CC BY
26Растительность России. СПб., 2004. № 6. С. 35—53.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2004.
N 6. P. 35—53.
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Forests of the class Vaccinio-Piceetea in the Ufa Plateau
© В. Б. Мартыненко, С. H. Жигунова
V. B. Martynenko, S. N. Zhigunova
Институт биологии Уфимского научного центра РАН. 450054, Уфа, проспект Октября, 69.
E-mail: [email protected]
В водоохранной зоне Уфимского плато (Республика Башкортостан) описаны сообщества хвойных зеленомошных лесов. Выделены 2 новые ассоциации: Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae (союз Piceion excelsae) и Zigadeno sibirici— Pinetum sylvestris (союз Dicrano-Pinion), представляющие леса, приуроченные к крутым склонам по берегам р. Уфы и Павловского водохранилища. Приведены диагнозы ассоциаций, а также 2 субассоциаций и 5 вариантов в пределах этих ассоциаций.
Ключевые слова: синтаксономия, хвойные бореальные леса, водоохранные леса, союз Piceion excelsae, союз Dicrano-Pinion, Уфимское плато, экотонный эффект.
Key words: syntaxonomy, the coniferous boreal forests, the water-protective forests, alliance Piceion excelsae, alliance Dicrano-Pinion, Ufa plateau, ecotone effect.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Флора..., 1996, 2001.
Введение
Уфимское плато занимает около 10000 км2, его северная оконечность заходит на территорию Свердловской и Пермской областей. Площадь плато в пределах Республики Башкортостан (РБ) — более 6000 км2, около 75% ее покрыто лесом (Мартьянов и др., 2002). Изучение лесов северной части Уфимского плато в пределах Свердловской и Пермской областей началось в период широкомасштабного обследования хвойных лесов Урала, предпринятого в конце 1940-х — начале 1950-х гг. под руководством П. Л. Горчаковского. Тогда были выявлены основные типы еловых, пихтовых и сосновых лесов, изучен флористический состав травяно-мохового яруса (Горчаковский, 1956). Наиболее интенсивные исследования лесов Башкирской части Уфимского плато начались с организации в 1970 г. научных экспедиций лаборатории лесоведения Института биологии БФАН СССР под руководством Ю. 3. Кулагина. За время работы лаборатории была создана классификация лесорастительных условий, изучены многие вопросы естественного возобновления хвойных и лиственных пород деревьев (Кулагин, 1980; Мартьянов и др., 2002). Классификации типов леса этой
территории посвящен ряд работ (Письмеров, 1971; Зубарева, 1973).
Нами изучались леса водоохранно-защитной полосы р. Уфы и Павловского водохранилища, расположенные в Караидельском и частично Ас-кинском административных районах республики с целью построения синтаксономии по методу Ж. Браун-Бланке и встраивания описанных ассоциаций в международную систему высших единиц. В этой статье представлена синтаксономия зеленомошных лесов класса Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. т Вг.-В1., Siss. et Vlieger 1939. Характеристике смешанных хвойно-широколиственных и широколиственных лесов класса Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieger т Vlieger 1937 будет посвящена следующая статья.
Характеристика района исследований
Исследования проводили в пределах 55°37'— 56°0Г с. ш. и 56°43'—57°27' в. д. в подзоне смешанных широколиственно-темнохвойных лесов хвойно-лесной зоны, относящихся к округу Уфимского
плато Предуральской таежно-лесной провинции (Физико-географическое..., 1964; Жудова, 1966,). Общая протяженность изученной территории с севера на юг около 70 км, с запада на восток — 30 км.
Климат Уфимского плато умеренно влажный и умеренно-холодный, он наиболее континентален в равнинной части Башкортостана. Это выражается в более низких средних температурах зимы и лета, в меньшей продолжительности безморозного периода и более обильном увлажнении по сравнению с близлежащими территориями. Средняя годовая температура воздуха составляет от +0.8 до 1.4 °С. Средняя температура января — -15.4— 15.8 °С. Средняя температура июля — +17—18 °С. Поздневесенние заморозки наблюдаются до 30 мая, раннеосенние — с 5 сентября. Продолжительность безморозного периода — 90—110 дней, а в пониженных местах сокращается до 60 дней. Среднее годовое количество осадков колеблется от 550 до 600 мм (Физико-географическое., 1964; Агроклиматические ресурсы., 1976).
Плато возвышается над окружающей местностью на 150—200 м и имеет абсолютные высоты до 450—500 м. Речные долины, глубоко врезаясь в карбонатные толщи, делят его на отдельные массивы, которые приобретают горный характер. Преобладание известняков обусловливает широкое распространение карстовых форм рельефа, что выражается в наличии исчезающих рек и ручьев, каньонообразных долин, обрывистых обнажений, крутостенных воронок, не покрытых растительностью.
Лесная растительность Уфимского плато формируется в основном на дерново-карбонатных и серых, светло-серых лесных, а также дерново-подзолистых почвах, которые часто слабо развиты, маломощны и имеют каменистый характер. Под широколиственными лесами встречаются также темно-серые лесные почвы и оподзоленные черноземы (Почвы..., 1995). Кроме того, здесь встречаются мерзлотные горно-лесные торфянисто-перегнойные почвы. Для них характерна многолетняя мерзлота, которая возникает в результате конденсации воды в трещинах толщи карбонатных пород, замерзания ее в зимний период и сохранения мерзлоты в летнее время за счет мощного мохового покрова. В отдельные особо теплые годы толща мерзлотного слоя может уменьшаться, но он сохраняется. Полное вытаивание мерзлоты происходит только при сведении леса и разрушении теплоизолирующего мохового покрова, в том числе и при выпасе (Мукатанов, 2002).
Павловское водохранилище создано в 1961 г. В настоящее время леса на его склонах распространены непосредственно до уреза воды. Они хорошо сохранились, так как из-за их природоохранного статуса хозяйственная деятельность на этой территории незначительна. Сохранению лесов способствовало также резкое сокращение численности населения в этом районе за последние десятилетия. Многие мелкие деревни перестали существовать или превратились в дачные поселки. В связи с этим уменьшаются площади сенокосных угодий, которые постепенно зарастают лесом. Следует отметить также редкость пожаров в лесах водоохранно-защитной полосы р. Уфы, а также малую интенсивность низовых пожаров, позволяющую выживать даже самым молодым деревьям хвойных и лиственных пород (Мартьянов и др., 2002).
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы послужили 58 геоботанических описаний коренных типов леса, выполненных С. Н. Жигуновой в течение полевых сезонов 2001—2002 гг. Описания растительности проводились на крутых, обрывистых склонах реки Уфы и Павловского водохранилища в пределах Караидельского и восточной части Ас-кинского районов Республики Башкортостан. Вторичные леса, возникшие в результате немногочисленных рубок и редких пожаров, не описывались. Размер пробной площади в зависимости от размеров однородного контура растительности варьировал от 400 до 1000 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 2000). Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r — вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + — вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — вид имеет проективное покрытие от 1 до 5 %; 2 — от 5 до 25%; 3 — от 25 до 50%; 4 — от 50 до 75%; 5 — выше 75 %. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG и программа MEGATAB (Hennekens, 1995). После отбраковки в характеризующие таблицы включено 42 описания. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты
Признаки высших единиц бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea мы понимаем традиционно (Matuszkiewicz, 1962; Kielland-Lund, 1981).
Асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксоны 1—4; табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9 в табл. 2).
Диагностические виды (д. в.): Picea obovata, Equisetum scirpoides, Linnaea borealis, Trientalis euro-paea, Luzula pilosa, Stellaria bungeana, Cypripedium guttatum, Lycopodium annotinum.
Ассоциация представляет хвойные зеленомош-ные леса, приуроченные к средним частям крутых склонов северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций. Почвы — бедные, каменистые, слаборазвитые, кислые, часто мерзлотные. Сообщества ассоциации встречаются пятнами на всей протяженности берега р. Уфы и Павловского водохранилища, занимают теневые крутые склоны и, практически не изменяясь, спускаются до уреза воды, а в верхних частях склонов они граничат с лесами класса Querco-Fagetea.
Флористическое богатство сообществ варьирует от 33 до 74 видов сосудистых растений, в среднем составляя 50 видов в описании. Характерно высокое проективное покрытие (80—95 %) бо-реальных напочвенных мхов Dicranum polysetum, D. scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, встречаются Dicranum viride и Ptilium crista-castrensis.
Проективное покрытие древесного яруса невысокое (в среднем 55 %). Доминирует Picea obovata,
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Продромус зеленомошных лесов Уфимского плато
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939
Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
Союз Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K. -Lund 1981 Подсоюз Eu-Piceenion K. -Lund 1981
Асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco Субасс. diplazietosum sibirici subass. nov. hoc loco Субасс. galietosum boreale subass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. Larix sibirica Вар. Pinus sylvestris Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962
Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962
Асс. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. Lathyrus vernus
а в некоторых случаях Larix sibirica и Pinus sylvestris. В первом ярусе постоянно присутствует Betula pubescens. Подлесок образуют Sorbus aucuparia, Betula pubescens, Tilia cordata.
Кустарниковый ярус либо отсутствует, либо развит слабо (проективное покрытие — не более 3 %) и представлен такими видами, как Chamae-cytisus ruthenicus, Lonicera altaica, L. xylosteum, Ribes hispidulum, R. nigrum, Rubus idaeus, Sambucus sibirica, Viburnum opulus.
Проективное покрытие травяного яруса невысокое — от 15 до 40 %, изредка достигает 60 %. В нем обычны бореальные виды Equisetum scir-poides, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Moehringia lateriflora, Orthilia secunda, Saus-surea controversa, Trientalis europaea; присутствуют мезоксерофиты Carex alba и Campanula rotundifolia. В сообществах ассоциации встречаются такие редкие виды, как Cypripedium guttatum, Cephalanthera rubra, Zigadenus sibirica, Calypso bulbosa.
В пределах ассоциации мы выделяем 2 субассоциации и 3 варианта.
Субасс. E. s.—P. o. diplazietosum sibirici subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2, оп.
1—6; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 в табл. 2).
Диагностические виды: Diplazium sibi-ricum, Adoxa moschatellina, Cerastium pauciflorum, Poa nemoralis, Equisetum pratense, Stellaria holostea.
Зеленомошные ельники. Видовое богатство несколько снижено, отсутствуют или встречаются с низким постоянством такие виды, как Carex alba, Campanula rotundifolia, Galium boreale, Saussurea controversa.
Субасс. E. s.—-P. o. galietosum boreale subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 2—4; табл. 2, оп. 7—24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9 в табл. 2).
Диагностические виды: Galium boreale, Campanula rotundifolia, Seseli krylovii, Gymnocarpium robertianum, Lonicera altaica, Tephroseris integrifolia, Goodyera repens.
Субассоциация включает 3 варианта, сообщества которых различаются древесными доминантами, что отражается на их флористическом составе.
Вар. typica. Диагностические виды: Picea obovata, Cerastium arvense, Cardamine trifida,
Rhizomatopteris montana, Poa sibirica, Sanguisorba officinalis, Campanula glomerata. Вариант представляет типичные для ассоциации зеленомошные ельники.
Вар. Larix sibirica. Диагностические виды: Larix sibirica, Paris quadrifolia, Calypso bulbosa.
