CC BY
51
УДК 630.44: 582.475 (571.51)
ПОРАЖЕННОСТЬ сосняков СМОЛЯНЫМ РАКОМ НА ТЕРРИТОРИИ КРАСНОЯРСКОГОПРИАНГАРЬЯ: ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАСПРОСТРАНЕННОСТИ БОЛЕЭНИ
А.И. Татаринцев, п.И. Аминев
Сибирский государственный технологический университет, Красноярск, Россия 660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
По материалам детального лесопатологического обследования выявлено повсеместное присутствие смоляного рака в сосняках Красноярского Приангарья. Установлены пораженность болезнью насаждений основных типов леса, влияние на распространенность рака эдафических условий, рекреационного воздействия. Определена зависимость поражен-ности болезнью от таксационных показателей древостоев.
Ключевые слова: сосняки, смоляной рак (серянка), пораженность насаждений, распространенность болезни, эда-фические условия, влияние факторов, таксационные показатели, рекреационное воздействие
Siberian State Technological University, Krasnoyarsk, Russia; e-mail: [email protected]
According to the materials of forest pathology investigation revealed the ubiquitous presence of the resin cancer in the pine forests of the Krasnoyarsk Angara region. Foci of cancer (affecting more than 10%) are more common in stands of lichen group, to a lesser extent affected pine forests of hylocomium and sedge-grassland groups of forest types. The prevalence of cancer of the resin significantly reduced with increasing fertility and especially the degree of soil moisture. In pine stands on dry infertile soils with poor ground cover agent resin cancer is rusts Peridermium pini, leading to the defeat of the group of trees. Win cancerous trees above in pure composition, low-yielding and sparse pine forests, in the absence of forest care increases with age of the stand. The forest development, recreational forest create the conditions for the progressive development and distribution of resin cancer.
Keywords: pine forests, resin cancer, infection rate of stands, disease prevalence, edaphic conditions, the impact of factors, inventory indices, recreational impact
Смоляной (пузырчатый) рак, вызываемый об-лигатными паразитами - ржавчинными грибами Cronartium sp. и Peridermium sp., относится к числу наиболее известных заболеваний на представителях рода Pinus. Симптоматическое название болезни связано с появлением на коре в местах поражения ветвей и стволов подтеков смолы вследствие разрушения клеток смоляных ходов в заболонной древесине, куда патогены заходят по сердцевинным лучам из флоэмы, а также эциоспороношения возбудителей в виде пузыревидных образований. Смоляной рак приводит к ослаблению и усыханию деревьев, нередко становится причиной расстройства как естественных, так и искусственных насаждений Pinus sp. В связи с широким распространением в хвойных лесах северного полушария и причиняемым ущербом болезнь и ее возбудители являются объектами мониторинга и исследований во многих странах (Гниненко, 2002; Федоров, Ярмолович, 2000, 2002, 2004; Moricca et al., 1996; Kaitera, 2000; Hui-quan et al., 2003; Davis, Meyer, 2004; Zambino et al., 2005; Ramsfield, Vogler, 2010; Zhang et al., 2010; Wulff et al., 2012; Ozkazanc, Maden, 2013 и др.).
На сосне обыкновенной (P. sylvestris L.) смоляной рак (возбудители: C. flaccidum [Alb. et Schw.] Wint. и P. pini [Willd.] Lev. et Kleb.), часто называе-
мый раком-серянкой, встречается в пределах всего ее ареала, значительная часть которого приходится на территорию России. Распространенность рака в насаждениях сосны разных регионов составляет от поражения отдельных деревьев (Жуков,1978; Синадский, 1983) до 15-30 % (Сергеева, Воронцов, 1958; Конев, 1979; Чураков, 1983, 1986; Алферова, 1986; Васьков, Алексеев, 1991; Маслов, Петерсон, 2002; Федоров, Ярмолович, 2004), 40-50 % (Гусева, 1957; Драчков, 1972; Маслов и др., 1988), может достигать 100 % (Пашков, 1967). Отмечается значительное варьирование пораженности сосняков болезнью и в пределах отдельных территорий. Так в сосновых насаждениях Европейского севера России установлена распространенность рака в интервале 2-44 % (Драчков, 1972), республики Марий Эл - 2-16 % (Васьков, Алексеев, 1991), в ленточных борах Алтайского края - 2-22 % (Чураков, 1983), сосняках Беларуси - 5-28 % (Федоров, Ярмолович, 2004). Объясняется это, прежде всего, влиянием на патосистему (сосна - ржавчинные грибы) различных экологических факторов.
