CC BY
36
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
УДК 630.44: 582.475 (571.51)
СТВОЛОВАЯ ГНИЛЬ В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ СОСНЯКАХ
КРАСНОЯРСКОГО ПРИАНГАРЬЯ
А.И. Татаринцев
Сибирский государственный технологический университет, Красноярск, Россия 660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
В условиях Красноярского Приангарья преобладают светлохвойные леса и в первую очередь насаждения сосны обыкновенной, которые трансформированы активным хозяйственным освоением. Сосняки более чем на 60 % представлены спелыми и перестойными древостоями и характеризуются значительной пораженностью центральной стволовой гнилью (в среднем 38 %), причиняющей хозяйственный ущерб. В результате детального обследования наиболее нарушенных насаждений в южной части региона изучено влияние антропогенных факторов (низовых пожаров, рекреационного воздействия, подсочки) на поражаемость сосняков гнилью. Влияние пожаров весьма незначительно. Достоверное повышение пораженности древостоев стволовой гнилью по мере увеличения интенсивности огневого воздействия наиболее четко просматривается в средневозрастных сосняках, когда деревья чувствительны к низовым пожарам вследствие незначительной толщины корки, предохраняющей клетки луба, камбия и заболони от отрицательных воздействий; наиболее вероятно появление глубоких подгаров в комлевой части стволов, что способствует заражению деревьев сосновой губкой. Более значимо влияние на пораженность сосняков стволовой гнилью рекреационной нагрузки и подсочки. Распространенность гнили возрастает в результате интенсивного рекреационного воздействия на насаждения, особенно заметно на рубеже III-IV стадий дигрессии, многолетней подсочки из-за физиологического ослабления деревьев и активного их раневого заражения базидиоспорами возбудителя. Длительная подсочка ускоряет в стволах дереворазрушающий процесс вследствие активного ядрообразования, снижения смолистых веществ, появления трещин на поверхности карр, обеспечивающих поступление воздуха в ядровую часть. С увеличением объемной нагрузки в процессе подсочки деревьев возрастает относительный диаметр гнили.
Ключевые слова: Красноярское Приангарье, нарушенные сосняки, низовые пожары, рекреационное воздействие, подсочка, центральная стволовая гниль, пораженность, ослабление деревьев, раневое заражение, карра, дереворазруша-ющий процесс
Under the conditions of Krasnoyarsk Angara region dominated by light coniferous forests, primarily Scots pine plantations, which transformed an active economic development. Pine forests by more than 60% presented mature and overmature stands and are characterized by a considerable damage to the central stem rot (average 38%), is causing economic damage. As a result of detailed examination of the most damaged areas in the southern part of the region to study the effect of anthropogenic factors (ground fires, recreational exposure, tapping) on the susceptibility of pine rot. The impact of fires is very small. Significant increase in the prevalence stands stem rot with increasing intensity fire impact can be seen most clearly in the middle-aged pine forests where trees are sensitive to ground fire due to low thickness of crust keeps phloem cells, cambium and sapwood from the adverse effects; most likely the appearance of deep podgarov in the butt shafts, thereby infecting pine trees with a sponge. A more significant impact on the prevalence of pine stem rot recreational load and tapping. The prevalence of decay increases as a result of intensive recreational impacts on crops, particularly noticeable at the turn of III-IV stages of digression, many years of tapping because of physiological weakening of trees and their active wound infection basidiospores pathogen. Long tapping speeds up the trunks of wood in the process due to the active core education, lower tar, the appearance of cracks on the surface of carr, providing air flow into the core. With the increase in volume relative load of rot diameter increases during the tapping of trees.
Key words: Krasnoyarsk Angara region, broken pine forests, ground fires, recreational exposure, tapping, central stem rot, infestation, weakening trees, wound infection, curry, wood-destroy process
В составе лесного покрова Красноярского Приангарья, претерпевшего значительную антропогенную трансформацию, преобладают сосновые насаждения, несмотря на основную лесопромышленную нагрузку, выпавшую на них за предшествующий полувековой период. Ведущим лимитирующим фактором для светлохвойных лесов региона, относящихся к зоне сильной лесопатологической угрозы, выступают лесные пожары, возникающие преимущественно по вине человека. Среди антропогенных воздействий существенное влияние на состояние сосновых насаждений оказывает подсочка, которой до середины 90-х годов прошлого столетия были охвачены значитель-
ные площади приангарских сосняков. До настоящего времени в регионе встречаются перестойные ранее подсачиваемые древостои крайне неудовлетворительного санитарного состояния. Негативными изменениями характеризуется состояние сосняков в зонах активного рекреационного лесопользования (припо-селковых, приречных и приозерных массивах).
