CC BY
40
УДК 630.443:582.475.4
ВЛИЯНИЕ СМОЛЯНОГО РАКА НА МОРФОЛОГИЮ ПОБЕГОВ И СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ МАКРОСТРОБИЛОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Е.В. Бажина1, П.И. Аминев2
'Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
Исследовалось влияние смоляного рака (возбудители - Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. и Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb.) на морфологию побегов и семенную продуктивность макростробилов деревьев сосны обыкновенной. У больных деревьев наблюдается уменьшение биометрических показателей побегов и хвои, снижение семенной продуктивности макростробилов.
Ключевые слова: Pinus sylvestris L., Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint., Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb., патоген, хозяин, смоляной рак, морфология побегов и хвои, семенная продуктивность макростробилов.
The researches carried out in Krasnoyarsk Priangarie are shown that the resin top disease of Scots pine trees caused by fungi (the host-alternating fungus Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. and Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb.) occurred in average 34,8% of trees. Affected trees are characterized by decreasing of shoots and needle biometric parameters and seed productivity of macrostrobiles. The decreasing growth of shoots was (10.8-17.7% in different plots) and needle (8.721.4% in different plots) in affected trees. At the same time the damage ofneedle increased up to 42.9%. The seed productivity of macrostrobiles of affected trees was reduced up to 34.2%. However, seed germinating power was not differ in healthy and affected trees. The sizes and seed productivity of macrostrobiles intimately correlated with vegetative organs parameters (up to 0.83) in both categories of trees. Seed output was negatively correlated with shoot diameter, needle width and seed scale numbers. The complex character ofobserved disturbances gives evidence productivity decreasing in affected trees.
Keywords: Pinus sylvestris L., Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint., Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb., pathogen, host, canker, shoots and needle morphology, seed productivity of macrostrobiles.
Особенности биологии и репродукции сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) достаточно хорошо исследованы в различных экологических условиях (Некрасова, I960, 1984; Sarvas, 1962; Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Козубов, 1974; Черепнин, 1980; Сосна обыкновенная., 1988; Осколков, Воронин, 2003; Но-скова, 2004; Забуга, Забуга, 2007). Количественные и качественные показатели продуктивности и половой репродукции характеризуются значительной изменчивостью и определяются условиями произрастания (географической широтой и долготой местности, высотой над уровнем моря), наследственными особенностями, возрастом и состоянием деревьев (Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Дворецкий, 1993; Третьякова, 1996, Беспаленко, 2008).
Одной из причин ухудшения состояния и снижения продуктивности сосновых древостоев являются заболевания, вызываемые патогенными грибами (Чураков, 1983, 1986; Krug, 1990; Аминев, 1995, 2005; Маслов, Петерсон, 2002; Бубнова, Намзалов, 2004; Соколова, 2008; и др.). Негативное влияние на продуктивность деревьев сосны обыкновенной оказывает рак-серянка или смоляной рак (возбудители -Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint., разнохозя-инный ржавчинный гриб с полным циклом развития и Peridermium pini (Willd) Lev. et. Kleb., однохозяин-ный гриб с неполным циклом развития). У гриба C. flaccidum эциостадия развивается на сосне, а уреди-нио- и телиостадии - на различных травянистых растениях: ластовне сибирском (Vincetoxicum sibiricum
(L.) Decne), мытнике болотном (Pedicularis palustris L.), недотроге (Impatiens sp. L.), вербене (Verbena sp. L.) и др. P.pini имеет только эциальную стадию, развивающуюся на сосне.
Смоляной рак встречается повсеместно в ареале сосны обыкновенной (Гусева, 1957; Сергеева, Воронцов, 1958; Федоров, 1964; Федоров, Воронкова, 1971; Чураков, 1983, 1986; Аминев, 1995, 2005; Федоров, Ярмолович, 2004). Рак поражает деревья сосны разного возраста, но обычно наиболее сильное развитие наблюдается в древостоях старших возрастов. По данным А.Д. Маслова с соавторами (1988), зараженность раком в естественных насаждениях может достигать 40-50%. В средневозрастных сосняках Европейского севера России зараженность раком варьирует от 2 до 44% (Драчков, 1972), в Московской области - от 15 до 20% (Сергеева, Воронцов, 1958, Леонтьев, 2005), в Марийской республике - более 15% (Васьков, Алексеев, 1991), в ленточных борах Алтайского края - 22% (Чураков, 1986), в Красноярском Приангарье - от 11,6 до 41,4% (Аминев, 1995, 2005), в лесах Приокско-Террасного заповедника - от 22,4 до 30,4% (Алферова, 1979).