В Красноярском крае сосна обыкновенная относится к числу главных лесообразующих пород, занимает площадь 13,5 млн. га, уступая только лиственнице и березе (Государственный доклад ...,
2014). Сосняки произрастают в центральной и южной частях региона, при этом наиболее продуктивные насаждения расположены в бассейне р. Ангара. Сведения о смоляном раке в сосновых древостоях территории края можно найти в ряде публикаций (Аминев, 1995, 2005; Татаринцев, 1995, 2001, 2002; Кондаков, Шиков, 2003; Татаринцев, Скрипальщи-кова, 2009; Бажина, Аминев, 2013). Однако в них лишь констатируется присутствие болезни в сосняках и приводится общая информация о пораженно-сти отдельных объектов.
Цель данной работы - изучить эколого-ценоти-ческие особенности поражения насаждений сосны обыкновенной смоляным раком в Красноярском Приангарье. В задачи исследований входило: определить пораженность сосняков раком с учетом их лесотипологической характеристики; оценить влияние условий произрастания насаждений, рекреационной нагрузки на распространенность болезни; установить связь пораженности с лесоводственно-таксационными параметрами древостоев.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в сосняках южной части Красноярского Приангарья, на территории Абанского, Дзержинского, Усольского и Невонско-го лесничеств. В соответствии с лесорастительным районированием (Коротков, 1994) объекты исследования относятся к зоне южно-таежных и подтаежных светлохвойных лесов Приангарского округа Ангаро-Тунгусской лесорастительной провинции таежных лесов и к зоне лесостепей Канско-Красно-ярско-Бирюсинской лесорастительной провинции.
Материалами послужили данные детального лесопатологического обследования, проведенного по общепринятой методике (Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984; Руководство ..., 2007) на 65-ти постоянных и временных пробных площадях (ПП), заложенных в сосняках преобладающих групп типов леса: лишайниковой (включает типы леса: толокнянково-лишайниковый, бруснично-толок-нянковый, бруснично-лишайниковый) - 13 ПП; зеленомошной (зеленомошный, бруснично-зелено-мошный, чернично-зеленомошный) - 24 ПП; осоч-ково-разнотравной (зеленомошно-разнотравный, разнотравный, бруснично-разнотравный, осоч-ково-разнотравный, чернично-разнотравный) -28 ПП. Обследованием охвачены древостои разного возраста (средневозрастные-перестойные), полноты (0,3-0,9), бонитета (1-4); различающиеся по лесорастительным условиям (трофности и степени увлажнения почв). Низкая полнота (менее 0,5) у части сосновых древостоев обычно обусловлена проведением выборочных рубок. По составу представлены как чистые сосняки, так и с примесью (в сумме до 5 единиц) лиственницы, березы, осины, ели.
В процессе перечетных работ на ПП к пораженным раком-серянкой относили деревья с характерными признаками: специфического вида раны на стволах и ветвях в разных частях кроны, частичное (чаще вершина) или полное усыхание кроны. Пораженность насаждений (распространенность болезни) определяли как долю (в %) пораженных деревьев от всего объема (в шт.) выборочной совокупности.
При обследовании рекреационных сосняков (насаждения, примыкающие к оз. Маслеево, Дзер-жинское лесничество) оценивали уровень рекреационных нагрузок на биогеоценозы согласно ОСТ 56-100-95 и рекомендациям Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, Н.Н. Марфенина (1977) по пяти стадиям дигрессии лесных насаждений (нашими исследованиями охвачены рекреационные сосняки с нарушенностью в пределах I-IV стадий). Стадии выделяли в зависимости от отношения площади вытоптанной до минерального горизонта поверхности напочвенного покрова к общей площади обследуемого участка: I стадия дигрессии - ненарушенная лесная подстилка, полный набор характерных для данного типа леса травянистых видов, незначительные тропы, занимающие до 5 % площади; II - лесные тропы занимают 5 - 10 % площади, начинается вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог; III - выбитые участки занимают 10-15 % всей площади, мощность подстилки уменьшается, начинается внедрение луговых и сорных видов под полог леса; IV -чередование подроста и подлеска, ограниченных полянами и тропинками, на полянах полностью разрушается подстилка, выбитые участки занимают 15 - 25 % площади.
Обработку и анализ полученных данных осуществляли с использованием пакета анализа Microsoft Excel 2010 и пакета программ STATISTICA 64.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного обследования выявлено практически повсеместное распространение рака-серянки в сосняках Красноярского Прианга-рья. Масштабы поражения насаждений неравнозначны: от присутствия единичных больных деревьев до поражения более 25 % древостоя (табл. 1). Очаговое поражение сосняков раком (больных деревьев > 10%) выявлено на 12-ти пробных площадях из 65-ти, что составляет 18 % случаев. При этом преобладают очаги со слабой степенью зараженности древостоев (доля больных деревьев 10-20 %), очаги со средней степенью зараженности (распространенность болезни 21-30 %) составили 25 %. Только на двух ПП (сосняки разнотравные, возраст (лет) - 69 и 83) не установлено больных деревьев.