Сосняки Красноярского Приангарья, более чем на 60 % представленные спелыми и перестойными древостоями, в своем развитии взаимосвязаны с комплексом патогенных организмов, осваивающих древесную фитомассу и вызывающие развитие некроз-но-раковых и гнилевых болезней (Татаринцев, 1995,
2015; Татаринцев, Аминев, 2014). Среди последних преобладают стволовые гнили, которые при своей экологической целесообразности, способствуют накоплению гнилевого бурелома, в эксплуатационных лесах причиняют хозяйственный ущерб. Доминирующим инициатором прижизненной деструкции ядровой древесины в стволах сосны является трутовый гриб Porodaedalea pini [Brot.] Murrill (сосновая губка). К возрасту спелости практически все сосновые древостои в той или иной степени оказываются пораженными стволовой гнилью от сосновой губки, распространенность которой в сосняках Красноярского Приангарья составляет в среднем около 38 %, в перестойных древостоях разнотравной группы достигает 75 % (Татаринцев, 2015).
Антропогенные факторы, в значительной степени обусловливающие современное санитарное состояние приангарских сосняков, в том числе определяют характер взаимоотношений эдификатора с патогенными консортами, включая дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса. В этом отношении представляет интерес изучение влияния антропогенных факторов на поражаемость сосняков центральной стволовой гнилью, тем более что имеющиеся в специальной литературе сведения по этому вопросу немногочисленны и часто не подтверждены фактическими данными.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследований явились сосновые насаждения на территории четырех лесофондодер-жателей в пределах южной части Красноярского Приангарья: Усольского, Дзержинского, Абанского, Невонского лесничеств. В сосняках преобладающих групп типов леса заложено 75 пробных площадей, на которых проведено детальное лесопатологическое обследование с установлением пораженности древо-стоев стволовой гнилью (распространенности гнили как процента пораженных деревьев). Диагностику стволовой гнили осуществляли по комплексу прямых и косвенных признаков, руководствуясь рекомендациями проф. И.И. Журавлева (1962).
В насаждениях, пройденных низовым пожаром, определяли его интенсивность по методике В.Е. Романова (1968) в зависимости от высоты нагара, высоты пожарных подсушин на стволах (по замерам у 20 деревьев) и относительному количеству поврежденных деревьев (табл. 1).
Таблица 1 - Зависимость повреждения древостоя огнем от интенсивности низового пожара
Интенсив- Средняя Средняя вы- Количество
ность низово- высота на- сота подсу- деревьев с под-
го пожара гара, м шин, м сушинами, %
Слабая до 1,0 до 0,8 до 10
Средняя 1,1-2,0 0,9-1,5 11-20
Сильная 2,1 и > 1,5 и > 21 и >
Влияние рекреационной нагрузки, подсочки на распространенность стволовой гнили изучали на
учетных единицах, заложенных по определенной схеме в пределах подобранных участков (пояснения ниже). Уровень рекреационных нагрузок на биогеоценозы оценивали согласно ОСТ 56-100-95 и рекомендациям Н.С. Казанской с соавт. (1977) по пяти стадиям дигрессии лесных насаждений (в исследованных насаждениях дигрессия не превышала IV стадии), которые выделялись в зависимости от отношения площади вытоптанной до минерального горизонта поверхности напочвенного покрова к общей площади обследуемого участка
Влияние подсочки на развитие стволовой гнили сосны выясняли по модельным деревьям. Анализ моделей проводили путем валки, раскряжевки на двухметровые отрубки с замером на пне и верхних торцах каждого отрубка диаметров ствола, гнили I-II и III-IV стадий. Последние определяли по классификации Р. Фалька, приведенной в монографии В. Рипачека (1967). У подсоченных модельных деревьев замеряли ширину и длину карры, определяли среднюю глубину подновок по 15 замерам резов по её диагонали, а также длину окружности ствола на средине карры и ширину заболони дерева (среднее значение из двух замеров ниже и выше карры).