Наиболее сильно поражаются изреженные насаждения, деревья по опушкам, около дорог и просек, что объясняется свето- и теплолюбием возбудителей (Гусева, 1957; Воронцов, 1971; Чураков, 1986; Васьков, Алексеев, 1991; Аминев, 1995; Белов, Белова, 2012 и др.). Вследствие того, что возбудители рака являются облигатными паразитами, они
не требуют предварительного ослабления дерева и способны поражать совершенно здоровые, лучшие деревья (Воронцов, 1971; Драчков, 1972; Чураков, 1983, 1986, Васьков, Алексеев, 1991 и др.). Патогены развиваются главным образом в лубе, откуда по сердцевинным лучам заходят в клетки древесины и, особенно, в клетки смоляных ходов. Мицелий разрушает клетки древесины и смоляные ходы, вытекающая смола пропитывает близлежащие участки древесины, а затем скапливается снаружи, образуя смоляные подтеки и желваки. Кора опадает, обнажая прилегающую к ней отмершую заболонную древесину. У больных деревьев, ослабляется фотосинтез, изменяется активность окислительно-восстановительных ферментов, происходят нарушения минерального питания (Воронцов, 1971; Федоров, Воронкова, 1969, 1971; Чураков, 1983; Васьков, Алексеев, 1991; Ярмолович, Федоров, 2003). Испытывая недостаток влаги и минеральных веществ, крона изреживается, хвоя принимает бледно-зеленую окраску, становится короче нормальной и у дерева начинается ослабление прироста по всем его элементам - высоте, диаметру, биомассе. От 70 до 90% и более пораженных раком деревьев имеют сухие вершины. Смоляной рак является одним из ведущих факторов прогрессивного усыхания сосновых насаждений (Сергеева, Воронцов, 1958; Чураков, 1983; Васьков, Алексеев, 1991; Маслов, Петер-сон, 2002; Ярмолович, 2003)
Влияние паразитных грибов простирается на все процессы жизнедеятельности больного растения. Особенно уязвимыми к воздействиям неблагоприятных факторов различной этиологии оказались репродуктивные органы хвойных. Под влиянием биотических факторов возникают нарушения, ведущие к снижению их жизнеспособности и продуктивности (Бажина, Аминев, 2006, 2007, 2012). Цель настоящих исследований заключалась в изучении влияния смоляного рака на морфологию побегов, хвои и семенную продуктивность макростробилов деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Иследования проводились в Красноярском При-ангарье в условиях Богучанского лесничества на пробных площадях, заложенных в сосняке лишай-никово-брусничном на слабоподзолистых свежих супесчаных почвах (п/п № 1) и разнотравно-осочковом на дерново-подзолистых легко суглинистых почвах (п/п №№ 2). Объектом исследований являлись здоровые и пораженные смоляным раком деревья сосны обыкновенной. На п/п проведено детальное лесопатологи-ческое обследование. У пораженных раком деревьев подсчитывали количество раковых ран и указывали их месторасположение.
Для оценки влияния смоляного рака на сосну обыкновенную на каждой п/п с 25 здоровых и пораженных деревьев V класса возраста собирались шишки, и по 25-30 вегетативных побегов второго
порядка последних пяти лет с восточной стороны. Показатели прироста древесных растений являются неспецифическим признаком, однако, при отборе деревьев в одинаковых лесорастительных условиях и при достаточной повторности этот показатель может свидетельствовать о состоянии дерева. Анализ морфологических параметров побегов проводился по следующим показателям: длина, диаметр и охвоен-ность, а также длина, ширина и повреждения (хлорозы и некрозы) хвои (% и характер). Учет показателей побегов и хвои проводился для каждого дерева (отдельно за каждый год), затем данные усреднялись. Анализ семеношения проводился по семенной продуктивности макростробила (Минина, Третьякова, 1983). Определялись следующие показатели: длина и ширина зрелой шишки, число семенных чешуй (общее, развитых), число семян (общее, развитых). Выход семян оценивался по числу семенных чешуй, давших семена, уменьшенному в два раза. Статистическая обработка проводилась при помощи пакета анализа Microsoft Excel 2000. Достоверность различий оценивалась с использованием дисперсионного анализа(Лакин, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Распространенность рака и локализация раковых ран. Детальное лесопатологическое обследование показало, что в сосняках Богучанского лесничества распространенность рака на п/п составила в среднем 34,8%. В соответствии с особенностями патогенеза наибольшую опасность смоляной рак представляет для деревьев, у которых раковые раны формируются под кроной или в нижней части кроны, именно эти раны являются причиной быстрой гибели деревьев (Воронцов, 1971; Чураков, 1983, 1986; Васьков, Алексеев, 1991; Кондаков, Шиков, 2003 и др.). В сосняках Богучанского лесничества 73,2% пораженных деревьев имеют раковые раны под кроной и в нижней части кроны (таблица 1) и, следовательно, могут быть отнесены к кандидатам на усыхание.
