 1 2 1 1 3 3 2 2 2 2 1 3 II III V III IV III I

1 2 1 1 2 1 3 1 2 2 1 3 2 1 1 1 3 3 2 1 . 2 1 III III V IV III III I

1 1 1 2 2 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 1 1 III III V IV IV V II

1 1 2 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 3 2 1 2 3 1 1 1 1 1 3 1 . 2 2 4 2 V III V IV III IV IV

2 3 1 1 2 3 2 2 3 1 3 3 3 3 3 2 1 2 2 3 1 1 1 3 1 2 3 1 3 3 1 2 2 2 4 1 IV IV V V V V V

3 1 2 3 5 3 3 3 3 3 3 1 3 3 3 1 1 1 3 2 1 2 1 2 1 2 2 3 . 1 3 2 4 2 IV IV V V V V IV

2 1 2 5 2 1 1 1 3 2 3 3 2 3 3 1 1 1 1 3 1 2 1 1 3 1 2 2 . 1 3 3 IV V V V V V III

2 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 2 2 1 2 I II IV V IV IV IV

1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 . 1 2 1 . II II V V IV V III

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I IV III III III IV

2 1 1 1 3 1 3 1 3 3 3 2 1 3 1 2 1 2 I IV IV IV IV I

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 . 2 1 1 1 . I V IV V V II

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 3 . I I III III IV V I

11111. .313 2 11.12 12.2

1 1 . 1 4 1 . . 1 1

II III

I I

. I

I I

IV IV V

IV IV I

IV IV

IV III I

I II IV

I I IV

аз о

Продолжение таблицы 6

1 2 3 4 5 6 7 t 9 10 11 12 13 14 15 16 IT IS 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 а G £ Г

.......1 . . I I I I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1.1...... . I I II II

1........ 1 11....... . I I I II II

1 .11...... I II II

.... 1 ... . ... 1..... 1 1........ I I I I I II

1 .......1 . I I II

1........ 1 . . 1 . I II I

3 13 2. . . . 1 . I I I III

1 11.1. . . . 1 . I I III

... 1..... 1 1 ... 1 .21. I I I I II

1 . . 1..... 11....... 1 11... I I I I I II

Hmq> i таблице

Spiraea media Allium senescens Iris potaninii Alyssum lenense Pitia cosí ata Xedum kybridum Echinops humilis Artemisia obtusiloba Gypsophila patrinii Ephedra monosperma Alliumprostra turn

Примечание. В описаниях единично отмечены: Achnatherum sibiricum [18 (1), 34 (1); а, в], A. splendens [a ],Aeonitum anthoroideum Adenophora coronopifolia [б], A. lamarckii [б], A. stenanthina [21 (1); а, б], Agrostis canina [а], Allium anisopodium [19 (1); а, в], A. eduardii [б], A. rubens [б], A. stellerianum [15 (1), 30 (1); a], A. strictum [27 (1); а, б], A. vodopjanovae [11 (1), 20 (1), 27 (1), 29 (1), 36 (1); a], Androsaee lehmanniana [б], A. maxima [б], A. septentrionale [19 (1), 20 (1), 25 (1), 33 (1), 37 (1); a], Artemisia gmelinii [a], A. jacutica [a], A. leucophylla [а], A. macrantha [б, в], A. macrocephala [a], A. seoparia [a], A. tanacetifolia [26 (1); а, б], A. vulgaris [a], Astragalus ionae [б], A. testiculatus [a], A. versicolor [10 (1 ), 30 (1); б], Atragene sibirica [29 (1); в], Atraphaxispungens [б], Axyris hybrida [a], Berberís sibirica [21 (1); a, 6], Bromopsispumpelliana [4 (1), 13 (1), 37 (2); в], Bupleurum multinerve [а, б, в], Calamagrostis epigeios [a], Campanula glomerata [33 (1)], C. rotundifolia [б], C. sibirica [a], Caragana arborescens [а, б, в], С. spinosa [6], Care.x caryophyllea [4 (3), 13 (2)], Cerastium arvense [14 (1), 26 (1); a], Chenopodium album [a], C. hybridum [a], Clausia aprica [8 (1); б, в], Clematis glauca [б], С. latisecta [6], Convolvulus ammanii [34 (1); 6], Cotoneaster uniflorus [3 (1); б, в], Delphinium grandiflorum [21 (1); в], Dontostemonperennis [22 (1); B],Draba cana [22 (1); в |. D. nemorosa [18 (1); в], Dracocephalum fruticulosum [а, в], D. discolor [a], D. nutans [б, в], Echinops latifolius [6], Elytrigia repens [a, 6], Ephedra distachya [11 (1), 12 (1), 30 (1); a], E. equisetina [28 (1); 6], Erigeron acris [4 (1)], Eritrichium pectinatum [29 (1); a, 6], Erysimum flavum [12 (1), 30 (1)], Euphorbia alpina [б], E. discolor [б, в], E. mongolien [б, в], E. subcordata [б, в], Fragaria viridis [a], Gagea altaica [в], Galatella biflora [9 (1), 19 (1)], Galium boreale [6], G. coriaceum [в], G. densiflorum [в], Gentianella amarella [a], Glycyrrhiza uralensis [a], Hedysarum gmelinii [29 (1); 6], Hieracium virosum [29 (1); в], Iris ruthenica [1 (1), 26 (1); 6], Kochia prostrata [6], Krascheninnikowia ceratoides [6], Lappula consaguinea [6], Larix sibirica [37 (1); 6], Lathyrus humilis [6], Leibnitzia anandria [21 (1); в], Leymus secalinus [19(1); a], Lilium pilosiusculum [6], Linaria acutiloba [a], L. vulgaris [6], Linumperenne [a], Lonicera microphylla [a, б, в], Lupinasterpentaphyllus [б, в], Lycopodium clavatum [38 (1)], Medicago falcata [a], Myosotis imitata [6], Nepeta sibirica [a],Noccaea cochleariformis [a], Onosma borysthenica [б], O. simplicissima [a], Oxytropis ammophila [a], Panzerina ¡anata [34 (1); 6], Patrinia sibirica [6], Pedicularis achilleifolium [10(1), 31 (1), 33 (1); 6], Pentaphylloidesfruticosa [37 (1); 6], P. pannfolia [a, б, в], Peucedanum vaginatum [6 (1); б, в], Phleum phleoides [4 (2), 13 (1); в], Phlox sibirica [6], Plantago depressa [a], P. unnllei [a], Poa angustifolia [a], Polygala comosa [a, б, в], Potentilla confería [6 (1), 38 (1), 39 (1); 6], P. longifolia [4 (1), 21 (1); в], P. multifida [38 (1), 39 (1)], P. nudicaulis [a, б, в], P. ornithopoda [a], P. soongarica [10 (1); б, в], P. tanacetifolia [a, 6], Psathyrostachys júncea [a], Pulsatilla ambigua [29 (1); в], P. patens [29 (1); a, 6], Rhododendron dauricum [б, в], Rosa acicularis [6], Saussurea amara [a], S. controversa [a], S. pricei [3 (1), 12 (1), 19 (1), 30 (1), 36 (1)], S. salicifolia [11 (1), 40 (1)], Scorzonera austríaca [12 (1), 28 (1), 36 (1)], Scutellaria scordiifolia [a, в], Selaginella sanguinolenta [21 (4), 26 (5); 6], Serratilla marginata [6, B],Silene repens [6 (1); б, в], S. viscosa [12(1)], Spiraea chamaedrifolia [6], S. sericea [6], Stipapennata [19 (1 ), 27 (2), 29 (2); a], Taraxacum erythrospermum [8 (1), 10 (1), 14 (1), 19 (1), 27 (1)], Tephroseris integrifolia [a, 6], Thalictrum minus [4 (1)], T. petaloideum [27 (2); a, 6], Thermopsis lanceolata [6], Thlaspi arvense [6], Trommsdorfia maculata [в], Tulipa uniflora [в], Valeriana rossica [а, в], Veratrum nigrum [a], Verónicapinnata [24 (1), 33 (1); а, б], V. porphyriana [39 (2); а, б, в], Vicia amoena [а], V. nen'ata [13 (1); а, в], Vincetoxicum sibiricum [а, в], Viola dissecta [37 (1)].