Зеленомошные лиственничники. Фактором, определяющим формирование сообществ этого варианта, является более близкое залегание многолетней почвенной мерзлоты. Приуроченность лиственничников к мерзлотным почвам была установлена сотрудниками лаборатории лесоведения института биологии БФАН СССР под руководством Ю. З. Кулагина еще в 1972 г. В настоящее время многолетнее промерзание элювиально-делювиальной толщи известняка прослежено на протяжении более 230 км вдоль р. Уфы.
Вар. Pinus sylvestris. Диагностические виды: Pinus sylvestris, Quercus robur, Viola collina, Pleurospermum uralense, Lupinaster pentaphyllus, Chrysocyathus apenninus, Adenophora lilifolia, Cara-gana frutex, Cardaminopsis arenosa.
Вариант представляет зеленомошные сосняки. Помимо типичных бореальных видов, в составе этих сообществ обычны гемибореальные виды, такие как Adenophora lilifolia, Chrysocyathus apen-ninus, Lupinaster pentaphyllus, Pleurospermum ura-lense. Присутствие этих видов сближает сообщества варианта с сообществами асс. Zigadeno sibiricae— Pinetum sylvestris, представляющей зеленомошные сосняки на склонах южных экспозиций, однако в этом варианте не наблюдается ослабление блока бореальных видов, как в описанной ниже ассоциации.
Асс. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксоны 5, 6; табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6 в табл. 3)
Диагностические виды: Pinus sylvestris, Zigadenus sibiricus, Lilium martagon, Primula cortu-soides, Valeriana wolgensis, Rosa majalis, Artemisia armeniaca, Hieracium umbellatum, Galium tinctorium, Cotoneaster melanocarpa, Polygonatum odoratum.
Ассоциация объединяет сообщества хвойных зеленомошных лесов на склонах южной, западной и восточной экспозиций р. Уфы ( от д. Круш до д. Хорошаево), занимая значительные площади водоохранно-защитной полосы. Почвы, по сравнению с предыдущей ассоциацией, более развитые, но также кислые, каменистые.
Таблица 1
Дифференциация сиитаксоиов ассоциаций Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae и Zigadeno sibiricae— Pinetum sylvestris класса Vaccinio-Piceetea
Differentiation of syntaxa of the associations Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae and Zigadeno sibiricae— Pinetum sylvestris of the class Vaccinio-Piceetea
Синтаксон 1 2 з 4 5 б
Число описаний б 5 б 7 9 9
Д. в. acc. Equiseto scirpoidi- Piceetum obovatae
Equisetum scirpoides -hl V V V V IV III
Trientalis europaea -hl V V V IV I II
Luzula pilosa -hl V V II V I II
Stellaria bungeana -hl V V III V II II
Cypripedium guttatum -hl IV IV III V III II
Linnaea borealis -hl V V V V I
Lycopodium annotinum -hl IV V I I
Д. в. acc. Zigadeno sibiricae- —Pinetum sylvestris
Zigadenus sibiricus -hl I III III V IV
Lilium martagon -hl II IV V
Primula cortusoides -hl I IV IV
Valeriana wolgensis -hl III I I IV IV
Rosa majalis -sl III III IV
Artemisia armeniaca -hl III IV
Hieracium umbellatum -hl I III III
Galium tinctorium -hl III IV
Cotoneaster melanocarpa -sl III IV
Polygonatum odoratum -hl II V
Д. в. cy6acc. E. s.—P. o. diplazietosumsibirici и
E. s.—P. o. galietosum boreale
Diplazium sibiricum -hl V IV III III I I
Adoxa moschatellina -hl V I II II II
Cerastium pauciflorum -hl V III III
Poa nemoralis -hl V I I III III
Equisetum pratense -hl V II II II
Stellaria holostea -hl IV I IV II III
Galium boreale -hl II V V V V V
Campanula rotundifolia -hl I IV V IV V V
Seseli krylovii -hl IV V V V V
Gymnocarpium robertianum -hl V IV V V V
Lonicera altaica -sl IV V I I II
Tephroseris integrifolia -hl II IV II II III
Goodyera repens -hl V II III
Д. в. вapиaнтoв typica, Larix sibirica и Pinus sylvestris
Cerastium arvense -hl V I
Cardamine trifida -hl II V II II II
Rhizomatopteris montana -hl IV
Poa sibirica -hl IV I I
Sanguisorba officinalis -hl III I V III
Campanula glomerata -hl III I I II
Larix sibirica -tl I V III
L. sibirica -t2 IV III
Calypso bulbosa -hl I III I
Paris quadrifolia -hl I II IV I I II
Pinus sylvestris -tl III III II V V V
Viola collina -hl I I IV V V
Quercus robur -t3 II I V IV IV
Pleurospermum uralense -hl I IV III IV
Lupinaster pentaphyllus -hl IV IV III
Chrycyathus apenninus -hl I II IV III III
Adenophora lilifolia -hl I III V IV
Caragana frutex -sl III III II
Cardaminopsis arenosa -hl III IV II
Д. в. вapиaнтoв typica и Lath yrus vernus
Cystopteris fragilis -hl II V I
Hylotelephium triphyllum -hl I IV II
Lathyrus vernus -hl III II II V II V
Vincetoxicum albowianum -hl II IV
Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 з 4 5 б
Viburnum opulus -sl I I II I IV
Primula macrocalyx -hl III II IV
Aegopodium podagraria -hl II I I II I IV
Brachypodium pinnatum -hl I II II IV
Tilia cordata -t2 I III
Padus avium -t3 I I III I III
Cerasus fruticosa -sl I II III
Д. в. coюзa Piceion excelsae, пoдcoюзa Eu-Piceenion
Picea obovata -tl V V V IV III III
P. obovata -t2 V V V V III II
P. obovata -t3 V V V V V IV
Rhytidiadelphus triquetrus -ml V IV V V IV IV
Maianthemum bifolium -hl V V V V III III
Gymnocarpium dryopteris -hl V III V III I I
Oxalis acetosella -hl IV V IV III
Д. в. coюзa Dicrano-Pinion, пoдcoюзa Dicrano-Pinenion
Pinus sylvestris -t2 I IV V V
P. sylvestris -t3 II II I V V V
Betula pendula -tl III I I III IV
B. pendula -t2 II I III IV
B. pendula -t3 II II I III III V
Pteridium aquilinum -hl II III
Pulsatilla patens -hl IV III
Д. в. raacca Vaccinio-Piceetea
Abies sibirica -t3 V V V V V IV
Orthilia secunda -hl V V V V V V
Dicranum polysetum -ml V V V V V V
Hylocomium splendens -ml V V V V V IV
Pleurozium schreberi -ml V V V V V V
Dicranum scoparium -ml V V III III IV III
Ptilium crista-castrensis -ml I I IV IV III
Дpeвecный и кycтapникoвый яpycы
Betula pubescens -tl IV IV V IV IV II
B. pubescens -t2 IV IV V V IV III
B. pubescens -t3 V V V V IV IV
Sorbus aucuparia -t3 V V V V V V
Tilia cordata -t3 III II V IV IV V
Atragene speciosa -sl V V V V III V
Chamaecytisus ruthenicus -sl III V III V V V
Euonymus verrucosa -sl I I I III III IV
Lonicera xylosteum -sl V III V V IV IV
Ribes hispidulum -sl II III II II I II
npo4TO выcoкoкoнcтaнтныe виды
Rubus saxatilis -hl V V V V V V
Calamagrostis arundinacea -hl V IV IV V V V
Solidago virgaurea -hl V III III V V V
Carex digitata -hl V V V V IV IV
C. rhizina -hl IV V V V IV V
Bistorta major -hl IV IV III IV IV IV
Moehringia lateriflora -hl II V IV IV IV IV
Carex alba -hl I IV III V V IV
Melica nutans -hl III III II V III V
Saussurea controversa -hl IV I IV V V
Fragaria vesca -hl IV II I V IV IV
Vicia cracca -hl II III IV I IV V
Примечание. ^m-a^orni: 1—4 — acc. Equiseto
scirpoidi—Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco (1 — су-басс. diplazietosum sibirici subass. nov. hoc loco; 2—4 — субасс. galietosum boreale subass. nov. hoc loco: 2 — вар. typica, 3 — вар. Larix sibirica, 4 — вар. Pinus sylvestris); 5—6 — асс. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco (5 — вар. typica, 6 — вар. Lathyrus vernus).
Ярусы (в табл. 1—5): t1, t2, t3 — древесный ярус (1-й,
2-й, 3-й подъярусы); sl — кустарниковый ярус; hl — травяной ярус, ml — мхи.
Указание в едином списке мхов напочвенного покрова и растущих на гнилой древесине связано с тем, что целый ряд видов ведут себя и как эпигейные, и как эпик-сильные.
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Видовое богатство сосудистых растений варьирует от 50 до 93 видов, в среднем составляет 64 вида в описании.
В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris. В моховом покрове, как и в асс. Linnaeo-Piceetum, присутствуют бореальные виды, но их проективное покрытие может варьировать в широких пределах — от 10 до 90 %.
Проективное покрытие травяного яруса — от 15 до 50 %. Помимо бореальных видов в нем присутствуют виды неморальной флоры, такие как Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea и др. Обильны Brachy-podium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Melica nutans, Orthilia secunda Rubus saxatilis. Сообщества характеризуются богатым видовым составом благодаря присутствию ряда луговых и опушечных видов (Hypericum perforatum, Inula hirta, Lathyrus pisiformis, Origanum vulgare, Trifolium medium), которые внедряются под полог леса за счет более высокой инсоляции и более богатых почв.
Ассоциация включает 2 варианта.
Вар. typica. Диагностические виды: Cys-topteris fragilis, Hylotelephium triphyllum. Вариант представляет сообщества, наиболее типичные для ассоциации. Проективное покрытие мхов достаточно высокое и колеблется от 50 до 90 % (в среднем 75—80 %).
Вар. Lathyrus vernus. Диагностические виды: Aegopodium podagraria,Cerasus fruticosa, Lathyrus vernus, Primula macrocallyx, Padus avium, Tilia cordata, Vincetoxicum albovianum, Viburnum opulus. Сообщества варианта содержат большее число неморальных видов, соответственно диагностический блок видов класса Querco-Fagetea у них выражен лучше, а блок видов класса Vaccinio-Piceetea несколько ослаблен. Проективное покрытие мхов в среднем составляет 10—15 % и не превышает 35 %.
Обсуждение
Республику Башкортостан принято делить на 3 части — Предуралье, Южный Урал и Зауралье — различные по климату и характеру растительности. В этих районах в голоцене сформировались различные типы лесной растительности. В Предуралье и низкогорьях западного макросклона Южного Урала господствуют широколиственные дубово-липово-кленовые леса европейского типа, которые относятся к классу Querco-Fagetea. В Зауралье и на восточном макросклоне преобладают степи, а также массивы светлохвойных и мелколиственных гемибореальных лесов сибирского типа, которые относятся к классу Brachypodio pinnati— Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk, Lashchinsky
1991. В северной и средней частях Южного Урала встречаются большие массивы бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea. Небольшими вкраплениями они встречаются в Предуралье и Зауралье.
Такое совмещение растительности разных классов на ограниченной территории породило экотон-ный эффект регионального масштаба, который проявляется в совмещении в сообществах видов, аффинных различным классам. Это явление не новое и часто наблюдается на границах различных
ботанико-географических районов, что приводит к большим трудностям в процессе классификации, особенно при отнесении синтаксонов низшего ранга к синтаксонам высшего ранга. С этими трудностями неоднократно сталкивались многие син-таксономисты (Коротков, 1991; Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003; и др.).