Обработку и анализ полученных данных осуществляли с использованием пакета анализа Microsoft Excel 2010.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Важнейшим фактором, определяющим санитарное состояние сосновых насаждений Красноярского Приангарья, являются антропогенные низовые пожары. По мнению ряда авторов (Колесников, Любарский, 1963; Кашин, 1968; Иванчиков, 1974; Жуков, 1978; Kovachevic, 1979; Минкевич и др., 1983 и др.) пожары являются одной из причин увеличения зараженности древостоев дереворазрушающими грибами, среди которых отмечаются и возбудители ядровых гнилей. Б.П. Колесников, Л.В. Любарский (1963) объясняют это тем, что низовые пожары понижают сопротивляемость деревьев к грибному заражению и способствуют появлению открытых ран в нижней части стволов. Однако влияние низовых пожаров на состояние сосны не всегда однозначно и зависит от степени охвата стволов огнем, длительности термического воздействия, возраста и параметров повреждаемых деревьев. И.С. Мелехов с соавт. (1980) указывают на относительную устойчивость сосны обыкновенной к воздействию огня вследствие того, что живые клетки луба, камбия и заболони, особенно у взрослых крупномерных деревьев, защищены толстым слоем корки. У таких деревьев в годичных слоях под термическим воздействием повышается процент поздней древесины и количество смоляных ходов. По этой причине наружные слои древесины, подвергшиеся действию огня, в первые послепожарные годы отличаются устойчивостью к гниению (Кривицких, 1994). Очевидно, основная причина возможного повышения зараженности сосняков, пройденных низо-
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
выми пожарами, ксилотрофными грибами - наличие на стволах деревьев глубоких пожарных подсушин, обнажающих ядровую древесину. С течением времени такие обнаженные участки ядра подвергаются комплексному воздействию абиотических факторов, сапротрофной микофлоры, вызывающей бурую на-пенную гниль. При отсутствии активного антагонистического влияния сапротрофных грибов через них может проникать в ствол и сосновая губка, вызывающая центральную стволовую гниль.
С целью выяснения влияния низовых пожаров на распространенность стволовой гнили в сосновых насаждениях района исследований в объеме всего исходного материала проведен дисперсионный анализ. При этом был организован двухфакторный комплекс, в котором кроме градаций по основному фактору (интенсивность низового пожара), были предусмотрены градации по возрастным группам древостоя, учитывая влияние возраста на поражаемость сосняков гнилью, а также степень реакции деревьев на огневое воздействие (Савченко, 1981).
На основании результатов анализа (табл. 2) можно говорить о сильном (46 %) и достоверном (^факг > ^05) влиянии возраста на распространенность стволовой гнили, что является вполне очевидным. Влияние низового пожара на результативный признак очень слабое (5 %), но, тем не менее, достоверное (^факг = ^05). Сочетание воздействия факторов еще на 13 % усиливает наблюдаемый результат. Повышение по-раженности древостоев гнилью по мере увеличения интенсивности огневого воздействия наиболее четко просматривается в средневозрастных сосняках. В этом возрасте (40 - 80 лет) деревья чувствительны к низовым пожарам вследствие незначительной толщины корки, предохраняющей клетки луба, камбия и заболони от отрицательных воздействий. По данным А.Г. Савченко (1981) у таких деревьев в результате низовых пожаров уменьшается ширина годичных слоев и процент поздней древесины, резко нарушается жизнедеятельность. При интенсивном воздействии наиболее вероятно появление глубоких подгаров в комлевой части стволов. Все это способствует заражению деревьев базидиоспорами сосновой губки.
Таблица 2 - Дисперсионный анализ влияния интенсивности низового пожара (А) и возраста древостоя (В) на распространенность стволовой гнили
Число Дис- Вари- Сте- ^-критерий
Факторы сте- персия (сумма квадратов) ансы (средние квадраты) пень
пеней свободы влияния, % факт. 05
А 3 12,7 4.2 4,9 2,7 2,7
В 3 121,4 40.5 46,4 26,0 2,7
АВ 9 35,7 4.0 13,6 2,6 2,0
Слу-
чайные
факторы 59 92,0 1,56 35,1
и ошибки
Все фак- 261,8 100
торы
В южной части Красноярского Приангарья весомым антропогенным фактором, влияющим на состояние значительных площадей лесных насаждений, выступает рекреационное лесопользование, которое проявляется в эпизодическом пребывании людей в лесу при сборе грибов, ягод, лекарственного сырья, кратковременном отдыхе, а также стационарном использования насаждений (базы отдыха, зоны отдыха вдоль рек и вокруг озер). Высокие рекреационные нагрузки приводят к дигрессии насаждений, создают условия для подъема численности популяций ряда видов насекомых-дендрофагов и фитопатогенных организмов.
