Морфологічна характеристика жовткової протоки ембріонів гусей як зачатку дивертикула Меккеля Текст научной статьи по специальности «Экономика и бизнес»

УДК 636.598:611.013.8

Бирка О.В., астрант (histology@ukr.net) ©

Харкгвська державна зооветеринарна академ1я

МОРФОЛОГ1ЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЖОВТКОВО1 ПРОТОКИ ЕМБР1ОН1В ГУСЕЙ ЯК ЗАЧАТКУ ДИВЕРТИКУЛА МЕККЕЛЯ

Надана морфолог1чна характеристика жовтковог протоки 27-добових ембр1ошв гусей великог сгрог породи.

Ключо^^ слова: ембрюни, гуси, жовткова протока, дивертикул Меккеля.

Вступ. Розвиток птахiвництва в Укра!ш вимагае подальшого удосконалення i наукового обгрунтування нормативiв вщтворення, годiвлi та утримання сшьськогосподарсько! птицi. В зв'язку з цим особливого значення набувають дослщження морфофункцiонального стану органiзму птицi у рiзнi перiоди онтогенезу. Нагальною необхщшсть е проведення наукових дослiджень з вивчення закономiрностей формування iмунно! системи [2, 7].

Особливютю iмунно! системи птиць е рання закладка И оргашв, швидке морфофункцiональне становлення i готовнiсть виконувати захиснi функци ще до моменту вилуплення [4, 5]. Першою iмунокомпетентною структурою ембрiонiв птиць вважаеться жовтковий мшок, в стшщ якого формуються стовбуровi полiпотентнi кл^ини лiмфо- та мiелопоезу [2, 9]. Жовтковий мшок за допомогою жовтково! протоки з'еднуеться з петлею порожньо! кишки [4, 6]. Жовткова протока в ембрюнальний перiод виконуе трофiчну функцiю, у постембрiональний, - функщонуе як периферичний орган iмунно! системи. Н називають дивертикулом порожньо! кишки, або дивертикулом Меккеля [5].

Матер1ал 1 методи дослщження. Макроскопiчними методами визначали топографiю жовтково! протоки, !! форму, розмiр, колiр та особливост зв'язку з петлею порожньо! кишки i жовтковим мiшком.

Для пстолопчного дослiдження вiдбирали жовткову протоку зi шматочком порожньо! кишки, вiд яко! вона вiдходить (п=5). Матерiал фшсували у 5% розчинi нейтрального формал^ i заливали у парафiн. Сершш парафiновi гiстозрiзи товщиною 5-7 мкм виготовляли за допомогою санного мжротому. Гiстозрiзи фарбували гематоксилiном i еозином, аншш-блау-оранжем за Маллорi для виявлення колагенових волокон [3]. Ретикулярш волокна виявляли за методом Келемена [1]. Для дослщження пстолопчних препараив застосовували свiтловий мiкроскоп ЖЫАМЕВ-2. Цифровi показники результатiв дослiдження обробляли статистично.

Результати дослщження. Проведеними дослщженнями встановлено, що жовткова протока у ембрюшв гусей велико! сiро! породи на 27 добу шкубаци ниткоподiбна, бшого кольору, довжиною 4,60±0,51 мм. Вона вщходить вiд антимезентерiально! поверхнi петлi порожньо! кишки (жовтково!

© Науковий кер1вник - канд. вет. наук, доцент Кущ М. М. Бирка О.В., 2011

петл^ i з'еднуе останню з жовтковим мшком. Для проведення порiвняльного аналiзу особливостей морфогенезу жовтково! протоки, И умовно подшили на основу - мюце вщходження вiд порожньо! кишки, середню дшянку i верхiвку -мiсце сполучення з жовтковим мiшком.