Уфимское плато в этом отношении уникально и представляет собой зону контакта и совмещения не 2, а 3 флороценотических комплексов: неморального, бореального и степного (Мартьянов и др., 2002). По А. Л. Тахтаджяну (1978) это стык Восточноевропейской, Западносибирской и Североевропейской флористических провинций. Поэтому при построении синтаксономии мы также столкнулись с немалыми трудностями.
Сообщества бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea на Уфимском плато формируются только на слаборазвитых почвах склонов р. Уфы и Павловского водохранилища. При выравнивании рельефа и более развитых и богатых почвах они сменяются смешанными хвойно-широколиственными лесами неморального типа подпорядка Abietinalia sibiricae Ermakov 1995 и широколиственными лесами подпорядка Fagenalia sylvaticae. Дифференциация сообществ разных ассоциаций определяется главным образом условиями рельефа, в первую очередь — экспозицией склона и, как следствие этого, микроклиматом.
Как видно из табл. 4, асс. Equiseto scirpoidi— Piceetum obovatae несет в себе четко выраженные бореальные черты. Густые кроны Picea obovata создают сильное затенение, что затрудняет проникновение светолюбивых гемибореальных видов класса Brachypodio-Betuletea. Неразвитость почв и более холодный мезоклимат (северные экспозиции склонов) препятствуют также проникновению видов неморальных европейских лесов класса Querco-Fagetea.
С самыми большими трудностями мы столкнулись при отнесении этой ассоциации к высшим единицам. В видовом составе ее сообществ есть группа аффинных видов класса Querco-Fagetea, но в то же время есть и группа видов южносибирского геоэлемента, поэтому отнесение ее в типичный европейский бореальный подсоюз Eu-Piceenion кажется недостаточно обоснованным. Относить асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae к подсоюзу субнеморальных и неморальных еловых и еловошироколиственных лесов Melico-Piceenion K.-Lund 1981 также нецелесообразно ввиду отсутствия в европейских сообществах ряда видов, достаточно постоянных в сообществах исследованной территории (Abies sibirica, Atragene speciosa, Crysocyathus apenninus, Diplazium sibiricum, Equisetum scirpoides, Larix sibirica, Pleurospermum uralense, Vincetoxicum albowianum и др.).
На наш взгляд, нет оснований для выделения нового подсоюза, так как сообщества асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae со столь неординарным флористическим составом (наслоение 3 флористических комплексов) локализованы только на Уфимском плато. Отметим, что в 280 км юго-восточнее, в горах Южно-Уральского заповедника описаны сообщества еще одной ее субассоциации (материалы будут опубликованы позже), которая должна прояснить синтаксономическое положение асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae. Во фло-
Таблица 2
Ассоциация Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco
Association Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco
ГЬющадь яшсання, ты. м‘ L0 L0 L0 L0 14 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 L0 0.8 L0 L0 L0 L0 L0 L0
Зкспохнцкя склша С В СЗ ЮЗ ЗСЗ ЮЗ СЗ ЮЗ ЮЗ СВ ЮЗ СЗ ССЗ ССЗ СЗ СЗ СЗ 3 ЮЗ СЗ Ю ЗСЗ 3 ЗСЗ ГЬслмнсшо
Кфуисна ас лина, град за 40 If 25 40 45 35 35 35 35 35 35 25 35 35 40 35 20 30 50 35 20 30 30 обасс. Е. s.- ■P.O.
С^елии 1ысота дреьесмого galietosum
яруса, м 18 28 20 18 28 18 15 22 20 18 20 22 18 20 24 22 24 20 20 22 26 24 24 24 boreak
Следом днаисф с п ола, см 20 26 16 18 28 18 22 26 20 26 20 22 22 18 20 22 16 16 16 20 24 20 24 22 к
Пр о а: тю н о е по*:рьгхне, % 3 1
щевнноп) (ф]са £0 65 £0 65 60 65 65 80 65 55 65 65 60 65 70 65 45 65 50 70 65 70 70 65 Ts ■ Ё
к jTTapmoi от го npjra 1 3 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 3 2 5 3 2 2 3 1 i 1 щ &
фаБянпп яруса. 35 35 30 20 35 15 20 60 20 15 20 40 55 35 15 40 25 40 20 15 25 35 35 35 и К, Ё с
тчохо юг о яруса № 85 90 90 75 95 90 65 95 90 95 80 80 75 85 70 95 70 95 95 90 90 50 90 Si & Ч
Чнсл) IHJVI I: шпссаннн 75 76 66 81 65 69 73 Ш 89 66 71 73 55 54 73 64 66 91 87 74 73 UE 85 98 и ЧЗ * н & Н 9 н
Hiriqi описания 1 2 3* 4 5 6 7 8 9* 10 11 12 13 14 15 16 17 13 19 20 21 22 23 24 а ъ с d
Д. e. acc. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae
Picea obovata -tl 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 3 1 1 2 1 + 1 2 3 2 3 V IV
P. obovata -t2 2 2 + 2 1 2 1 + 1 2 2 2 2 2 2 2 + + + 2 2 2 2 V V
P. obovata -G 2 + 2 3 1 + 1 1 + 2 1 2 1 + 1 1 1 + + 2 + 2 + V V
Equisetum scirpoides -hi + + + + + 1 r 1 + 1 1 + + + + + 2 + + + + + V V V V
Linnaea borealis -Ы 2 1 2 1 1 2 1 1 1 2 3 2 1 2 2 1 + 1 + 2 + V V V V
Trientalis europaea -Ы + + + + + + r + + + + + + + + 1 + + + + + + V V V IV
Lumia pilosa -Ы + r + r + + r + + + + + + + + + r + + + V V II V
Stellaria bungeana -Ы + r + r + + r 2 + + + + + r + r + r + + V V III V
Cypripedium guttatum -Ы r r r + r + r + + r + r + r r r r IV IV III V
Lycopodium annotinum -Ы + 1 + 2 r r + + + 1 r IV V I I
Д. e. субассоцивций E. s.— P. 0. dipladetosumsibirki и E. s —P. 0 ealietosum boreale
Diplasum sibirimm -Ы 2 r + 2 2 2 + + 1 + + + 1 + + + + V IV III III
Adoxa moschatellina -hi + r r + + r r r r V I II
Cerastium paucijlorum -hi + r + r + V
Poa nemoralis -hi + + + + + 1 + V I I
Equisetum pratense -hi + + r + r + r V II
Stellaria holostea -hi + r + + + + r r + + IV I IV
Galium boreale -hi + r + + + + + + + + + + + + + + + + + + II V V V
Campanula rotundifoiia -hi r + + + + + r r + + + r + + + r I IV V IV
Xeseli krylovii -hi + + + + r + + + + + + + + + r + IV V V
Gymnocarpium robertianum -hi I + 1 + 1 + + 2 1 + 1 + + 2 + V IV V
Lome era altaica -si + r + + + + + r + 1 IV V I
Tephroseris integrifolia -hi + + r r r + r r II IV II
Goodyera repens -hi r + + + + + + r r r V II III
Д. Е. вариантов iypica, Larix sibiriea иflinujsylvestris
Cerastium arvense -hi
Cardamine trifida -hi
Phis?maiopteris топі ana -hi
Poa sibirica -hi
Sanguisorba officinalis -hi
Campanula glo merata -hi
Larix sibirica -tl
L. sibirica -t2
Paris quadrifolia -hi
Calypso bulbosa -hi
Pinus sylvestris -tl
P. sylvestris -12
P. sylvestris -G
Quercusrobur -G
Viola collina -hi
Pleurospermum uralenze -hi
Lupinaster pentaphyllus -hi
Chrysocyanthys apenninus -hi
Adenophora lilifolia -hi
Cardaminopsis arenosa -hi
Caraganafrutex -si
Д. в. союза Piceion excelsae, noi Maianthemum bifolium -hi +
Phytidiadelphus triauetrus -ml 1
Gymnocarpium djyopteris -hi +
Oxalisaceto sella -hi +
pyrola rotundifoiia -hi
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Hyloconsum splendens -ml
Pleurosium schreberi -ml
Dicranum polysetum -ml
Abies sibirica -G
Orthilia secunda -hi
Dicranum scoparium -ml
Moneses unifiora -hi
Pfilium crisfa-castrensis -ml Larix sibirica -G
Abies sibirica -12
3
3
1
+
+
+
+
+
Д. в. класса Querco-Fagetea, порядка Fagetalia
Lonicera ?ylosteum -si r
Tilia cordata -G r
Lathyrus vernus -hi
+
+
+
+
+
+
+
+
r + + + +
r r + + +
r + + +
+ + + +
+ + +
+ + r
+
r +
r
+ + +
+ r
r
+
r
r r
r
+ + + 1 1 1 1 1
1 + + + 2 1 +
1 + + 1 + +
+ + + 2 + 1 +
+
3 4 3 2 3 2 2 2
3 1 4 4 3 3 4 3
+ + 3 1 1 2 2
+ + + r + r r +
r + + + + 1 + 1
+ + + + + + + +
r r + + +
r
+
г
3 3 3 3 3 3 111. 2 г г г г г + .г 2 +
+ . . . + 3 3 3
1 1
+ + + +
+ г
+ г
г + г
+
г г
г
+ +
V
+ II V IV II
+ IV III I
г III I
3 2 1 I V III
+ 1 + IV III
г I II IV I
г I III I
2 2 3 2 III III II V
+ 1 + I IV
+ + + II II I V
г г г г II I V
+ г + I I IV
г г I IV
+ г + г IV
+ г г I II IV
+ + г + I III
+ г III
+ г III
2 2 1 1 2 1 + + + + + + 1 V V V V
+ 3 3 + + 1 1 1 + 2 + + V IV V V
2 2 2 + 1 + + 1 + + V III V III
+ 2 2 1 1 г + IV V IV III
г + I II
3 2 3 3 3 3 3 3 3 1 3 2 3 V V V V
3 1 3 3 3 4 3 3 3 4 3 2 3 V V V V
1 + 2 1 1 + 1 1 + + 1 + V V V V
+ + + г + + 2 г + 1 + 1 V V V V
1 1 + + + + 1 + + + + + V V V V
+ + + + + + + V V III III
+ + г III III I II
+ + 1 + + + I I IV
г + + + + + I II III
+ + I II
+ + + + + + + + г + г г V III V V
г г г + г + + 1 г + III II V IV
г + + + + + + + III II II V
Hiriqi описания 1 2 3* 4 5 6 1 T 8 9* 110 11
Aegopodium podagraria -hi r r +
Pulmonaria obscura -Ы r r r +
Acer piatanoides -G r r
Asarumeuropaeum -hi r r r
Viola mirabilis -hi r +
Daphne mezereum -si r r
Actaea zpicata -hi + +
Ultnus glabra -G
Vbumum opulus -si r
Athyriumfil ix-femina -hi r +
Primula rmcrocalyx -hi
Д. e. классаBrachypodio-Betuletea, твшша: Chamaecyiiso Pinetdia
Carex digitata -hi 1 + + + + + + + + + +
Pubus saxatilis -hi + 2 + + 1 + 2 1 + 1
Carex rhizina -hi + + + + + + + + +
Calamagrostis arundinacea -hi 1 1 1 + + 1 1 1 + 1
Chamaecyfisus ruthenicus -si + r + r + + + +
Be tula pendula -G + + + +
B. pendula -tl 2 1 + +
Thalictrum minus -hi r r r
Be tula pendula -t2 + 1
