Дифференциация основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Разнообразие и классификация растительных сообществ УДК 581.5+581.15+502.75

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОСНОВНЫХ АССОЦИАЦИЙ ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ВЕТЬМИНСКО-БОЛВИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

© 2012 А.В. Шапурко

ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского»

Поступила 15.03.2012

Аннотация. В статье дана характеристика 6 ассоциаций и 5 вариантов еловых, елово-широколиственных и сосновых лесов Ветьминско-Болвинского междуречья.

Ключевые слова: елово-широколиственные леса, синтаксономия, NMDS-ординация, Ветьминско-Болвинское междуречье, Юго-Западное Нечерноземье России.

Ветьминско-Болвинское междуречье расположено на северо-востоке Брянской и юго-западе Калужской областей в окраинной части Днепровско-Деснинской низменности и занимает юго-западную часть Брянско-Жиздринского полесья. Междуречье лежит на юге подтаежной подзоны и характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием и сложной растительной динамикой [1]. На основе 200 геоботанических описаний, выполненных автором 2009-2011 гг., а также 245 описаний А. Д. Булохова, датируемых 1970-1990 гг., разработана эколого-флористическая классификация еловых, елово-широколиственных и сосновых лесов. Ниже дается характеристика установленных синтаксонов. Диагностические виды синтаксонов указаны в табл. Экологические режимы синтаксонов по ведущим факторам среды определены по шкалам Г. Эллен-берга [3]. Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову [2]; мохообразных - по М. С. Игнатову и др. [4].

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937, порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928, союз Querco roboris—Tilion cordatae Laivinsh et Solom. 1993 ex. Bulokhov et Solom. 2003, асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 (табл., 1). Ассоциация объединяет елово-широко-лиственные и широколиственно-еловые леса на моренных и моренно-зандровых равнинах с дерново-подзолистыми супесчаными и сугли-нистыми свежими, средне влажными (5,3-5,8), умеренно кислыми (5,4-6,0), умеренно богатыми (4,5-5,0) почвами. Древостой сообщества формируют Picea abies, Quercus robur с участием Pinus sylvestris, Betula pendula и Populus tremula. Подлесок сформирован Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Frangula alnus, Sorbus aucuparia с участием подроста ели и клена платановидного. Основу травяно-кустарничкового яруса составляют неморальные виды: Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Stellaria holostea и др. Позиции бореальных и субборе-альных видов снижены. Выраженный моховой покров в сообществах отсутствует. Наиболее константны Pleurozium schreberi, Plagiomnium affine и Rhodobryum roseum.

Шапурко Антон Васильевич, аспирант, e-mail: [email protected]

Асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Bulokhov et Solom. 2003 (табл., 2-4). Мезофитные широколиственные и елово-широколиственные леса, распространенные на выровненных участках и слабопологих склонах моренно-зандровых равнин с дерново-слабоподзолистыми супесчаными и легкосуглинистыми свежими (5,8), слабокислыми (6,5), богатыми (6,0) почвами. Древесный ярус сообществ слагают Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Picea abies, Ulmus glabra с участием березы и осины. В подлеске - Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Sorbus aucuparia, подрост ели, дуба, клена, липы; реже - Frangula alnus, Lonicera xylosteum. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют неморальные виды, в частности Asarum europaeum, Aegopodium podagraria. Моховой ярус не выражен.

Типичные сообщества ассоциации отнесены к вар. typica (табл., 2). Вар. Fraxinus excelsior представляет сообщества с доминированием в древостое ясеня в местообитаниях со свежими суглинистыми почвами с близким залеганием карбонатных пород (табл., 3). Сообщества вар. Betula pubescens занимают местообитания с более влажными и богатыми почвами (табл., 4). Как правило, в составе их древостоя обильны береза пушистая и осина.

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vl. 1939, порядок Piceetalia excelsae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928, союз Piceion excelsae Pawl. in Pawl., Sokol. et Wall. 1928 em. K.-Lund 1981, подсоюз Eu-Piceenion K.-Lund 1981, асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Cajand. 1921) K.-Lund 1962 (табл., 5). Сообщества распространены в пределах ландшафтов моренно-зандровых равнин на дерново-подзолистых, влажных (5,0-6,5), кислых (2,7-3,5), бедных азотом (2,7-3,0) почвах. Древостои лесов слагают Picea abies, Pinus sylvestris с участием Quercus robur. В подлеске постоянны Sorbus aucuparia, Frangula alnus и подрост ели европейской. Фоновыми в травяно-кустарничковом ярусе являются Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и др. С высоким обилием встречаются Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella и др. Доминанты мохового яруса - Pleurozium schreberi, Di-cranum scoparium, D. polysetum и Hylocomium splen-dens.

