CC BY
9
УДК 619:611.3:636.52/.58
Калиновська 1.Г., © к. вет. н., доцент ([email protected]) Нацюнальний утверситет бюресурав I природокористування Украгни, м.Кигв
МОРФОГЕНЕЗ КИШЕЧНИКУ КУРЕЙ ТА ФОРМУВАННЯ Л1МФО1ДНО1 ТКАНИНИ У ПРЕНАТАЛЬНОМУ ПЕР1ОД1
ОНТОГЕНЕЗУ
Дослгджено морфогенез кишечнику курей у пренатальному перюдг онтогенезу. Встановлено, що формування сттки кишечнику в1дбуваеться з моменту виникнення примтивног суцтьног кишковог трубки I продовжуеться до вилуплення курчат. Поодинокг л1мфогдн1 клтини виявляються у мезенхгмг майбутньог власног пластинки слизовог оболонки на 12 добу ¡нкубацп.
Ключовi слова: кури, морфогенез, кишечник, лгмфогднг клтини
Актуальшсть проблеми. У формуванш функщонально! травно! трубки хребетних е декшька критичних процеЫв, яю включають шдукцш й диференщацш ентодерми, залучення мезодерми й формування суцшьно! трубки, пролiферацiю та специфiкацiю дшянок вздовж травного каналу i поновлення еттелш зрiлого шлунково-кишкового тракту. На першому етапi вiдбуваеться диференцiацiя ентодерми, з яко! в подальшому формуеться складний епiтелiй зрiлого травного органу [1, 2]. На другому етат вщбуваеться формування примiтивноi кишково! трубки завдяки двом впинанням, яю з'являються на обох кiнцях ембрiона i вiдповiдають антерiальному та каудальному кишковому порталу. 1з цих двох впинань клтини ентодерми мiгрують всередину ембрюна, формуючи примiтивну трубку на обох кшцях кишки i стискаючи дшянку вiдкритого кишкового порталу. Злиття вщбуваеться всередиш ембрiона i середнiй вщдш кишки (трубки) скручуеться, захоплюючи ентодерму й оточуючу мезодерму. В кшщ процесу злиття утворюеться суцiльна кишкова трубка, яка у хребетних тварин макроскотчно подiляеться на 3 основш частини: передню, середню та задню [1]. З переднньо! кишки розвиваеться стравохщ, шлунок i 12-пала кишка, а також печшка та тдшлункова залоза. Середня кишка в подальшому формуе тонкий вщдш кишечнику, включаючи порожню, клубову та слiпi кишки у курей, а також ростральну частину прямо! кишки. 1з задньо! кишки розвиваеться каудальна частина прямо! кишки i клоака (у курей). Формування суцшьно! примiтивноi кишково! трубки тривае протягом перших 5 дiб розвитку.
Процес формування кишечнику вщбуваеться в 4-х рiзних осях. Антерiально-постерiальна вкь вiдповiдае за функцiональну специфжацш вiддiлiв у трубцi, таких як, тонка кишка - пряма кишка. Дорсально-вентральна вкь задiяна у вщбрунькуванш додаткових органiв, таких як тдшлункова залоза, вщ основно! травно! трубки. Лiво-права вiсь повертае шлунок i петлi кишечнику для вiдповiдного упакування оргашв у черевнiй порожнинi.
© Калиновська 1.Г., 2009 110
Радiальна вюь контролюе дiаметр травно! трубки у рiзних вiддiлах шлунково-кишквого тракту [3] (Roberts, 2000).
Незважаючи на те, що в останнi роки ведуться пошуки рiзноманiтних факторiв, задiяних в процесах ранньо! шдукци ентодерми та И розвитку у хребетних та безхребетних тварин [1, 2, 4, 5], вивчаються молекулярш механiзми оновлення кишкового епiтелiю дорослих тварин [6], питання розвитку кишечнику птахiв в пренатальному перiодi онтогенезу залишаються недостатньо вивченими. Основна увага придшяеться переважно досить раншм стадiям пренатального розвитку, коли морфогенез кишечнику тшьки починаеться. Менше уваги придiлялося пiзнiм стадiям, коли кишечник за сво!ми формою та функщею вже нагадуе такий дорослих птахiв [7].
Метою дано! роботи було простежити морфогенез кишечнику курчат та формування в його стшщ лiмфоlдноl тканини у пренатальному перiодi онтогенезу.