Авторы описаний: 1—5, 11—29, 31—35 — H. И. Макунина; 7—10, 30 — Э. А. Ершова, 36—40 — Т. В Мальцева.

Локалитеты описаний (окрестности сёл): 1, 18, 25 — Эрги-Барлык; 2, 28, 31—35, 38—40 — Кызыл-Тайга; 3, 12, 36 — Хандыгайты; 4, 13, 26, 37 — Хондергей, в 7 км на юге- запад; 5, 17, 23, 24 — Шееми, в 9 км на юг; 6, 15, 21, 22 — Чадан, в 20 км на восток; 7 — Бажин-Алаак; 8 — окр. оз. Кара-Холь; 9 — Арыг-Узю; 10 — Бай-Тал; 11 — Уюк; 14 — Хову-Аксы, в 10 км на запад; 16 — Чадан, в 25 км на восток; 19 — Хадын; 20, 27 — Аржаан, в 10 км на северо-запад; 29 — Авыйган, в 14 км на запад; 30 — Самагалтай.

Даты описаний: 1, 18, 25 — 24.06.2002; 2, 28, 31—35, 38^0 — 25.06.2002; 3, 12 — 25.06.2003; 4, 13, 16, 26 — 22.06.2002; 5, 17, 23,24 — 23.06.2002; 6, 15, 21, 22 — 21.06.2002; 7 — 17.07.1977; 8 — 21.07.1976; 9 — 18.07.1977; 10 — 20.06.1978; 11 — 12.06.2002; 14 — 17.06.2002; 19, 20, 27 — 27.06.2005; 29 — 23.06.2005; 30 — 10.08.1978; 36 — 24.06.2003; 37—24.06.2003.

щиеся к классу Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae.

Из них в структуре растительного покрова лесостепных ландшафтов ведущие позиции занимают остепненные лиственничники асс. Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae, которые принадлежат порядку Carici pediformis—Laricetalia sibiricae, объединяющему мезоксерофитные травяные светло-хвойные леса и редколесья горной лесостепи Южной Сибири и Северной Монголии.

Асс. Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae

Ermakov 1995 (табл. 7).

Диагностические виды: Adenophora lamarckii, Artemisia glauca, A. macrantha, Bromopsis pumpellia-na, Caragana pygmaea, Carex amgunensis, Coluria geoides, Dianthus superbus, Helictotrichon schellianum, Lathyrus humilis, Spiraea media.

Данный синтаксон объединяет сообщества ос-тепненных лиственничных лесов Тувы, сконцентрированных в горной лесостепи, где его ценозы занимают склоны теневых экспозиций. В рамках ассоциации нами описаны 3 субассоциации.

Субасс. phleumetosum phleoides subass. nov. hoc loco (табл. 7, оп. 11—20; номенклатурный тип — оп. 11).

Диагностические виды: Elymus gmelinii, Festuca valesiaca, Galatella angustissima, Helictotrichon deser-torum, Oxytropis strobilacea, Peucedanum vaginatum, Rosa acicularis, Tephroseris integrifolia.

В эту субассоциацию объединены остепненные лиственничники, которые являются основным компонентом растительного покрова северных склонов тувинской горной лесостепи, как умеренно теплой, так и умеренно холодной (рис. 2, 3).

Древесный ярус, образованный преимущественно лиственницей, имеет сомкнутость 0.4—0.5 и высоту около 16 м. Иногда развит кустарниковый ярус со средней сомкнутостью 20 %, который сложен Cotoneaster melanocarpus, Spiraea media, Rosa acicularis. Флористический состав травяного яруса (общее проективное покрытие 60 %, средняя высота 40 см) сходен с таковым остепненных лугов, окружающих эти леса. Моховой покров, в котором преобладает Rhytidium rugosum, развит слабо. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 37 видов. Почвы — горно-лесные черноземовидные.

Субасс. calamagrostietosum pavlovii subass. nov. hoc loco (табл. 7, оп. 1—10; номенклатурный тип — оп. 1).

Диагностические виды: Achillea asiatica, Betula pendula, Calamagrostis epigeios, C. pavlovii, Elymus gmelinii, Lilium pilosiusculum, Paeonia anomala, Rosa acicularis, Rubus saxatilis, Saussurea controversa.

К данной субассоциации относятся сообщества самых мезофитных лесов асс. Anemono sylvestris— Laricetum sibiricae. Они являются фоновыми в структуре растительного покрова верхней, подтаежной части умеренно теплой лесостепи Восточной Тувы (рис. 2). В перистепных ландшафтах такие леса отсутствуют.

Древесный ярус сомкнутостью 0.5 и высотой 18—20 м сложен Larix sibirica с примесью Betula pendula. Кустарниковый ярус (средняя сомкнутость 7 %) образован Spiraea media, в меньшей степени — Rosa acicularis и Cotoneaster melanocarpus. Травостой имеет покрытие 60 % и среднюю высоту 40 см. По сравнению с сообществами предыдущей субас-

социации в его составе существенно меньше луго-во-степных и больше лугово-лесных и лесных видов: Geranium pseudosibiricum, Lathyrus humilis, Lilium pilosiusculum, Rubus saxatilis. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 37 видов. Почвы — горно-лесные дерново-неоподзоленные или слабо оподзоленные.

Субасс. rhododendretosum dauricae subass. nov. hoc loco (табл. 7, оп. 21—30; номенклатурный тип — оп. 21).

Диагностические виды: Atragene sibirica, Caragana bungei, Festuca valesiaca, Oxytropis strobilacea, Peucedanum vaginatum, Rhododendron dauricum, Tephroseris integrifolia.

Субассоциации принадлежат сообщества псевдотаежных лиственничных лесов, характерных для умеренно холодной лесостепи Западной Тувы. Здесь они приурочены к крутым (20—35°) вогнутым северным склонам на высоте 1600 м и выше. По сравнению с двумя предыдущими субассоциациями в них нет ряда наиболее теплолюбивых лу-гово-степных видов (Elymus gmelinii, Iris ruthenica, Phlomoides tuberosa), но, одновременно с этим, выше участие видов криомезоксерофитных лесов (Trisetum sibiricum).