Таблица 1 - Пораженность сосняков смоляным раком
Распространенность болезни, %
M ± m*
V, %"
краиние варианты
Лишайниковая группа типов леса 11,4 ± 2,0
Зеленомошная группа типов леса 4,2 ± 0,6
Осочково-разнотравная группа типов леса
4.8 ± 0,8 По всему массиву
5.9 ± 0,7 0 - 28,2
* - средняя распространенность со стандартной ошибкой; ** - коэффициент варьирования
1,9 - 28,2
0,4 - 12,7
0 - 16,5
65 69 94 92
Как видно, распространенность болезни в исследуемых сосняках характеризуется значительным варьированием, что ранее указывалось и для других регионов. Обусловлено это разнородностью условий произрастания насаждений в пределах достаточно обширной лесной территории, влиянием многочисленных, нередко трудно учитываемых, факторов на развитие патологического процесса и распространение болезни.
Условия произрастания (лесорастительные условия) определяются комплексом климатических, геологических, орографических и гидрологических параметров конкретных участков поверхности суши и в структуре лесного биогеоценоза заложены в особенностях эдафотопа, гидротермических и иных показателях, составляющих экотоп. В свою очередь они определяют характер лесной растительности, организацию и функционирование других компонентов лесных биоценозов и взаимоотношений между ними, в том числе между древесными породами и их патогенными консортами. Лесорастительные условия находят свое отражение в таких лесоводственных показателях как тип леса, тип условий произрастания, бонитет. Имеющиеся данные по влиянию ле-сорастительных условий на поражаемость сосняков смоляным раком немногочисленны и достаточно противоречивы. По данным Н.И. Федорова, В.А. Яр-моловича (2004) в условиях Беларуси наибольшей пораженностью раком характеризуются насаждения на высокопродуктивных свежих почвах, в сосняках же, произрастающих в крайних по увлажнению ус-
ловиях (очень сухие и мокрые) на малоплодородных почвах, зараженность смоляным раком снижается. А.А. Маслов, Ю.В. Петерсон (2002) отмечают последовательное снижение зараженности серянкоИ при переходе от сосняков на относительно сухих почвах к насаждениям на свежих и далее на переувлажненных почвах. На подобную тенденцию указывает и Б.П. Чураков (1983), сравнивая распространенность болезни в бору-брусничнике (6,2 %) и бору-черничнике (5,1 %). Исследованиями В.Н. Драчкова (1972), выполненными в североевропейских лесах, не выявлено достоверной зависимости пораженности сосны раком-серянкой от условий местопроизрастания.
В соответствии с представленными данными (табл. 1), в Красноярском Приангарье заметно большей пораженностью смоляным раком отличаются сосняки лишайниковой группы типов леса, тяготеющие к более сухим условиям произрастания и малогуму-сированным песчаным (супесчаным) почвам. В насаждениях этой группы распространенность болезни достигает очаговых масштабов в половине случаев, включая пораженность древостоя более 20 %. Насаждения зеленомошной и осочково-разнотравной групп типов леса, обычно приуроченные к наиболее оптимальным для сосны лесорастительным условиям, в среднем поражены серянкой в равной степени; при этом доля пораженных деревьев в них редко превышает 10 %. Достоверность обсуждаемой зависимости распространенности рака от лесотипологической характеристики сосняков подтверждена результатами дисперсионного анализа (табл. 2).
Таблица 2 - Дисперсионный анализ влияния типа леса на распространенность смоляного рака
Факторы
Число степеней свободы
Дисперсия (сумма квадратов)
Вариансы (средние квадраты)
Степень влияния, %
F-критерий р-уровень
Тип леса 2 501,307 250,654 26,7 Случайные факторы и
ошибки 62 1378,883 22,240 73,3
Все факторы 1880,19 100
11,2704
0,000067
Несмотря на очевидную взаимосвязь понятий «тип леса» и «тип условий произрастания», полностью их отождествлять некорректно. В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса; в то же время каждому
типу леса может быть присущ свой особый комплекс почвенно-климатических условий (Мелехов, 1976). Рассматриваемым группам типов леса сосновых насаждений Приангарья, каждая из которых включает ряд близких типов леса, соответствует определенная
мозаика лесорастительных условий, прежде всего эдафических.