Матер1ал i методи. Матерiалом для дослiдження слугували зародки, передплоди та плоди курей кросу Шевер 579, вдабраш на 5, 8, 9, 10, 12, 14, 16, 18 та 20 добу шкубаци (Д1), всього 27 шкубацшних яець. Для пстолопчних дослiджень матерiал фжсували у 8% нейтральному розчинi формалшу i заливали у парафiн. Для мжроскотчних дослiджень виготовляли зрiзи завтовшки 4-5 мкм якi фарбували гематоксилшом та еозином [8].
Результати дослщжень
5Д1
Стiнка кишково! трубки зародкiв утворена зовнiшнiм шаром мезотелiю (майбутня серозна оболонка), внутршшм шаром псевдобагатошарового ештелш та промiжним шаром мезенхiми. Епiтелiальна поверхня майбутньо! слизово! оболонки е гладкою i не виявляе жодних ознак формування ворсинок. Мезенхiмоцити розташоваш нещiльно i не мають визначено! орiентацil. Вони контактують мiж собою вiдростками i формують Ытку з великими комiрками.
8 Д1
Кл^ини внутрiшнього епiтелiального шару активно дшяться мiтозом, внаслiдок чого його площа збiльшуеться. В мезенхiмi частина И кл^ин набувае колово! орiентацil. Вважають, що цей процес залежить вiд механiчних факторiв, що виникають внаслщок радiального розширення кишки на даному етат розвитку [7]. В мезенхiмi починають диференцiюватися мiоцити, як також мають колову орiентацiю.
У стшщ 12-пало! кишки починають формуватися два поздовжш гребенi (передворсинковi гребеш), якi випинаються в !! просвгг.
9-10 Д1
У передплодiв цього вжу продовжуються морфогенетичнi (формотворчi) процеси, розпочат на 8 Д1. Кшькють передворсинкових гребенiв збiльшуеться. Новi утворюються у жолобах мiж уже юнуючими. Недиференцiйована мезенхiма, що залишилася тд i над коловим шаром мюциив, набувае поздовжньо! орiентацil.
Кожен iз описаних гiстогенетичних процесiв виникае спочатку у пшоричному кiнцi 12-пало! кишки i розвиваеться в каудальному напрямку.
12-14 Д1
111
Слизова оболонка 12-пало! кишки добре виражена. Форма передворсинкових гребешв з розвитком кишки постшно змшюеться. Так, прямi гребеш починають набувати зигзагоподiбно! форми. Спочатку зигзаги мають неправильну форму, але досить швидко набувають правильно! геометрично! форми i поверхня слизово! оболонки стае ялинкоподiбною. Епiтелiй, що вкривае передворсинки, дво- або однорядний. В тих дшянках, де вш однорядний форма кл^ин наближаеться до низько! стовпчасто!. Мезенхiма стiнки кишечнику мiстить багато тонкостшних кровоносних судин, заповнених кл^инами кровi - переважно еритроцитами та поодинокими лiмфоlдними клiтинами. В цей же перюд мезенхiма дiлянки, що вщповщае майбутнiй власнiй пластинцi слизово! оболонки, ущшьнюеться. З 12 Д1 в нш починають виявлятися поодинокi лiмфо!днi кл^ини.
В мезенхiмi стiнки кишки по обидва боки вщ колового шару з'являються поздовжньо орiентованi мiоцити. Т мiоцити, що диференцiювалися зовнi вщ колового шару, формують поздовжнiй шар м'язово! оболонки. Мiоцити розташованi над коловим шаром входять до складу м'язово! пластинки слизово! оболонки.
Таю ж процеси вщбуваються у вЫх вщдшах кишечнику протягом наступних кшькох дiб.
16Д1
Продовжуеться формування слизово! оболонки. Починаючи з 16 Д1 i пiзнiше, зигзаги, яю вона формуе стають перiодично зазубреними (вищербленими). На !х мiсцi поступово з'являються дефшггивш ворсинки якi збер^ають форму зигзагiв. Цей процес у рiзних вiддiлах кишечнику вiдбуваеться послщовно, але неодночасно: вiн поширюеться з боку 12-пало! та прямо! кишок в напрямку до клубово! кишки. Кл^ини мезенхiми слизово! оболонки продовжують диференцiюватися у клiтини пухко! волокнисто! сполучно! тканини та мiоцити м'язово! пластинки. У плодiв цього вжу в слизовiй оболонцi можна видшити усi чотири шари: епiтелiй, власну пластинку, м'язову пластинку та тдслизову основу. Помина десквамацiя епiтелiю в просвгг кишок та iнфiльтрацiя власно! пластинки слизово! оболонки поодинокими лiмфоlдними клiтинами.