Для изучения влияния рекреационного воздействия на пораженность сосняков стволовой гнилью в насаждениях, примыкающих к озеру Маслеево (Дзержинское лесничество), характеризующихся схожими лесоводственно-таксационными показателями (10С, бруснично-толокнянковый, УШ-1Х класс возраста, бонитет - III, полнота - 0,4-0,6) и разной стадией рекреационной дигрессии по мере удаления от береговой полосы, было заложено 15 учетных площадей (25^50 м, по пять для трех уровней дигрессии). На каждой учетной единице производили сплошной перечет деревьев с подразделением их на пораженные и непораженные сосновой губкой, что позволило определить распространенность стволовой гнили (табл. 3).
Таблица 3 - Распространенность (%) стволовой гнили в рекреационных сосняках
ПП Стадии рекреационной дигрессии
1-11 III IV
1 33,4 23,8 44,9
2 39,7 35,7 43,5
3 33,5 45,3 45,5
4 27,3 38,8 39,9
5 40,5 34,7 45,8
М ± т 34,9 ± 2,4 35,7 ± 3,5 43,9 ± 1,1
Дисперсионный анализ полученных данных (табл. 4) показал достоверное влияние рекреационного воздействия на пораженность сосняков стволовой гнилью. Отмечается повышение распространения гнили по мере возрастания рекреационной нагрузки, особенно на рубеже Ш-1У стадий дигрессии, который считается границей естественной устойчивости биогеоценоза к рекреации (Казанская и др., 1977). К аналогичному выводу пришли Б.П. Чураков (1982), С.В. Шевченко (1985).
Одним из ведущих антропогенных факторов, определяющих санитарное состояние сосняков При-ангарья, является подсочка. Сосна - порода устойчивая к подсочке (Синицкий, Ахремович, 1956), тем не менее, длительная эксплуатация древостоев (10-15 лет), особенно с применением агрессивных стимуляторов смоловыделения, приводит к существенному нарушению физиологического состояния деревьев и последующему их патологическому отпаду, на что в свое время указывали многие исследователи (Ша-
терникова, 1961; Шульгин, 1967; Дрочнев, Бестемян-ников, 1968; Мельниченко, Вишневская, 1968; Коваленко, 1972; Kolk, Sierota, 1979; Собакинский, 1986 и др.).
При фитопатологических обследованиях подсоченных насаждений основное внимание уделялось общему состоянию древостоя, степени заселения деревьев деревоокрашивающими и сапротрофными
грибами, снижающими качество древесины в месте расположения карр (Соколов, Баженова, 1954; Кар-тавенко, 1960 и др.). Вопрос, связанный с влиянием подсочки на распространение и развитие стволовой гнили сосны, практически не изучен, имеются лишь отрывочные указания на возможное повышение зараженности сосняков гнилью вследствие эксплуатации их подсочкой (Жуков, 1978).
Таблица 4 - Дисперсионный анализ влияния рекреационной нагрузки на пораженность сосняков стволовой гнилью
_ Число степе- Дисперсия (сум- Вариансы (сред- Степень „
Факторы - ^ ^ ^ V г \ г « ^ -критерии р-уровень
г ней свободы ма квадратов) ние квадраты) влияния, % г г г
Рекреационная дигрессия 2 250,929 125,465 39,5 3,920 0,0489
Случайные факторы и ошибки 12 384,068 32,006 60,5
Все факторы 634,997 100
Для установления степени влияния подсочки на поражаемость сосняков стволовой гнилью в условиях Невонского лесничества были подобраны три участка сосновых насаждений бруснично-зеленомошного типа леса, характеризующихся близкими таксационными показателями (9С1Л-10С, УП-1Х класс возраста, полнота - 0,7-0,8, бонитета - Ш-1У) и различным уровнем эксплуатации древостоев подсочкой. В пределах каждого из сравниваемых участков равномерно закладывали по пять учетных площадей (25*50 м), на которых в результате проведенного обследования определена распространенность деревьев, пораженных центральной стволовой гнилью (табл. 5).