Таблица 1 - Распределение пораженных раком деревьев в зависимости от локализации раковых ран
Локализация ран на стволе Под кроной В нижней части кроны В средней части кроны В верхней части кроны
Встречаемость деревьев с ранами, % 46,3 26,9 14,9 11,9
Характеристика побегов и хвои. Морфометриче-ские показатели побегов деревьев сосны обыкновенной изменяются в зависимости от условий произрастания. Оптимальными условиями для роста побегов сосны в Приангарье характеризуются разнотравные группы типов леса - показатели побегов и хвои достигают здесь максимальных значений (рисунки 1, 2). Амплитуда колебаний линейного прироста и
диаметра побегов составляет 20,3-24,1%, что значительно выше по сравнению с колебаниями размеров хвои (8,1-12,4%). Изменения прироста побегов и хвои были не синхронны (г=0,03).
Рисунок - 1. Морфологические характеристики побегов здоровых и больных деревьев (средние значения, показана ошибка среднего): 1 - п/п № 1,2 - п/п № 2;
ось х1:1 - длина побегов, см; п - число пар хвоинок на 10 см побега, шт:
□ - здоровые деревья, ■- больные деревья; ось х2 - диаметр побегов, см: —— здоровые деревья, - -- больные деревья.
ПН
♦—
Рисунок - 2. Морфологические характеристики хвои
здоровых и больных деревьев
(средние значения, показана ошибка среднего):
1 - п/п №1;2- п/п № 2. Длина хвои, см: □ - здоровые
деревья, ■ - больные деревья;
♦—♦ - ширина хвои, мм.
Поражение смоляным раком оказывает негативное влияние на морфологию побегов: у больных деревьев наблюдалось достоверное (при уровне доверительной вероятности Р=0,05) уменьшение длины побегов - от 10,8% (п/п № 1) до 17,7 % (п/п № 2). Уменьшение длины побегов у больных деревьев сопряжено со снижением их охвоенности на 9,1 - 16,7% и увеличением их диаметра на 7,3-7,6 % (на разных п/п). Биометрические показатели хвои, формирующейся на побегах больных деревьев, уменьшаются в различных экологических условиях на 8,7-13,6 и 9,1-21,4%. В то же время процент повреждений хвои (хлорозы и некрозы) у больных деревьев возрастает довольно значительно (40,042,9%). Коэффициенты вариации морфологических характеристик побегов, как здоровых, так и больных деревьев достаточно высокие (10,4-21,4%), что свидетельствует о значительной их изменчивости в разных лесорастительных условиях. Однако, изменчивость по
диаметру побегов и длине хвои была стабильно выше у деревьев, пораженных раком.
Исследования показали, что количественные показатели вегетативных органов как здоровых, так и больных деревьев достаточно высоко положительно скоррелированы между собой (табл. 2). Коэффициенты корреляции (г) между длиной, а также диаметром побега и длиной хвои составляют 0,70-0,72. Наиболее тесная связь (г = 0,99) наблюдается между диаметром побега и шириной хвои. Такие показатели, как длина и диаметр побега, длина побега и ширина хвои связаны очень слабо (г = 0,23 и 0,25).
Семенная продуктивность макростробилов. В условиях Богучанского лесничества в макростробилах здоровых деревьев закладывалось до 93 семенных чешуй (в среднем 80-87шт. на разных п/п), из которых 66,6-70,0% составляют морфологически развитые (табл. 3). В зависимости от лесорастительных условий в макростробилах формировалось в среднем 33-45 семян, в том числе морфологически развитых -66,6-72,7%. Изменчивость размеров макростробилов характеризуется низким и средним уровнем (У=6,0-19,0%), как и для большинства популяций хвойных (Дерюжкин, 1955; Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Ирошников, 1978; Кузьмина, 1978).