Завершуеться формування м'язово! оболонки. Вона представлена двома шарами мюципв, розташованих пухко: внутршшм коловим та зовшшшм поздовжнiм. Останнiй представлений лише кшькома рядочками мiоцитiв.
Серозна оболонка дуже тонка.
18-20 Д1
Стшка кишок сформована повнiстю. В слизовш оболонцi ворсинки швидко видовжуються. 1х форма зберiгаеться, але стае невиразною. В окремих дшянках помтгш заглибини мiж ворсинками - там починають формуватися крипти. В еттели вщбуваються некробiотичнi процеси, вiн десквамуеться в просвiт кишечнику. Кровоноснi та лiмфатичнi судини стiнки кишок заповнеш клiтинами кровi. Лiмфо!днi клiтини дифузно розташоваш у власнiй пластинцi слизово! оболонки (в т.ч. i ворсинках), трапляються також поблизу кровоносних капiлярiв.
М'язова та серозна оболонки виражеш добре. Клiтини в них розташоваш компактно.
112
Висновки
1. Формування стшки кишечнику курей в eM6pioreHe3i вщбуваеться з моменту виникнення прим^ивно! суцшьно! кишково! трубки i продовжуеться до вилуплення курчат.
2. Джерелами розвитку стшки кишечнику е ентодерма, з яко! розвиваеться епiтелiй слизово!' оболонки, вiсцеральна мезодерма, що формуе епiтелiй серозно! оболонки, та мезенхiма, яка диференцiюеться в iншi структурш компоненти стiнки.
3. Поодинокi лiмфо!днi клiтини виявляються у власнiй пластинщ слизово! оболонки, починаючи з 12 доби шкубацп.
Л1тература
1. Grapin-Botton A. Endoderm development: from patterning to organogenesis / A. Grapin-Botton, D.A. Melton // Trends in Genetetics. - 2000. - 16. - P. 124 - 130.
2. Stainier D.V. A glimpse into the molecular entrails of endoderm formation // Genes & Development. - 2002. - 16. - P. 893 - 907.
3. Roberts D.J. Molecular mechanisms of development of the gastrointestinal tract // Developmental Dynamics. - 2000. - 219. - P. 109 - 120.
4. Tokashima, S. Regulation of pattern formation in the Drosophila hindgut by wg, hh, dpp and en / S. Tokashima, R. Murakami // Mechanisms of Development. -
2001. - 101. - P. 79 - 90.
5. McBride, H.J., Fatke., B., Fraser, S.E., Wnt signaling components in the chicken intestinal tract / H.J. McBride, B. Fatke, S.E. Fraser // Developmental Biology. - 2003. - 256. - P. 18 - 33.
6. Van Noort M. TCF transcription factors, mediators of Wnt-signaling in development and cancer / M. Van Noort, H. Clevers // Developmental Biology -
2002. - 244. - P. 1 - 8.
7. Coulombre A.J., Coulombre, J.L., 1958. Intestinal development. I. Morphogenesis of the Villi and Musculature / A.J. Coulombre, J.L. Coulombre // Journal of Embryology and Experimental Morphology. - 1958. - Vol. 6, part 3. -P.403 - 411.
8. Горальський Л.П. Основи пстолопчно! техшки i морфофункщональш методи дослщження у нормi та при патологи / Горальський Л.П., Хомич В.Т., Кононський О.1. - Житомир : "Полкся", 2005. - 288 с.
Summary Kalynovska I.G., Ph.D (vet),
National University of Life and Environmental Researches of Ukraine, Kyiv THE CHICKEN'S INTESTINE MORPHOGENY AND LYMPHOID
TISSUE FORMATION IN THE PRENATAL PERIOD OF ONTOGENY
There was studied the morphogenesis of chicken's intestine. The intestinal wall formation was found to start with moment when the primitive continuous intestinal tube appeared and lasted until chick's hatch. Separate lymphoid cells appeared in mesenchyme ofprospective lamina propria mucosa at the 121 day of incubation.
Key words: chicken, morphogeny, intestine, lymphoid cells.
Стаття надшшла до редакцИ 20.03.2009
113
