CC BY
12
УДК: 579.862.1:577.113:664.38 DOI 10.24412/2311-6447-2024-1-44-50
Термофильный стрептококк: технологическая
функциональность в пищевых системах, полезные для здоровья продукты метаболизма, видовая идентификация
Thermophilic streptococcus: technological functionality in food systems, beneficial to health metabolic products,
species identification
Доцент Н.А. Галочкина (ORCID 0000-0002-0576-470Х), Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I, кафедра товароведения и экспертизы товаров, тел. 8 (473)253-87-97 (1168) pz@technology.vsau.ru
профессор И.А. Глотова (ORCID 0000-0002-9991-1183), Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I, кафедра технологии хранения и переработки сельскохозяйственной продукции, тел. 8 (473)253-87-97 (1175) hranenie@technology.vsau.ru
мл. науч. сотрудник А.А. Толкачева (ORCID 0000-0003-0725-6482) Воронежский государственный университет инженерных технологий, лаборатория метагеномики и пищевых биотехнологий, тел. 8-920-444-88-19 anna-biotech@yandex.ru
Associate Professor N.A. Galochkina (ORCID 0000-0002-0576-470Х), Voronezh State Agrarian University named after Emperor Peter the Great, chair of Merchandizing Technique and Commodity Expertise, tel. 8 (473) 253-87-97 (1168) pz@technology. vsau.ru
Professor I.A. Glotova (ORCID 0000-0002-9991-1183), Voronezh State Agrarian University named after Emperor Peter the Great, chair of Technology of Storage and Processing of Agricultural Products, tel. 8 (473) 253-87-97 (1175) hranenie@technol-ogy.vsau.ru
Junior Researcher A.A. Tolkacheva Voronezh State University of Engineering Technologies, Laboratory of Metagenomics and Food Biotechnologies, tel. 8-920-444-88-19 anna-biotech@yandex.ru
Аннотация. Продукты молочнокислого брожения, в которых преобладают молочнокислые бактерии, имеют важное значение как традиционные ферментированные продукты на растительной основе. Однако особенности роста и метаболизма молочнокислых бактерий из разных источников до сих пор неясны. В то же время функциональные характеристики продуктов растительного происхождения, сброженных молочнокислыми бактериями из разных источников, сильно различаются. Актуальной задачей является выделение и идентификация штаммов молочнокислых бактерий из естественной среды обитания, таких как молоко, кисломолочные продукты домашнего изготовления, микробиота человека, а также ферментированных путем растительных аналогов молочных продуктов, например, соевого молока, и комплексное исследование их свойств. Цель работы - дать характеристику молочнокислых бактерий Streptococcus thermophilus с точки зрения позитивного влияния продуктов метаболизма на процессы жизнедеятельности человека, с позиций общевидовых и штаммоспецифичных свойств, а также провести идентификацию видовой принадлежности на примере моновидовой культуры Streptococcus thermophilus. В качестве объекта исследования выступал образец заквасочной моновидовой культуры бактерий прямого внесения. В стерильных условиях навеска 100 мг была отобрана для последующего выделения ДНК. На первом этапе экстракцию бактериальной ДНК проводили с использованием набора
© Н.А. Галочкина, И.А. Глотова, А.А. Толкачева, 2024
Проба-ГС (ДНК-технология, Россия). На втором этапе качественную полимеразную цепную реакцию проводили с универсальными для бактерий праймерами 27F и 1495R. На третьем этапе проводили секве-нирование амплифицированного участка заквасочной культуры бактерий с помощью генетического анализатора НАНОФОР 05 (Синтол, Россия). Полученная последовательность ДНК совпала на 96,61 % с последовательностями Streptococcus thermophilus, имеющимися в базе данных NCBI GenBank. Таким образом, использование и развитие молекулярно-биологических подходов к исследованию генетического разнообразия штаммов молочнокислых бактерий позволят в перспективе использовать естественное внутривидовое разнообразие Streptococcus thermophilus в качестве источника инноваций в области ферментированных продуктов, обогащенных полезными для здоровья человека компонентами.