Дляхараетеристики условий ясслло, в
частностилесопокрытых, сеинлх не.едкл чснтно^ют эдаВкнхскрЮсетауП.С.Погрвб1мха в сорввеахтлхи с иэлорой ахаввия место1ф°изнаста-нш1^р^ах^^ри;зют^я1^огхада1^л арофогрнноих я гиг-сгернхнс с^о^с^^.Х^ер^ьВ^ с^н^хв^^'вЯР^ллххяс ю-личевлве питавелтныхвящасто вочкы с; х^ад^оллх^и но мере повышения почвенного плодородия А - D (Ме-
лехов, 1976). Гигрогенный ряд отражает повышение степени увлажнения почвы от 0 до 5. Типы условий щюнзртскшви для сос1мкрв ргшонаисследовлянй в ыохлшвистве л^чнсв паврофниити оочв увадыввют-ся в ^вдадвх А,В, С, ос сслинни с- су-
ове (Р), слвжые ^С^С.ег—счыр (Ы). Coглсбныuривeдeн-ным двяфаммам (рис. ^р рожах о^;ирныр градаа ий осмлрается вчевд книсршв^хopрceррвcти изурлямых ствюш) в смоляным раком по мере повышения плодородия и степени увлажнения почв.
16 14 12 10 8 6 4 2 0
сырхи сллыхи блхыххи Ублхыхрхвр
бд
Рисунок1 - Зависимостьпораженностисосняковсмолянымраком от эдафических условий: а)трофности, б) степениувлажненияпочвы
Для оценки влияния эдафических условий произ- ни выполнен двухфакторный дисперсионный анализ, растания насаждений на распространенность болез- результатыкоторого показанывтаблице 3.
Таблица 3 - Дисперсионный анализ влияния лесорастительных (эдафических) условий на распространенность смоляного рака
Число Дисперсия Вариансы
Факторы степеней (сумма квадра- (средние
свободы тов) квадраты)
Степень влияния, %
F-критерий р-уровень
Трофность почв 2
Увлажнение почв Случайные факторы и 2 ошибки
Все факторы 58
260,226
626,758
1044,374 1931,358
130,113 313,379 18,06
13,5
32,4
54,1 100
7,226 17,404
0,001578 0,000001
Установлено значимое влияние (р < 0,05) на по-ражаемость насаждений серянкой обоих показателей эдафотопа. Учитываемые факторы объясняют 46 % дисперсии распространенности изучаемого заболевания в сосняках района исследований. 54 % приходится на случайные ошибки и иные экологические факторы, обусловливающие величину показателей проявления смоляного рака, которые не были учтены в выборочном комплексе. Важно отметить, что более существенное влияние на распространенность болезни оказывает степень увлажнения почвы (табл. 3).
Объяснение выявленной зависимости поражен-ности сосняков смоляным раком от лесораститель-ных условий очевидно следует искать в биоэкологических особенностях патогенов, растения-хозяина и специфике их взаимоотношений. В Красноярском
Приангарье, несмотря на известную неоднородность, в целом складываются оптимальные условия произрастания для сосны обыкновенной, вследствие чего она формирует здесь достаточно продуктивные древостои. Учитывая облигатный паразитизм ржавчинных грибов - возбудителей смоляного рака, они не требуют предварительного ослабления растений и способны поражать в насаждении любые деревья, включая совершенно здоровые, лучшие экземпляры (Воронцов, 1971; Драчков, 1972; Чураков, 1983, 1986; Васьков, Алексеев, 1991 и др.), тогда как для факультативных сапротрофов и паразитов предварительное ослабление растений-хозяев становится важным, часто решающим фактором для начала патологического процесса (Минкевич и др., 2011). Таким образом, варьирование распространенности рака-серянки в зави-
симости от лесорастительных условий главным образом определяется прямым или косвенным влиянием параметров среды на возбудителей болезни: возможность их присутствия в фитоценозе, активность спо-руляции и заражения деревьев. На сухих, малоплодородных почвах формируются и продуцируют сосняки с бедным по видовому составу живым напочвенным покровом (лишайниковой группы типов леса), в котором отсутствуют возможные промежуточные хозяева для гриба C. flaccidum в лице представителей родов Vincetoxicum, Pedicularis, Impatiens, Verbena и др. Возбудителем смоляного рака здесь выступает только однохозяинный ржавчинный гриб P. pini, осуществляющий заражение эциоспорами непосредственно от дерева к дереву, что обеспечивает относительно быстрое распространение инфекции и нередко групповое поражение деревьев. Кроме того, возбудители рака-серянки отличаются свето- и теплолюбием (Гусева, 1957; Воронцов, 1971; Чураков, 1986; Васьков, Алексеев, 1991; Аминев, 1995; Белов, Белова, 2012 и
др.); очевидно в соответствующих условиях патогены более активно развиваются в тканях растения-хозяина и формируют обильное эциоспороношение, что определяет повышенное распространение болезни. В этом отношении как раз более удачные гидротермические условия для развития патогенов и распространения болезни складываются в сосняках, произрастающих на сухих почвах, с более теплым микроклиматом.