Древесный ярус (средняя высота 10—12 м, сомкнутость 0.5—0.6) сформирован исключительно лиственницей. Кустарниковый ярус всегда хорошо развит; образован мезоксерофитными и, в меньшей степени, мезофитными видами: Caragana bun-gei, Cotoneaster melanocarpus, Rhododendron dauri-cum, Spiraea media, Berberis sibirica. Травостой (общее проективное покрытие в среднем составляет 40 %, высота 25 см) сложен преимущественно лугово-степными видами: Carex pediformis, Aster alpinus, Pulsatilla patens. Проективное покрытие мохового яруса, состоящего, главным образом, из Rhytidium rugosum и Abietinella abietina, в разных ценозах варьирует от 5 до 70 %. Средняя видовая насыщенность фитоценозов — 29 видов. Почвы — горно-таежные перегнойные неоподзоленные маломощные.

Структура и распространение ландшафтов

горной лесостепи Тувы

Отмечая различия между равнинной лесостепью и лесостепными горными ландшафтами, большая часть исследователей использовала для обозначения последних термин «горная» или «экспозиционная лесостепь» (Юнатов, 1950; Горная лесостепь..., 1983; и др.). Вслед за ними мы также используем эти термины, понимая под горной (экспозиционной) лесостепью высотную полосу, ограниченную снизу — степным, сверху — лесным поясами, в пределах которой склоны световых экспозиций заняты степями, а склоны теневых экспозиций — лесами.

В климатическом отношении полоса лесостепи находится в инверсионно теплом слое. Здесь создается наиболее благоприятное соотношение тепла и влаги, в то время как в степном поясе наблюдается дефицит влаги, а в лесном — тепла. В разных климатических секторах лесостепные ландшафты находятся на разных высотах и различаются степенью континентальности климата, влаго- и теп-лообеспеченности.

Ассоциация Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae Association Anemono sylvestris—Laricetum sibiricae

Таблица 7

Субассоциации

calamagrostietosum pavlovii

(а)

Проективное покрытие, % древесный ярус кустарниковый ярус травяной ярус Число видов_

45455045304030353540 2010101010 2 20 - - 8 60606050606050506060 413235 41504136393736

phleumetosum phleoides (б)

40254040502030202040 15 - 2 3 10 - 4 404010 60807545454050505040 41433248343755403328

rhododendretosum dauricae (в)

5060504050606555 6060 2560 2 20 6 1520 6 2 30 40405045 50306065 5030 32243236382922292131

Число описаний

10 38

10 24 10

Номер описания

в фитоценотеке

в таблице

5922514849 5476677788 5445555555 5225555555

fO^H^HfOfOfOfOfOfOfO

123456789 10

2

3

1112 13141516 17181920

9 6 2523 0 0

5 0 4 4 5

5 2 1 5 2 9 4 3 9 4 3 9 4 3

636 мот 555 222

21222324252627282930

Adenophora lamarckii Spiraea media

Bromopsis pumpelliana (F-L) Lathyrus humilis Dianthus superbus (F-L) Carex amgunensis (F-L) Artemisia macrantha A. glauca

Caragana pygmaea Coluria geoides Helictotrichon schellianum

1 . 1

111.11111.111 33.33.3. .31. . . . 1 . .1113 3 11 1333123232 1 . . 1 . 1 1 1 1 . . . . 1 3 . . 2 . . . 1.....2

1 1

1

. 5 3 1 1 .

1

1 1

1

3 . . 3 . 1 . 1 2

... 1 1 1

II. .34 12 1112

III...

112 1. 1 . . . .2411. 4 3 2 3 1 2. . 1 1

.11.......

1 1 . . 1 1 . . . . . 1 . . 1.....

1

2

1.1

11

IVIV III IV IVIV V V III III II III I II . I I I . I I I

III III III

II II

III III I I I II

I I . I

II II

III II IVIV II III III

Д. в. субасс. A. s.—L. s. calamagrostietosum pavlovii

Calamagrostis epigeios 3 1 1 3 2 2 2 2

Achillea asiatica 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Lilium pilosiusculum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Betula pendula 3 1 4 5 3 5 5 4 4 3

Rubus saxatilis 3 3 2 3 1 2 2 1 1 3

Paeonia anomala 1 2 1 3 3 1

Calamagrostis pavlovii 2 1 1 3 2 3 2 3

Saussurea controversa 1 1 1 1 1

Rosa acicularis 3 1 1 1 3

Elymus gmelinii 3 2 1 1 3 2 1

3 3 1

111111

1111 . . . 3

Д. в. субасс. A. s.—L. s. phleumetosumphleoides ' 1

Helictotrichon desertorum Galatella angustissima Tephroseris integrifolia Oxytropis strobilacea Festuca valesiaca (C-L) Peucedanum vaginatum

Д. в. субасс. A. s.—L. s. rhododendretosum dauricae Rhododendron dauricum Caragana bungei

2 1 3 1 1 2 1 2 2 I I V V

1 1 2 1 2 1 1 I IV III

1 1 1 1 1 1 1 1 .1 1.1 IVIV II

1 1 1 1 1 1 . 1 . .1 1 1 III III II

2 2 3 1 3 1 1 1 1 1 1 . .2 . 3 2 2 . VIV III

1 1 1 1 1 1 1 . 1 .1 1 .1 1.. . I IVIV III

IVIV I II

VIV II II

V V I I

VIV

III III I I

IV III . I

III II

III IV III III

IVIV II III

IV

3 3 . . 3 . . . 4 I II

5 14.2. . 3 III

........11 .....1 . . . 1 1 1112 11 1 I III I I V

2 113 1.1

3 3 1 3 2 3 4 1 2 2 3 1 1 2 3 . 1 1 . . 1 1 . . 1 3 1 . 1.1111. 1.11...

. 13 12 2. . 3 . 1 . . 3 . . 1 . . . . .3.113. 1111111 .1111.1 .....2 .

1111111 ..43... . . 2 . . . .

11

Atragene sibirica

Д. в. союза Caricipediformis—Laricion sibiricae(C.—L.) и порядка Carícipediformis—Laricetalia sibiricae

Vicia nervata 111. .1122.132 ' '

Iris ruthenica 3343133333123

Phleum phleoides . . .111. . . .312

Fragaria viridis 1.1.2. .2. .133

Polygala comosa . . .1. . .1. . | 1 . .

Allium strictum . . 1 . 1 1 . 1 . . | . 1 .

Thalictrum petaloideum 1. . .1.....; . 1 .

Poa urssulensis ..........|.33

Spiraea chamaedrifolia . . 3 . . .

Anemone sylvestris . .313.1 Cotoneaster melanocarpus 2. .1111. . .3.1

Phlomoides tuberosa 1.1111111.111

Schizonepeta multifida 1..11.....|111.1111.1|. ...1

Caragana arborescens

Achnatherum sibiricum .... 1.....|.........1

Artemisia gmelinii .... 1.....;..........

Dianthus versicolor ..............1..11.

Kitagawia baicalensis .................1 . .

Koeleria cristata ..........1.........

Veronica incana .............11. .12.

2 12 13 1 1.1...

1.....

.3.2.2

2 1 . 1

IVIV V V IV

V V V V I

II II V IV I

II III IVIV

I II III III II

II II III III

I I II III

. I IVIV IV

I I II I I

II I I I I

III IV III III II

IVIV V V

II II IV V I

I I I

I I I I

I I II I

I I I

I I II

II II I

1

2

1

I

Продолжение таблицы 7 12345678 9 10|11121314 15161718 19 20|2122 23 24 25 26 27 28 29 30| а 6 в

Номер в таблице

Д. в. порядка Festuco ovinae—Laricetalia sibiricae

Geranium pseudosibiricum 1 1 1 1 1 2 3 2 2 2 1 . .11. . 2 131 V V II II

Trisetum sibiricum .........1 3 . 1 . 3.11. I I I

Chamaenerion angustifolium . . 1 . I I I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Bistorta vivipara . 1 .