Известно, что потенциальный урожай семян у деревьев сосны реализуется не полностью - в семя-образовании участвуют менее 30% семенных чешуй макростробила (Некрасова, 1960; 1984; Минина, Третьякова, 1983; Третьякова, 1996). Исследования показали, что в условиях Красноярского Приангарья выход семян составлял лишь 14,2-23,4%. Следует отметить, что в сосняке лишайниково-брусничном показатели структуры урожая макростробила (за исключением выхода семян) были выше, чем в сосняке разнотравно-осочковом, что очевидно, обусловлено более благоприятными условиями произрастания.
Поражение смоляным раком оказывает негативное влияние на семенную продуктивность макростробилов: наблюдается достоверное уменьшение их длины на 26,7-29,2% (при уровне доверительной вероятности Р=0,05), тогда как изменчивость этого показателя немного возрастает по сравнению со здоровыми деревьями и составляет 9,9-13,1 %. Уменьшение длины шишек приводит к снижению количества семенных чешуй и семян (на 18,2-29,2%) и выхода семян, особенно, в менее благоприятных лесорастительных условиях (на 34,2%). В тоже время всхожесть семян практически не различается у деревьев разных категорий состояния и составляет около 80%. Исследования показали, что как у здоровых, так и у больных деревьев размеры и продуктивность макростробилов достаточно тесно связаны с морфометрическими показателями вегетативных органов (г = 0,34-0,97). В тоже время выход семян отрицательно коррелирует с диаметром побегов, шириной хвои и общим число семян (г = - 0,01-0,3).
Рост и продуктивность деревьев, как и продуктивность древостоев в целом является отражением влияния экологических, климатических и почвенных факторов в сочетании с наследственностью (Купревич, 1947; За-
то
8
П
П
4
2
0
2
Таблица 2 - Корреляция между показателями побегов и макростробилов деревьев сосны обыкновенной
Длина побегов Диаметр побегов Длина хвои Ширина хвои Длина шишки Общее число чешуй Число развитых чешуй Общее число семян Число развитых семян Выход семян общий развитых
длина побегов диаметр побегов длина хвои ширина хвои Длина шишки Общее число чешуй 1 0,23303 0,703147 0,246045 0,74367 0,397752 1 0,724262 0,996107 0,591619 0,827257 1 0,76554 0,983969 0,931895 1 0,642751 0,872354 1 0,887252 1
Число развитых чешуй 0,813292 0,588315 0,980118 0,631885 0,992475 0,848221 1
Общее число семян 0,33928 0,919789 0,891209 0,950299 0,81396 0,981082 0,783515 1
Число развитых семян 0,52202 0,830613 0,971585 0,870724 0,928389 0,988885 0,906266 0,971537 1
Выход семян: общий развитых 0,837572 0,807956 -0,31039 -0,06503 0,35929 0,638156 -0,28118 -0,00668 0,485184 0,759298 0,027902 0,399867 0,537314 0,768458 -0,10301 0,244908 0,132562 0,465865 1 0,900895 1
Таблица 3 - Семенная продуктивность макростробилов сосны обыкновенной1
Состояние Длина Число семенных чешуй, шт Число семян, шт Выход семян, %
деревьев шишек, см развитых общее развитых общее общий в т.ч. развитых
п/п № 1
Здоровые 4.8+0.07 7,5 58+2,1 11,2 87+1,07 6,2 29+0,98 13,2 45+1,1 8,4 17,4+0,31 9,0 12,3+0,31 12,2
Больные 3,4+0,09 13,1 47+1,9 10,3 78+0,63 4,1 21+0,78 12,2 32+0,98 6,8 14,2+0,26 9,3 9,6+0,21 11,0
п/п № 2
Здоровые 4,5+0,08 8,4 56+1,9 10,4 80+0,55 3,4 24+0,88 12,5 33+0,99 8,7 23,4+0,42 9,1 15,8+0,23 7,3
Больные 3,3+0,07 9,9 48+2,2 9,8 73+0,74 5,1 19+0,72 11,6 27+0,84 7,2 18,6+0,31 8,3 10,4+0,24 11,5
1В числителе - средние значения, в знаменателе - коэффициент вариации, %.