Конкретный лесной фитоценоз, в частности древостой, в определенных условиях и период времени характеризуется рядом лесоводственно-таксацион-ных показателей. Для изучения пространственно-временной динамики санитарного и лесопатологи-ческого состояния насаждений представляет интерес установление взаимосвязи показателей проявления патологических процессов с таксационными параметрами лесных насаждений. В связи с этим для определения связи распространенности смоляного рака с таксационными показателями сосняков выполнен корреляционный анализ (табл. 4).
Таблица 4 - Корреляция между распространенностью смоляного рака (Р) и таксационными показателями древостоя
Р, % Доля сосны в составе Средний возраст, лет Средний диаметр, см Средняя высота, м Бонитет Полнота
Р, % 1 - - - - --
Доля сосны в составе 0,3945* 1 - - - --
Средний возраст, лет 0,5250 0,3427 1 - - --
Средний диаметр, см 0,2357 -0,1434 0,5779 1 - --
Средняя высота, м 0,2025 -0,1722 0,5601 0,7182 1 --
Бонитет 0,2674 0,5657 0,4254 -0,0842 -0,3272 1-
Полнота -0,4121 -0,1088 -0,4533 -0,5653 -0,3692 -0,1205 1
* Полужирным - значимые коэффициенты корреляции (p < 0,05)
В результате установлена достоверная зависимость пораженности сосняков смоляным раком от их возраста, полноты, бонитета и доли участия сосны в составе древостоя. Распространенность болезни повышается с увеличением возраста и снижением полноты насаждений, на что указывали ряд исследователей в других регионах (Гусева, 1957; Сергеева, Воронцов, 1958; Конев, 1979; Чураков, 1983, 1986; Васьков, Алексеев, 1991; Федоров, Ярмолович, 2004). По данным А.А. Маслова и Ю.В. Петерсона (2002) процент зараженных серянкой деревьев в сосняках является относительно постоянной величиной для каждого типа леса вследствие сбалансированности процессов заражения и отпада деревьев от рака. С результатами исследований данных авторов можно вполне согласиться, если учесть, что объектами явились сосняки в пределах одной возрастной группы (приспевающие) и в расчет пораженности включались только сырорастущие больные деревья за минусом усыхающих и усохших пораженных экземпляров. По нашему мнению общая пораженность сосняков смоляным раком в линейке насаждений разных возрастных групп с возрастом повышается
вследствие накопления инфекции и хронического развития болезни особенно в высоковозрастных древостоях при условии отсутствия выборочных санитарных рубок.
Повышенную распространенность болезни в низкополнотных разреженных сосняках связывают с вышеотмеченным отношением возбудителей к свету и температуре окружающей среды. По наблюдениям В.Г. Сергеевой, А.И. Воронцова (1958) в таких условиях болезнь на зараженных деревьях развивается в несколько раз интенсивнее, что приводит к более быстрой их гибели. Выявленная нами прямая связь процента пораженных деревьев с классом бонитета насаждений вполне согласуется с ранее рассмотренным повышенным распространением серянки в сосняках лишайниковой группы, произрастающих в менее продуктивных лесорасти-тельных условиях.
В большей степени поражаются раком чистые по составу сосняки, пораженность насаждений снижается при повышении доли участия в составе других пород - лиственницы, березы, осины, реже ели. К аналогичному выводу пришли Н.И. Федоров и
В.А Ярмолович (2004), по их данным в лесах Беларуси доля участия сосны в составе насаждений - один из основных факторов, определяющих развитие очагов смоляного рака.
В целях получения математической модели, отражающей зависимость изучаемого признака - распространенности смоляного рака от основных ле-соводственно-таксационных показателей сосняков с учетом их взаимной корреляции, нами проведен множественный регрессионный анализ методом пошагового отбора факторов. Помимо параметров, приведенных в таблице 4, в анализ включены показатели эдафотопа: трофность и степень увлажнения почвы. Итоговое уравнение, включающее наиболее значимые факторы, имеет вид:
P = - 0,957-УП + 0,069-А,
где Р - распространенность смоляного рака, %;
УП - увлажнение почв (сухая-1; свежая-2; влаж-ная-3);
А - средний возраст древостоя, лет.
Адекватность модели подтверждается следующими параметрами: множественный коэффициен корреляции R = 0,832; критерий Фишера F = 71 (р << 0,05).