II

III

111. 1111 11.1

1

Д. в. класса Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae

Larix sibirica Carex pediformis Poa sibirica Thalictrum foetidum Pulsatilla patens Aconitum barbatum Galium verum Aster alpinus Bupleurum multinerve Potentilla matsuokana Scorzonera radiata

Прочие виды Artemisia tanacetifolia Galium boreale Lupinaster pentaphyllus Dracocephalum ruyschiana Hieracium umbellatum Elymus mutabilis Sanguisorba officinalis Veratrum nigrum Trommsdorfia maculata Thalictrum minus Pyrola incarnata Pleurospermum uralense Helictotrichon pubescens Cimicifuga foetida Vicia cracca Pedicularis resupinata Ranunculus propinquus Euphorbia subcordata Thesium repens Campanula glomerata Viola dissecta Agrimonia pilosa Potentilla bifurca Carex supina Linaria acutiloba Onobrychis arenaria Poa angustifolia Gentiana decumbens Spiraea hypericifolia Hieracium virosum Potentilla tericholica Valeriana rossica Myosotis imitata Artemisia santolinifolia Cotoneaster uniflorus Astragalus adsurgens Viola rupestris Pinus sibirica

5 5 5 4 4 3 1 4 4 5 5 4 5 5 5 4 5 4 4 5 5 6 5 5 5 6 6 5 4 6 V V V V V

3 3 2 3 3 1 2 3 3 1 3 3 2 4 3 3 3 2 3 4 2 4 6 2 2 IV V V V IV

1 2 1 2 2 1 1 3 1 1 3 2 4 3 3 1 2 3 1 2 IV V II II V

1 3 3 1 1 2 1 1 1 3 1 1 1 2 1 1 1 3 3 2 3 1 IVIV IVIV IV

1 3 2 1 1 1 . 1 3 3 1 1 3 1 1 3 3 1 1 1 1 2 2 1 1 1 IV III V V IV

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III III . II III

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 II III V V IV

1 1 1 1 1 1 1 3 3 1 1 1 1 2 2 1 2 1 . I V IV V

1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 2 . I V III III

1 1 1 1 1 1 I I II

1 1 1 1 1 1 1 III II I I I

I 1 1 .2 3 2 1 1 1 1111111111

.22121 .1111. .1.111 1 ... 1 1 .1111... 1 1 1 . . 1 . . . .11.11. . . 4 . 1 1 . . 1 .

.....2 2 1.3

.....2 1.31

1 2 . . . 1 . . 1 . . . . 1 . 1 2 . . 1 . . . 1 1 . . . . 1

I I.......1

.....11.1.

...1.11...

. 1.....1.1

1.11......

..111.....

. . . 1 . . . . 1 .

1

1 3 3

3 . 1

1 1 1

3 1 .

1 . .

3 2 3 3 3 . ..1.11 . . 1 . . 1

1 1 . 1

1 1

1 . 1 1

1 . 1

. 1 1

. . 1

1 1 1

2 . 1 1 . . 1 . .

. 1 1

. . 1

1 1 1 3 1 1

1 1

1

12 13 2 112 1 11.1...1. .21......

11

. . 1 1 1 1

111

1 . 1

.111. 1 1 . . 1 ..1.1 11...

1 1 . . 1 1

V V

V V IVIVHII IV IIll II iv ml Ii III nil I III III III III III II II III II II II II II II II II II II II I II II II II II II III II III. II 111 I III I

. I III

nil I III. Ill. 111

I

II

III I

II

I I

II

111 111

I III 11. Ill I

II II II .

II .

I .

III I III I 11. Ill I

II I II II

I II . II

II III I III . Ill

Примечание. В описаниях единично отмечены: Aconitum anthoroideum [a], A. baicalense [a], A. septentrionale [a], A. volubile [a], Aconogonon alpinum [6 (1), 8 (1); 6], Adenophora coronopifolia [8 (1), 10 (1), 12 (1), 21 (1)], A. stenanthina [14 (1), 17 (1); a], Adonis sibirica [a], Allium senescens [25 (1)], Anemonastrum narcissiflorum [6], Aquilegia sibirica [10 (1), 22 (1); 6], Artemisia commutata [6], A.frigida [6], A. laciniata [5 (3)], A. vulgaris [6 (1); 6], Astragalus danicus [a], A. membranaceus [21 (1)], A. multicaulis [27 (1)], A. suffruticosus [16 (1), 29 (1)], Berberis sibirica [30 (1)], Bupleurum scorzonerifolium [12 (1), 16 (1), 30 (1)], Campanula turczaninovii [22 (2), 25 (1)], Carex caryophyllea [12 (1)], C. melananthiformis [6], C. praecox [1 (3)], Cerastium arvense [27 (1); a, 6], C. pauciflorum [a], Crepis praemorsa [7 (1), 9 (1), 11 (1)], C. sibirica [10 (1), 17 (1)], Cruciata krylovii [a], Cypripedium calceolus [a], C. guttatum [7 (1), 9 (1)], Dracocephalum nutans [3 (1)], Elymus caninus [1 (1)], E. sibiricus [a], Elytrigia repens [5 (1), 25 (1); 6], Eritrichium jenisseense [18 (1)], Erysimum flavum [6], Euphorbia alpina [5 (1)], E. discolor [a], Festuca sibirica [30 (1)], Galatella biflora [5 (1), 14 (1), 18 (1)], Gentiana macrophylla [23 (1), 24 (1); 6], Gentianella amarella [a], Geranium albiflorum [a], G. transbaicalicum [13 (1), 29 (3); a], Geum aleppicum [20 (1); a], Gymnadenia conopsea [12 (1)], Hedysarum gmelinii [30 (1)], Heracleum dissectum [10 (1); 6], Hieracium echioides [a, 6], Hierochloe glabra

I

1

2

1

2

I

1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1

I

1

Умеренно теплая лесостепь Восточной Тувы (подтаежно-лесостеп-н о й пояс) (рис. 2, табл. 8).

Континентальность и аридность климата наветренных макросклонов, окружающих Центрально-Тувинскую и Турано-Уюкскую котловины с востока и юга, ослаблены по сравнению с этими же факторами в условиях их степных днищ и западной периферии Центрально-Тувинской котловины. Лесостепные ландшафты здесь приурочены к нижним ярусам гор и занимают высоты от (800) 900 до 1200 м. На этих отметках лесостепной пояс окон-туривает Турано-Уюкскую котловину и обрамляет восточную и центральную части Центрально-Тувинской котловины. Ширина его определяется окраинным рельефом горных сооружений. Если в рельефе преобладают пологие склоны, далеко уходящие в котловины, то ширина лесостепного пояса может составлять десятки километров. Если же переход от котловин к горам резкий, то лесостепной пояс узкий. Так, на южных макросклонах Куртушибинского и Уюкского хребтов, круто обрывающихся к Турано-Уюкской и Центрально-Тувинской котловинам, встречаются лишь фрагменты лесостепных ландшафтов.