Brachy podium pinnatum -hi +
Прочие виды
Betulapubexens -tl + + 2 1 + + 1 +
В. pubexens -Q + + + + 1 + + +
В. pubexens -G + + + + + + 1 + + + 1
Morbus aucuparia -G + + + + + + 1 1 + + +
Airagene speciosa -si + + + + r r + + + + +
Solidago virgaurea -hi + + + r + + r + +
Bistorfa major -hi + r r r r + + +
Moehringia laterijlora -hi + + r r + + +
Rubus idaeus -si r + r + + r +
Actaea erythrocarpa -hi + r r + r +
Melica nutans -hi + r r + + +
Fragaria vexa -hi + + r + + r
Carex alba -hi + + 1 1 1
Xambucuz sibirica -si r r r r + r
Cortusa mathioli -hi r r + +
с ontroversa -hi + + + +
Poa trivialis -hi + r 1
Pibes hispidulum -si + r + r r
12 13 14 15 16 17 13 И 20 21 22 23 24 а Ъ С а
г + + II I I п
г + + г III I I ш
г г г г + II II ш
г + г II I I ш
+ г г г I I ш
+ + г I I ш
г г г I I ш
г + г г I ш
г г г I I п
г I I I
г г г ш
+ + + + + + + + + 1 + + + V V V V
1 1 1 + 2 1 2 1 1 1 + 2 1 V V V V
+ 1 + + 1 + 2 + + + + + IV V V V
г г + + 1 + 1 2 1 1 3 V IV IV V
г г 1 г + г г + г III V III V
+ + + + II II I III
+ III I I
г III I
+ II I
1 г I II
2 + 1 1 + + + 2 3 1 IV IV V IV
1 2 1 + 2 + + 3 + + 3 + IV IV V V
+ 1 + + 1 + + + 2 + 1 2 + V V V V
1 + + + + + + + + + + + + V V V V
+ + + + + + + + + + + + + V V V V
+ + + + + + + + + + V III III V
г г г + + г + г IV IV III IV
+ г г г г + + + + II V IV IV
г г + + г г г + V I III IV
+ г г г г г III III III III
г г 1 + г + + + + III III II V
+ + + + г + + IV II I V
1 + + + + + 1 + + I IV III V
г г + IV II I II
г г г г г II II I III
г + + г + + IV I IV
г 1 1 + + + + г II I IV III
г + г + II III II II
Wcia cracca -hi r r r + +
Galium uliginosum -hi + + r r
Zigadenus sibiricus -hi + + r +
Carex ynacroura -hi +
Delphinium elaium -hi r r r
Chamerion angustifolium -hi r r
Padus avium -t3 +
Euonyrms verrucosa -si r +
Ribes nigrum -si r
Valeriana wolgensis -hi r r
Salix caprea -t3 + +
Swida alba -si + r
Franguia alnus -si +
Cacalia hasfata -hi r r
Rosa majalis -si
Populus tremila -t3 r
Caiaymgrostis obtusata -hi + + +
Poa sp. -hi +
Epipactis atrorubens -hi
Geranium sylvaticum -hi r
Chelidonium majus -hi r
Мхи
Orfhodicranum montanum -ml + + + + + + + + + +
Ptilidium pulch errimum -ml + + + + + + + + +
Sanionia uncinata -ml + + + + + + + +
Callicladium haldanianum -ml + +
Lophocolea heferophylla -ml + + + + +
Hypnum pall esc ens -ml + + + + +
Plagiomnium cuspidatu m -ml + + + + +
Tetr aphis pellucida -ml + + + + + + +
Dicramm viride -ml + + + + + + + + + +
Pohlia nutans -ml + + + + +
PIagioihe cium laetum -ml + + + +
Eurhynchium pulchellum -ml + +
Plafygyrium repens -ml + +
Camvylium ckrysophyllum -ml + + + +
Pohlia cruda -ml + + +
Barbiiophozia barbaia -ml + + 1 +
Lepidozia repians -ml + + +
Lophozia sp. -ml + + + +
Orihodic ranumjlage lia re -ml +
Brachyfhecium salebro- -ml + +
sum
Sphagnum sp. -ml 2 1
+ +
+ + II III IV I
г + IV IV I
г г г г I III III
+ 2 1 + II II III
г г + + II I III
+ г г II II I II
+ г г г I I III
+ + г г I I I III
г г г + г I II III
г III I I
г г I II I I
г I I II
+ + г I III
г г II II
+ + + III
г II I
I II
+ I I I
г г I II
г г I II
г г I II
+ + + + + + + + V V V V
+ + + + + + + + V III V V
+ + + + + + + + V II V V
+ + + + + + + + I I III V
+ + + + III II IV III
+ + + + + + IV I III IV
+ + + + + III II I III
+ + + IV III IV II
+ V IV V
+ + + + III II II III
+ + + IV III II
+ + + + + II II III
+ + + + II III
+ I III II
+ + I II II I
I III I
I II II
I III
+ + + I III
+ + I I II
1 I I I I
Hoiqi описання 1 2 3* 4 5 6 7 8 gft. 110 11
Lophozia hngidens -ml + +
Bracfrythecium rejlexum -ml +
Dicranum sp. -ml + + +
Ambly stegiu m serpens -ml + +
Polytrichum sp. -ml +
P. strictum -ml + 1
Phodobryum roseum Лишайншаї -ml r
Hypogymnia phy x>des + + + + + + + + + + +
Hilpicidia pinastri + + + + + + + + +
Parmelia sulcata + + + + + + +
Hypogymnia bitteri + + + + + +
Qadonia coniocraea + + + + + +
Usnea hirta + + + + + +
Qadonia cornuta + + + + +
Cjimbriata + + + +
C. humilis + + + + +
C arbuscula + + 1 +
Peltigera xabrosa + + +
Qadonia cariosa + + +
Peltigera canina + 1 + +
Evernia mesomorpha + + +
Qadonia chlorophaea + + + +
C. rangiferina + + 1 +
Peltigera horizontalis + +
P. leucophlebia + 1
Hypocenomyce scalaris
Lepraria incana +
Qadonia amaurocraea + + +
C. digitata +
Parmeiiopsis ambigua +
Qadonia cyanipes +
C. de/offTss
Hypogymnia farinacea
Peltigera polydactyl a + + +
Qadonia squamosa + + +
Peltigera aphthosa + + +
Qadonia macilenta +
Hypogymnia tubulosa +
Usnea subjloridana +
и 13 14 15 16 17 13 15 20 21 22 23 24 а ъ с а
+ I I I
+ + I I I
III
+ II I
+ + I I I
+ II I
+ + I п
+ 1 + + + + + + + + + + + V IV V V
+ + + + + + + + + + V IV IV V
+ + + г + + + IV III III III
+ + + + + + IV II II III
+ + + + + + + II IV V II
+ + + III III II I
+ + + + + II III II III
+ + + + + II II II III
+ + + + V III
+ + + + II II I III
+ + + II I I II
+ + + + I II III I
+ + + + I III IV
+ + + II I III
+ I III I
+ I III I
+ + + II II I
+ + + I I II I
+ + + + + III II
+ + + I II I
+ I II I
+ + + I III
+ + + I III
+ + I II
+ + + III
+ + + III
III
I II
I II
+ + I II
+ + I II
+ + + I II I
Пр имечание. Кроме того единично встречены: сосудистые растения —Abies sibirica (tl) 18 (2); Salix starkeana (t3) 19 (r); Tilia cordata (t2) 8 (+); Cerasus fruticosa (si) 20 (r); Corylus avellana (si) 8 (+); Vaccinium vitis-idaea (si) 5 (+); Achillea millefolium 19 (+), 21 (r); Aconitum lycoctonum 18 (r), 22 (r); Anemone sylvestris 19 (r); Antennaria dioica 9 (r), 19 (r); Calamagrostis epigeios 19 (+); Campanula persicifolia 21 (r); Cephalanthera rubra 11 (r); Cerastium uralense 19 (+), 23 (+); Circaea alpina 8 (+), 25 (r); Cystopteris fragilis 19 (r), 23 (r); Diphasiastrum complanatum 3 (r); Draba sibirica 19 (+); Dryopteris carthusiana 8 (+), 23 (r); Dryopteris filix-mas 8 (+), 18 (r); Elymus caninus 22 (r); Epilobium montanum 19 (r); Equisetum sylvaticum 18 (r); Festuca rubra 9 (+), 11 (+); Galium album 6 (r), 20 (+); Hieracium umbellatum 23 (r); Hylotelephium triphyllum 4 (r); Lathyruspisiformis 19 (r), 24 (r); Lilium martagon 22 (r), 24 (r); Oberna behen 20 (r); Pedicularis uralensis 11 (r), 21 (r); Poapalustris 10 (+), 15 (+); P. pratensis 1 (+); Polemonium coeruleum 17 (r), 19 (+); Polygonatum multiflorum 1 (r), 19 (r); Primula cortusoides 19 (r); Pulmonaria mollis 22 (r), 24 (+); Ranunculus cassubicus 17 (r); Sanicula giraldii 8 (r); Silene nutans 19 (r), 21 (r); S. repens 21 (r); Taraxacum officinale 17 (r); Thyselium sp. 8 (r); Trifolium medium 4 (r); Urtica dioica 8 (r); Veronica chamaedrys 8 (г); V. longifolia 4 (r), 17 (r); Vicia sylvatica 10 (+), 18 (+); V. tenuifolia 21 (r); Viola selkirkii 18 (+); Viola sp. 24 (г); мхи — Blepharostoma trichophylla 8 (+), 9 (+); Brachythecium oedipodium 8 (+), 18 (+); B. velutinum 4 (+); Calypogeia sp. 8 (+), 11 (+); Campylium sp. 5 (+); C. sommerfeltii 8 (+); Cirriphyllumpiliferum
5 (+); Cynodontium sp. 12 (+), 16 (+); Dicranum fuscescens 22 (+); D. majus 9 (+); Distichium capillaceum 12 (+); Eurhynchium sp. 4 (+); Homomallium incurvatum 16 (+); Leptobryumpyriforme
6 (+); Leskeella nervosa 1 (+); Lophocolea sp. 15 (+); Mnium stellare 8 (+), 16 (+); Oncophorus wahlenbergi 8 (+); Plagiothecium denticulatum 8 (+), 16 (+); Platydictya sp. 9 (+); P. subtilis 22 (+); Polytrichum juniperinum 20 (+); Porella platyphylla 12 (+); Ptilidium ciliare 4 (+); Pylaisiella polyantha 2 (+), 4 (+); Radula complanata 2 (+); Rhizomnium pseudopunctatum 8 (+); Sphagnum rubellum 9 (2); Thuidium sp. 5 (+); Weissia sp. 12 (+)]; лишайники —Bryoria bicolor 11 (+); Buelliapunctata 8 (+); Calicium abietinum 1 (+), 21 (+); Calicium viride 8 (+); Chaenotheca brunneola 8 (+); C. chrysocephala 3 (+), 4 (+); Cladonia cenotea 4 (+), 18 (+); C. crispata 9 (+); C. cryptochlorophaea 4 (+); C. decorticata 22 (+), 24 (+); C. glauca 5 (+); C. incrassata 20 (+); C. mitis
4 (+); C. parasitica 22 (+), 24 (+); C. phyllophora 11 (+); C. pleurota 1 (+); C. portentosa 4 (+); C. pyxidata 3 (+); C. ramulosa 18 (+); C. scabriuscula 4 (+); C. stellaris 15 (+); C. sulphurina 21 (+); C. turgida 22 (+); Evernia divaricata 1 (+); Flavopunctelia soredica 20 (+); Graphis scripta 8 (+); Hypogymnia vittata 18 (+), 19 (+); Icmadophila ericetorum 9 (+); Imshaugia aleurites 1 (+), 12 (+); Loxospora elatina 2 (+), 4 (+); Melanelia sp. 15 (+), 19 (+); M. olivacea 15 (+); M. subargentifera 12 (+); Peltigera didactyla 8 (+); P. mauritzii 12 (+); P. neopolydactylon 17 (+); P. praetextata 15 (+); Pertusaria amara 8 (+); P. multipuncta 15 (+), 18 (+); Physcia sp. 18 (+); Ramalina roesleri 8 (+); Solorina saccata 17 (+); Stereocaulon condensatum 15 (+); Usnea wasmuthii 3 (+).