Подсоюз Melico—Piceenion K.-Lund 1981, асс. Mélico nutantis—Piceetum abietis (Cajand. 1921) K.Lund 1962 (табл., 6-7). Еловые и широколиственно-еловые леса со значительным участием неморальных видов, занимающие пологие склоны моренно-зандровых равнин с дерново-слабоподзолистыми свежими (5,0), слабокислыми (5,3), обеспеченными азотом (5,8) почвами. Древостои сформированы елью с примесью сосны обыкновенной, дуба, березы повислой и осины. Подлесок сформирован лещиной, бересклетом, рябиной, крушиной, подростом ели и клена платановидного. Травяно-кустарничковый ярус сообществ образуют в основном виды класса Vaccinio—Piceetea с участием видов класса Querco— Fagetea. В развитом моховом ярусе обильны: Pleuro-zium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens. Вар. typica (табл., 6) представляет типичные сообщества ассоциации. Вар. Pinus sylvestris (табл., 7) опознается по доминированию в древостое сосны и значительному участию в ценофлоре видов союза Dicrano— Pinion. Такие сообщества - сукцессионные смены елово-широко-лиственных лесов различных стадий.

Порядок Pinetalia sylvestris Oberd. 1957, союз Dicrano—Pinion (Libb. 1933) Mat. 1962, асс. Dicrano— Pinetum sylvestris Preising et Knapp ex Oberd. 1957 (табл., 8). Сообщества ассоциации занимают возвышенные участки и склоны волнистых зандровых равнин на суховатых и свежих (3,0-4,6), кислых (2,3-3,0), бедных (2,4-2,6) легкосупесчаных почвах. Древостои сформированы сосной с участием ели, в редком случае осины и березы. Подлесок сформирован лещиной, рябиной и крушиной. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Convallaria majalis, Fragaria vesca и Vaccinium vitis-idaea. Основу мохового яруса формируют Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium и D. polysetum.

Асс. Molinio caeruleae—Pinetum sylvestris (E. Schmid. 1936) em. Mat. (1973) 1981 (табл., 9). Сообщества занимают ровные пониженные участки с дерново-подзолистыми песчаными или супесчаными свежими (5,1-5,5) или влажными, сырыми (6,0-7,5) торфяными, кислыми (2,1-3,8), бедными (2,2-3,1) почвами. Древостои сообществ слагает Pinus sylvestris с участием Picea abies. Основу подлеска составляют Sorbus aucuparia, Frangula alnus, Rubus idaeus. Постоянно присутствуют в подлеске лещина, бересклет. Имеется разновозрастный подрост ели и сосны. В травяно-кустарничковом ярусе хорошо представлены виды класса Vaccinio—Piceetea. Высококонстантны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis. В моховом ярусе постоянно присутствуют Pleurozium schreberi, Di-cranum scoparium, и D. polysetum.

Флористическое разнообразие и роль экологических факторов в дифференциации ценофлор син-таксонов продемонстрировано путем неметрического многомерного шкалирования (NMDS-ординация) (рис.).

-1 0 -0 5 0.0 0 5 1 0

NMÖS1

Рис. Диаграмма NMDS-ординации синтаксонов Веть-минско-Болвинского междуречья. Обозначение векторов экологических факторов: CONT - континентальность, LIGT - освещенность, MOIST - влажность, NUTR - богатство минеральным азотом, REACT -кислотность почвы, TEMP - температурное число (определены по шкалам H. Ellenbeig et. al., [3]. Точки - сообщества синтаксонов. Обозначения синтаксонов: 1 - асс. Rh. r.-P. a., 2 - асс. M.-Q. typica var., 3 - асс. M.-Q. Fraxinus excelsior var., 4 -асс. M.-Q. Betula pubescens var., 6 - асс. M. n.-P. a. typica var., 7 - асс. M. n.-P. a. Pinus sylvestris var., 8 - асс. D.-P. s., 9 - асс. M. c.-P. s.