Гiстологiчним дослщженням встановлено, що основа жовтково! протоки у дшянщ вiдходження вiд порожньо! кишки розмщена в !! тдслизовому шарi. Таке розташування жовтково! протоки пояснюеться ембрiональним розвитком жовткового мшка у ембрiонiв птиць, коли ендодерма антимезентерiально! поверхнi середньо! частини первинно! кишки формуе складку, яка у виглядi сосочка виступае у !! просвiт i продовжуеться у жовткову протоку та жовтковий мшок, даючи початок епiтелiю !х слизових оболонок. Сосочок мае отвiр, який переходить в канал жовтково! протоки, з'еднуючи порожнини кишки i жовткового мшка. Мезенхiма, яка оточуе ендодерму, е джерелом розвитку опорно-трофiчних i непосмуговано! м'язово! тканин та кровоносних судин стшок жовтково! протоки i жовткового мшка. Вiсцеральний листок мезодерми дае початок еттелш серозно! оболонки, яка е загальною для порожньо! кишки, жовтково! протоки i жовткового мшка. Таким чином, оболонки стiнки порожньо! кишки, жовтково! протоки i жовткового мшка мають одинакове походження ^ по всiй вiрогiдностi, однотипну будову та подiбнi функцi!, якi !м запрограмованi.

Мiкроскопiчно встановлено, що на поперечному зрiзi основа жовтково! протоки мае подовжено-овальну форму, !! загальна площа дорiвнюе 0,04±0,002 мм2 (табл. 1). П стiнка представлена лише слизовою оболонкою товщиною 52,00±1,45 мкм (табл. 2). В просв^ жовтково! протоки виступають двi-три стовпчасто! форми складки, сформоваш слизовою оболонкою, тодi як в просвiт порожньо! кишки - ворсинки. Висота складок сягае 69,40±1,57 мкм (табл. 3). При забарвленш за Маллорi в !х товщi виявляли нiжну сiтку колагенових волокнистих структур. Слизова оболонка, як i у порожнiй кишцi, вкрита одношаровим кубiчним облямiвковим епiтелiем. Як наслщок впинання епiтелiального шару у власну пластинку, в нiй формуються крипти. У власнiй пластинцi спостер^аеться перебудова мезенхiмних клiтин у кл^ини фiбробластичного ряду. Кровоноснi капiляри розмщеш поодиночно i групами. Бiльшiсть з них сформоваш, оточеш бластними кл^инами i лiмфоцитами.

Таблиця 1.

. Площа поперечного зрiзу жовтково!' протоки ембршшв гусей, мм2 (М±т)

Ввддши жовтково!' протоки

Основа Середня дшянка Верх1вка

0,04±0,002 0,12±0,006 0,81±0,055

В середнш дiлянцi жовткова протока вщокремлена вiд порожньо! кишки. Форма !! на поперечному зрiзi залишаеться подовжено-овальною, але порiвняно з основою, площа жовтково! протоки збшьшена у три рази i складае 0,12±0,006 мм2 (табл. 1). Окремо, поряд з жовтковою протокою, розташоваш права i лiва жовтковi артерi! та парш жовтково-брижовi вени, якi забезпечують зв'язок судинно! системи зародка i жовткового мшка. Стiнка середньо! дiлянки жовтково! протоки утворена слизовою, м' язовою та серозною оболонками, з

чим пов'язано збшьшення !! товщини до 162,20±3,41 мкм. Найбшьшого розвитку в нш досягае слизова оболонка. 1! товщина дорiвнюе 116,60±2,45 мкм, що складае 72,0% загально! товщини стiнки жовтково! протоки (табл. 2).

Таблиця 2.

Товщина жовтково*!* протоки ембршшв гусей, мкм (М±т)_

В1дд1ли жовтково!' протоки Товщина

стшки слизово!оболонки

Основа 52,00±1,45 52,00±1,45

Середня д1лянка 162,20±3,41 116,60±2,45

Верх1вка 130,70±1,17 64,30±2,51

Слизова оболонка цього вщдшу, порiвняно з основою, формуе шiсть-сiм рiвномiрно розташованих складок, яю значно збiльшують !! площу. Висота малих складок сягае 28,40±0,83 мкм, середшх - 48,00±1,21 мкм i великих -62,70±1,29 мкм (табл. 3). Складки вкрит одношаровим кубiчним облямiвковим епiтелiем. Заглиблення епiтелiального шару у власну пластинку слизово! оболонки формують бшьш глибокi крипти, шж у дiлянцi основи жовтково! протоки. Еттелюцити крипт мають слабо оксифшьну цитоплазму i великi, слабо базофшьш, кулясто! форми ядра, що е показником !х активного функцiонального стану.