Abstract. Lactic acid fermentation products, which are dominated by lactic acid bacteria, are important as traditional plant-based fermented products. However, the characteristics of the growth and metabolism of lactic acid bacteria from different sources are still unclear. At the same time, the functional characteristics of plant products fermented with lactic acid bacteria from different sources vary greatly. An urgent task is to isolate and identify strains of lactic acid bacteria from natural habitats, such as milk, homemade fermented milk products, human microbiota, as well as dairy products fermented by plant analogues, for example, soy milk, and a comprehensive study of their properties. The purpose of the work is to characterize the lactic acid bacteria Streptococcus thermophilus from the point of view of the positive influence of metabolic products on human life processes, from the standpoint of general species and strain-specific properties, as well as to identify the species using the example of a monospecific culture of Streptococcus thermophilus. The object of the study was a sample of a starter monospecies bacterial culture of direct application. Under sterile conditions, a 100 mg sample was taken for subsequent DNA extraction. At the first stage, bacterial DNA extraction was carried out using the Proba-GS kit (DNA technology, Russia). At the second stage, a qualitative polymer-ase chain reaction was carried out with primers 27F and 1495R, universal for bacteria. At the third stage, sequencing of the amplified section of the starter culture of bacteria was carried out using a genetic analyzer NANOFOR 05 (Sinthol, Russia). The resulting DNA sequence matched 96.61% with the sequences of Streptococcus thermophilus available in the NCBI GenBank database. Thus, the use and development of molecular biological approaches to the study of the genetic diversity of lactic acid bacteria strains will make it possible in the future to use the natural intraspecific diversity of Streptococcus thermophilus as a source of innovation in the field of fermented products enriched with components beneficial to human health.
Ключевые слова: видовая принадлежность, идентификация, секвенирование, Streptococcus thermophiles, ампликон, биосинтез, нуклеотидная последовательность
Keywords: species, identification, sequencing, Streptococcus thermophiles, amplicon, biosynthesis, nucleotide sequence
В последние годы ферментированные продукты растительного происхождения, представленные соей, продуктами переработки злаковых культур, их комбинациями с ореховыми культурами, постепенно занимают рынок ферментированных молочнокислыми бактериями пищевых продуктов. Высокая пищевая ценность ферментированных продуктов на растительной основе, низкий уровень холестерина, уникальный вкус и пробиотические функции делают их популярными среди потребителей [1, 2]. Продукты молочнокислого брожения, в которых преобладают молочнокислые бактерии, имеют важное значение как традиционные ферментированные продукты на растительной основе [3]. Однако особенности роста и метаболизма молочнокислых бактерий из разных источников до сих пор неясны. В то же время функциональные характеристики продуктов растительного происхождения, сброженных молочнокислыми бактериями из разных источников, сильно различаются [4].
Актуальной задачей является выделение и идентификация штаммов молочнокислых бактерий из естественной среды обитания, таких как молоко, кисломолочные продукты домашнего изготовления, микробиота человека [5, 6], а также ферментированных путем растительных аналогов молочных продуктов, например, соевого молока, и комплексное исследование их свойств.
В решении имеющихся проблем находят применение молекулярно-биологиче-ские подходы к исследованию генетического разнообразия штаммов различных молочнокислых бактерий, в частности, термофильного молочнокислого стрептококка Streptococcus thermophilus.
Термофильный стрептококк Streptococcus thermophilus используется в качестве закваски при производстве широкого ассортимента сыров и йогуртов [7]. Согласно ГОСТ 31981-2023 «Йогурты. Общие технические условия» обязательным заквасочным микроорганизмом при производстве йогурта, наряду с болгарской палочкой, является термофильный молочнокислый стрептококк, а йогуртом называется «кисломолочный продукт с повышенным содержанием сухих обезжиренных веществ молока, произведенный с использованием смеси заквасочных микроорганизмов - термофильных молочнокислых стрептококков и болгарской молочнокислой палочки, концентрация которых должна составлять не менее чем 10 КОЕ в 1 г продукта, с добавлением или без добавления различных немолочных компонентов». Типичный микробиологический пейзаж йогурта представлен на рис. 1.