буга, Забуга, 2007). Очевидно, влиянием этих факторов обусловлены различия морфологических параметров побегов и макростробилов у здоровых деревьев сосны в различных условиях произрастания. У больных деревьев нарушение притока питательных веществ приводит к затруднению процессов синтеза и замедляет рост побегов. Более значимое уменьшение морфологических характеристик побегов по сравнению с хвоей, возможно, обусловлено различиями в их функциональном статусе. Ранее показано (Забуга, Забуга, 2007), что на прирост побегов большее влияние оказывают внутренние факторы, в частности, фонд запасных ассимилятов, тогда как прирост хвои, как фотосинтезирующего и транс-пирирующего органа, в значительной степени зависит от увлажнения и теплообеспеченности среды. Анализ структуры урожая макростробилов показал, что средние размеры макростробилов у здоровых деревьев в условиях Богучанского лесничества аналогичны показателям деревьев, растущих в иных лесорастительных условиях. Так, у деревьев сосны, растущих в условиях Мининского лесничества и Погорельского стационара Института леса, длина шишек колебалась от 2,6 до 4,8 см, общий выход семян от 13,3 до 29,2% (Минина, Третьякова, 1983). Высокая скоррелированность различных признаков вегетативных и репродуктивных структур, а также удовлетворительное качество семян свидетельствуют о значительной уравновешенности процессов роста деревьев сосны обыкновенной в обследованных древостоях.
Одним из важных природных факторов, определяющих состояние хвойных лесов Сибири, являются фито-патогенные грибы. Грибные заболевания влияют на все
жизненные функции растения, приводят к потерям древесины и снижению продуктивности (Купревич, 1947; Engesser, et al., 2000; Wood et al., 2000). Нарушения роста и снижение продуктивности объясняются изменениями физиолого-биохимических процессов (Федоров, 1964, Федоров, Воронкова, 1969, 1971, Синадский, 1983, Ярмолович, Федоров, 2001, 2003). При этом, как и в настоящих исследованиях, в более богатых условиях произрастания влияние раковой язвы на ростовые процессы дерева несколько уменьшается. В высокоадаптированных (облигатных) системах паразит-хозяин, детерминированных геномами, как паразита, так и хозяина, вследствие включения механизмов естественного отбора хозяина формируются и постоянно совершенствуются защитные механизмы, а вместе с ними и другие системы организма, способствующие выживанию (Астафьев, Петров, 1992; Ennos, McConnell, 2003). Это способствует становлению и формированию системы неспецифической защиты хозяев, совершенствованию их биохимических процессов и структур, что играет важнейшую роль в эволюции видов.
Влияние патогена на состояние дерева-хозяина зависит от характера болезни и степени поражения растения (Усков, 1959; Крутов, 1989). Так, например, если при поражении биаторелловым раком (Biatorella dif-formis [Fr.] Rehm.) у больных деревьев сосны наблюдались лишь тенденции к уменьшению биометрических показателей побегов, хвои и семенной продуктивности (Бажина, Аминев, 2006), то смоляной рак, как показали настоящие исследования, вызывает достоверное и довольно значительное уменьшение морфометрических
параметров побегов и шишек сосны обыкновенной, снижение выхода семян. Ранее показано значительное влияние смоляного рака на водный режим и ассимиляционные процессы деревьев сосны, ослабление прироста древесины по диаметру ствола (Ярмолович, Федоров, 2001, 2003). Разбалансированность процессов роста и развития деревьев при стрессе, вызванном влиянием патогена, очевидно, приводит к стабильно высокому повышению уровня эндогенной изменчивости признаков (Мамаев, 1972).
Коадаптация паразитических организмов и их хозяев — важный фактор эволюции: у растения-хозяина вырабатываются механизмы компенсации негативного влияния паразита. В длительно коэволюциони-рующей природной патосистеме взаимоотношения паразита и хозяина развиваются по «толерантно-адап-тационному принципу», по которому катастрофические воздействия генетических сдвигов сменяются в конце концов умеренной вирулентностью паразита и толерантностью хозяина (Meeuse, 1973; Дьяков, 1984). Проведенные исследования показали, что поражение смоляным раком не оказывает влияния на качество семян деревьев сосны. Ранее показано (Ярмолович, Поплавская, 2001), что, несмотря на значительное влияние рака на ассимиляционные процессы, качественные показатели семян, а также содержание в них основных макроэлементов, даже у сильно пораженных деревьев не отличаются от показателей здоровых деревьев. Отсутствие различий в таком важном показателе половой репродукции как качество семян, очевидно, можно объяснить развитой системой неспецифической защиты деревьев сосны (Ennos, Mc-Connell 2003). Возможно также, что до определенной стадии заболевания, как и при поражении соснового подроста язвенным раком, взаимоотношения паразит-хозяин достаточно высоко уравновешены (Проценко, 1988; Бажина, Аминев, 2012, Thompson, Burdon, 1992, Burdon, Thrall, 1999). Однако комплексный характер наблюдаемых нарушений свидетельствует об устойчивой тенденции к уменьшению продуктивности больных деревьев, что дает первые оценки эколого-генетических эффектов (Тараканов и др., 1987).