Нижняя и верхняя отметки высотной границы лесостепи в большой мере зависят от континенталь-ности климата, которая определяет протяженность находящегося выше лесного пояса. В восточной части Тувы (западная периферия Каа-Хемского нагорья) лесостепной пояс обрамляет обширные массивы лесистых гор. Здесь нижняя граница лесостепи находится на уровне 800 м, верхняя — проходит на высоте 1100 м. В расположенных западнее предгорьях северного макросклона Восточного Танну-Ола лесостепь уже образует полосу на абсолютных высотах от 900 до 1200 м. По мере дальнейшего движения на запад и усиления континен-тальности климата границы лесостепного пояса поднимаются еще выше. Так, в восточной части предгорий Западного Танну-Ола нижняя граница лесостепи доходит до 1000 м. Те же закономерности прослеживаются и на останцовых хребтах центральной части Центрально-Тувинской котловины

(хребты Берт-Даг, Адар-Даш). Кроме того, следует отметить, что, если самые высокие вершины хребтов едва превышают 1000—1100 м, лесостепной пояс на них отсутствует. Если же абсолютные высоты вершин достигают 1400—1500 м, то на высоте в 1000—1100 м появляются фрагменты лесостепного пояса, сменяемые выше лесным.

Умеренно теплую лесостепь мы называем типичной. Ее растительность объединяет сообщества, представляющие собой единый флорогенетический комплекс, все элементы которого пронизывает единый блок лугово-степных видов (Макунина, Мальцева, 2002). В большинстве случаев лесостепной пояс настолько постепенно переходит в подтаежный, имеющий с ним сходный спектр растительных сообществ, но иное их соотношение, что эти 2 пояса объединяют и рассматривают как единое целое — подтаежно-лесостепной пояс (Поликарпов и др., 1986).

Для умеренно теплой лесостепи Восточной Тувы характерно преобладание ландшафтов со спокойным волнистым рельефом, достаточно развитым почвенным покровом и незначительным распространением каменистых субстратов. В средней части лесостепного пояса (900—1100 м) выровненные пространства и пологие склоны разных экспозиций заняты ценозами луговых степей асс. РикаШ1о patentis—СапсеШт stipetosum. Фоновую растительность склонов северных экспозиций представляют остепненные березово-лиственничные и лиственничные леса асс. Апетопо—LaricetumрЫеите^ит. К вогнутым участкам приурочены березово-ли-ственничные леса более мезофитной субасс. Апетопо—Laricetum calamagrostietosum, которых становится больше с увеличением высоты. Остеп-ненные леса обрамлены остепненными лугами субасс. Adenophoro—СапсеШт Ьир1ете^ит scor-Zonerifolium. Последние занимают значительные пространства на шлейфах северных и восточных склонов. Среди них встречаются фрагменты остеп-ненных лугов более мезофитной субасс. Adenopho-го— СапсеШт Ьир1ете^ит multinervis, приуроченные к небольшим понижениям и ложбинкам. На выпуклых южных склонах по площади преобла-

[а], Inula salicina [a], Lathyruspannonicus [14 (1), 17 (1)], L. pisiformis [a], L.pratensis [a, 6], Leontopodium ochroleucum [11 (1)], Leymus secalinus [a], Linaria vulgaris [17 (1); a], Linum perenne [a], Lonicera altaica [a], Lychnis sibirica [14 (1), 19 (1), 28 (1); a], Maianthemum bifolium [a], Medicago falcata [a], Moehringia lateriflora [a], Noccaea cochleariformis [16 (1), 17 (1)], Orthilia secunda [a], Padus avium [5 (1)], Pedicularis elata [21 (1); a], P. sibirica [6], Pentaphylloides fruticosa [a, 6], Picea obovata [4 (1)], Pinus sylvestris [22 (1)], Plantago urvillei [a, 6], Polemonium coeruleum [a], Populus tremula [4 (2), 7 (1); 6], Potentilla chrysantha [a, 6], P. longifolia [28 (1)], P. sericea [28 (1); 6], Pulmonaria mollis [a], Pulsatilla tenuiloba [30 (1)], P. turczaninovii [15 (1), 18 (1), 28 (1), 30 (1)], Pyrola rotundifolia [a], Ranunculuspolyanthemos [5 (1), 6 (1); 6], Rubus idaeus [a], Rumex thyrsiflorus [11 (1)], Saussurea pricei [30 (1)], Saxifraga sibirica [26 (1)], Scabiosa ochroleuca [11 (1), 15 (1)], Schizachne callosa [a], Scutellaria scordiifolia [5 (1), 16 (1), 18 (1)], Senecio nemorensis [a], Serratula marginata [25 (1)], Silene repens [25 (1), 29 (1); a, 6], Spiraea flexuosa [30 (1)], Stellaria bungeana [22 (1), 25 (1); a, 6], Stevenia cheiranthoides [18 (1), 30 (1)], Stipa capillata [6], S. pennata [12 (1), 18 (3)], Taraxacum erythrospermum [14 (1), 17(1); a], Thalictrum simplex [9 (1)], Thermopsis lanceolata [6], Thymus serpyllum [18 (1)], Trollius asiaticus [a], Vaccinium vitis-idaea [a], Veronica krylovii [1 (1)], Viola mirabilis [3 (1), 24 (1), 26 (1)], V. montana [8 (1)], V.uniflora [10 (1)], Youngia tenuifolia [30 (1)]. Авторы описаний: 1—25, 27, 30 — H. И. Макунина; 26, 28, 29 — Т. В. Мальцева.

Локалитеты описаний (окрестности сёл): 1 — Бояровка, в 20 км на север; 2, 12 — Хову-Аксы, в 10 км на запад; 3 — Арыскан, в 7 км на юг; 4 — Дерзиг-Аксы; 5 — Бурен-Аксы; 6, 7 — Авыйган, в 14 км на запад; 8, 9 — Ильинка, в 12 км на северо-запад; 10 — Хадын; 11 — Чадан, в 25 км на восток; 13 — Шееми, в 9 км на юг; 14 — Уюк;

15 — Эрги-Барлык; 16 — Куран; 17, 19 — Суш, в 17 км на юго-восток; 18 — Аржаан, в 10 км на северо-запад; 20, 23 — Хондергей, в 7 км на юг; 21, 26—29 — Хандыгайты; 22, 25 — Холь-Оожу; 30 — Берт-Даг.

Даты описаний: 1 — 21.06.2005; 2, 12 — 17.06.2002; 3 — 19.06.2002; 4, 5 — 22.06.2005; 6, 7 — 23.06.2005; 8, 9 — 24.06.2005; 10 — 26.06.2005; 11, 20 — 22.06.2002; 13 — 23.06.2002; 14 — 12.06.2002; 15 — 24.06.2002;

16 — 23.06.2003; 17 — 18.06.2005; 18 — 11.07.1993; 19 — 28.06.2005; 21, 23 — 25.06.2003; 22, 25 — 22.06.2003; 24 — 25.06.2002; 26—29 — 24.06.2003; 30 — 21.06.2003.