Таблиця 3.

Висота складок слизово!* оболонки жовтково!* протоки ембршшв __гусей, мкм (М±т)__

В1дд1ли жовтково! Мал1 Середш Велик!

протоки

Основа - - 69,40±1,57

Середня д1лянка 28,40±0,83 48,00±1,21 62,70±1,29

Верх1вка 73,40±2,62 159,80±4,79 198,20±3,47

У просвт середньо! дшянки жовтково! протоки виявляються фрагменти жовтково! маси, яю прилягають до облямiвки епiтелiоцитiв складок. У цих дшянках знаходяться локуси резорбцi! жовтка. Вважаемо, що жовтковi маси з'являються у жовтковш протоцi як наслiдок стискання жовткового мiшка при втягуваннi його в порожнину тiла ембрiона через пупкове кiльце. Ембрiони гусей до 23 доби шкубацл повнiстю використовують бшок яйця i переходять на жовтковий тип живлення [2, 8].

У власнш пластинцi слизово! оболонки середньо! дшянки жовтково! протоки вiдмiчена активна перебудова мезеж!мних клiтин у кл^ини фiбробластичного ряду. Простiр мiж волокнистими структурами i клiтинами заповнений аморфною речовиною. У товщi складок знаходяться острiвцi клiтин, у центрi яких формуються кровоноснi капiляри. Останш вистеленi уплощеними клiтинами, якi формують ендотелiальний шар i заповненi кл^инами кровi. Овальна форма еритроцитiв i !х ядер вказують на процеси нормобластичного кровотворення. Навколо капiлярiв розмщуються бластнi клiтини з великими базофшьними ядрами. В ядрах деяких кл^ин помiтнi ядерця. Мiж бластними кл^инами розташовуються малi i середнi лiмфоцити.

Вiдмiчено формування пщслизового шару, в якому переважають колагеновi волокнист структури i велика кшьюсть дрiбних кровоносних судин.

М'язова оболонка середньо! дiлянки жовтково! протоки представлена двома-трьома циркулярними рядами мiоцитiв, яю по периметру переходять в кос i поздовжнi, а потiм знову в циркулярш. У прошарках пухко! волокнисто! сполучно! тканини мiж рядами мюцитсв знаходяться нервовi сплетення, в складi яких виявляли до 5-6 нейрошв.

Серозна оболонка середньо! д^нки жовтково! протоки добре розвинена, представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною i вкрита мезотелiем. У нiй виявлена велика кшьюсть кровоносних судин i тдсерозних вегетативних нервових сплетень, яю забезпечують трофiку стiнки та !! iнервацiю, що, на нашу думку, свщчить про високу функцiональну актившсть структур жовтково! протоки.

Верхiвка, де вiдбуваеться перехiд жовтково! протоки у жовтковий мшок, знаходиться тд загальною серозною оболонкою з жовтковими артерiями i жовтково-брижовими венами. На поперечному зрiзi протока i в цьому вiддiлi зберiгае подовжено-овальну форму. У порiвняннi з основою та середньою дшянкою жовтково! протоки, площа поперечного зрiзу верхiвки виявилася бiльшою. Вона склала 0,81±0,055 мм2 (табл. 1). При цьому, товщина стшки верхiвки жовтково! протоки зменшилася до 130,70±1,17 мкм, а слизово! оболонки до 64,30±2,51 мкм, що склало 49,0 % товщини стшки жовтково! протоки (табл. 2). Слизова оболонка утворена епiтелiальним шаром, власною пластинкою i слабо розвиненою тдслизовою основою. Зовшшня поверхня слизово! оболонки верхiвки жовтково! протоки, прилегло! до кровоносних судин, гладенька, тодi як на !! внутрiшнiй поверхнi сформовано ам стовпчасто! форми складок, яю за будовою подiбнi до таких слизово! оболонки жовткового мшка. Висота малих складок дорiвнюе 73,40±2,62 мкм, середшх - 159,80±4,79 мкм, великих - 198,20±3,47 мкм (табл. 3). До одношарового кубiчного облямiвкового еттелш слизово! оболонки мiсцями прилягають фрагменти жовтково! маси i вона мае морфолопчш ознаки резорбци. Жовток потрапляе до протоки через широкий отвiр у мiсцi з'еднання з жовтковим мшком. Стовпчастi складки слизово! оболонки жовтково! протоки збшьшують поверхню всмоктування поживних речовин жовтка. У власному шарi слизово! оболонки на верхiвцi складок, мiж кровоносними капiлярами розмщуються острiвцi бластних клiтин та лiмфоцити.