ВЫВОДЫ
1. Морфологические показатели побегов деревьев сосны обыкновенной достаточно высоко положительно скоррелированы между собой и показателями структуры урожая шишек.
2. Морфологические показатели побегов и семенной продуктивности макростробилов у деревьев, больных смоляным раком, достоверно уменьшаются: наиболее значительно снижаются размеры шишек и число семян, а также выход семян, тогда как доля повреждений хвои значительно увеличивается.
3. Комплексный характер наблюдаемых нарушений свидетельствует об устойчивой тенденции к нарушению гомеостаза и продуктивности больных смоляным раком деревьев.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алферова, Ю. А. Распространение и динамика смоляного рака
сосны в лесах Приокско-Террасного заповедника II Экосистемы Южного Подмосковья. М., 1979. - С. 121-138.
Аминев, П.И. О поражении сосняков Абанского лесхоза Красноярского Приангарья раком-серянкой// Проблемы химико-лесного комплекса. Сб. тез. докл. по матер. науч.-практ. конф. Часть вторая. - Красноярск: КГТА, 1995. - С. 5-6.
Аминев, П.И. Некоторые особенности образования ран на сосне обыкновенной, пораженной смоляным раком // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения. Сб. статей по матер. Всеросс.науч.-практ.конф. Том 1. - Красноярск, 2005.-С.45-50.
Астафьев, Б.А., Петров, О.Е. Эволюционно-генетическая теория паразитизма//Успехи современной биологии. - 1992. -Т.112, вып.2. - С. 163-175.
Бажина, Е.В., Аминев, П.И. Морфология побегов и особенности семенной продуктивности макростробилов деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris I.), пораженных би-аторелловым раком // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - T.XXIII. № 2. - С. 196-202.
Бажина, Е.В., Аминев, П.И. Особенности семеношения и морфологии побегов деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком // Лесной журнал. - 2007. - № 3. - С. 7-13.
Бажина, Е.В., Аминев, П.И. Влияние язвенного рака на жизнеспособность пыльцы и изменчивость признаков побегов сосны обыкновенной // Экология. - 2012. -№2. - С. 96-101.
Белов, Д. А., Белова, Н. К. Распространение смоляного рака сосны обыкновенной в городских лесах г. Королева // Материалы XV Международной научно-практической конференции «Проблемы озеленения крупных городов». - М.: ВВЦ, 2012. -С.26- 29.
Беспаленко, О.Н. Влияние лесорастительных условий на семе-ношение сосны обыкновенной // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Матер. Всесоюзн. конф. Плодоводство, семеноводство и интродукция древесных растений, 2008. - Красноярск, СибГТУ. - Т. Х1. - С. 5-8.
Бубнова, А.М., Намзалов, Б.Б. Основные грибные заболевания и их влияние на санитарное состояние сосновых и кедровых древостоев // Матер. Всерос. науч. конф. с межд. участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии», 7-10 сентября 2004. - Улан-Удэ: изд-во Бурятского науч. центра. - 2004. - Ч.1.- С. 27-28.
Васьков, С.П., Алексеев, И.А. Смоляной рак в Марийской АССР//Лесноехоз-во. -1991. -№9.-С. 52-53.
Воронцов, А.И. Смоляной рак в лесах Приокско-Террасного заповедника // Тр. Приокско-Террасного государственного заповедника. - М.: Лесн. пром-сть, 1971. - Вып. 5. - С. 29-50.
Гусева, А.Н. Пузырчатая ржавчина в сосняках южной Якутии// Лесн. хоз-во. - 1957. - № 3.- С. 39-41.
Дворецкий, Н.И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье // Лесоведение.- 1993. -№4.- С. 77-80.