Ценофлоры установленных синтаксонов хорошо дифференцированы. Факторами дифференциации вариантов асс. Mercurialo-Quercetum являются влажность, кислотность и богатство почвы минеральным азотом. В местообитаниях с наиболее влажными, основными и богатыми почвами формируются сообщества вар. Betula pubescens (4). Наиболее мезофитным является вар. typica (2). Оптимум ясеневых лесов вар. Fraxinus excelsior (3) смещен в сторону большего почвенного богатства и увлажнения почв. Сосновые леса союза Dicrano-Pinion (8, 9) и ельники с сосной асс. Melico-Piceetum (7) дифференцированы как наиболее светлые сообщества, что связано с особенностями структуры сосновых и сосново-еловых лесов. Ор-динация характеризует сообщества экстразональных ельников союза Piceion как наиболее континентальный тип сообществ. При этом экологические пространства асс. Linnaeo-Piceetum (5) и Melico-Piceetum (6) в значительной мере перекрываются. Ценофлора неморальнотравных ельников асс. Rhodobryo-Piceetum (1) совмещает черты це-нофлор как еловых, так и широколиственных лесов. По сравнению с сообществами асс. Mercuri-alo-Quercetum такие леса формируются в местообитаниях, как правило, с более сухими, кислыми и менее богатыми азотом почвами.

Таблица. Обзорная таблица основных ассоциаций елово-широколиственных лесов Ветьминско-Болвинского междуречья.

Номер синтаксона Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Количество описаний 16 135 56 105 17 44 47 19 36

Среднее количество ви- 33 32 30 32 23 35 36 25 34

Д. в. асс. Rhodobryo rosei- Piceetum abietis

Picea abies A V+-4 V+-5 V III V3-5 V5 Vr-3 III I

Picea abies B IV II V III II III V IV II

Picea abies C III III IV III III V V IV III

Picea abies juv. I III II I II III III II II

Rhodobryum roseum E III I I III I II I

Carex digitata D III III II III III III II II I

Gymnocarpium dryopteris D II III II II II II I

Plagiomnium affine E II I I I I I

Д. в. асс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris

Quercus robur A IV V2-5 V III III III I

Quercus robur B II II III III II III III I I

Quercus robur C II III II I I II II II

Quercus robur juv. I II I I II I I II II

Ulmus glabra B II V III

Ulmus glabra Ulmus glabra C juv. I I I I I I

Carex pilosa D III V V V II I I I

Dryopteris filix-mas D III IV V IV I I I I II

Galium odoratum D I IV IV III I I II

Polygonatum multiflorum D I III IV III I I I

Glechoma hederacea D II III III III I I

Galium intermedium D I III I II I II I I I

Mercurialis perennis D I II III

Д. в. вар. Fraxinus excelsior

Fraxinus excelsior A I V I

Fraxinus excelsior B I I I

Fraxinus excelsior C II I I

Fraxinus excelsior juv. I I I

Campanula trachelium D I III

Actea spicata D I II I I I

Betula pubescens

A

Д. в. вар. Betula pubescens

I

I

IV2

I

Д. в. асс. Melico nutantis-Piceetum abietis

II

Convallaria majalis D II I I II IV V IV V

Melica nutans D V III I III IV IV I II

Veronica officinalis D I II I I II IV IV II IV

Calamagrostis arundinacea D III II I I III IV IV II IV

Fragaria vesca D II II II I III IV V V

Viola riviniana D III I I I I III III I I

Platanthera bifolia D I I I I I III II III II

Pyrola rotundifolia D I I II III II I

Д. в. вар. Pinus sylvestris

Pinus sylvestris A II I I IV V V5 V3-5 V1-5

Pinus sylvestris B I I I I

Pinus sylvestris C II II

Pinus sylvestris juv. IV II

Д. в. асс. Dicrano-Pinetum sylvestris и союза Dicrano-Pinion

Chimaphila umbellata D I I I II II

Polygonatum odoratum D I II III II II

Calluna vulgaris D I I II

Melampyrum pratense D I I II II III I I

Calamagrostis epigeios D I I I I

Festuca ovina D I I II I I

Rhytidiadelphus triquetrus E I I I IV II I I

Ptilium crista-castrensis E I

Antennaria dioica D I II I

Diphasiastrum D I

I

Номер синтаксона Ярус 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Pyrola chlorantha D I I II

