CC BY
11
УДК 581*162.6 Проф. Р. Т. Гут, д-р бюл. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв
ТИРОЗИНСПЕЦИФ1ЧНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ Б1ЛК1В П1Д ЧАС ПРОРОСТАННЯ НАС1ННЯ PINUS SYLVESTRIS L.
Пщ час аналiзу cneKTpiB тритон-розчинних бiлкiв у процес проростання насш-ня сосни ми виявили значш вiдмiнностi, якi зумовлеш як деградацieю запасних бшюв, так i змiнами у диференщальнш експреси генiв у клiтинах сосни пщ впливом по-заклiтинних чинниюв. Використання Вестерн-блот-аналiзу i3 застосуванням висо-коспецифiчних антитiл рTyr-99 дав змогу з'ясувати, що у всiх зразках проростюв вь зуалiзуeться широкий спектр бшюв, фосфорильованих за тирозином. Важливо зазна-чити, що отриманий спектр охоплюе як низькомолекулярнi (<10 кДа), так i високо-молекулярнi (250 кДа) бшки, а iнтенсивнiсть !х фосфорилювання змiнюються у про-цесi росту проросткiв. Присутнiсть тирозинкшазно'1 активносп у клiтинах семиден-них проростюв сосни було також пiдтверджено за допомогою афшно'1 хроматографа з використанням панелi SH2-доменiв. Отриманi данi свщчать про те, що у сосни зви-чайно'1, аналогiчно до багатьох видiв покритонасiнних, тирозинове фосфорилювання бшюв бере активну участь у процес проростання насiння.
Ключов1 слова: проростання насшня, експресiя генiв, сосна звичайна, бшки, тирозин.
Рют рослинного оргашзму розпочинаеться з проростання насшня. Цей процес залежить вщ р1вня фггогормошв, води, свггла, температури, кисню i ре-гулюеться, насамперед на клггинному р1вш. Ус екзогенш та ендогенш стиму-ли сприймають рецептори, яю розташоваш на поверхш або всередиш рослин-них кштин, i е початковою ланкою сигнальних шлях1в, що зад1яш у регуляци росту та розвитку [2, 3]. Складовою частиною багатьох сигнальних шлях1в е каскади 1з деюлькох протеiнкiназ (ПК).
У евкарютнш клггит близько 30 % бшюв шддаються фосфорилюван-ню [18]. Зворотне фосфорилювання бшюв за залишками тирозину, яке каталь зуеться протеiнкiназами i фосфопротеiнфосфатазами, виконуе визначальну роль у функцюнуванш сигнальних шлях1в, зад1яних у регуляцш процес1в росту, прол1фераци та диференщаци клггин у ссавщв [13]. Початковою ланкою цих шлях1в е рецепторш тирозинюнази, яю активуються факторами росту. По-дальша передача сигналу вщбуваеться через взаемодш SH2 (Src-гомолопч-них) домешв сигнальних бшюв 1з залишками фосфотирозину цих протешю-наз. За участю згаданого мехашзму активуеться каскад внутршньокштинних серин/треонш-специф1чних протешюназ (ПК). Вш е висококонсервативний в евкарютичних клггинах, вщ др1ждж1в до людини, дистальна ланка якого MAP-юназа активуе транскрипцшш фактори, яю регулюють експресда гешв [22].
На сьогодш як бюлопчна значущдсть, так i молекулярш мехашзми ти-розинспециф1чного фосфорилювання бшюв у рослинних оргашзмах е мало-вивченими. Дотепер типових рецепторних тирозинюназ (RTK) у геном1 рос-лин не знайдено, але в них присутш багаточисельш рецепторопод1бш протеш-юнази (RLK) з1 специф1чшстю до залишюв серину та треошну, яю виконують роль, аналопчну до RTK ссавщв. Окр1м того, у рослинних оргашзмах виявле-но ПК 1з подвшною специф1чшстю, яю катал1зують фосфорилювання залишюв треоншу та тирозину, а також щентифжовано i охарактеризовано тирозин-специф1чш протешфосфатази у деяких вид1в вищих рослин (Arabidopsis, соя,
горох), рiвень експреси яких змшюеться у процес розвитку [7, 12]. Тирозиню-назну актившсть виявлено у таких видiв як горох [20], люцерна [6], кукурудза [21], кокос [14], а також доведено, що процеси ембрюгенезу, диференщаци [14] та апоптозу [19] у рослин частково регулюються скоординованою дiею тирозинкiназ та тирозинфосфатаз [5]. Ус цi данi свiдчать про юнування у рослин сигнальних механiзмiв, опосередкованих тирозинспецифiчним фосфори-люванням, подiбних до тих, якi трапляються у тварин. Проте варто зазначити, що дотепер iз лiтературних джерел невщомо про виявлення у кштинах хвойних рослин тирозинспецифiчного фосфорилювання бшюв.