Местонахождение описанных сообществ. Караидельский р-н. Левый берег Павловского водохранилища: 1,3 — в 3 км вниз по течению от д. Андреевка, 15.06.2002 (1—56°00'с. ш.,57°13'в. д., полевой № 192; 3—56°01' с. ш., 57°13'в. д., №196); 2 — левый берег залива р. Юрюзань, в 5 км вниз от д. Абдулино, 55°42'с. ш., 56°58'в. д., №265, 8.07.2002; 6 — в 2 км от залива р. Юрюзань, 55°44' с. ш., 56°59' в. д., № 250, 5.07.2002; 7 — склон берега водохранилища напротив д. Чебыково, 55°41' с. ш., 56°49' в. д., № 2, 10.07.2001; 12 — напротив нижней (по течению) окраины д. Чебыково, 55°41' с. ш., 56°48' в. д., № 27, 17.07.2001; 13 — напротив верхней (по течению) окраины д. Янсаитово, 55°42' с. ш., 56°53'в. д., №4,11.07.2001; 14— в 0.5 км вверх по течению от д. Янсаитово, 55°42'с. ш., 56°54' в. д., № 5, 11.07.2001; 15— в 1 км к ЮВ от д. Чебыково, 55°41' с. ш., 56°48' в. д., № 105, 17.07.2001; 16— в 0.7 км вверх по течению от д. Янсаитово, 55°42' с. ш., 56°54'в. д., № 6, 11.07.2001; 17— напротив д. Урузбахты, 55°55'с. ш., 57°03'в. д., № 210, 20.06.2002; 18 —хребет через залив отд. Нахаловка, 55°4Г с. ш., 56°50' в. д., № 163, 18.08.2001; 19 — в 1.2 км на В от пос. Октябрьский, 55°40' с. ш., 56°54' в. д., № 178, 25.08.2001; 21,22,24 — в 3 км вниз потечениюот д. Нов. Балмазы, 29.06.2002(21 — 55°53'с. ш., 57°00'в. д., №229; 22— 55°53'с. ш., 56°59'в. д., №227;24 —55°53'с. ш., 57°00'в. д., №228); 23 — правый берег залива р. Юрюзань, в 4 км вниз по течению от д. Абдулино, 55°42' с. ш., 55°58' в. д., № 256 7.07.2002. Правый берег Павловского водохранилища: 8 — в 2 км выше по течению от д. Чебыково, 55°42'с. ш., 56°48'в. д., № 15, 14.07.2001; 9, 10 — в 1.5 км выше по течению от д. Чебыково, 14.07.2001 (9 — 55°42'с. ш., 56°48' в. д., №16; 10 — 55°4Г с. ш., 56°49'в. д., №101); 11— в 1.2 км выше по течению от д. Чебыково, 55°42'с. ш., 56°48'в. д., № 17,14.07.2001; 20 — в 2 км вверх потечениюот д. Бердяш, 55°48'с. ш., 56°56' в. д., №238,2.07.2002. 5— левый берег р. Уфы, 11 км вниз по течению от д. Круш, 55° 58'с. ш., 57°23'в. д., № 187, 13.06.2002. Аскинский р-н. 4 —правый берег р. Уфы, 200 м вверх по течению от д. Нижний Суян, 55°57' с. ш., 57°11' в. д., № 201, 17.06.2002.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae и субассоциаций Е. s.—Р. о. galietosum boreale и E. s.—P. o. diplazietosum sibirici.
Таблица 3
Ассоциация Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco
Association Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco
Площадь описания, тыс. м2 1.0 1.0 0.9 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.8 1.0 1.0 1.0 0.6 1.0 1.0 1.0 1.0
Экспозиция склона ююв в 3 3 3 3 ю ююв юю3 в 3 ююв вюв юю3 в 3С3 вюв ююв
Крутизна склона, град. 25 30 35 35 40 35 35 40 40 25 50 45 50 25 45 50 55 40 § 1
Средняя высота
древесного яруса, м 24 20 26 24 24 25 25 24 22 24 24 20 26 25 28 24 26 24
Средний диаметр ствола, см 18 22 28 22 22 26 20 25 20 22 20 20 24 25 26 24 25 26 § 1
Проективное покрытие, % вар. typica
древесного яруса 65 70 65 70 65 60 50 60 60 60 60 50 70 75 75 70 65 75
кустарникового яруса 3 1 1 5 1 1 1 5 2 5 5 1 25 3 25 3 2 5
травяного яруса 20 15 15 20 30 30 30 30 20 40 45 30 25 35 50 35 20 40 & <я CQ
мохового яруса 50 90 90 75 80 90 90 60 75 50 15 10 10 3 5 30 35 1
Число видов в описании 92 82 79 85 66 92 109 89 76 112 118 80 87 84 74 101 71 89
Номер описания 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b
Д. в. acc. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris
Pinus sylvestris -t1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 V V
P. sylvestris -t2 + 1 + + + + 2 2 + + + 1 + 1 + + + 1 V V
P. sylvestris -t3 + + + + + + 1 + 2 + + + + + + + + V V
Zigadenus sibiricus -hl + r r r + r r r r r r r r r V IV
Lilium martagon -hl r + r r + r + r r r r r + r r IV V
Primula cortusoides -hl r r r r r r r + r + r r IV IV
Valeriana wolgensis -hl r r r r r r r + r + r r IV IV
Rosa majalis -s1 + r + r + + + + + + + III IV
Artemisia armeniaca -hl r + r r r r + r r r r III IV
Galium tinctorium -hl r r + r + + r + + + III IV
Cotoneaster melanocarpa -s1 + r r + + + r + + + r III IV
Hieracium umbellatum -hl + r r r r r + + r III III
Polygonatum odoratum -hl r r + r r r r r + + r II V
Д. в. вариантов typica и Lathyrus vernus
Cystopteris fragilis -hl r r r r r r r r + V I
Hylotelephium triphyllum -hl r r r r r r r + + IV II
Lathyrus vernus -hl r r + r r r r + r r + II V
Vincetoxicum albowianum -hl r + r + + + r + II IV
Primula macrocalyx -hl r r + + r + + + II IV
Viburnum opulus -s1 + r r + + + r I IV
Aegopodium podagraria -hl r r r r r + + I IV
Tilia cordata -t2 1 1 2 2 3 III
Padus avium -t3 r r r + 1 r I III
Cerasus fruticosa -s1 + + + + r r + II III
Д. в. союза Dicrano-Pinion, подсоюза Dicrano-Pinenion
Quercus robur -t3 + r r r r r r r + r + r 1 IV IV
Betula pendula -t1 + 2 + 1 2 1 1 2 2 2 III IV
B. pendula -t2 + 2 + + 1 1 + 1 2 1 1 III IV
B. pendula -t3 + 1 + + + 1 + + + 1 + + + III V
Pulsatilla patens -hl r r 1 + + + + + r r IV III
Pteridium aquilinum -hl Д. в. класса Vaccimo-Piceet ea + r + r r r r II III
Pleurozium schreberi -ml 3 4 4 3 3 4 4 3 4 3 2 1 1 + 1 2 2 + V V
Dicranum polysetum -ml 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + + + + + + 1 + V V
Orthilia secunda -hl + + + + + 1 + 2 + 1 + r + r + + + + V V
Hylocomium splendens -ml 1 1 2 3 3 2 2 1 1 + 1 1 1 + V IV
Picea obovata -t3 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 + + 2 + 2 V IV
Abies sibirica -t3 1 + + + + r + + r r r 1 r + V IV
Rhytidiadelphus triquetrus -ml 1 + r + 2 r + + + 1 r + + r IV IV
Dicranum scoparium -ml + + + + + + + + + + + IV III
Ptilium crista-castrensis -ml 1 + + + 1 + + + + 1 + IV III
Picea obovata -t1 1 2 2 2 1 1 2 2 1 III III
P. obovata -t2 3 2 2 2 2 1 3 2 III II
Pyrola rotundifolia -hl r 1 r II I
Moneses uniflora -hl Д. в. класса Querco-Fagetea ia . getalia r Fage а к s-i ^ « р о . п r II
Tilia cordata -t3 r + r 1 r r + 1 1 1 + 2 r + + IV V
Viola mirabilis -hl r r r r r r r r r r r r + + IV V
Lonicera xylosteum -s1 + + + + r + r + + + + + + IV IV
Euonymus verrucosa -s1 + r + r r + 2 + 2 + + III IV
Poa nemoralis -hl + + + + + + 1 + 1 + III III
Stellaria holostea -hl r r r + r r r + II III
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Номер описания 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b
Acer platanoides -t3 r r r + r r II III
Stellaria bungeana -hl + + r + + II II
Daphne mezereum -s1 r r r r I II
Asarum europaeum -hl + r r + I II
Paris quadrifolia -hl r r r r I II
Ulmus glabra -t3 Д. в. класса Brachypodio-Be tuletea, порядка Chamaecytiso- Pinetalia r r r + III
Rubus saxatilis -hl 1 + 2 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1 2 2 1 1 + V V
Calamagrostis arundina- -hl + + + 2 1 + + + 1 1 + 1 + 1 1 2 + 1 V V
cea
Chamaecytisus ruthenicus -s1 + + + 1 + + + r + 1 1 + r r + + + + V V
Viola collina -hl + + r r r r + + + + + r r r + + r + V V
Carex rhizina -hl + + + + r 1 + + + + + 1 1 + 2 IV V
C. digitata -hl 1 + + + 1 r 1 + + 1 + + 1 IV IV
Adenophora lilifolia -hl r + + + + + + + + + + + + + r + V IV
Pleurospermum uralense -hl r + + + r r r + r r r III IV
Brachypodium pinnatum -hl r r 1 r + 1 + + II IV
Silene nutans -hl r r r r r r r r II III
Pulmonaria mollis -hl r r r r + r I III
Thalictrum minus -hl r r + + r II II
Digitalis grandiflora -hl r r r r III
Прочие виды
Sorbus aucuparia -t3 + 2 + + + 1 + + + + 1 r 2 + + + + + V V
Gymnocarpium robertia- -hl 1 + 1 1 2 1 + r + 1 1 2 r 2 1 + V V
num
Galium boreale -hl + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + V V
Saussurea controversa -hl r + + + + + + 1 + + + + r + + + r V V
Seseli krylovii -hl + + + + + + + + + + r + + + + + + + V V
Solidago virgaurea -hl + + + + + + + r + r + + r + + + r + V V
Campanula rotundifolia -hl r + + + r + + + r + + r r r r + r V V
Carex alba -hl r r 1 + + + r 1 r r + 2 r + V IV
Vicia cracca -hl r r r r r r r + + r + + + r r IV V
Sanguisorba officinalis -hl r + + + + + + + + + + + + + V III
Bistorta major -hl + + + + + + + + r + 1 + r IV IV
Fragaria vesca -hl + + + + r + r r + + r + + IV IV