Таблица 5 - Пораженность сосняков стволовой гнилью (%) на участках с разным уровнем воздействия подсочки
Неподсо- Подсачи- Подсачивался
ПП ченный вается в шесть лет + четыре
древостой течение года после вывода
(контроль) восьми лет из подсочки
1 36,9 54,5 44,7
2 40,3 46,5 51,3
3 42,8 45,2 51,9
4 39,6 50,4 59,1
5 46,3 43,7 52,5
M ± m 41,2 ± 1,6 48,1 ± 2,0 51,9 ± 2,3
Многолетняя подсочка сосновых древостоев заметно повышает распространенность стволовой
гнили, что подтверждается дисперсионным анализом данных (табл. 6). В выборочном комплексе влияние учтенного фактора (подсочки) на результативный признак (пораженность древостоя гнилью) составило 56 % (р < 0,05). Более высокая пораженность стволовой гнилью подсоченных насаждений связана с тем, что, во-первых, зеркало карры может выступать дополнительным местом раневого инфицирования деревьев базидиоспорами сосновой губки. Это возможно в том случае, когда покрывающая места ранений смола выветривается, и на каррах появляются трещины, заходящие в ядровую древесину. По нашим наблюдениям растрескивание карр происходит на пятый-седьмой год подсочки, а с применением стимуляторов смоловыделения и при нарушении технологии вздымки даже раньше. Во-вторых, подсочка, приводя к анатомо-морфологическим изменениям в строении древесины (по крайней мере, в зоне зеркала карры) и в физиолого-биохимических процессах, протекающих в дереве, уменьшает естественную устойчивость сосны к поражению сосновой губкой. Эффект нарастания числа пораженных гнилью деревьев отмечается в насаждениях, выведенных из подсочки и остающихся на корню (при сравнении данных по второму и третьему участкам), однако сравнительная оценка выборочных средних по /-критерию не выявила значимых различий в по-раженности гнилью на последних участках (/^ = 1,25 < /05 = 2,31).
Таблица 6 - Дисперсионный анализ влияния подсочки на пораженность сосняков стволовой гнилью
Факторы Число степе- Дисперсия (сум- Вариансы (сред- Степень F-критерий р-уровень
ней свободы ма квадратов) ние квадраты) влияния, %
Подсочка 2 294,997 147,499 56,0 7,649 0,0072
Случайные факторы 12 231,400 19,283 44,0
и ошибки 526,397 100
Все факторы
Подсочка, оказывающая отрицательное воздей- ности стволовой гнили, но, очевидно, в первую оче-ствие на физиологическое состояние деревьев, не редь влияет на развитие гнили в стволах, ускоряя де-только способствует повышению распространен- реворазрушающий процесс, вызываемый сосновой
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
губкой. Подобное предположение вытекает из ряда литературных данных, на которых еще раз следует заострить внимание.
Как известно, при подсочке из ствола изымается какая-то часть заболонной древесины, которая тем больше, чем дольше дерево подсачивается. Заболон-ная же древесина у растущих деревьев выполняет важные физиологические функции и оказывает существенное влияние на состояние дерева (Габрила-вичус, 1978). По данным А.Н. Шатерниковой (1961) регулярно наносимые в процессе подсочки на стволах ранения, нарушающие водопроводящую систему сосны, через два- четыре года приводят к полному отмиранию заболони в месте расположения зеркала карры. В других участках ствола, в том числе выше карр, нарушается деятельность камбия, снижается прирост древесины и в первую очередь за счет снижения ширины поздней части годичного слоя (Шатер-никова, 1961; Дрочнев, Бестемянников, 1968 и др.), отличающейся большим содержанием смолистых веществ и большей устойчивостью к гниению. Вследствие этого у деревьев сосны наблюдается заметное уменьшение ширины заболони, то есть уменьшается резервуар с запасами воды. Таким образом, в стволах подсачиваемых деревьев идет усиленное ядрообразо-вание, особенно в пределах зеркала карры и в прилегающих участках ствола. Чрезмерное истечение смолы, выполняющей в растении защитную функцию, приводит к ослаблению деревьев (что наиболее характерно для длительной подсочки), снижает их устойчивость к неблагоприятным факторам, в том числе к гнилям (Судачкова и др., 1990; Коновалов, Зарубина, 2011). Из сказанного следует, что многолетняя подсочка приводит к ослаблению ряда факторов пассивного и активного иммунитета сосны к поражению центральной стволовой гнилью. Кроме того, через трещины, появляющиеся на зеркале карры вследствие выветривания смолы и подсыхания древесины, может дополнительно осуществляться газообмен между возбудителем гнили (при наличии таковой в стволе) и окружающим воздухом, что способствует дереворазрушающему процессу.