Спектри тритон-розчинних бiлкiв проросткiв сосни звичайно! у процесi проростання насшня. Пiд час проростання насiння сосни у зародках та проростках сосни штенсивно вщбуваеться подiл та диференщащя клiтин, тобто тi поди, яю пов,язанi iз диференщальною активащею генiв, що на молекулярному рiвнi вщображаеться, наприклад, у змш складу бiлкiв. Ми проаналiзували спектри тритон-розчинних бшюв проростюв сосни у процес проростання на-сiння i виявили 1хн1 значнi вiдмiнностi (рис. 1). Так, бiлки з молекулярною ма-сою 32 та 75 кДа характерш тiльки для зародка та початкових стадш його проростання. Бшки з молекулярною масою 24-27 кДа, 27-29 кДа, за лггературни-ми даними, належать до альбумшово! фракци запасних бiлкiв, а 21-22 - до глобулшово!, вмют яких у процесi проростання зменшуеться [11], аналогiчна картина спостерiгаеться i для низькомолекулярних бiлкiв (<10 кДа). На 5-й день проростання ютотно зменшуеться рiвень експреси бiлкiв iз молекулярною масою 15, 17, 26, 30 кДа. Натомють, на третш день проростання насiння зростае експрешя бiлка з молекулярною масою 52 кДа i пiдтримуеться на висо-кому рiвнi протягом наступних днiв проростання [10].
М 1 2 3 4 5
кДа ^^т
250 — 150 — 100 —
75 —
50 —
37,5 —
25 —
15 —
10 —
Рис. 1. Електрофоретичний аналЬ бткових екстрактiв iз настневих проростшв сосни звичайно'1 у процеы проростання. Фракцюнування бттв у 5-20 % ПААГза nрисутностi 0,1 % ДСН, забарвлення Соотазъье Я-250: М- маркери молекулярног маси; дор1жка 1 - зародки насшня у стат спокою; дор1жки 2, 3, 4, 5-1-а, 3-я, 5-а, 7-а - доба проростання насшня. Стршками зл1ва вказано молекулярш маси маркер1в, справа - бтки, р1венъ експресп яких змшюетъся
Очевидно, що виявлеш вiдмiнностi у бiлкових спектрах проростюв зу-мовленi як деградащею запасних бiлкiв, так i змшами у диференцiальнiй експреси генiв у клггинах пiд впливом позаклiтинних чинниюв. Зважаючи на те, що нещодавно Мачадо iз спiвавторами отримали докази наявност тирозин-фосфатазно! активностi у мегагаметофт араукари, яка належить до родини П-пасеае, то можна припустити, що тирозинспецифiчне фосфорилювання бшюв спостерiгаеться пiд час проростання насшня сосни, коли вiдбуваеться штен-сивний подш клiтин, регуляцiя якого у ссавщв опосередкована фосфотирози-новим сигналюванням.
Тирозинспецифiчне фосфорилювання бiлкiв проросткiв сосни у рiзнi фа-зи росту. Виявлення фосфорильованих за тирозином бшюв (рТуг-бшюв) в екстрактах проросткiв рiзного вiку здiйснено Вестерн-блот-аналiзом iз викорис-танням високоспецифiчних антитiл рТуг-99 ("Promega"). Як свiдчать результати цього експерименту у всiх зразках, вiзуалiзуеться широкий спектр рТуг-бшюв вiд низькомолекулярних (<10 кДа) до високомолекулярних (250 кДа) (рис. 2, Б) i профiлi цих бiлкiв змiнюються у процес росту проростюв.