Многолетняя лесопромышленная эксплуатация приангарских лесов привела к накоплению площадей сосняков, примыкающих к крупным вырубкам, расстроенных низкополнотных насаждений, разрозненных недорубов. По известным причинам это обусловливает повышение распространенности смоляного рака и общее ухудшение санитарного состояния сосновых насаждений.
В южной части Красноярского Приангарья весомым антропогенным фактором, влияющим на состояние значительных площадей лесных насаждений, выступает рекреационное лесопользование. Высокие рекреационные нагрузки приводят к дигрессии насаждений, создают условия для подъема численности популяций ряда видов насекомых-дендрофагов и фитопатогенных организмов. Обследование, проведенное на трех ПП в сосняках рекреационной зоны оз. Маслеево (Дзержинское лесничество), схожих по лесоводственно-таксационным показателям (10С, брусничник, VIII-IX класс возраста, диаметр - 32 см, бонитет - 3, полнота - 0,3-0,5) и различающихся по уровню дигрессии, показало возрастание распространенности рака-серянки по мере приближения к береговой полосе, соответственно повышения рекре-анионного воздействия на насаждения (рис. 2). Это полностью согласуется с данными других исследователей (Раптунович, Снигирев, 1982; Раптунович и др., 1983; Чураков, 1983, 1986; Панарина, 1985; Вась-ков, Алексеев, 1991) и объясняется опять же оптимизацией условий для развития и распространения возбудителей рака в разреженных, опушечных сосняках критических стадий дигрессии (> III). При этом в таких насаждениях с выбитым напочвенным покровом более вероятно развитие гриба P. pini, приводящего к групповому поражению деревьев.
30 л
25 -
20 -
15 -
10 -
5 -
I-II III IV
Стадии рекреационной дигрессии насаждений
Рисунок 2-Пораженность смоляным раком сосняков разной степенирекреационной дигрессии
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В лесах Красноярского Приангарья сосредоточены продуктивные насаждения сосны обыкновенной. Одним из главных эндогенных лимитирующих факторов в сосняках выступает смоляной рак (серянка), приводящий к ослаблению деревьев, накоплению патологического отпада и даже расстройству насаждений. Заболевание на сосне встречается практически повсеместно в пределах рассматриваемой территории. Масштабы пораженности насаждений неравнозначны: от присутствия единичных больных деревьев до поражения более 25 % древостоя. Очаги рака (по-раженность > 10 %) наиболее часто имеют место в сосняках лишайниковой группы, в меньшей степени поражаются насаждения зеленомошной и осочково-разнотравной групп типов леса.
Варьирование распространенности болезни обусловлено влиянием различных экологических факторов главным образом на возбудителей болезни: возможность их присутствия в фитоценозе, активность споруляции и заражения деревьев. Отмечается достоверное снижение пораженности насаждений смоляным раком по мере повышения плодородия и особенно степени увлажнения почв. В сосновых насаждениях на сухих, малогумуси-рованных почвах с бедным живым напочвенным покровом возбудителем смоляного рака является однохозяинный ржавчинный гриб P. pini, приводящий к групповому поражению деревьев. Доля пораженных раком деревьев выше в чистых по составу, низкобонитетных и малополнотных сосняках, при отсутствии уходов за лесом возрастает по мере взросления древостоя. В результате множественного регрессионного анализа методом пошагового отбора факторов получено уравнение зависимости распространенности болезни от наиболее значимых факторов: степени увлажнения почв и среднего возраста древостоя.
Антропогенные факторы - лесопромышленное освоение, рекреационное лесопользование, приводящие к расстройству и деградации сосновых насаждений, создают условия для прогрессирующего развития и распространения смоляного рака.
0
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алферова, Ю.А. Фенологические наблюдения за развитием эцидиальной стадии смоляного рака сосны [Текст] / Ю.А. Алферова // Фенологические исследования в гос. заповедниках. - 1986. - С. 119-121.
Аминев, П.И. О поражении сосняков Абанского лесхоза Красноярского Приангарья раком-серянкой [Текст] / П.И. Аминев // Проблемы химико-лесного комплекса: Сб. тез. докл. по матер. науч.-практ. конф. Часть вторая
- Красноярск: КГТА, 1995. - С. 5-6.
Аминев, П.И. Некоторые особенности образования ран на сосне обыкновенной, пораженной смоляным раком [Текст] / П.И. Аминев // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения: Сб. статей по матер. Всеросс. науч.-практ. конф. Том 1. - Красноярск, 2005.
- С. 45-50.