Д. в. асс. Molinio caeruleae-Pinetum sylvestris

Molinia caerulea D I I I II III

Salix aurita C I I I I I I I

Stellaria nemorum D I II I II

Agrostis canina D I II

Galium uliginosum D I I I I I II

Polytrichum commune E I III I I I II

Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae

Tilia cordata A I III II II I

Tilia cordata B I III V V I

Tilia cordata C II II II I III II I

Tilia cordata juv. I II II II I

Acer platanoides A I III V III I I

Acer platanoides B IV V IV I II II I

Acer platanoides C III II IV III IV II III II

Acer platanoides juv. IV III III I I I I

Galeobdolon luteum D V V V V II I I

Asarum europaeum D V V V V II I I

Corylus avellana C V V V V V IV V III

Euonymus verrucosa C IV V V V IV II II II

Equisetum sylvaticum D IV I I I I I

Stellaria holostea D IV IV V V II I I

Aegopodium podagraria D III V V V II I II I

Pulmonaria obscura D III V V V I I I I

Lonicera xylosteum C III II I I II I I I

Millium effusum D II IV III III I II I

Anthyrium filix-femina D II III III III II I II I

Lathyrus vernus D I III III III I I I

Ajuga reptans D I III I III II I

Paris quadrifolia D I II III II I I I

Daphne mezereum C I II II II II I I I

Viola mirabilis D III IV IV I II I

Ranunculus auricomus D I I I I

Laserpitium latifolium D I I I

Neottia nidus-avis D I I I I I

Corydalis cava D I I

Anemonoides nemorosa D I I

Viburnum opulus C I I I I I

Carex sylvatica D I I I

Aconitum lasiostomum D I I

Festuca altissima D I I I I

Lilium martagon D I I I I

Malus sylvestris C I I I

Brachypodium sylvaticum D I I I II

Д. в. класса Vaccinio-Piceetea и порядка Piceetalia excelsae

Pleurozium schreberi E II I V V V V V

Vaccinium myrtillus D I I I I III V V III V

Dicranum scoparium E V IV V V IV

Trientalis europaea D III III I II IV V V IV III

Vaccinium vitis-idaea D I I II IV IV IV V

Pteridium aquilinum D I I I II IV V III III

Hylocomium splendens E I I IV IV IV

Dicranum polysetum E I I I IV IV IV II I

Orthilia secunda D I II I II IV IV IV III IV

Hypopitys monotropa D I I II

Goodyera repens D I III II I

Moneses uniflora D I I

Huperzia selago D I I

Lycopodium annotinum D I I I

Linnaea borealis D I I

Прочие виды

Betula pendula A II V+-3 IV II III IV V+-3 I II

Номер синтаксона Ярус 1 2 3 4 5 б 7 s 9

Betula pendula B III I I I III

Betula pendula C I I I I I III III

Betula pendula juv. I II I I I I

Populus tremula A II IV IV V+-2 IV III II I

Populus tremula B II I I I I

Populus tremula C I II I I I III

Populus tremula juv. II II II I I I I

Betula pubescens B I I II

Betula pubescens C I I

Sorbus aucuparia B I I I I

Sorbus aucuparia C IV V IV V V V V V V

Sorbus aucuparia juv. II I

Maianthemum bifolium D V V V V V V IV IV III

Oxalis acetosella D V V IV V IV IV III V II

Dryopteris carthusiana D V IV IV IV III II I I I

Frangula alnus C IV I I II IV III II V IV

Luzula pilosa D III III I II IV V V V V

Solidago virgaurea D III II I III III IV IV IV III

Rubus saxatilis D II IV III IV II V V V IV

Carex pallescens D II I I I I I

Brachythecium salebrosum E II I I I I I

Veronica chamaedrys D I II I II I II II III III

Deschampsia cespitosa D I II I II I II I I I

Cardamine flexuosa D I I I I I

Vicia cracca D I I I I II I I I

Agrostis tenuis D I I I II II I II

Hypericum perforatum D I I I I I II III

Примечание. Обозначения синтаксонов - те же, что для рис. В таблице римскими цифрами обозначены классы постоянства видов по пятибалльной шкале. Обозначения ярусов: А - первый подъярус древостоя, В - второй подъярус, С - кустарниковый ярус (подлесок, подрост), Б - травяно-кустарниковый, Е - моховой, _щу. - юве-нильные растения.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

2. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и со-

предельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

3. Ellenberg H. et al. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2. Aufl. 1992. 258 S.

4. Ignatov M. S. et al. The check-list of mosses of East Europe and Nord Asia // Arctoa. 2006. T. 15. P. 1-130.

DIFFERENTIATION OF MAIN ASSOCIATIONS OF SPRUCE-BROAD-LEAVED FORESTS

OF VETMA-BOLVA INTERFLUVE AREA

© 2012 A.V. Shapurko

Bryansk State University

Abstract. In the paper the characteristic of 6 associations and 5 variants of the spruce-, spruce-broad-leaved and pine-forests of the Vetma-Bolva interfluve area is done.

Key words: spruce-broad-leaved, syntaxonomy, NMDS-ordination, Vetma-Bolva interfluve area, South-Western Nechernozemje of Russia.

Shapurko Anton Vasilievich, the post-graduate student, e-mail: [email protected]

116Q