Окрiм цього, вщбуваються змiни рiвня фосфорилювання низки бшюв: для р33, р124, р170 вш зменшуеться, а для р14, р21, р29, р36 - збiльшуеться. Так, бшки iз молекулярною масою 10 та 32 кДа, яю характеры тiльки для по-чаткових стадш розвитку проростка (дорiжки 1-3), е фосфорильованими за тирозином, i на п'яту добу вони не вiзуалiзуються в електрофоретичних спектрах (дорiжка 4 А), як зникають i вiдповiднi iмунореактивнi смуги (рис. 2, А, Б). За-лежно вщ вiку проростка значно зменшуеться рiвень фосфорилювання бiлкiв р170, р124 (рис. 2) i збiльшуеться - р29, р21 та р14 [1].
Рис. 2. Електрофореграми бткових екстрактiв iз проростшв сосни звичайно'и
А - електрофореграма фракцюнування быюв у 5-20 % ПААГ за присутност1 0,1 % ДСН; Б - ¡муноблотинг 1з використанням анти-рТуг-99 антиты; М - маркери мо-лекулярног маси; дор1жка 1 - зародки настня у стат спокою; дор1жки 2, 3, 4, 5-1-а, 3-я, 5-а, 7-а - доба проростання настня. Стрыками зл1ва вказано молекулярм маси маркер1в, справа - быкових смуг, р1венъ фосфорилювання яких змтюетъся
Варто зауважити, що спостерiгаються значш вiдмiнностi у спектрах фосфорильованих за тирозином бшюв на початковiй стади росту зародка (рис. 2, Б, дорiжка 2), коли вщбуваеться iнтенсивний подiл кштин, та на сьомий день проростання (дорiжка 5) у фазi розтягування кштин Х. Хуанг [8, 9] зi сшвавторами показав регуляторну роль тирозинового фосфорилювання у пролiферацil кштин гiпокотилю в арабiдопсiса, яка стимулювалась фггогормо-нами кiнетином та ауксином [5]. Осюльки в шщаци подшу клiтин провiдна роль належить цитоюншу, а розтягування рослинно! клiтини зумовлене дiею ауксину, то логiчно, що кожен iз гормонiв активуе специфiчнi сигнальнi шляхи, складовою ланкою яких, за останнiми лiтературними даними [16], е каска-ди протешюназ. Iстотнi вiдмiнностi спектрiв рТуr-бiлкiв у рiзнi фази росту проростка сосни дають пiдстави припустити залучення фосфотирозинового сигналювання у цi процеси.
I ще одне пiдтвердження присутностi тирозинюназно! активностi у кш-тинах семиденних проростюв сосни ми отримали шляхом щентифжаци фос-фотирозинвмiсних бiлкiв за !х здатнiстю специфiчно зв'язуватись in vitro iз ре-комбiнантними формами 8Н2-домешв, кон'югованими з глутатюн^-трансфе-разою (GST), низки сигнальних бiлкiв. Як контроль використовували саму лише GST. Результати електрофоретичного аналiзу прецишта^в показують спе-цифiчнi для кожного домену профш рТуr-бiлкiв, (рис. 3), що дае шдстави припустити наявшсть широкого спектру цих бшюв у клiтинах проросткiв, оскшь-ки вщомо, що SH2-домени рiзних сигнальних бшюв взаемодшть iз фосфоти-розином, який перебувае у певному оточенш амшокислотних залишюв.
14/1 1 23456789
кДа
Рис. 3. Електрофоретичний aHaMi3 бтшв зародтв настня сосни звичайно'1, що специфiчно зв'язуються in vitro bрекомбтантними формами SH2-доменiв сигнальних бттв, кон 'югованих з GST: 1 - GST, 2 - N-ктцевий 8И2-домен GAP; 3 - C-ктцевий SH2-doMeH GAP; 4 - N-ктцевш SH2-doMeH Syp; 5 - C-ктцевий SH2-doMeH Syp; 6 - N-ктцевш SH2-doMeH PLCy; 7 — N+C-ктцевий SH2-doMeH PLCy; 8 - SH2-
домен Shc; 9 - SH2-doMeH Grb2
Ми встановили, що N-юнцевий Sffi-домен PLCy зв'язуе значну юль-юсть бiлка з мол. масою 180 кДа. У меншш кiлькостi у комплексi з вказаним Sffi-доменом виявляються також бшки з мол. масами 144, 110, 75 i 50 кДа (рис. 3, дорiжка 6). 1з С-юнцевим Sffi-доменом PLCy специфiчно зв'язалися бшки iз молекулярною масою 43 i 34 кДа (рис. 3, дорiжка 7). У комплекс iз Sffi-доменами Syp i GAP та Shc виявлено полiпептиди iз мол. масами 130, 116, 75 кДа, специфiчною для SH2-домешв GAP е наявнють у преципiтатах бiлка iз Мм 36 кДа, для SH2-домешв Syp - 33 кДа, для SH2-домену Shc - 30 кДа [4]. Основна функщя SH2-доменiв у тваринних кштинах полягае в забезпеченнi 6i-лок-бшково! взаемоди шляхом зв'язування iз залишками фосфотирозину сиг-нальних бшюв. Тому, за аналопею з тваринними кштинами, ми можемо при-пустити, що бiлки зародкiв насiння сосни звичайно!, виявленi в преципiтатах iз специфiчними SH2-доменами, також фосфорильованi за тирозином.