С целью проверки высказанной гипотезы о влиянии подсочки на развитие центральной стволовой гнили сосны, нами проанализирована группа пораженных гнилью модельных деревьев, взятых в спелых и перестойных сосняках зеленомошной группы типов леса. Из них часть взята в подсоченных насаждениях (при сроке подсочки не менее четырех лет), другая часть деревьев подобрана в однотипных насаждениях, незатронутых подсочкой. В качестве показателей развития гнили использовали протяженность и максимальный диаметр гнили в ограничении Ш-ГУ стадий. Причем, учитывая очевидную связь абсолютных значений данных параметров с таксационными показателями деревьев (соответственно с высотой и диаметром ствола) при сравнительном анализе использовали их относительные значения. Средние значения относительных параметров гнили, приведенные в таблице 7, указывают на тенденцию более
интенсивного ее развития в стволах подсоченных сосен, достоверность которой подтверждена сравнительной оценкой выборочных средних по /-критерию.
Таблица 7 - Показатели развития гнили в стволах подсоченных и контрольных деревьев
Варианты деревьев
в 0 н и
д
§ I
о
Относительная протяженность гнили, %
М ± т*
краиние варианты
о р
о
1С
ы
Подсоченные
Неподсоченные (контроль)
Подсоченные
Неподсоченные (контроль)
41
35
41
35
48,6 ± 3,4
36,6 ± 3,9
70,3 ± 2,1
60,0 ± 2,4
8,0 - 84,8
7,7 - 84,5
38,7 -98,1
36,3 -94,0
^факт
(2,32)>
105 (2,0°)
^факт
(3,23) >
105 (2,0°)
Очевидно, что влияние подсочки на физиологическое состояние сосны и развитие центральной стволовой гнили, обусловленное повреждением жизненно важных заболонных слоев древесины, зависит от степени ее воздействия на дерево (иначе нагрузки). По утверждению И.И. Орлова (1959) жизнедеятельность подсачиваемых деревьев зависит не столько от оголения стволов по окружности, сколько от глубины систематически наносимых подновок. Исходя из важной роли водного режима дерева при подсочке, нарушение которого в той или иной степени отражается на его жизнедеятельности и смолопродуктивности, под нагрузкой на дерево, по мнению автора, следует понимать количество заболонной древесины, извлеченной из ствола и выраженной в объемной мере. При этом объемная нагрузка находится как произведение между следующими количественными показателями: шириной, длиной карры (за один или несколько сезонов эксплуатации) и средней глубиной подновок. Учитывая такую биологическую особенность сосны, как различная величина заболони у разных экземпляров, для более полного определения действительного воздействия подсочки на дерево необходимо делать поправку на ширину заболони, деля объемную нагрузку на значение последней. В результате этого находится так называемый коэффициент воздействия подсочки на дерево.
Для установления зависимости развития стволовой гнили от интенсивности воздействия подсочки на древесный организм, нами проведен парный корреляционный анализ связи между коэффициентом воздействия подсочки на дерево, который был рассчитан по вышеприведенной методике для каждого анализируемого ствола, и параметрами гнили (табл. 8). В результате установлена достоверная прямая умеренная связь относительного развития гнили по диаметру с интенсивностью воздействия подсочки. Связи разви-
тия гнили по длине ствола с рассматриваемым показателем не обнаружено.