Рис. 1. Микрофотография Streptococcus thermophilus вместе с Lb. delbrueckii подвид. bulgaricus в йогурте
Streptococcus thermophilus используется в сочетании с другими бактериями в составе консорциума микроорганизмов для производства высококачественных сыров (с Lb. helveticus или Lb. delbruecMi subsp. Lactis) и йогурта (с Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus). Использование Str. thermophilus значительно возросло за последние два десятилетия из-за увеличения потребления йогурта и сыра моцарелла. Str. thermophilus, как и другие молочнокислые бактерии, продуцируют молочную кислоту, но также могут синтезировать экзополисахариды (ЭПС), которые обычно придают кисломолочным продуктам желаемую «тягучую» или вязкую текстуру и вязкость. Культуры, производящие ЭПС, особенно важны при производстве йогурта. Кроме того, они полезны для улучшения функциональных свойств обезжиренного или частично обезжиренного сыра моцарелла [8].
Цель работы - дать характеристику молочнокислых бактерий Streptococcus thermophilus с точки зрения позитивного влияния продуктов метаболизма на процессы жизнедеятельности человека, с позиций общевидовых и штаммоспецифичных свойств, а также провести идентификацию видовой принадлежности на примере моновидовой культуры Streptococcus thermophilus.
В качестве объекта исследования выступал образец заквасочной моновидовой культуры бактерий Streptococcus thermophilus ФГБНУ «ФНЦ пищевых систем им. Горбатова РАН». При проведении молекулярно-генетических исследований использовали рекомендации [5, 6]. В стерильных условиях навеска 100 мг была отобрана для последующего выделения ДНК. На первом этапе экстракцию бактериальной ДНК проводили с использованием набора Проба-ГС (ДНК-технология, Россия). На втором этапе качественную полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с универсальными для бактерий праймерами 27F и 1495R. На третьем этапе проводили секвенирование амплифицированного участка заквасочной культуры бактерий с помощью генетического анализатора НАНОФОР 05 (Синтол, Россия).
Streptococcus thermophilus представляет собой грамположительную бактерию, широко используемую в качестве моновидовой закваски или компонента поливидовой закваски в молочной промышленности. В последнее время ее штаммы широко используются в составе заквасок, адаптированных для производства аналоговых молочных продуктов на основе растительного сырья, например, в составе закваски торговой марки Golden Line, производитель Союзснаб, Россия [9].
Streptococcus thermophilus имеет много общих фенотипических и генетических свойств с другими молочнокислыми бактериями, но не вписывается ни в одну систе-магическую группу. Он представляет собой отдельный вид стрептококков, отличительной особенностью которого по сравнению с мезофильными молочнокислыми бактериями является способность расти при при 45 ° C.
Streptococcus thermophilus имеет сферическую или яйцевидную форму диаметром 0,7-0,9 мкм, встречается парами и цепочками, некоторые из которых могут быть очень длинными. Оптимальная температура роста бактерии составляет 40-45 °С, минимальная 20-25 °С и максимальная около 47-50 °С. Он не гидролизует аргинин, ферментирует ограниченное количество сахаров, включая лактозу, фруктозу, сахарозу и глюкозу, не ферментирует галактозу во время метаболизма лактозы. Характеризуется относительной чувствительностью к антибиотикам и дезинфицирующим средствам и низкой протеолитической активностью.
Помимо важного технологического значения в осуществлении процесса ферментации при производстве как традиционных молочных продуктов, так и их растительных аналогов, в последнее время Streptococcus thermophilus привлекает внимание ряда ученых как полезная бактерия, продукты жизнедеятельности которой оказывают позитивное воздействие на организм человека благодаря биосинтезу ряда соединений, обогащение которыми продуктов питания позволяет отнести их к функциональным, так как способствует укреплению здоровья человека. К полезным для здоровья человека продуктам биосентеза Streptococcus thermophilus относятся жирные кислоты с короткой цепью; конъюгированная линолевая кислота; конъюгированная линоленовая кислота; экзополисахариды; у-аминомасляная кислота и другие соединения (рис. 2).