Отже, ми отримали даш, яю свiдчать, що у сосни звичайно!, аналопчно до багатьох видiв покритонасiнних, присутня фосфотирозинкiназна актив-шсть. Нещодавно у геномах двох видiв рису було знайдено шiсть i шм посль довностей, якi кодують гiпотетичнi тирозинкiнази (ТК), з шести передбачених ТК Oryza sativa ssp. Indica тшьки три мютили вш амiнокислотнi залишки, якi необхiднi для каталггично! активностi, а з семи передбачених ТК Oryza sativa ssp. Japónica - чотири. У протеомi Arabidopsis thaliana можливих ТК не щен-тифшовано. Така мала юльюсть виявлених тирозинюназ не обов'язково е свщ-ченням того, що тирозинове фосфорилювання у рослин е феноменом. Радше, останне здебшьшого здшснююеться протешюназами iз подвiйною специфiч-нiстю. О^м згаданих вище проте!нюназ у геномах рослин виявлено багато послщовностей, яю кодують тирозинкiназоподiбнi бiлки (TKL): 776 у A. thaliana i бшьш шж 1000 у двох видiв рису, але значущiсть тако! велико! кiлькостi TKL залишаеться невщомою [17].
Присутнiсть фосфатаз iз подвшною специфiчнiстю (DSP), а особливо тирозинфосфатаз, е ютотним iндикатором фосфотирозинового сигналювання. У рослин виявлено по 6 DSP у кожного iз згаданих вище видiв рослин, одна тирозинфосфатаза у A. thaliana i по двi у кожного iз видiв рису [15].
У тварин до передачi низхiдних сигналiв, генерованих тирозиновими юназами, залученi бiлки, якi мютять у своему складi фосфотирозинзв,язувальнi домени: SH2 або РТВ. SH2 домени, подiбнi до STAT бшюв ссавщв, знайдено i у рослин: у A. thaliana - два i один у О. sativa. На сьогодш РТВ домешв у геномах рослин не виявлено. Нещодавно було охарактеризовано третш тип фосфо-тирозинзв'язувальних домешв - це С2 домен проте!нюнази С дельта (РКС5) людини [17]. У протеомах A. thaliana, Oryza sativa ssp. Indica та Oryza sativa ssp. Japónica знайдено 85, 103 та 106 С2-вмюних бшюв вщповщно. Варто за-уважити, що жоден iз цих бшюв не мютить юназного домену. Наразi залишаеться невщомим, якi iз амiнокислотних залишкiв С2 домену е визначальни-ми у зв,язуваннi з фосфотирозином.
Таким чином, ми отримали експериментальш свщчення тирозинспеци-фiчного фосфорилювання бшюв у сосни звичайно! разом iз даними про тиро-зинфосфатазну актившсть у клiтинах iншо! хвойно! рослини Araucaria angusti-fola, що спонукало нас до пошуку фосфотирозин зв'язувальних бiлкiв i у цього класу рослин.
Л1тература
1. Гут Р.Т. Порiвняльний аналiз загальних бiлкових cneKTpiB фосфотирозинвмiсних бш-kíb зародюв насiння сосни звичайно! (Pinus sylvestrys L.) в процесi ix проростання / Р.Т. Гут, Г.Т. Криницький, 1.Т. Гут // Науковий вюник УкрДЛТУ : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ УкрДЛТУ. - 1999. - Вип. 9.10. - С. 86-90.
2. Гут Р.Т. Значення Sffi-домешв у функщонуванш клiтин рослин / Р.Т. Гут // Бюполь мери i кттина. - 2004. - Т. 20, № 5. - С. 380-387.