Бажина, Е.В. Влияние смоляного рака на морфологию побегов и семенную продуктивность макростробилов сосны обыкновенной [Текст] / Е.В. Бажина, П.И. Аминев // Хвойные бореальной зоны. - 2013. - Том XXXI. - №5-6. - С. 49-54.
Белов, Д.А. Распространение смоляного рака сосны обыкновенной в городских лесах г. Королева [Текст] / Д.А. Белов, Н.К. Белова // Материалы XV Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - М.: ВВЦ, 2012. - С. 26-29.
Васьков, С.П. Смоляной рак сосны в Марийской АССР [Текст] / С.П. Васьков, И.А. Алексеев // Лесн. хоз-во. -1991. - №9. - С. 52-53.
Воронцов, А.И. Смоляной рак в лесах Приокско-Террасного заповедника [Текст] / А.И. Воронцов // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - Вып. 5. - С. 29-50.
Гниненко, Ю.И. Основные болезни лесов России и их хозяйственное значение [Текст] / Ю.И. Гниненко // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 63-66.
Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае за 2013 год». - Красноярск, 2014. - 347 с.
Гусева, А.Н. Пузырчатая ржавчина в сосняках Южной Якутии [Текст] / А.Н. Гусева // Лесн. хоз-во. - 1957. -№3. - С. 39-41.
Драчков, В.Н. Рак стволов в насаждениях Европейского Севера [Текст] / В.Н. Драчков // Лесн. хоз-во. - 1972. -№10. - С. 64-65.
Жуков, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья [Текст] / А.М. Жуков. - Новосибирск: Наука, 1978. - 248 с.
Защита леса от вредителей и болезней: Справочник [Текст] / А.Д. Маслов [и др.]. - М.: Агропромиздат, 1988. - 414 с.
Казанская, Н. С. Рекреационные леса [Текст] / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин. - М.: Лесная промышленность, 1977. - 96 с.
Кондаков, С.Ю. Организация и проведение надзора за раком-серянкой в сосновых насаждениях [Текст] / С.Ю. Кондаков, Л.С. Шиков // Лесн. журн. - 2003. - №1 - С. 25-29.
Конев, Г.И. Сосновая губка и серянка - опасные заболевания сосны в Забайкалье [Текст] / Г.И. Конев // Лесн хоз-во. -1979. - №11. - С. 51-53.
Коротков, И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР [Текст] / И.А. Коротков //
Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск, 1994. - С. 29-47.
Маслов, А.А. Смоляной рак как фактор естественного отпада в бореальных сосновых лесах: 20 лет мониторинга в лесных резерватах [Текст] / А.А. Маслов, Ю.В. Петерсон // Материалы 5-й Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». - М: ВНИИЛМ, 2002. - С. 155-158.
Мелехов, И.С. Лесная типология: учебное пособие [Текст] / И.С. Мелехов. - М.: МЛТИ, 1976. - 73 с.
Минкевич, И.И. Фитопатология. Болезни древесных и кустарниковых пород / И.И. Минкевич, Т.Б. Дорофеева,
B.Ф. Ковязин. - СПб.: Издательство «Лань», 2011. - 160 с.
Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологических
обследований очагов стволовых вредителей и болезней леса [Текст] / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.
ОСТ 56-100-95 «Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы». - 1995.
Панарина, А.Д. Влияние рекреационного воздействия на распространение корневой губки и смоляного рака в сосновых насаждениях Нарочского лесничества Мядельского лесхоза [Текст] / А.Д. Панарина // Современные проблемы лесозащиты и пути их решения. - Минск, 1985. - С. 145 - 146.
Пашков, Н.М. Основные грибные болезни сосны и лиственницы в лесах Амурской области [Текст] / Н.М. Пашков // Сб. «Итоги изучения лесов Дальнего Востока», - Владивосток, 1967. - С. 274-277.
Раптунович, Е.С. О пораженности корневой губкой и смоляным раком рекреационных насаждений [Текст] / Е.С Раптунович, Г.С. Снигирев // Экология и биология низших растений: тезисы докладов Всесоюзного симпозиума микологов и лихенологов. - Минск, 1982. -
C. 142-143.
Раптунович, Е.С. Влияние рекреационного воздействия на распространение корневой губки и смоляного рака в сосновых насаждениях [Текст] / Е.С Раптунович, Л.Н. Рожков, С.Д. Ивашко // Лесоведение и лесное хоз-во. -Минск: Выш. школа,1983. - №18 - С. 92 - 95.
Руководство по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований: Приложение 3 к приказу Рослесхоза от 29.12.2007 №523. - 74 с.
Сергеева, В.Г. Смоляной рак сосны и борьба с ним в условиях Московской области [Текст] / В.Г. Сергеева, А.И. Воронцов // Тез. докл. 1-й Межвузовской конф. по защите леса. - М., 1958. - Ч.1. - С 65-66.