Рис;. 2. Полезные для здоровья продукты биосинтеза Streptococcus thermophilus [10]
Актуальной задачей в реализации данного направления является описание перечня основных полезных для здоровья человека свойств Streptococcus thermophilus на основе изучения их внутривидового разнообразия на геномном и генетическом уровне в коллекции репрезентативных штаммов.
Например, авторами [10] различные функции, связанные со здоровьем, были проанализированы на уровне генома из 79 геномных последовательностей штаммов, изолированных в течение длительного периода времени из разнообразных продуктов и разных географических мест. Показано, что некоторые функции присущи различным штаммам Streptococcus thermophilus, например, расщепление лактозы, производство фолата, что предполагает их центральную физиологическую и экологическую роль для вида, другие, включая тагатозо-6-фосфатный путь, участвующий в катаболизме галактозы и производстве биоактивных пептидов и у-аминомасляной кислоты, являются штаммоспецифичными. Большинство из этих специфичных для штамма свойств, способствующих укреплению здоровья, по-видимому, были приобретены в результате горизонтального переноса генов. Также была исследована генетическая основа фенотипического разнообразия между штаммами по некоторым признакам, связанным со здоровьем. Например, замены в промоторной области galK коррелируют со способностью некоторых штаммов катаболизировать галактозу по пути Ле-луара. Наконец низкая распространенность в геномах Streptococcus thermophilus генов, кодирующих продукцию биогенных аминов и устойчивость к антибиотикам, также является фактором, способствующим его безопасности.
Таким образом, подходы к изучению штаммов молочнокислых бактерий, в частности, Streptococcus thermophilus, на основе выделения гомогенного ампликона и последующего секвенирования ампликона с получением нуклеотидной последовательности, являются продуктивными в решении поставленных задач.
В ходе проведения ПЦР нами был получен гомогенный ампликон. Далее было проведено секвенирование ампликона и получена нуклеотидная последовательность:
CACTCrKGCCCCTTAAGCGGCTGGCTCCAAAAGGTTACCTYAC-CGACTTCGGGTGTTACAAACTCTCGTGGTGTGACGGGCGGTGTGTACAAGGSCCGGGAAC GTATTCACCGCGGCGTGCTGATCCGCGATTACTARCGATTCCGACTTCATGTAGGCGAG-TT-
GCAGCCTACAATCCGAACTGAGATTGGCTTTAAGAGATTAGCTCGCCGTCACCGACTCGCA
ACTCGTTGTACCAACCATTGTAGCACGTGTGTAGCCCAGGTCATAAGGGGCATGATGAT-
TT-
GACGTCATCCCCACCTTCCTCCGGTTTATTACCGGCAGTCTCGCTAGAGTGCCCAACTGAA
TGATGGCAACTAWCAATAGGGGTTGCGCTCGTTGCGGGACTTAACCCAACATCTCAC-
GACAC-
GAGCTGACGACAACCATGCACCACCTGTCACCGATGTACCGAAGTAACTTTCTATCTCTAG
AAATAGCATCGGGATGTCAAGACCTGGTAAGGTTCTTCGCGTTGCTTCGAATTAAAC-
CACATGCTCCACCGCTTGTGCGGGCCCCCGTCAATTCCTTTGAGATTTCAACCTTGCGGTC
GTACTCCCCAGGCGGAGTGCTTAATGCGTTAGCTGCGGCACTGAATCCCG-
GAAAGGATCCAACACCTAGCACTCATCGTTTTACGGCGTGGACTACCAGGGTATCTAATCC
TGTTCGCTCCCCACGCTTTCGAGACCTCAGCGTCAGTTTACAGACCAGA-
GAGCCGCTTTCGCCACCGGGGGTCCTCCATATATCTACGCATTTCACCGCTACACATGGAA
TTCCACTCTCCCCTTCTGCACTCAAGTTTGACAGTTTCAAAGCGAACTATGGTT-
GAGCCACAGCCTTTAACTTCAGACTTATCAAACGCCTGCGCTCGCTTTACGCCCATAAATC
CGGACAACGCTCGGGACCTACGTATTACCGCGGCTGCTGGCACGTAG-