Таблица 8 - Связь параметров стволовой гнили с коэффициентом воздействия подсочки на дерево
Параметры гнили R p-уровень
Относительная протяженность, % Относительный наибольший диаметр, % 0,009 0,448 > 0,05 < 0,05
Таким образом, подсочка оказывает стимулирующее воздействие на поражение сосны центральной стволовой гнилью, что наиболее существенно проявляется в развитии гнили по диаметру ствола, при этом с увеличением интенсивности воздействия подсочки на дерево закономерно возрастает относительный диаметр гнили.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На территории Красноярского Приангарья господствуют светлохвойные леса. Многолетняя лесопромышленная эксплуатация и иные антропогенные воздействия (лесные пожары, рекреационное лесопользование) привели к трансформации главным образом сосновых насаждений, однако не изменили общей тенденции преобладания сосны обыкновенной в лесном фонде региона.
В сосняках, более чем на 60 % представленных спелыми и перестойными древостоями, значительным распространением характеризуется центральная стволовая гниль (возбудитель - Porodaedalea pini [Brot.] Murrill), приводящая к накоплению гнилевого ветролома, снижению выхода деловых сортиментов.
Распространенность стволовой гнили достоверно повышается в результате интенсивного рекреационного воздействия на насаждения, многолетней подсочки из-за физиологического ослабления деревьев и активного их раневого заражения базидиоспорами сосновой губки. Длительная подсочка ускоряет в стволах дереворазрушающий процесс, с увеличением объемной нагрузки при вздымке возрастает относительный диаметр гнили. Дополнительным фактором увеличения пораженности сосняков стволовой гнилью являются низовые пожары, особенно в случае появления у многочисленных деревьев глубоких под-гаров.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Габрилавичус, Р. Изменчивость деревьев по количеству ядровой древесины в сосновых популяциях Литовской ССР / Р. Габрилавичус // Тр. Лит.НИИЛХ. - 1978. - Т.18. - С. 59-66.
Дрочнев, Я.Г. Влияние подсочки с серной кислотой на состояние сосновых насаждений / Я.Г. Дрочнев, Ю.В. Бестемянников // Сб. тр. Центр. научно-иссл. и проект. ин-та лесохимич. пром-ти. - 1968. - Вып. 19. - С. 76-93. Жуков, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья /
А.М. Жуков. - Новосибирск: Наука, 1978. - 248 с. Журавлев, И.И. Диагностика болезней леса / И.И. Журав-
лев. - М.: Изд-во сельскохоз. лит-ры, журналов и плакатов, 1962. - 192 с.
Иванчиков, А.А. Качественная характеристика сосновых древостоев / А.А. Иванчиков // Сосновые леса Карелии и повыш. их прод-ти. - Петрозаводск, 1974. - С. 72-84.
Казанская, Н. С. Рекреационные леса / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин. - М.: Лесная промышленность, 1977. - 96 с.
Картавенко, Н.Т. Грибные болезни сосны островных боров лесостепи Зауралья / Н.Т. Картавенко // Тр. ин-та биологии Уральск. филиала АН СССР. - Свердловск, 1960.
- Вып. 15. - С. 107-130.
Кашин, В.И. Влияние лесных пожаров на лиственницу /
B.И. Кашин // Лесное хозяйство. - 1968. - № 4. - С. 6669.
Коваленко, М.П. Подсочка сосны и образование сухостоя / М.П. Коваленко // Лесной журнал. - 1972. - № 2. -
C. 33-37.
Колесников, В.П. Дереворазрушающие грибы восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня / В.П. Колесников, Л.В. Любарский // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедн.
- Владивосток, 1963. - Вып. 3. - С. 59-70.
Коновалов, В.Н. Влияние подсочки и минеральных удобрений на физиологические процессы у сосны / В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина // Лесной журнал - 2011. - № 5. - С. 20-27.
Кривицких Е.Г. Влияние лесных пожаров на прирост и строение древесины сосны обыкновенной: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. / Е.Г. Кривицких - Красноярск, 1994. - 23 с.
Мелехов, И.С. / И.С. Мелехов [и др.] // Научн. тр. МЛТИ. -1980. - Вып. 123. - С. 28-30.
Мельниченко З.А. Просмоление тканей и состояние смолоносной системы у деревьев сосны обыкновенной, подсачиваемых с серной кислотой / З.А. Мельниченко, Н.М. Вишневская // Сб. тр. Центр. научно-иссл. и проектн. инс-та лесохим. пром-ти. - 1968. - Вып. 49. -С. 117-133.