Дерюжкин, Р.И. Географическая и экологическая изменчивость лиственницы и сосны и ее значение для лесного семеноводства. Автореф. дисс... соиск. уч. степ. канд. с/х наук. - Воронеж, 1955. - 18 с.
Драчков, В.Н. Рак стволов в насаждениях Европейского Севера// Лесн. хозяйство. - 1972. - № 10. - С. 64-65.
Дьяков, Ю.П., Эволюция паразитизма у грибов// Эволюция и систематика грибов. Теретические и прикладные аспекты. - Л.: Наука. 1984. - С. 37-46.
Забуга, В. Ф., Забуга, Г. А.. Сопряженное влияние факторов внешней среды на прирост побегов и хвои сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье// Сибирский экологический журнал. - 2007. - Т. 14, №1.-С. 19-25.
Ирошников, А.И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала// Селекция хвойных пород Сибири. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 76-95.
Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. - Ленинград: Наука, 1974. - 136 с.
Кондаков, С.Ю., Шиков, А.С. Организация и проведение надзора за раком-серянкой в сосновых насаждениях// Лесн. журн. - 2003. - № 1.-С. 25-29.
Крутов, В.И. Система лесозащитных мероприятий для сосняков Карелии // Система лесохозяйственных мероприятий в сосновых лесах Карелии. - Петрозаводск: Институт леса Карельского центра РАН, 1989. - С. 90-101.
Кузьмина, H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье// Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: ИЛиД СО AH СССР, 1978. -С. 96-120.
Купревич, В.Ф. Физиология больного растения. Л., 1947. - 300 с.
Лакин, Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. школа, 1980. - 239 с.
Леонтьев, С.Ю. Факторы, приводящие к ослаблению и усы-ханию хвойных насаждений Европейской части России и рекомендации по повышению устойчивости древостоев// Природообустройство и рациональное природопользование - необходимые условия социально-экономического развития России. Сб. науч. тр. Москва: МГУП, 2005 т. 2. msuee.ru/science/1/2005_2/2_62.doc.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на примере семейства Pinaceae на Урале.-М.: Наука, 1972. - 283 с.
Маслов, А.Д., Ведерников, Н.М. и др. Защита леса от вредителей и болезней: Справочник. - М.: Агропромиздат. 1988. -414 с.
Маслов, А.Д., Петерсон, Ю.В. Смоляной рак как фактор естественного отпада в бореальных сосновых лесах: 20 лет мониторинга в лесных резерватах // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й межд. конф. 7-10 октября, 2002 г. М.: 2000. - С. 155-158.
Минина, Е.Г., Третьякова, И.Н. Геотропизм и проявление пола у хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1983. -198с.
Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. -Новосибирск: СО АН СССР, 1960. - 130 с.
Некрасова, Т.П. Качество шишек и семян сосны обыкновенной на семенных участках в лесостепи Приобского плато. В кн.: Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск, 1984. - С. 51-63.
Носкова, Н. Е. Половая репродукция сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L. ) в условиях экологического стресса: Автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.05. Красноярск, 2004. - 16с.
Осколков, В.А., Воронин, В.И. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении. Иркутск: изд-во Иркут. госуниверситета, 2003. - 140 с.
Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. М., 1964. - 191 с.
Проценко, М.А. Эволюция взаимоотношений фитопатоген-ного гриба и клетки растения - хозяина// Успехи совр. биол. - 1988. - Т. 105, вып. 1.-С. 145-153.
Сергеева, В.Г., Воронцов, А.И. Смоляной рак сосны и борьба с ним в условиях Московской области // Тез. докл. 1-й Межвузовской конф. по защите леса. М., 1958. - Ч. 1. -С.65-66.
Синадский, Ю.В. Сосна. Ее вредители и болезни. М.: Наука, 1983. - 344 с.
Соколова, Э. Серьезное поражение. Смоляной рак (серянка) сосны // Живой лес. - 2008. - Вып. 2 (4). - С. 34-35.
Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН СССР, 1988. - 150 с.
Тараканов, В.В., Агафонов, Г.М., Максимов, В.В., Ситников, Л.Г. Количественная характеристика степени охвоения ветвей у пихты сибирской в зоне промышленного загрязнения (Южное Прибайкалье) // Охрана и воспроизводство животных в Прибайкалье. Иркутск, 1987. - С.3-8.