TTAGCCGTCCTTTCTGGTAAGCTACCGTCCAGTGTGAACTTTCACTCTCCACCGGTCTTGA
CTTACACAGAGCTTTACGATCGAAACTTCTCACTCCGCGCGTGTCGTCAAGGTGTTCCATT-
GCGAGATCCTATGTGCTCG
Полученная последовательность ДНК совпала с последовательностями Streptococcus thermophilus (совпадение 96,61 %), уже имеющимися в базе данных NCBI GenBank (рис. 3). То есть методом геномного секвенирования подтверждено, что заква-сочная культура из коллекции ФГБНУ «ФНЦ пищевых систем им. Горбатова РАН» содержит бактерии Streptococcus thermophiles.
Max Total Query E Per.
Description Scientific Name Score Score Cover value Ident Acc Len Accession
□ Streptococcus so strain L0022-03R 16S ribosomal RMAoene. partial sequence Streptococcus so 1847 1847 97% 0.0 97 10% 1261 MH447021 1
о Streptococcus sp strain L0022-05F 16S ribosomal RNAoene, partial sequence Streptococcus sp 1845 1845 98% 0.0 96 93% 1267 MH447022 1
о Streptococcus so strain L0022-03F 16S ribosomal RNA oene. partial sequence Streptococcus so 1844 1844 98% 0.0 96 93% 1268 MH447020 1
□ Streptococcus salivarius strain L0022-04R 16S ribosomal RNA oene. partial sequence Streptococcus salivarius 1844 1844 98% 0.0 96 61% 1263 MH447041 1
□ Streptococcus sp strain L0022-05R 163 ribosomal RNA oene partial sequence Streptococcus sp 1842 1842 98% 0.0 96 35% 1283 MH447023 1
□ Streptococcus so strain L0021-05F 16S ribosomal RNA oene. partial sequence Streptococcus so 1842 1842 98% 0.0 96 35% 1277 MH447018 1
□ Streptococcus sp. strain C0022-01F 16S ribosomal RNAoene, partial sequence Streptococcus sp 1842 1842 98% 0.0 96.85% 1282 MH447014 1
□ Streptococcusthermoohilus partial 16S rRNAoene isolate OCAT6 Streptococcus thermophilus 1842 1842 98% 0.0 96 61% 1521 HG7S9938 1
□ Streptococcus thermophilic strain 3280 16S ribosomal RNAoene. partial sequence Streptococcus thermophilus 1840 1840 96% 0.0 97 26% 1446 MT613589.1
□ Streptococcus sp strain L0021-04F 16S ribosomal RNAoene partial sequence Streptococcus sp 1840 1840 98% 0.0 9 6 52% 1286 MH447016 1
□ Streptococcus salivarius strain C0023-02R 16S ribosomal RNAqene. partial sequence Streptococcus salivarius 1840 1840 98% 0.0 96 34% 1262 MH447057 1
о Streptococcus thermophilus strain 4546 16S ribosomal RNAoene. partial sequence Streptococcus thermophilus 1838 1838 96% 0.0 97.17% 1436 MT545060.1
о Streptococcus thermophilus strain 4160 16S ribosomal RNAoene partial sequence Streptococcus thermophilus 1838 1838 96% 0.0 97 17% 1453 MT544730.1
□ Streptococcus thermophilus strain 3802 16S ribosomal RNAoene. partial sequence Streptococcus thermophilus 183S 1838 97% 0.0 9 6 92% 1456 MT538653.1
□ Streptococcus thermophilus strain 3801 16S ribosomal RNAoene. partial sequence Streptococcus thermophilus 1838 1838 96% 0.0 97.17% 1455 MT538652.1
Рис. 3. Совпадение полученной нуклеотидной последовательности в международной системе NCBI GenBank