М'язова оболонка верхiвки жовтково! протоки представлена поодинокими мюцитами, якi розмщуються циркулярно.

Серозна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною з великою кiлькiстю кровоносних судин, вкрита мезотелiем.

Висновки. З'ясовано особливост макро- i мiкроскопiчно! будови жовтково! протоки, як зачатку дивертикула Меккеля у 27-добових ембрюшв гусей велико! Ыро! породи:

1. У стшщ жовтково! протоки вiдбуваються активнi процеси пролiферацi!, росту, диференцiацi! i пстогенезу, що сприяе збiльшенню площi жовтково! протоки вщ основи до верхiвки, змiнi товщини стiнки, формуванню крипт i складок слизово! оболонки, структур м'язово! та серозно! оболонок, яю

забезпечують високий piBeHb функцюнування жовтково! протоки у пренатальний перюд.

2. Стшка жовтково! протоки утворена слизовою, м'язовою i серозною оболонками, за винятком основи, стшка яко! представлена лише слизовою оболонкою.

3. Серед оболонок стшки жовтково! протоки найбшьш розвиненою е слизова. Вона вкрита одношаровим кубiчним облямiвковим епiтелiем, який забезпечуе резорбцiю жовтково! маси.

4. Складки слизово! оболонки жовтково! протоки за формою i будовою подiбнi до таких жовткового мшка.

5. У влaснiй плaстинцi слизово! оболонки жовтково! протоки, як i у стшщ жовткового мiшкa, вщбуваеться нормобластичне кровотворення.

Л1тература

1. Келемен И. Новый видоизмененный метод импрегнации ретикулиновых волокон / Келемен И. - Румынское медицинское обозрение, 1971. - С. 18-23.

2. Крок Г. С. Эмбриогистогенез и постэмбриональное развитие подэпителиальных лимфоидных образований у сельскохозяйственных птиц / Г. С. Крок // Труды XIII Всемирного конгресса по птицеводству. - Киев, 1966. - С. 539-542.

3. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники / Меркулов Г. А. - Л. : Медицина, 1969. - 422 с.

4. Рагозина М. Н. Развитие зародыша домашней курицы / Рагозина М. Н. - М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 166 с.

5. Селезнев С. Б. Структурная организация иммунной системы птиц и млекопитающих. Лекционный курс / Селезнев С. Б. - М. : РУДН, 1999. - 23 с.

6. Feher G. Ontogenetic development of the stalk of the yolk sac in domestic birds, and its role in absorption of the yolk / G. Feher // Anat. Histol. Embryol. -1975. - № 4. - P. 113-126.

7. Friedman A. Ontogeny of gut associated immune competence in the chick / A. Friedman, E. Bar-Shira, E. Sklan // World's Poultry Sci. J. - 2003. - № 59. - P. 209-219.

8. Moran E. T. Nutrition of the developing embryo and hatchling / E. T. Moran // Poult. Sci. - 2007. - № 86. - P. 1043-1049.

9. Olah I. Meckel's diverticulum. I. Extramedullary myelopoiesis in the yolk sac of hatched chickens (Gallus domesticus) / I. Olah, B. Glick // Anatomikal Record. - 1984. - Feb ; 208 (2). - P. 243-252.

Summary

The macro- and microscopic characteristic of geese embryos yolk stalk of large grey breed at 27-daily age are obtained.

Стаття надшшла до редакцИ 4.04.2011