Таблица 8

Основные ассоциаци горной лесостепи Тувы

Principal associations of Tuva mountain forest-steppe

Тип лесостепи Высота, м Настоящие степи Луговые степи Остепненные луга Леса

Мелкодерно-винные Крупнодерно-винные

Умеренно теплая лесостепь Восточной Тувы (900—1200 м над ур. м.) (800) 900— 1000 Colurio—Caricetum artemisietosum Pulsatillo turczani-novii—Caricetum Pulsatillo patentis— Caricetum stipeto-sum Adenophoro—Cari-cetum bupleuretosum scorzonerifolium Anemono—Larice-tum phleumetosum

1000— 1100 Colurio—Caricetum artemisietosum Pulsatillo turcza-ninovii—Caricetum Pulsatillo patentis— Caricetum stipeto-sum Adenophoro—Cari-cetum bupleureto-sum scorzonerifo-lium+A.—C. bupleu-retosum multinervis Anemono—Larice-tum phleumetosum +A.—L. calamagro-stietosum

1100— 1200 Colurio—Caricetum artemisietosum Pulsatillo turczani-novii—Caricetum Pulsatillo patentis— Caricetum stipeto-sum Adenophoro—Cari-cetum bupleuretosum scorzonerifolium+ A.—C. bupleuretosum multinervis Anemono—Larice-tum phleumetosum+ A.—L. calamagros-tietosum + леса Vaccinio-Piceetea

Переходная полоса 1200— 1400 Colurio—Caricetum typicum+C.—C. ar-temisietosum+Eu-phorbio-Elytrigie-tum Pulsatillo turczani-novii—Caricetum+ Caragano—Stipetum Pulsatillo patentis— Caricetum stipeto-sum Adenophoro—Cari-cetum bupleureto-sum scorzonerifo-lium+A.—C. bupleu-retosum multinervis Anemono—Larice-tum phleumetosum

Умеренно холодная лесостепь Западной Тувы (1400—1700 м над ур. м.) 1400— 1500 Colurio—Caricetum typicum+C.—C. ar-temisietosum+Eu-phorbio-Elytrigie-tum Caragano-Stipetum Pulsatillo patentis— Caricetum potenti-lletosum Adenophoro—Cari-cetum bupleuretosum scorzonerifolium+ A.—C. bupleureto-sum multinervis Anemono—Larice-tum phleumetosum

1500— 1600 Colurio—Caricetum typicum+C.—C. ar-temisietosum+Eu-phorbio-Elytrigie- tum+Androsaco— Elytrigietum Caragano-Stipetum Pulsatillo patentis— Caricetum potenti-lletosum Adenophoro—Cari-cetum bupleuretosum multinervis Anemono—Larice-tum phleumetosum+ Anemono—Larice-tum rhododendreto-sum

1600— 1700 Colurio—Caricetum typicum+C.—C. artemisietosum +And-rosaco—Elytrigietum Pulsatillo patentis— Caricetum potenti-lletosum+Aconogo-no—Caricetum pedi-formis Anemono—Larice-tum phleumetosum+ Anemono—Larice-tum rhododendre-tosum

Примечание. Полужирным шрифтом выделены названия фоновых ассоциаций.

дают настоящие крупнодерновинные степи асс. Ри1-satiUo turczaninovii—СапсеШт, среди которых небольшими серыми пятнами выделяются мелко-дерновинные степи субасс. СоШпо—СапсеШт arte-misietosum, приуроченные к открытым выходам горных пород.

В нижней части лесостепного пояса (800—900 м) картина распределения сообществ несколько изменяется. Здесь на пологих южных склонах доминируют настоящие крупнодерновинные степи асс. Ри1-satШo turczaninovii—СапсеШт, а луговые степи субасс. РиЬаШ1о patentis—СапсеШт stipetosum оттеснены на северные склоны. Остепненные леса субасс. Апетопо—Laricetum рЫеите^ит приурочены к вогнутым участкам на северных склонах и в верхней их части нередко образуют так называемые «висячие леса».

В подтаежной части пояса (1100—1200 м) главенствующие позиции в растительном покрове переходят к березово-лиственничным лесам субасс. Апетопо—Laricetum calamagrostietosum. Их сообщества обрамляют остепненные луга субасс. Айе-порЫго—СапсеШт Ьир1еиге^ит multinervis. На шлейфах склонов фрагментами встречаются остеп-

ненные леса субасс. Апетопо—Laricetum рЫеите-tosum. К самым холодным местообитаниям на вогнутых северных склонах приурочены небольшие массивы таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea, характерные для лесного пояса. Местоположения луговых степей занимают остепненные луга субасс. АйепорЫго—СапсеШт Ьир1еиге^ит scorzonerifo-Нит. И лишь на крутых южных склонах встречаются небольшие участки луговых (субасс. РикаШ1о patentis—СапсеШт stipetosum), настоящих крупно-дерновинных (субасс. РикаШ1о turczaninovii—СапсеШт) и мелкодерновинных (субасс. СоШпо—СапсеШт artemisietosum) степей.

Умеренно холодная лесостепь Западной Тувы (перистепь) (рис. 3, табл. 8).

По сравнению с восточной частью Центрально-Тувинской котловины, климатические условия ее западной части более суровы. Эта территория, расположенная юго-восточнее Западного Саяна и Шапшальского хребта — основных барьерных поднятий на пути западных и северо-западных влажных воздушных масс, находится в их дождевой тени и поэтому получает осадков меньше, чем

восточные районы котловины. В ее пределах нижние ступени гор заняты степными ландшафтами. Количество осадков, необходимое для появления лесной растительности, выпадает лишь на высотах около 1400 м. В связи с этим характерной чертой горной лесостепи Западной Тувы, расположенной выше данного уровня (1400—1700 м), становится ее невысокая теплообеспеченность. Она, естественно, ниже теплообеспеченности лесостепи Восточной Тувы, высотные отметки верхней границы которой не превышают 1200 м.

Кроме того, перистепь находится под опосредованным влиянием хорошо выраженного высокогорного пояса, отделенного от неё узкой полосой лесного пояса.

Горная лесостепь Западной Тувы и по составу, и по структуре растительного покрова отличается от лесостепи восточных районов. Исследователи не пришли к единому мнению относительно ее названия. Большинство из них использует термин «горная лесостепь» (Горная лесостепь..., 1983; и др.). Некоторые авторы предлагают в качестве оригинального названия «убуры» (Намзалов, Басхаева, 2002). С. А. Ильинская (Типы лесов ..., 1980), а вслед за ней и мы, назвали «перистепью» горную лесостепь Западной Тувы, находящуюся в дождевой тени Алтая и Саян, а также лесостепные ландшафты Южной Тувы, расположенные в дождевой тени хребтов Танну-Ола и Сангилена. Под термином «перистепь» С. А. Ильинская подразумевает такой тип горной лесостепи, для которого характерна резкая экспозиционная контрастность лесных и степных элементов, их пространственная дискретность и отсутствие переходов в местах контактов.

Как показали наши исследования, растительный покров перистепи представляет собой сочетание в одном ландшафте элементов растительности и степного, и лесостепного поясов. Фитоценозы степного пояса занимают в нем световые склоны и выровненные пространства; растительность лесостепного пояса смещена на склоны теневых экспозиций.

Типичным вариантом перистепи мы считаем лесостепные ландшафты западной оконечности Западного Танну-Ола на северном макросклоне. Его поверхность покрыта глубоко врезанными долинами рек, делящими склон на параллельные второстепенные хребты и кряжи. В направлении к Центрально-Тувинской котловине их высоты уменьшаются, и они постепенно трансформируются в систему мелкосопочных возвышенностей. По склонам этих возвышенностей степи поднимаются высоко в горы. Перистепь появляется на высоте 1400 м и достигает отметок 1700 м.