Таким образом, молекулярно-биологические подходы к исследованию генетического разнообразия штаммов различных молочнокислых бактерий, в частности, термофильного молочнокислого стрептококка Streptococcus thermophilus, позволяют на перспективу использовать естественное внутривидовое разнообразие Streptococcus thermophilus в качестве источника инноваций в области ферментированных продуктов, обогащенных полезными для здоровья компонентами, которые можно использовать для улучшения здоровья человека. Применение методов геномного секвенирова-ния для изучения свойств молочнокислых бактерий, способствующих укреплению здоровья, а также их геномного и генетического разнообразия внутри вида может облегчить выбор и применение штаммов для конкретных биотехнологических целей и целей, способствующих решению задачи здоровьесбережения при разработке новых ферментированных продуктов на основе молока и его растительных аналогов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Chatterjee C., Gleddie S., Xiao C.-W. Soybean Bioactive Peptides and Their Functional Properties // Nutrients. 2018. 10(9):1211. DOI:10.3390/nu10091211
2. Demir H., Simsek M., Yildinm, G. (2021). Effect of oat milk pasteurization type on the characteristics of Yoghurt // LWT. 2021. 135:110271. DOI: 10.1016/j.lwt.2020.110271
3. Dhakal D., Younas T., Bhusal R.P., Devkota L., Christiani J.H., Sushil D. Design rules of plant-based yoghurt-mimic: Formulation, functionality, sensory profile and nutritional value // Food Hydrocolloids. 2023. 142(12):108786. DOI: 10.1016/j.foodhyd.2023.108786.
4. Альшевская, М.Н. Технологические особенности изготовления растительного продукта с использованием микроорганизмов Streptococcus Salivarius Subsp. Thermophilus и Lactobacillus Delbrueckii Subsp. Bulgaricus / М.Н. Альшевская, О.В. Ани-стратова, А.А. Кочина. - Текст: непосредственный / / Вестник Международной академии холода. - 2022.- № 3. - С. 39-48. DOI: 10.17586/1606-4313-2022-21-3-39-48
5. Ботина, С.Г. Использование штаммов молочнокислых бактерий, синтезирующих экзополисахариды, в производстве кисломолочных продуктов питания / С.Г. Ботина, И.В. Рожкова, В.Ф. Семенихина. - Текст: непосредственный // Хранение и переработка сельхозсырья. - 2010. - № 1. - С. 38-40.
6. Ботина, С.Г. Штаммы Streptococcus thermophilus, продуцирующие экзополисахариды / С.Г. Ботина, И.В. Рожкова, В.Ф. Семенихина. - Текст: непосредственный // Хранение и переработка сельхозсырья.- 2010.- № 2.- С. 33-35.
7. Lavelle К., Martinez I., Neve H., Lugli G. A., Franz Ch. M. A. P., Ventura M., Bello D. F., van Sinderen van D., Mahony J. Biodiversity of Streptococcus thermophilus Phages
in Global Dairy Fermentations Affiliations expand // Viruses. 2018 Oct 22;10(10):577. doi: 10.3390/v10100577.
8. Сидерко, И.А. Подбор штаммов термофильного стрептококка в состав бактериального консорциума для сыров/ И.А. Сидерко, Н.Н. Фурик, Е.Н. Бирюк, А.А. Со-глаева. - Текст: электронный // Актуальные вопросы переработки мясного и молочного сырья. 2021;(16):63-67. https://doi.org/10.47612/2220-8755-2021-16-63-67.
9. Закваски для веганского «йогурта» из растительного молока [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://ssnab.ru/news/zakvaski-dlya-veganskogo-yogurta-iz-rastitelnogo-moloka/ Дата обращения: 03.1l.2023. - Текст: электронный.