Синадский, Ю.В. Сосна. Ее вредители и болезни [Текст] / Ю.В. Синадский. - М.: Наука, 1983. - 344 с.
Татаринцев, А.И. Фитопатологическое состояние древосто-ев сосны обыкновенной в условиях Красноярского При-ангарья [Текст] / А.И. Татаринцев // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: Тезисы докл. конф., посвящ. 70-летию образ. госзаповедника «Столбы». - Красноярск, 1995. - С.114-116.
Татаринцев, А.И. Фитопатологическое состояние древо-стоев сосны обыкновенной в пригородной зоне левобережной части Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев // Труды Государственного заповедника «Столбы». -Красноярск, 2001. - Вып. 17. - С. 207-216.
Татаринцев, А.И. Основные микозы сосны и их влияние на состояние насаждений пригородной зоны Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев // Материалы 5-й Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». - М: ВНИИЛМ, 2002. - С. 242-244.
Татаринцев, А.И. Лесопатологическое состояние сосняков в зеленой зоне г. Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев, Л.Н. Скрипальщикова // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - Том XXVI. - №1. - С. 42-48.
Федоров, Н.И. Распространение и вредоносность смоляного рака в сосновых фитоценозах Беларуси [Текст] / Н.И. Федоров, В.А. Ярмолович // Леса Беларуси и их рациональное использование: Тез. докл. Междунар. науч.-техн. конф. - Минск: БГТУ, 2000. - С. 235-238.
Федоров, Н.И. Особенности эциального спороношения грибов Cronartium flaccidum Wint. и Peridermium pini Lev. в условиях Беларуси [Текст] / Н.И. Федоров, В.А. Ярмолович // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 251-253.
Федоров, Н.И. Смоляной рак сосны обыкновенной в лесах Беларуси [Текст] / Н.И. Федоров, В.А. Ярмолович // Грибные сообщества лесных экосистем. - М.Петрозаводск, 2004. - С. 239-254.
Чураков, Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края [Текст] / Б.П. Чураков. - Иркутск: ИГУ, 1983. - 151 с.
Чураков, Б.П. Зараженность сосны обыкновенной смоляным раком в Барнаульском ленточном бору [Текст] / Б.П. Чураков // Микология и фитопатология. -1986. - Т. 20, вып. 4. - С. 317-321.
Davis C., Meyer T. Field guide to tree diseases of Ontario. -2004. - 137 p.
Hui-quan B., Simpson J., Rong-wei L., Hong Y., Zong-xing W., Shi-min C. Introduction of Pinus radiata for afforestation: a review with reference to Aba, China // Journal of Forestry
Research. - 2003. - V. 14. - P. 311-322.
Kaitera J. Analysis of Cronartium flaccidum lesion development on pole-stage Scots pine // Silva Fennica. - 2000. - V. 34. - P. 21-27.
Moricca S., Kasuga T., Mitchelson K., Ragazzi A., Diamandis S. Heterogeneity in intergenic regions of the ribosomal repeat of the pine-blister rusts Cronartium flaccidum and Peridermium pini // Current Genetics. - 1996. - V. 29. - P. 388-394.
Ozkazanc Nuri Kaan, Maden Salih. Some important shoot and stem fungi in pine (Pinus spp.) and firs (Abies sp.) in western Blacksea region, Turkey // Bartin Orman Fakültesi Dergisi. - 2013. - Cilt: 15, Sayi: 1-2. - P. 32-38.
Ramsfield Tod D., Vogler Detlev R. A DNA-based method for detection of Peridermium harknessii, the causal agent of western gall rust // Australasian Plant Pathology. - 2010. -V. 39. - P. 247-253.
Wulff S., Lindelow A., Lundin L., Hansson P., Axelsson A.-L., Barklund P., Wijk S., Stahl G. Adapting forest health assessments to changing perspectives on threats - a case example from Sweden // Environmental Monitoring and Assessment. - 2012. - V. 184 - P. 2453-2464.
Zambino P.J., Richardson B.A, McDonald G.I., Klopfenstein N.B., Kim M.-S. A paradigm shift for white pine blister rust: non-ribes alternate hosts of Cronartium ribicola in North America // Proceedings of the fifty-third Western International Forest Disease Work Conference. - 2005. - P. 161-163.
Zhang X.Y., Lu Q., Sniezko R.A., Song R.Q., Man G. Blister rusts in China: hosts, pathogens, and management // For. Path. - 2010. - V. 40. - P. 369-381.
Поступила в редакцию 27.03.14 Принята к печати 03.10.14