Moehringia lateriflora -hl + r r + r + + + + r r + + IV IV
Atragene speciosa -s1 + 1 + + + r + + + + 1 1 + 1 + III V
Betula pubescens -t1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 IV II
Betula pubescens -t2 + 1 2 + 2 + 1 1 1 2 + IV III
Betula pubescens -t3 + + 1 + + 1 + 1 1 + + + + IV IV
Equisetum scirpoides -hl 1 + + 2 2 + r 1 + + r + IV III
Melica nutans -hl + + + + + + + + + r + + + III V
Lupinaster pentaphyllus -hl + + + + + + + r + r IV III
Cortusa mathioli -hl r + + + r + + + + + r IV III
Frangula alnus -s1 r r r r + r r + r + + + IV III
Caragana frutex -s1 + + 1 + 1 + 1 III II
Chrysocyathus apenninus -hl + r r + r r r + III III
Cardaminopsis arenosa -hl r r r r + r + r r r IV II
Centaurea sibirica -hl r + 1 r r + + r III III
Euphorbia caesia -hl r r r r + r r r r II IV
Geranium sylvaticum -hl r + r r r + r r + II IV
Galium album -hl + + + r + + r III II
Maianthemum bifolium -hl + 1 r + r + r + + III III
Achillea millefolium -hl r + + + r r r r III III
Cerastium pauciflorum -hl + + + r + + + r III III
Tephroseris integrifolia -hl r + r + + + r r II III
Bupleurum longifolium -hl r + + r r r r II III
Chamerion angustifolium -hl r r r r r r r II III
Cypripedium guttatum -hl r r + r r r III II
Salix starkeana -t3 r r + + r r II II
Geranium pseudosibiricum -hl + r + r r II II
Cardamine trifida -hl r + r r r II II
Rosa glabrifolia -s1 + + + 1 + II II
Poa trivialis -hl + r + + + II II
Epipactis atrorubens -hl r r r r r II II
Serratula coronata -hl r r r + II II
Продолжение таблицы З
Номер описания 1 2 З 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b
Equisetum pratense -hl + + г + + II II
Adoxa moschatellina -hl г г г г II II
Campanula persicifolia -hl г г г г II II
Viola rupestris -hl г г г г II II
Silene repens -hl г г + г г I III
Lathyrus pisiformis -hl г г г г г I III
Populus tremula -IB г + г г + III
Astragalus danicus -hl + г + г III
Campanula glomerata -hl г + г г I II
Origanum vulgare -hl г г г I II
Ribes hispidulum -sl г + + I II
Lonicera altaica -sl г + + I II
Scutellaria supina -hl г + + I II
Polemonium coeruleum -hl г г г I II
Trientalis europaea -hl + г г I II
Luzula pilosa -hl г г г I II
Artemisia sericea -hl + г г II I
Euphorbia subtilis -hl г г + г II I
Pedicularis uralensis -hl г + г II I
Sambucus sibirica -sl г г + II I
Actaea erythrocarpa -hl г + г II I
Poa lapponica -hl + г + II I
Swida alba -sl г г г II
Cerastium uralense -hl + + + II
Мхи
Orthodicranum montanum -ml + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Sanionia uncinata -ml + + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Ptilidium pulcherrimum -ml + + + + + + + + + + + + IV III
Hypnum pallescens -ml + + + + + + + + + + + + + IV IV
Callicladium haldanianum -ml + + + + + + + + + IV II
Plagiomnium cuspidatum -ml + + + + г + + + III II
Platygyrium repens -ml + + + + + I III
Pohlia nutans -ml + + + + + III I
Brachythecium salebrosum -ml + + + + + II II
Campylium chrysophyllum -ml + + + + + II II
Dicranum viride -ml + + + II I
Eurhynchium pulchellum -ml + + + II I
Leskeella nervosa -ml + + + I II
Radula complanata -ml + + + I II
Pohlia cruda -ml + + + II
Лишайники
Hypogymnia physodes + + + + + + + + + + + + + + + + V IV
Evernia mesomorpha + + + + + + + + + + + + + V III
Vulpicidia pinastri + + + + + + + + + + + + IV IV
Parmelia sulcata + + + + + + + + + + + IV III
Cladonia humilis + + + + + + + + III III
Hypocenomyce scalaris + + + + + + III II
Cladonia fimbriata + + + + + + + II III
Hypogymnia bitteri + + + + + II II
Cladonia cornuta + + + + II II
C. digitata + + + + II II
Peltigera praetextata + + + + II II
Cladonia coniocraea + + + + + + I III
Usnea subfloridana + + + + I II
U. hirta + + + II I
Cladonia cenotea + + + II I
Peltigera scabrosa + + + II I
Cladonia rangiferina + + + II I
Buellia punctata + + + II I
Cladonia chlorophaea + + + II I
C. macilenta + + + I II
C. turgida + + + I II
п римечание. Кроме того, единично встречены: сосудистые растения — Abies sibirica (t2) 3 (+), 12 (+); Padus avium (t2) 13 (2); Populus tremula (t2) 18 (+); Salix caprea 2 (r), 4 (r); Rhamnus cathartica (sl) 15 (r), 17 (r); Ribes nigrum (sl) 1 (r), 17 (r); Rubus idaeus (sl) 16 (r); Aconitum lycoctonum 2 (r), 12 (r); Aconogonon alpinum 7 (r), 8 (r); Actaea spicata
6 (r), 13 (r); Ajuga reptans 9 (r); Antennaria dioica 6 (r), 7 (+); Artemisia pontica 8 (r); Asplenium ruta-muraria 3 (r);
Лeca Уфимcкoгo плaтo. Клacc Vaccinio-Piceetea
ристическом составе этой субассоциации более четко выражены бореальные черты подсоюза Еи-Нееешон. Поэтому, на данном этапе, мы относим асс. Equiseto sеirpoidi—ПеееШт obovatae именно к этому подсоюзу. Следует отметить, что любая син-таксономия в той или иной мере условна — принцип множественности синтаксономических решений (Миркин, Наумова, 1998). По этой причине, в столь сложной ситуации, возможны и иные решения о положении этой ассоциации в системе высших единиц.
В сообществах асс. Zigadeнo sibiriеae—РтеШт sylvestris в древесном ярусе доминирует Ртш syl-vestris, ее ажурные кроны в меньшей степени задерживают свет. Блок гемибореальных видов класса Braеhypodio-Betuletea в сообществах этой ассоциации представлен уже достаточно хорошо (табл. 4). Почвы под этими сообществами более развитые и богатые, а склоны более теплые, что способствует их насыщению видами неморальной флоры. Вес видов класса Vaееiнio-Piеeetea в этой ассоциации заметно снижается, а видов Querеo-Fagetea — резко увеличивается (табл. 4). Столь сложный флори-
стический состав создает неординарную ситуацию и осложняет решение вопроса, к какому классу относить асс. Zigadeno sibiricae—РіпеШт sylvestris. Несмотря на то, что ее видовой состав близок к сообществам подпорядка АЬіе^паІїа sibiricae класса Querco-Fagetea и одновременно к сообществам порядка Chamaecytiso-Pinetalia класса Brachypodio-БеШШеа, мы отнесли ее к классу Vaccinio-Piceetea. Это было сделано на основании 3 важных мотивов:
• в сообществах ассоциации имеют большое проективное покрытие бореальные напочвенные мхи;
• блок видов класса Vaccinio-Piceetea имеет больший вес, по сравнению с видами других классов;
• в первом ярусе древостоя отсутствуют виды неморальных широколиственных лесов, они представлены лишь в подросте.
На Южном Урале сообщества бореальных лесов находятся на южном краю своего ареала. Для их видового состава характерно присутствие видов неморального и гемибореального ценоэлемен-
Athyrium filix-femina 3 (r), 8 (r); Cacalia hastata 1 (r); Campanula trachelium 10 (r); Carex caryophyllea 7 (r); C. montana
6 (+), 7 (+); C. obtusata 8 (r); Cephalanthera rubra 4 (r), 14 (r); Cerastium arvense 14 (+); Chelidonium majus 13 (r); Cicerbita uralensis 9 (+); Crepispraemorsa 7 (r), 18 (r); Cypripedium calceolus 6 (r), 18 (r); C. macranthon 10 (r); Delphinium elatum 2 (r), 11 (r); Dendranthema zawadskii 8 (+); Diplazium sibiricum 1 (+), 16 (+); Dracocephalum ruyschiana 7 (r); Elytrigia reflexiaristata 11 (+); Epipactis sp. 11 (r); Galium verum 5 (+), 15 (+); Geranium robertianum 13 (r); Goodyera repens 25 (r); Gymnadenia conopsea 7 (r); Gymnocarpium dryopteris 4 (+), 17 (2); Hedysarum alpinum 7 (r); Helictotrichum desertorum 7 (r); Heracleum sibiricum 10 (r), 13 (r); Hieracium virosum 9 (+); Inula hirta 10 (r); Linnaea borealis 3 (r); Myosotis sylvatica 7 (+); Oberna behen 10 (r), 15 (r); Onosma simplicissima 7 (r), 17 (r); Phlomoides tuberosa 14 (r); Platanthera bifolia 9 (r); Poa insignis 2 (r); P. pratensis 18 (+); P. sibirica 6 (r); P. transbaicalica 17 (+); Polygala comosa
17 (r); Polygonatum multiflorum 9 (+); Prunella grandiflora 6 (r), 7 (r); Pulmonaria obscura 14 (r); Pyrola minor 8 (r); Ranunculus auricomus 7 (r); R. monophyllus 7 (r); R. polyanthemos 10 (r); Scrophularia nodosa 13 (r); Senecio nemorensis 14 (r); Seseli libanotis 10 (+), 11 (+); Stachys officinalis 10 (r); Trifolium medium 10 (r), 12 (r); Trollius europaeus 3 (r); Urtica dioica 16 (r); Veronica spicata 6 (r), 10 (r); Vicia sepium 2 (r); V. sylvatica 13 (r); V. tenuifolia 3 (r), 5 (r); V.sp.