10. Roux E., Nicolas A., Valence F., Siekaniec G., Chuat V., Nicolas J., Loir Y.L., Guedon E. The genomic basis of the Streptococcus thermophilus health-promoting properties // Springer Nature. March 2022. BMC Genomics 23(1). DOI:10.1186/s12864-022-08459-y.
REFERENCES
1. Chatterjee C, Gleddie S, Xiao CW. Soybean Bioactive Peptides and Their Functional Properties // Nutrients. 2018. 10(9):1211. DOI:10.3390/nu10091211
2. Demir H., Simsek M., Yildinm, G. (2021). Effect of oat milk pasteurization type on the charac-teristics of Yoghurt // LWT. 2021. 135:110271. DOI: 10.1016/j.lwt.2020.110271.
3. Dhakal D., Younas T., Bhusal R.P., Devkota L., Christiani J.H., Sushil D. Design rules of plant-based yoghurt-mimic: Formulation, functionality, sensory profile and nutritional value // Food Hydrocolloids. 2023. 142(12):108786. DOI: 10.1016/j.foodhyd.2023.108786.
4. Al'shevskaya M. N., Anistratova O. V., Kochina A. A. Tekhnologicheskie osoben-nosti izgotovle-niya rastitel'nogo produkta s ispol'zovaniem mikroorganizmov Streptococcus Salivarius Subsp. Thermophilus and Lactobacillus Delbrueckii Subsp. Bulgaricus. [Technological features of the manufacture of a plant product using micro-organisms Streptococcus Salivarius Subsp. Thermophilus and Lactobacillus Delbrueckii Subsp. Bulgaricus] // Vestnik Mezhdunarodnoj akademii holoda, 2022, № 3, pp. 39-48. DOI: 10.17586/1606-4313-2022-21-3-39-48
5. Botina S.G., Rozhkova I.V., Semenihina V.F. Ispol'zovanie shtammov mo-lochnokislyh bakte-rij, sinteziruyushchih ekzopolisaharidy, v proizvodstve kislomo-lochnyh produktov pitaniya [The use of strains of lactic acid bacteria synthesizing exopol-ysaccharides in the production of fermented dairy products] // Hranenie i pererabotka sel'hozsyr'ya, 2010, № 1, pp. 38-40 (Russian).
6. Botina S.G., Rozhkova I.V., Semenihina V.F. SHtammy Streptococcus thermophilus, produciru-yushchie ekzopolisaharidy [Strains of Streptococcus thermophilus producing exopolysaccharides] // Hranenie i pererabotka sel'hozsyr'ya, 2010, № 2, pp. 3335
7. Lavelle К., Martinez I., Neve H., Lugli G. A., Franz Ch. M. A. P., Ventura M., Bello D. F., van Sinderen van D., Mahony J. Biodiversity of Streptococcus thermophilus Phages in Global Dairy Fermentations Affiliations expand // Viruses. 2018 Oct 22;10(10):577. doi: 10.3390/v10100577.
8. Siderko I., Furik N., Biruk Е., Soglaeva A. Selection of thermophilic Streptococcus strains as part of a bacterial consortium for cheese. Topical Issues of Processing of Meat and Milk Raw Materials. 2021;(16):63-67. https://doi.org/10.47612/2220-8755-2021-16-63-67.
9. Zakvaski dlya veganskogo «jogurta» iz rastitel'nogo moloka [Starter cultures for vegan "yogurt" made from vegetable milk] [electronic resource]. Аccess mode: https:/ /ssnab.ru / news/zakvaski-dlya-veganskogo-yogurta-iz-rastitelnogo-moloka / Date of application: 03.11.2023.
10. Roux E., Nicolas A., Valence F., Siekaniec G., Chuat V., Nicolas J., Loir Y.L., Guedon E. The genomic basis of the Streptococcus thermophilus health-promoting properties // Springer Nature. March 2022. BMC Genomics 23(1). DOI:10.1186/s12864-022-08459-y.