Третьякова, И.Н. Особенности семенной продукивности макростробила у видов семейства сосновых (Pinaceae) в Сибири// Ботан. ж. - 1996. -Т.81.- №9. - С. 10-17.
Усков, С.П. Фаутность еловых и сосновых древостоев различных типов леса в Карельской АССР // Труды Карельского филиала Академии Наук СССР. Петрозаводск, 1959. Вып. 9. - С. 181-205.
Федоров, Н.И. Влияние смоляного рака на содержание хлорофилла в хвое и водный режим деревьев сосны//Иссле-
дования Белорусского отделения Всесоюз. ботан. об-ва. Минск, 1964. - Вып.6. -С. 39-43.
Федоров, Н.И. Воронкова, Н.Г. Содержание пигментов в хвое сосны, пораженной смоляным раком // Ботаника (исследования): Сб. ст. / Под ред. И.Д. Юркевича.- Минск: Наука и техника, 1969. - Вып. 11.-С. 135-141.
Федоров, Н.И., Воронкова, Н.Г. Влияние смоляного рака на водный режим сосны // Микология и фитопатология. -1971. - Т 5, вып.1. - С.63-67.
Федоров, Н.И., Ярмолович, В.А. Смоляной рак сосны обыкновенной в лесах Беларуси// Грибные сообщества лесных экосистем / отв. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутов. Москва-Петрозаводск. - 2004. - С. 239-254.
Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1980. - 183с.
Чураков, Б.П. Грибы и грибные болезни сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края. Иркутск: ИГУ. - 1983. - 151 с.
Чураков, Б.П. Зараженность сосны обыкновенной смоляным раком в Барнаульском ленточном бору // Микология и фитопатология. - 1986. - Т 20, вып.4. - С. 317-321.
Ярмолович, В. А. Смоляной рак сосны в лесах Беларуси и пути ограничения его развития. Автореф. дисс... соиск. уч. степени канд. биол. наук: Национальная академия наук Беларуси, Научно-исследовательское республиканское унитарное предприятие «Белорусский институт защиты растений». Минская область, Прилуки, 2003. - 20 с.
Ярмолович, В.А., Поплавская, Л.Ф. Влияние смоляного рака на качество семян сосны обыкновенной// Ахова раслш : Двухмесячный научно-производственный журнал. 2001. № 5. С. 24-25.
Ярмолович, В.А. Федоров, Н.И. Потери деловой древесины в насаждении, пораженном смоляным раком // Тр. Белорусского государственного технологического университета. Сер. 1. Лесное хозяйство / Белорусский государственный технологический университет. - Минск, 2001. Вып.9. -С. 68-71.
Ярмолович, В.А. Федоров, Н.И. Радиальный прирост пораженных смоляным раком растений // Труды Белорусского государственного технологического университета. Сер. 1. Лесное хозяйство. Минск, 2003, Вып.11. - С.288-290.
Burdon, J.J., Thrall, PH. Spatial and temporal patterns in co-evolving plant and pathogen associations// Amer. Nat. -1999.-V. 153. - P 15-33.
Ennos, R.A., McConnell, K.C. Variation in host resistance and pathogen selective value in the interaction between Pinus sylvestris and the fungus Crumenulopsis sororia // Heredity. -2003. -V.91.-P. 193-201.
Engesser, R., Forster, B., Odermatt, O. Nicht alle Weisstannen wachsen in den Himmel // Wald Holz. - 2000. - V. 81. № 4. - P. 51-54.
Gromtsev, A. 2002. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: areview// Silva Fennica. -36(1).-P. 41-55.
Krug, E. Reduced fertilization capacity of SO2 - fumigated Picea omorica pollen// Eur. J. Forest. Pathol.- 1990. - V. 20. №1.-P. 122-129.
Meeuse, D.D.J. Coevolution of plant hosts and their parasites as a taxonomic tool. In.: Taxonomy and ecology. New York, 1973.- Р. 289-316.
Thompson, J.N., Burdon, J.J. Gene-for-gene coevolution between plants and parasites // Nature. - 1992. - V. 360. - Р. 121-125.
Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris// Comm. Inst. Forestal Fenniae. - 1962. - V. 53, № 4. - P. 198.
Woods, A.J., A. Nussbaum, and B. Golding. 2000. Predicted impacts of hard pine stem rusts on lodgepole pine dominated stands in central British Columbia// Can. J. For. Res.-V. 30. - P. 476-481.
Поступила в редакцию 14.05.13 Принята к печати 03.12.13