Для того, чтобы получить представление о структуре и составе растительного покрова пери-степи на южных склонах гор, предварительно следует рассмотреть растительность нижележащего степного пояса, расположенного в пределах степных мелкосопочников Центрально-Тувинской котловины. Фактически, мелкосопочники являются отрогами горных поднятий, окружающих эту котловину. Их подножия расположены на высоте 600—700 м, а вершины в среднем достигают 1000—1200 м. Сухой резко континентальный климат данного района не способствует интенсивному почвообразованию. По этой причине здесь на скло-

нах всех экспозиций преобладают маломощные почвы, к которым и приурочены петрофитные степи. Разные их синтаксоны соответствуют различным формам мелкосопочного микрорельефа, для которого характерно преобладание щебнистых и каменистых склоновых поверхностей. Последние обычно имеют ступенчатый вид: крутые покатости, откуда продукты выветривания выносятся, и выпо-ложенные площадки, где скапливается щебень. К первой форме микрорельефа привязаны ценозы мелкодерновинных петрофитных степей субасс. Со-1ипо—СапсеШт artemisietosum. Вторую форму микрорельефа — участки склонов с более-менее развитым почвенным покровом — занимают сообщества мелкодерновинных степей субасс. СоШпо—СапсеШт typicum. На щебнистых площадках преобладают степныые фитоценозы асс. Euphorbio-Elytrigietum. Пологие шлейфы склонов заняты закустаренными крупнодерновинными степями асс. Caragano-Sti-реШт.

Степные мелкосопочники Центрально-Тувинской котловины и южные склоны перистепного пояса имеют сходные формы рельефа: их склоны круты, сильно защебнены и часто имеют ступенчатый микрорельеф. Соответственно, схожа и их растительность. Так, в разреженном растительном покрове горной лесостепи преобладают петрофит-ные степи субасс. СоЫпо—СапсеШт artemisietosum и асс. Euphorbio-Elytrigietum. Последние характерны только для нижней полосы перистепи. С высоты 1500 м на выровненных щебнистых участках к ним примешиваются, а с поднятием начинают преобладать по площади низкотравные петрофитные степи асс. Androsaco-Elytrigietum с участием высокогорных видов: Androsace dasyphylla, Arctogeron gramineum, Мтиагйа verna. Выровненные пространства с более-менее развитым почвенным покровом занимают мелкодерновинные степи субасс. СоШпо—СапсеШт typicum. На подгорных шлейфах и конусах выноса в нижней полосе перистепи они соседствуют с закустаренными крупнодерновинными степями асс. Caragano-Stipetum.

Северные склоны в пределах перистепных ландшафтов более пологи и задернованы. Растительность их представляет собой видоизмененный комплекс типичной лесостепи. В нижней полосе перистепи лесной компонент, как и в горной лесостепи Восточной Тувы, представлен остепненными лиственничниками асс. Anemono—Laricetum рЫеи-metosum. С увеличением абсолютной высоты их распространение ограничивается рамками пологих теневых склонов. Более крутые склоны заняты псевдотаежными лесами асс. Anemono—Laricetum ^о-dodendretosum. Травянистые сообщества на северных склонах перистепи представлены остепненными лугами асс. Adenophoro—СапсеШт Ьир1е^е^ит scorzonerifolium и луговыми степями асс. РикаШ1о patentis—СапсеШт, точнее, ценозами ее умеренно криофитной субасс. potentШetosum. Вблизи верхней границы перистепных ландшафтов доминирующие позиции переходят к сообществам более холодостойкой асс. Aconogono-Caricetum.

По мере увеличения континентальности климата (при движении в западном направлении) на северных макросклонах субширотных хребтов Восточного и Западного Танну-Ола отчетливо прослеживается смена растительности от умеренно теплой лесостепи к умеренно холодной. На Во-

сточном Танну-Ола на высотах от 900 до 1200 м расположен подтаежно-лесостепной пояс. Абсолютные высоты от 1400 до 1700 м в западной части Западного Танну-Ола занимает перистепной пояс. А вот для восточной части Западного Танну-Ола присущи лесостепные ландшафты переходного типа, где для выровненных поверхностей характерны сообщества подтаежно-лесостепного пояса, а для склоновых — перистепные. В этих условиях северные склоны покрыты остепненными лиственничниками субасс. Апетопо—Laricetum phleume-tosum. Их окружают остепненные луга асс. Айе-nophoro-Caricetum и луговые степи перистепной субасс. РикаШ1о patentis—СапсеШт potentШetosum. Выровненные пространства заняты сообществами, характерными для умеренно теплой лесостепи: луговые степи субасс. РиЬаШ1о patentis—СапсеШт stipetosum соседствуют с настоящими крупнодерно-винными степями асс. Ри^аШ1о turczaninovii—СапсеШт, приуроченными к местообитаниям с близким залеганием горных пород. Южные склоны обычно круты, часто имеют ступенчатый микрорельеф и покрыты растительностью мелкодерновин-ных петрофитных степей субасс. СоШпо—СапсеШт artemisietosum на каменистых субстратах и сообществами асс. Euphorbio-Elytrigietum — на щебнистых. Расположенные между ними небольшие участки с более развитым почвенным покровом заняты мелкодерновинными степями субасс. СоШпо— СапсеШт typicum. К выположенным шлейфам южных склонов прурочены закустаренные крупно-дерновинные степи асс. Caragano-StipeШm.

выводы

В статье описаны 2 основных типа лесостепных ландшафтов из 3, имеющихся в Туве:

• умеренно теплая лесостепь Восточной Тувы (подтаежно-лесостепной пояс),

• умеренно холодная лесостепь Западной Тувы (перистепь).

Подтаежно-лесостепной пояс приурочен к нижним ярусам наветренных макросклонов горных сооружений, обрамляющих Турано-Уюкскую и Центрально-Тувинскую котловины с юга и востока. Он образует прерывистую полосу на высотах от 800—900 до 1100—1200 м. Его растительный покров можно характеризовать как типичную горную лесостепь, в пределах которой на выровненных пространствах преобладают луговые степи (субасс. РиЬаШ1о patentis—СапсеШт stipetosum). На крутых южных склонах доминируют настоящие крупнодерновинные степи (асс. РикаШ1о Шг-czaninovii—СапсеШт). К участкам с близким залеганием горных пород приурочены сообщества петрофитных мелкодерновинных степей (субасс. СоШпо—СапсеШт artemisietosum). Склоны северных экспозиций заняты лиственничными лесами (субассоциации Апетопо—Laricetum рЫеите^ит, и А.—L. calamagrostietosum) и остепненными лугами (асс. Adenophoro-CariceШm).