3. Гут Р.Т. Роль фосфолшази С в сигнальних мехашзмах рослин / Р.Т. Гут // Физиология и биохимическая культ. раст. - 2005. - Т. 37, № 1. - С. 3-15.
4. Ковальова В.А. Експреая КиК/С1Ш5-спорщнених адаптерних бшюв у пророста-ючому насшш сосни (Pinus silvestris L.) / В.А. Ковальова, Р.Т. Гут // Люове господарство, ль сова, паперова та деревообробна промисловють : мiжвiд. наук.-техн. зб. - Львiв : Вид-во УкрДЛТУ. - 2004. - Вип. 29. - С. 48-51.
5. Barizza E. Evidence suggesting protein tyrosine phosphorylation in plants depends on the developmental conditions / E. Barizza, F.Lo. Schiavo, M. Terzi // FEBS Lett. - 1999. - Vol. 447, № 2-3. - PP. 191-194.
6. Duerr B. MsERK1: a mitogen-activated protein-kinase from a flowering plant / uerr B.M. Gawienovski , N. Ropp // Plant Cell. - 1993. - Vol. 10. - PP. 87-96.
7. Fordham-Skelton A.P. Higher plant tyrosine-specific protein phosphatases (PTPs) contain novel amino-terminal domeins: expression during embriogenesis / Fordham-Skelton A.P., Skip-sey M., Eveans I.M. et al. // Plant Mol. Biol. - 1999. - Vol. 39, № 3. - PP. 593-605.
8. Gout R.T. Study of phosphotyrosine-dependent signalling in the pinus silvestris seed germs during the germination / Gout R.T., Gout I.T., Krynytski G.T. // Mechanisms of Cellular Signal transguction and communication: 3th Parnas conference, October 14-18. - Lviv, 2000. - С. 98.
9. Gout R.T. Aktivation tyrosine phosphorylation proteins in the Pinus sylvestris seed during germination / R.T. Gout // Biotechnology approaches for exploitation and preservation of plant resources: International Symposium. - Yalta, Ukraine. - 2002, May 26-31. - С. 10.
10. Gout R.T. Expression Of Proteins In Seed Germ Of Scots Pine During Germination / R.T. Gout // Mechanisms of Cell Activation: Biological Signals And Their Target Enzyme. - Wroclaw, 2002. - С. 85.
11. Groome M.C. Hydrolysis of lipid and protein reserves in loblolly pine seeds in relation to protein electrophoretic patterns following imbibition / Groome M.C., Axler S.R., Gifford D.J. // Physiol Plant. - 1991. - Vol. 83. - PP. 99-106.
12. Gupta R. Identification of a dual-specificity protein phosphatase that inactivates a MAP kinase from Arabidopsis / Gupta R., Huang Y., Kieber J. et al. // Plant J. - 1998. - Vol. 16, № . 5. -PP. 581-589.
13. Hunter T. Protein kinases and phosphatases: the Yin and Yang of protein phosphorylation and signalling / T. Hunter // Cell. - 1995. - Vol. 96, № 2. - PP. 225-236.
14. Islas-Flores I. Protein phosphorylation during coconut zygotic development / Islas-Flores I., Oropeza C., Hernanadez-Soromayor S. // Plant. Physiol. - 1998. - Vol. 118. - PP. 257-263.
15. Kerk D. Evolutionary radiation pattern of novel protein phosphatases revealed by analysis of protein data from the completely sequenced Genomes of Humans, Green Algae, and Higher Plants / Kerk D., Templeton G., Moorhead G. // Plant Physiol. - 2008. - Vol. 146. - PP. 351-367.
16. Kovtun Y. Sheen Suppression of auxin signal transduction by a MARK cascade in higher plants / Kovtun Y., Chiu W.L., Zeng J. // Nature. - 1998. - Vol. 395. - PP. 716-720.
17. Miranda-Saavedra D. Classification and functional annotation of eukaryotic protein kinases / Miranda-Saavedra D., Barton G. // Proteins. - 2007. - Vol. 68. - PP. 893-914.
18. Pelech S.L. Mitogen-activated protein kinases: rersatile transducers for cell signalling / Pe-lech S.L., Sanghera J.S. // Trends Biochem. Sci. - 1992. - Vol. 17, № 2. - PP. 233-238.