7 (r); мхи — Abietinella abietina 1 (+), 17 (+); Amblystegium serpens 14 (+); Anomodon sp. 13 (+); Brachythecium albicans 1 (+), 7 (+); B. reflexum 7 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostre 6 (+), 14 (+); Bryum subelegans 11 (+); Campylium sommerfeltii 7 (+); Climacium dendroides 1 (+); Conocephalum conicum 2 (+); Dicranella sp. 7 (+); Dicranum fuscescens 1 (+), 9 (+); Ditrichum flexicaule 11 (+); Lophocolea heterophylla 13 (+), 14 (+); Marchantia polymorpha 12 (+); Mnium stellare 1 (+); Orthodicranum flagellare 4 (+), 10 (+); Orthotrichum speciosum 9 (+); Paraleucobryum longifolium 3 (+); Plagiomnium ellipticum 14 (+); Plagiothecium laetum 14 (+); Polytrichum juniperinum 6 (+); P. strictum 12 (+); Pylaisiella polyantha 6 (r), 9 (+); Rhodobryum roseum 1 (r), 2 (+); Thuidium sp. 1 (+); Tortella tortuosa 13 (+), 16 (+); лишайники — Cladonia amaurocraea 9 (+); C. arbuscula 4 (+), 9 (+); C. bacillaris 4 (+), 8 (+); C. bellidiflora 4 (+), 10 (+); C. botrytes
18 (+); C. cervicornis 11 (+); C. coccifera 4 (+); C. crispata 1 (+); C. cryptochlorophaea 6 (+); C. cyanipes 9 (+); C. flabelliformis 18 (+); C. gracilis 4 (+); C. pleurota 4 (+); C. pyxidata 4 (+); C. ramulosa 6 (+); C. sulphurina 10 (+), 11 (+); Evernia prunastri 9 (+); Flavoparmelia caperata 15 (+); Flavopunctelia soredica 8 (+), 13 (+); Graphis scripta 15 (+); Heterodermia speciosa 9 (+); Hypogymnia austerodes 16 (+); Lecanora allophana 4 (+); L. symmicta 4 (+), 15 (+); Loxospora elatina 16 (+); Opegrapha diaphora 8 (+); Peltigera canina 11 (+); P. didactyla 14 (r); P. horizontalis 13 (+); P. leucophlebia
1 (+); P. polydactyla 2 (+); P. rufescens 15 (+); Pertusaria amara 9 (+); P. multipuncta 15 (+); Physconia sp. 13 (+); Usnea sp. 5 (+).
Местоположение описанных сообществ. Аскинский р-н. Правгый берег р. Уфыг. 1, 18 — в 6 км вниз по течению от д. Мулакаево, 55°56' с. ш., 57°04' в. д., 18.06.2002 (1 — полевой № 202, 18 - № 203); 9 — в 5 км выше по течению от д. Седяш, 56°00' с. ш., 57°18' в. д., № 189, 14.06.2002; 12 — в 4 км вниз по течению от д. Андреевка, 56°01' с. ш., 57°12' в. д., № 198, 16.06.2002.
Караидельский р-н. Правыш берег р. Уфыг: 2 — в 10 км вниз по течению от д. Круш, 56°00' с. ш., 57°27' в. д., № 182, 12.06.2002. Левыш берег Павловского водохранилища: 3 — в 3 км на ВСВ от д. Хорошаево, 55°37' с. ш., 56°44' в. д., № 282, 14.07.2002; 4 — правый берег залива р. Юрюзань, в 4 км вниз от д. Абдулино, 55°42' с. ш., 56°58'в. д., № 255, 7.07.2002; 14 — в 3 км на СВ от пос. Октябрьский, 55°42' с. ш., 56°53' в. д., № 103, 16.07.2001; 16 - в 3 км вниз по течению от д. Бердяш, 55°44' с. ш., 56°58' в. д., № 243, 4.07.2002. Правыш берег Павловского водохранилища: 5 — склон вниз по течению от д. Чебыково, 55°40' с. ш., 56°48' в. д., № 300, 18.07.2002; 6 — в 3 км на С от д. Новоселки по дороге Новоселки—Уразбахты, 55°53' с. ш., 56°59' в. д., № 226, 28.06.2002; 7 - в 1 км вниз по течению от д. Уразбахты, 50 м от дороги на Караидель, 55°54' с. ш., 57°00' в. д., № 213, 22.06.2002; 8 — склон напротив д. Бердяш, 55°49' с. ш., 56°55' в. д., № 231, 1.07.2002; 10 —склон напротив д. Нов. Балмазы, 55°53' с. ш.., 56°59' в. д., № 220, 27.06.2002; 11 — склон напротив середины д. Нов. Балмазы, 55°53' с. ш., 56°59' в. д., № 219, 27.06.2002; 13 — в 1 км вниз по течению от залива Айдос, 55°43' с. ш., 56°48' в. д.,. № 267, 11.07.2002; 15 — склон вниз по течению от д. Чебыково, 55°40' с. ш., 56°48' в. д., № 299, 18.07.2002; 17 — в 0.5 км вверх по течению от залива Айдос, 55°43' с. ш., 56°48' в. д., № 268, 11.07.2002.
* — номенклатурный тип (holotypus) ассоциации.
Таблица 4
Соотношєниє бopeальнoгo, гeмибopeальнoгo и нємо-рального флopoцeнoтичeских комплєксов в ассоциациях Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae и Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris класса Vaccinio-Piceetea
Correlation of boreal, hemiboreal and nemoral floroce-notic comlexes in the associations Equiseto scirpoidi— Piceetum obovatae and Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris of the class Vaccinio-Piceetea
Синтаксон 1 2 з 4 5 б
Число описаний б 5 б 7 9 9
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Abies sibirica -t3 V V V V V IV
Orthilia secunda -hl V V V V V V
Dicranum polysetum -ml V V V V V V
Hylocomium splendens -ml V V V V V IV
Pleurozium schreberi -ml V V V V V V
Linnaea borealis -hl V V V V I
Dicranum scoparium -ml V V III III IV III
Lycopodium annotinum -hl IV V I I
Ptilium crista-castrensis -ml I I IV IV III
Д. в. союза Piceion excelsae, подсоюза Eu-Piceenion
Picea obovata -tl V V V IV III III
P. obovata -t2 V V V V III II
P. obovata -t3 V V V V V IV
Gymnocarpium dryopteris -hl V III V III I I
Maianthemum bifolium -hl V V V V III III
Oxalis acetosella -hl IV V IV III
Rhytidiadelphus triquetrus -ml V IV V V IV IV
Д. в. союза Dicrano-Pinion, подсоюза Dicrano
Pinenion
Pinus sylvestris -tl III III II V V V
P. sylvestris -t2 I IV V V
P. sylvestris -t3 II II I V V V
Quercus robur -t3 II I V IV IV
Pteridium aquilinum -hl II III
Pulsatilla patens -hl IV III
Прочие виды класса Vaccinio-Piceetea
Atragene speciosa -sl V V V V III V
Equisetum scirpoides -hl V V V V IV III
Trientalis europaea -hl V V V IV I II
Betula pubescens -tl IV IV V IV IV II
B. pubescens -t2 IV IV V V IV III
B. pubescens -t3 V V V V IV IV
Luzula pilosa -hl V V II V I II
Diplazium sibiricum -hl V IV III III I I
Cypripedium guttatum -hl IV IV III V III II
Campanula rotundifolia -hl I IV V IV V V
Saussurea controversa -hl IV I IV V V
Sambucus sibirica -sl IV II I II II I
Moneses uniflora -hl III III I II II
Zigadenus sibiricus -hl I III III V IV
Gymnocarpium -hl V IV V V V
robertianum
Lonicera altaica -sl IV V I I II
Goodyera repens -hl V II III
Д. в. класса Brachypodio-Betuletea
Calamagrostis -hl V IV IV V V V
arundinacea
Rubus saxatilis -hl V V V V V V
Betula pendula -tl III I I III IV
B. pendula -t2 II I III IV
B. pendula -t3 II II I III III V
Pleurospermum uralense -hl I IV III IV
Lupinaster pentaphyllus -hl IV IV III
Brachypodium pinnatum -hl I II II IV
Hieracium umbellatum -hl I III III
Продолжение таблицы 4
Синтаксон 1 2 з 4 5 б
Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia
Chamaecytisus ruthenicus -sl III V III V V V
Carex rhizina -hl IV V V V IV V
C. digitata -hl V V V V IV IV
Adenophora lilifolia -hl I III V IV
Viola collina -hl I I IV V V
Galium tinctorium -hl III IV
Прочие виды класса Brachypodio-Betuletea
Seseli krylovii -hl IV V V V V
Crysocyathus apenninus -hl I II IV III III
Caragana frutex -sl III III II
Cotoneaster melanocarpa -sl III IV
Sanguisorba officinalis -hl III I V III
Cerasus fruticosa -sl I II III
Polygonatum odoratum -hl II V
Vincetoxicum albowianum -hl II IV
Д. в. класса Querco-Fagetea
Lonicera xylosteum -sl V III V V IV IV
Lathyrus vernus -hl III II II V II V
Euonymus verrucosa -sl I I I III III IV
Aegopodium podagraria -hl II I I II I IV
Stellaria holostea -hl IV I IV II III
Poa nemoralis -hl V I I III III
Viola mirabilis -hl I I III IV V
Viburnum opulus -sl I I II I IV
Lilium martagon -hl II IV V
Primula macrocalyx -hl III II IV
Д. в. порядка Fagetalia
Tilia cordata -t3 III II V IV IV V
Stellaria bungeana -hl V V III V II II
Paris quadrifolia -hl I II IV I I II
Asarum europaeum -hl II I I III I II
Pulmonaria obscura -hl III I I III I
Acer platanoides -t3 II II III II III
Ulmus glabra -t3 I III III
Прочие виды класса Querco-Fagetea
Melica nutans -hl III III II V III V
Adoxa moschatellina -hl V I II II II
Geranium sylvaticum -hl I II II IV
Rosa majalis -sl III III IV
Padus avium -t3 I I III I III
Примечание. Синтаксоны: 1—6 — те же, что в табл. 1.
Блок «Прочие виды класса» мы понимаем как виды, преимущественно встречающиеся в синтаксонах этого класса.