Минкевич, И.И. Закономерности распространения и развития гнилей лиственницы в лесах горного Алтая / И.И. Минкевич, Г.А. Перцев, Т.А. Разугарова // Лесной журнал. - 1983. - № 3. - С. 3-6.
Орлов, И.И. Об объемной нагрузке и коэффициенте воздействия при подсочке сосны / И.И. Орлов // Лесной журнал. - 1959. - № 3. - С. 164-168.
ОСТ 56-100-95 «Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы», 1995.
Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Ри-пачек. - М.: Лесн. пром-ть, 1967. - 276 с.
Романов, В.Е. Определение ущерба от низовых лесных пожаров / В.Е. Романов // Лесн. хоз-во. - 1968. - № 2. -С. 78-80.
Савченко, А.Г. Влияние низовых пожаров на макроструктуру годичных слоев сосны крымской / А.Г. Савченко // Научн. тр. МЛТИ. - 1981. - Вып. 120. - С. 13-18.
Синицкий, В.П. Влияние 15-летней подсочки на качество комлевого бревна / В.П. Синицкий, М.Б. Ахремович // Гидролизная и лесохимич. пром-ть. - 1956. - № 6. -С. 16-17.
Собакинский, В.В. Динамика смоловыделения и физиологические изменения при подсочке сосны обыкновенной с биологически активными веществами / В.В. Собакинский // Заготовка осмола и компл. использ. лесохим. сырья: Сб. науч. тр. - Химки: ЦНИИМЭ, 1986. - С.47-51.
Соколов, Д.В. Красная окраска древесины подсоченной сосны и ее влияние на физико-механические свойства
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
древесины / Д.В. Соколов, Л.А. Баженова // Тр. ин-та леса АН СССР. - 1954. - Т. 16 - С. 347-351.
Судачкова, Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1990. - 248 с.
Татаринцев, А.И. Фитопатологическое состояние древо-стоев сосны обыкновенной в условиях Красноярского Приангарья / А.И. Татаринцев // Конф. к 70-летию образ. госзаповедн. «Столбы» «Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири»: Тез. докл. - Красноярск, 1995. - С. 114-116.
Татаринцев, А.И. Пораженность сосняков смоляным раком на территории Красноярского Приангарья: эколого-це-нотические особенности распространенности болезни / А.И. Татаринцев, П.И. Аминев // Хвойные бореальной зоны. - 2014. - Том XXXII. - № 3-4. - С. 58-65.
Татаринцев, А.И. Фитопатологическое состояние антропогенно трансформированных сосняков в Красноярском Приангарье / А.И. Татаринцев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: Матер. 9-й Междунар. конф. (Минск - Москва - Петрозаводск, 19-24 октября 2015 г.) - Минск: БГТУ, 2015. - С. 211-214.
Чураков, Б.П. Зараженность сосны обыкновенной корневой и сосновой губками в зависимости от степени рекреационной нагрузки / Б.П. Чураков // Микология и фитопатология. - 1982. - № 6. - С. 539-541.
Шатерникова, А.Н. Влияние удлиненной подсочки на жизнедеятельность сосны / А.Н. Шатерникова // Сб. работ по лесн. хоз-ву / ЛенНИИЛХ. - 1961. - Вып.4. -С. 302-322.
Шевченко, С.В. Проблемы лесной фитопатологии в рекреационных лесах / С.В. Шевченко // Совр. проблемы лесозащиты и пути их решения. - Минск, 1985. - С. 46.
Шульгин, В.А. Влияние подсочки на некоторые физиологические процессы дерева / В.А. Шульгин / Лесной журнал - 1967. -№ 2. - С. 36-39.
Kolk, A. Z badan nad wplywem zywicowania na stan zdrowotny drzew / A. Kolk, Z. Sierota // Prase Jnst. Badawczego Lesn. - Warszawa, 1979. - № 542-548. - S. 177-187.
Kovacevic, N. Prilog poznavanju mikoflore na stablima ostecenim pozarom 1973 godine u Deliblatskoj pescari / N. Kovacevic. - Sumarstvo, 1979. - g. 32. - Br. 2/3. -S. 21-37.
Поступила в редакцию 08.06.16 Принята к печати 29.12.16