19. Shih Y. Changes of protein tyrosine phosphorylation during mannose and senescence induced cell death in rice / Shih Y., Chou W., Lin Y. et al. // Plant. Growth. Regul. - 2004. - Vol. 42. -PP. 271- 282.
20. Torruella M. Evidence of the activity of tyrosine kinase (s) and of the presence of phosphotyrosine proteins in pea plantlets / Torruella M., Casano V., Vallejos R. // J. Biol. Chem. -1986. - Vol. 261. - PP. 6651-6653.
21. Trojanec J. Phosphorylation of plant proteins and the indication of protein-tyrosine kinase activity in maize seedlings / Trojanec J., Ek P., Scoble J. et al. // Eur. J. Biochem. - 1996. - Vol. 235. - PP. 338-344.
22. Wendy J.F. Signalling by receptor tyrosine kinases / Wendy J.F., Jonson D.E., Williams L.T. // Ann. Rev. Biochem. - 1993. - Vol. 62. - PP. 453-481.
ГутР.Т. Тирозинспецифическое фосфорилироваиие белков при прорастании семян Pinus sylvestris L.
Во время анализа спектров тритон-растворимых белков в процессе прорастания семян сосны мы обнаружили значительные отличия, которые предопределены как деградацией запасных белков, так и изменениями в дифференциальной экспрессии генов в клетках сосны под воздействием внеклеточных факторов. Использование Вестерн-блот-анализа с применением высокоспецифических антител рТуг-99 дало возможность выяснить, что во всех образцах побегов визуализируется широкий спектр белков, фосфорилированных по тирозину. Важно отметить, что полученный спектр охватывает как низкомолекулярные (<10 кда), так и высокомолекулярные (250 кда) белки, а интенсивность их фосфорилирования изменяется в процессе роста побегов. Присутствие тирозинкиназной активности в клетках семидневных побегов сосны было также подтверждено с помощью афинной хроматографии с использованием панели Sh2-доменов. Полученные данные свидетельствуют о том, что у сосны обыкновенной, аналогично со многими видами покрытосемянных, тирозиновое фос-форилирование белков активно участвует в процессе прорастания семян.
Ключевые слова: прорастание семян, экспрессия генов, сосна обыкновенная, белки, тирозин.
Gout R.T. Characterisation of protein tyrosine phosphorylation at various stages of seed germination of Pinus sylvestris L.
Comparative analysis of triton-soluble proteins obtained from germinating seeds of Scots pine allowed us to identify significant differences in their pattern at various stages of germination. Observed differences might reflect the degradation of storage proteins as well as the changes in the expression pattern of genes activated by external factors inducing the process of germination. With the use of highly specific ртуг-99 antibodies we showed by Western blot analysis that germinating seed contain a highly divers spectrum of proteins phosphorylated on tyrosine. Notably, the observed pattern of proteins includes low (<10kDa) and high (250kDa) molecular weight proteins, whose phosphorylation pattern changes during germination. The presence of tyrosine kinase activity in germinating cells was further confirmed by affinity chromatography with the use of a panel of SH2 domains, which interact specifically with proteins phosphorylated on tyrosine. These findings strongly indicate that that protein tyrosine phosphorylation plays an important role in the process of seed germination in Scots pine and other plants.
Keywords: germinating seeds, expression of genes, Scots pine, proteins, tyrosine.
УДК 581.9 Ст. викл. Г.Ф. Аркушина, канд. бюл. наук; доц. О.В. Гулай,
канд. бюл. наук - Кровоградський ДПУ м. В.К. Винниченка
ОСОБЛИВОСТ1 ДЕНДРОФЛОРИ К1РОВОГРАДА ТА II ЗНАЧЕНИЯ В ОПТИМВАЦН М1СЬКОГО СЕРЕДОВИЩА
Розглянуто особливосп деревно-чагарниково! флори м. Юровограда, спонтанна та культивована фракцп яко! налiчують 180 видiв з 84 родiв та 36 родин. Тшьки у природних мюцях зростання трапляеться 11 видiв, у природi та культурi - 84, лише у культурi - 85.
Ключов1 слова: дендрофлора, урбанофлора, Юровоград.
Вступ. В озелененш мiст деревно-чагарникова флора виконуе важливi функци [5, 9-11]. Найбшьше фггомелюративне i рекреацшне значення мають насадження мюьких вулиць та мюць загального користування - озеленеш упо-