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Таблица 5
Сравнение ассоциаций класса Vaccinio-Piceetea
Comparison of associations of the class Vaccinio-Piceetea
Ассоциация 1 2 з 4 5 б 7 8
Число описаний 24 18 19 5 15 8 1з 12
Виды асс. Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae
Stellaria bungeana -hl V II
Cypripedium guttatum -hl IV II r
Diplazium sibiricum -hl IV I
Dicranum viride -ml IV I
Виды асс. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris
Artemisia armeniaca -hl . IV +
Rosa majalis -sl I IV + I
Cotoneaster melanocarpa -sl . IV r
Zigadenus sibiricus -hl II IV
Primula cortusoides -hl r IV
Виды асс. Pleurospermo uralensis—Pinetum sylvestris
Angelica sylvestris -hl V I + I
Vicia sepium -hl + V I
Poa sibirica -hl I I V
Campanula glomerata -hl I II V
Crepis praemorsa -hl . I IV
Viola canina -hl . IV + II
Atragene speciosa -hl + + IV
Виды асс. Vaccinio myTHl— Piceetum obovatae
Abies sibirica -tl r V
Cirsium heterophyllum -hl + V +
Athyrium filix-femina -hl I I IV
Carex brunnescens -hl IV
Phegopteris connectilis -hl III
Viola epipsila -hl III
Виды асс. Maianthemo —Piceetum
Picea abies -t3 V I
Dicranum rugosum -ml IV
Melampyrum sylvaticum -hl IV
Виды асс. Querco—Pinetum
Euonymus verrucosa -sl II IV V
Corylus avellana -sl r V I III
Quercus robur -t2 VI
Виды асс. Eu-Piceetum abietis
Populus tremula -tl I IV
Polytrichum commune -ml III
Виды асс. Platanthero bifoliae—Pinetum sylvestris
Potentilla erecta -hl + II V
Trifolium medium -hl r I II V
Succisa pratensis -hl I IV
Geranium sanquineum -hl IV
Pulmonaria angustifolia -hl III
Viola rivinaria -hl III
Scorzonera humilis -hl III
Виды, общие для ассоциаций Уфимского Плато
Carex rhizina -hl V V
Lonicera xylosteum -sl V IV I
Equisetum scirpoides -hl V IV
Tilia cordata -t3 IV V II I
Gymnocarpium robertian -hl IV V
Campanula rotundifolia -hl IV V I II
Moehringia lateriflora -hl IV IV II
Saussurea controversa -hl III V r
Vicia cracca -hl III V I
Carex alba -hl III IV
Quercus robur -t3 II IV I
Виды, общие для ассоциаций бореальных лесов Южного Урала Скатаееуйзыз гиЖетеыз -81 IV V V 8взвИ кгу1оуи -Ы IV V V
Продолжение таблицы 5
Ассоциация 1 2 з 4 5 б 7 8
Adenophora lilifolia -hl II V V
Viola collina -hl II V V
Pleurospermum uralense -hl II IV IV
Lathyrus vernus -hl III IV V I + II
Poa nemoralis -hl II III r IV + I
Galium boreale -hl V V V I
Geranium sylvaticum -hl I III IV IV III
Ptilium crista-castrensis -ml II IV IV V III
Rhytidiadelphus triquetrus -ml V IV V III I
Gymnocarpium dryopteris -hl IV I II IV III
Cerastium pauciflorum -hl II III + V
Bistorta major -hl IV IV II V
Виды, общие для ассоциаций бореальных лесов
Европейской России
Picea abies -tl V II V
P. abies -t2 V IV + II
Convallaria majalis -hl IV V V
Dryopteris carthusiana -hl + II III IV IV I
Frangula alnus -sl I IV II IV V IV
Pteridium aquilinum -hl II I I IV IV V
Betula pendula -tl II III r II V V
Melampyrum pratense -hl III III III
Виды, отсутствующие в сообществах ассоциаций
Уфимского плато
Vaccinium myrtillus -hl V V V V V V
V. vitis-idaea -sl r II I V V V V
Виды, общие для сообществ всех ассоциаций
Calamagrostis arundi- -hl V V V V V V IV IV
nacea
Rubus saxatilis -hl V V V V III V I
Carex digitata -hl V IV V I II IV IV II
Maianthemum bifolium -hl V III V V V IV V III
Luzula pilosa -hl V I V IV IV II V V
Solidago virgaurea -hl IV V V III IV III IV IV
Sorbus aucuparia -t3 V V V V V V V V
Pleurozium schreberi -ml V V V V V III V IV
Orthilia secunda -hl V V V V III II IV V
Dicranum scoparium -ml IV IV III V IV II IV V
Trientalis europaea -hl V I V V V V V V
Hylocomium splendens -ml V IV V V V V
Melica nutans -hl IV IV V V I IV III
Pinus sylvestris -tl III V V IV V IV V
П римечание. Ассоциации: 1 — Equiseto scirpoidi— Piceetum obovatae ass. nov. hoc loco; 2 — Zigadeno sibi-ricae—Pinetum sylvestris ass. nov. hoc loco; 3 — Pleu-rospermo uralensis—Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003; 4 — Vaccinio myrtilli—Piceetum obovatae Solometch et al. 1992; 5 — Maianthemo bifolii—Piceetum abietis Korotkov 1986 (субасс. M. b.—P. a.pleuroziosum schreberi Korotkov 1986); 6 — Querco roboris—Pinetum J. Mat. 1981;
7 — Eu-Piceetum abietis (Cajander 1921) K.-Lund 1962 (вар. Quercus robur); 8 — Platanthero bifoliae—Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003 (вар. Trifolium medium).
тов, при этом присутствие бореальных видов снижается. Например, в описанных нами ассоциациях отсутствуют типичные для бореальных лесов виды кустарничков — Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Из табл. 4 также видно, насколько в асс. Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris ослаблен блок диагностических видов союза Dicrano-Pinion. В этой ассоциации, и особенно в вар. Lathyrus vernus, массово представлены виды класса Querco-Fagetea и Brachypodio-Betuletea. Сообщества данной ассоциации являются одновременно переходными к сообществам сосновых лесов с неморальными видами в травяном ярусе, роль которых возрастает в юго-западном направлении, и к сообществам ге-мибореальных светлохвойных лесов, которые распространены восточнее и юго-восточнее.
Для обоснования блока диагностических видов ассоциаций Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae и Zigadeno sibiricae—Pinetum sylvestris нами было проведено сравнение их видового состава с сообществами ассоциаций бореальных лесов Южного Урала и Европейской России (табл. 5). Для сравнения были взяты следующие синтаксоны.
1. Pleurospermo uralensis—Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 — представляет светлохвойные зеленомошные леса горного массива Крака. Они описаны в Башкирском государственном заповеднике, который является южным форпостом бореальных лесов Южного Урала.
2. Vaccinio myrtilli—Piceetum obovatae Solo-meshch et al. 1992 — представляет типичные темнохвойные зеленомошные леса высокогорий Южного Урала. Ассоциация описана юго-восточнее Уфимского плато на территории Иремельско-Ямантаусского горного массива, на высотах от 700 до 1000 м над ур. м.
3. Maianthemo-Piceetum Korotkov 1986 — представляет типичные таежные ельники-зеленомош-ники и сосново-еловые леса с редкими вкраплениями мелколиственных пород и слабо выраженным кустарниковым ярусом. Ассоциация описана в Валдайском р-не Новгородской области (Коротков, 1991).
4. Querco roboris—Pinetum J. Mat. 1981 — дубово-сосновые леса с хорошо развитым кустарниковым ярусом, разреженным травяным покровом и небольшим покрытием зеленых мхов. Ассоциация представляет переход к классу широколиственных лесов и относится к группе смешанных дубовососновых лесов. Сообщества этих лесов распространены в южной части таежной области и в широколиственной области Восточной Европы, встречаются на севере Украины, в Белоруссии и в западной части Польши. Для сравнения авторы взяли сообщества, описанные в заповеднике «Брянский лес» (Морозова, 1999).
5. Eu-Piceetum abietis (Cajander 1921) K.-Lund 1962 — представляет ельники-черничники с хорошо развитым моховым ярусом. Для сравнения выбран вариант Quercus robur, описанный в Южном Нечерноземье (Булохов, Соломещ, 2003). В цено-флоре синтаксона нет группы бореальных видов мхов и ряда других высших сосудистых видов.
6. Platanthero bifoliae—Pinetum sylvestris Bulo-khov et Solomeshch 2003 — объединяет сосняки брусничные и сосняки черничные с елью во втором подъярусе древостоя. Сообщества широко представлены на террасах р. Десны в Южном Не-
черноземье России. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают бореальные виды, хотя мохо-вый ярус развит слабо. Аналогичные леса на территории Южного Нечерноземья описаны и в заповеднике «Брянский лес».
В табл. 5 показаны отличия ассоциаций Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae и Zigadeno sibiricae— Pinetum sylvestris от других синтаксонов Южного Урала и Европейской России, а также — южноуральских ассоциаций от восточно-европейских. В бореальных сообществах Южного Урала, по сравнению с восточно-европейскими, присутствует большое количество видов гемибореального комплекса, таких как Adenophora lilifolia, Bistorta major, Chamaecytisus ruthenicus, Pleurospermum ura-lense и др.
Заключение
Описанные нами ассоциации представляют зе-леномошные леса, отличающиеся высоким видовым разнообразием. Для них характерно совместное произрастание бореальных, неморальных и лугово-степных видов, что связано с положением Уфимского плато на стыке 3 флороценотических комплексов, а также с вариабельностью почвенногидрологических условий (наличие пятен вечной мерзлоты и варьирование мощности почвенного горизонта в зависимости от положения в рельефе). Изученные сообщества представляют большой природоохранный интерес, они не только уникальны по своему флористическому составу, но и являются пристанищем для многих редких видов, таких как Zigadenus sibiricus, Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa, Goodyera repens и др.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Президента РФ № МК-913.2004.4, РФФИ № 04-04-49269-а.
Авторы благодарны проф. Б. М. Миркину за консультации по вопросам классификации, А. X. Мукатанову за консультации по вопросам почвоведения, сотрудникам Института биологии УНЦ РАН А. А. Мулдашеву за помощь в определении сосудистых растений, Э. 3. Баишевой и С. Е. Журавлевой за помощь в определении мхов и лишайников.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. 1976. Л. 235 с.
Булохов А. Д. , Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск. 359 с.
Горчаковский П. Л. 1956. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. Вып. 3. Свердловск. С. 7—50.
Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с. Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 123 с.
Зубарева Р. С. 1973. Типы широколиственно-хвойных лесов северной части Уфимского плато // Проблемы ботаники на Урале. Свердловск. С. 100—110. (Записки Свердловского отделения ВБО. Вып. 6).
Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н.
1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 87—127.
Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.
Кулагин Ю. 3. 1980. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М. 115 с.
Мартьянов Н. А., Баталов А. А., Кулагин А. Ю. 2002. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. Уфа. 222 с.
Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 203 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономичес-кая характеристика). Брянск. 98 с.
Мукатанов А. X. 2002. Лесные почвы Башкортостана. Уфа. 264 с.
Письмеров А. В. 1971. Лесная растительность Уфимского плато // Горные леса Южного Урала. Уфа. С. 109—117.
Почвыг Башкортостана. 1995. Т. 1.: Эколого-генетичес-кая и агропроизводственая характеристика / Ф. X. Хазиев, А. X. Мукатанов, И. К. Хабиров, Г. А. Кольцова, И. М. Габбасова, Р. Я. Рамазанов / Под. ред. Ф. X. Хазиева. Уфа. 384 с.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л. 1978. 248 с.
Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964. Уфа. 210 с.
Флора Восточной Европы. 1996, 2001. Т. 9, 10. Покрытосеменные двудольные. СПб. 456 с.; 670 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 c.
Hennekens S.M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Kielland-Lund J. 1981. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens // Phytocoenologia. Vol. 9. N 1/2. S. 53—250.
Matuszkiewicz W. 1962 (1961). Zur Systematik der naturlichen Kiefernwalder des mittle- und osteuropaischen Flachlandes // Mitt. Flor.-soz. Arbeit. S. 145—1б5.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287—399.
Получено 25 февраля 2004 г.
Summary
The two new associations of the feathermoss coniferous boreal forest, Equiseto scirpoidi—Piceetum obovatae (all. Piceion excelsae) and Zigadeno sibirici— Pinetum sylvestris (all. Dicrano-Pinion, cl. Vaccinio-Piceetea), with 2 subassociations and 5 variants are described from the water-protective zone of the Ufa Plateau (Republic Bashkortostan). The stands of the associations are restricted to steep slopes of the Ufa R. and the Pavlovsk Reservoir. The diagnoses and descriptions of all the new syntaxa are given. Floris-tically, the syntaxa are typical of the simultaneous occurrence of diagnostic species groups of the classes Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea, and Brachypodio-Betuletea. This fact represents the ecotone effect action at a regional scale, as boreal, nemoral and steppe florogenetic complexes meet each other in the study area.