Перистепные ландшафты Западной Тувы, находящиеся в дождевой тени Алтая и Саян, располагаются в условиях с более аридным и континентальным климатом и приурочены к большим абсолютным высотам (1400—1700 м). Их растительный покров представляет собой сочетание в

пределах одного ландшафта элементов растительности и степного, и лесостепного поясов. Южные и западные склоны в границах перистепного пояса покрывают мелкодерновинные петрофитные степи (ассоциации СоШпо-СапсеШт, Euphorbio-Elytrigietum, Androsaco-Elytrigietum); склоны северной и восточной экспозиций занимает измененный комплекс типичной горной лесостепи. Лиственничные леса (субассоциации Апетопо—Laricetum рМеи-те^ит и А.—L. rhododendretosum) окружены умеренно криофитными луговыми степями (субасс. РикайЫо patentis—СапсеШт potentШetosum) и остепненными лугами (ассоциации Adenophoro-Cari-сеШт и Aconogono-Caricetum). Смена растительности умеренно теплой лесостепи растительностью умеренно холодной лесостепи отчетливо прослеживается по мере увеличения континентальности климата при движении с востока на запад на северных макросклонах Восточного и Западного Танну-Ола.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 02-04-49210).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Дымина Г. Д., Алимбекова Л. М. 1990. Материалы к флористической классификации степных сообществ Центральной Тувы. М. 18 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.90. № 1428—В90.

Горная лесостепь Восточного Хангая. 1983. М. 188 с. (Биол. ресурсы и природ. условия МНР; Т. 19).

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 230 с.

Ефимцев Е. А. 1957. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. М. С. 46—65. (Тр. Тувин. компл. экспедиции; Вып. 3).

Королюк А. Ю. 1997. Синтаксономия растительности Восточного Казахстана. 1. Союз Rosion pimpinelli-foliae all. nov. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. науч. статей. Вып. 3. Барнаул. С. 55—69.

Королюк А. Ю., Макунина. Н. И. 2001. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina, союз Aconito barbati—Poion transbaicalicae all. nov. // Krylovia. Т. 3. № 2. С. 35—49.

Кушев С. Л. 1957. Рельеф // Природные условия Тувинской автономной области. М. С. 11—45. (Тр. Тувин. компл. экспедиции; Вып. 3).

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2002. Лесостепной комплекс Алтае-Саянской горной области // Сиб. экол. журн. Т. 9. № 5. С. 611—616.

Намзалов Б. Б., Басхаева Т. Г. 2002. Горная лесостепь Южной Сибири (на примере Баргузинской котловины) // Науч. чтения памяти акад. В. Б. Сочавы. Иркутск. С. 68—82.

Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. 1986. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск. 226 с.

Растительным покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. 1985. Новосибирск. 254 с.

Соболевская К. А. 1950. Растительность Тувы. Новосибирск. 139 с.

Типы лесов гор Южной Сибири. 1980. Новосибирск. 334 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Чернов Г. А. 1988. Рельеф Алтае-Саянской горной области // Тувинская АССР (Тува). Новосибирск. С. 146—189.

Юнатов A.A. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной республики. Л. 214 с. Hilbig W. 2000. Übersicht über die Pflanzengesellschaften und ihre höheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repert. Bd 111. № 1—2. S. 75—120. Hilbig W., KorolyukA. Ju. 2000. Sanddunenvegetation im Uvs-nuur-Becken (Mongolei und Tuwa/Russland) // Ibid. S. 29—37.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach II Handbook of Vegetation sciences. Vol. 5. P. 617—726.

Получено 7 апреля 2005 г.

Summary

The paper deals with the two main types of forest-steppe landscape of Tuva (the South-Central Siberia), i. e. the moderately warm forest-steppe of Eastern Tuva (the hemiboreal-forest-steppe altitudinal belt) and the moderately cold medium-height mountain forest-steppe of Western Tuva.

The first type of the forest-steppe forms a discontinued belt at an altitude of 800 to 1200 m above sea level. Its vegetation cover is typical of South-Siberian mountain forest-steppe. Plain areas are covered with meadow steppes of the ass. Pulsatillo patentis—Carice-tum pediformis nov. subass. stipetosum which give way to steppes of the ass. Pulsatillo turczaninovii—Carice-tum pediformis nov. on steep southern slopes. Stony sites are occupied by steppes of the ass. Colurio-Carice-tum nov. subass. artemisietosum. All the steppe associations belong to the order Helictotrichetalia schelliani of the Central-Asian steppe class Cleistogenetea squarrosae. Larch forests of the ass. Anemono-

Laricetum Ermakov 1995 subass. phleumetosum nov. and A.-L. subass. calamagrostietosum nov. (the class Rhytidio-Laricetea), surrounded by steppe meadows of the ass. Adenophoro-Caricetum nov., dominate the northern slopes.

The second type, the moderately cold forest-steppe, is characteristic of the western regions of Tuva, more arid and continental, which lay in the rain shadow of the mountain systems Altai and Sayan. The conditions required for forest vegetation appear at an altitude of 1400 m above sea level and the forest-steppe landscapes are located within the altitudinal ranges of 1400 to 1700 m a. s. l., so the forest-steppe of Western Tuva is colder than that of Eastern Tuva. Its vegetation cover represents a combination of the transformed vegetation of the steppe and the typical forest-steppe belts in the southern and the northern slopes, respectively. The southern slopes are dominated by bunchgrass (ass. Colurio-Caricetum nov.) and stony (ass. Euphorbio-Elytrigietum nov., Androsaco-Elytrigietum nov.) steppes; the latter association is exclusively typical of the type of forest-steppe discussed. Vegetation of the northern slopes is mainly composed of larch forests of Anemono-Laricetum subass. phleumetosum nov. and A.-L. subass. rhododendretosum nov. The herbaceous plant communities observed on the northern slopes are meadow steppes and steppe meadows of the associations Adenophoro-Caricetum, Pulsatillo-Carice-tum subass. potentilletosum, Aconogono-Caricetum nov. The latter two units are also restricted to the moderately cold forest-steppe, as well as Anemono-Laricetum rhododendretosum.

The total syntaxonomic diversity of mountain forest-steppes of Tuva principally comprises 8 associations and 9 subassociations. All of them are described anew respectively.

Петрофитные сообщества высокогорных известняковых массивов Западного Кавказа.

1 — Лагонакское нагорье, ур. Малый Мурзикал (фото М. М. Середы); 2 — Iberis taurica на малоподвижных осыпях Лагонакского нагорья (фото М. М. Середы); 3 — Androsace chamaejasme — диагностический вид Helianthemetum cani ass. nov. (фото М. М. Середы); 4 — Asperula abchasica — диагностический вид Helianthemetum cani ass. nov. (фото О. Ю. Ермолаевой).

The petrophyte plant communities of high mountain limestone area, the West Caucasus. 1 — Lagonak upland, Malyi Murzikal (photo by M. M. Sereda), 2 — Iberis taurica on low mobile screes of Lagonak upland (photo by M. M. Se-reda), 3 — Androsace chamaejasme — diagnostic species Helianthemetum cani ass. nov. (photo by M. M. Sereda), 4 — Asperula abchasica — diagnostic species Helianthemetum cani ass. nov. (photo by O. Yu. Ermolaeva).

К статье Н. И. Макуниной, Т. В. Мальцевой, Л. П. Паршутиной, To the article by N. I. Makunina, T. V. Maltseva, L. P. Parshutina,

с. 64. p. 64.

Горная лесостепь Тувы.

The mountain forest-steppe of Tuva.

Горная лесостепь Тувы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Макунина H. И., Мальцева Т. В., Паршутина Л. П.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Макунина H. И., Мальцева Т. В., Паршутина Л. П.

The mountain forest-steppe of Tuva

Текст научной работы на тему «Горная лесостепь Тувы»