CC BY
32
УДК 630.44
УСТОЙЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ К ГРИБНЫМ ПАТОГЕНАМ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ ПРИАНГАРЬЯ
Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: kuz. ksc @krasn. ru
Обобщены результаты исследований восприимчивости к грибным патогенам 84 климатипов сосны обыкновенной, произрастающих в географических культурах Приангарья. Показано развитие болезней, вызванных обыкновенным и снежным шютте, ценангиевым некрозом и грибами-ржавчинниками за 30-летний период. Выявлено, что при испытании одних и тех же климатипов на разных экологических фонах проявляется неодинаковая сопротивляемость к патогенам. На бедных сухих почвах (песчаная почва) географические культуры сосны подвержены обыкновенному и снежному шютте, ценангиевому некрозу, а на более богатых и влажных почвах (темно-серая лесная) выявлены грибы-ржавчинники (Cronartium flaccidum (Alb.et Schw.) Wint. и Peridermium pini (Pers.) Lew. et Kleb.). Высокая толерантность к патогенам выявлена у северных климатипов сосны обыкновенной: подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно-таежной подзоны.
Results of studying resistance of 84 Scots pine climatypes, growing in provenance trial of the Priangarie region, to fungi pathogens have been generalized. Dynamics of diseases caused by pathogens schutte, cenangium necrosis, rust fungi has been shown during the 30-year period. It was revealed that dissimilar resistance to pathogens is shown at testing one and the same climatypes on different ecological background. Scots pine in provenance trial is subjected to common shutte, cenangium necrosis on poor dry soils (sand soil), but it is subjected to rusts (Cronartium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. и Peridermium pini (Pers.) Lew. et Kleb.) on the more rich and moist soils (dark grey forest soil). A high tolerance to pathogens has been found in Scots pine northern climatypes: subspecies “northern lapponica” and “siberian” of the southern taiga subzone.
ВВЕДЕНИЕ
Сосна разного географического происхождения в экспериментах очень сильно различается по восприимчивости к патогенам. Высокую устойчивость к шютте (Lophodermium pinastri Chev. и Phacidium infestans Karst. ) часто отмечают у потомств сосны северного, низкую - у потомств южного и юговосточного происхождений [6-10; 12; 13; 17-20].
Грибы-ржавчинники (Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint. и Peridermium pini (Pers.) Lew. et Kleb.) являются наиболее опасными представителями рода Cronatrium, вызывающими заболевание ветвей и стволов различных видов сосны, называемое пузырчатой ржавчиной или раком-серянкой. Анализ генетической изменчивости подтверждает, что эти ржавчинники относятся к одному виду [16]. Болезнь распространена в средневозрастных и приспевающих сосновых древостоях на территории России, в странах Западной Европы и Северной Америке [1; 2; 4; 5; 19]. Ареал данного вида патогена совпадает с ареалом сосны обыкновенной. В России самое северное местонахождение этого патогена выявлено в Мурманской области на границе лесной зоны и лесотундры (между 69 и 70 град. с.ш.). Повсеместно встречается в северной и средней подзонах тайги [5-7]. Широко распространен этот патоген в Финляндии [14, 15].
В опытах, проведенных в Западной Европе и в России, выявлена разная устойчивость сосны к грибам - ржавчинникам, отмечается, что восприимчивость к поражению сосны пузырчатой ржавчиной
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ № 07-04-00292 и № 06-04-48052.
наследуется [11]. Одним из эффективных методов селекции сосны на устойчивость против этих патогенов является метод прямого отбора не подвергающихся заболеванию отдельных форм, индивидов и популяций. В этом плане удобным объектом являются географические культуры, представляющие одновозрастное внутривидовое разнообразие на однородном экологическом фоне и позволяющие выявить устойчивые особи и климатипы к патогенам.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектами исследований являются географические культуры сосны обыкновенной, созданные в 1976 году на песчаной (тип леса сосняк толокнян-ковый) и темно-серой лесной почвах (тип леса сосняк разнотравный) в Приангарье (Богучанский лесхоз Красноярского края). В географических культурах испытывается 84 климатических экотипа сосны обыкновенной (далее в тексте их называем климатипами), место происхождений которых находится от Скандинавского п-ва до Охотского моря (от 5010' до 69°40' с.ш. и от 26°28' до 138° 00' в.д.). В эксперименте климатипы представляют четыре подвида (географические расы) сосны обыкновенной [11]: сосна северная, или лапландская (P. sylvestris subsp. lapponica Fries); сосна обыкновенная лесная (P. sylvestris subsp. sylvestris L.); сосна сибирская (P. sylvestris subsp. sibirica Ledeb.); сосна кулундинская, или степная (P. sylvestris subsp. kulundensis Sukaczew). Таксационные характеристики потомств сосны разного географического происхождения различаются между собой в пределах каждого экспериментального участка и существен-
но различаются между участками. В возрасте 30 лет средняя высота климатипов на песчаной почве варьирует от 2,9 до 6,6 м, на темно-серой лесной от 8,1 до 12,8 м. Средний диаметр - :на песчаной почве
- от 2,9 до 8 см, на темно-серой лесной - от 8,1 до 18,7 см. В течение 30-летнего периода жизни потомства сосны перенесли несколько заболеваний. Идентификация этих заболеваний была проведена специалистом фитопатологом Института леса им
В.Н Сукачева Г.Н. Лебковой. В период развития каждого заболевания оценка жизненного состояния деревьев проводилась методом глазомерного учета степени повреждений почек, хвои, побегов, стволов у всех деревьев. Например, поврежденные деревья ценангиевым некрозом дифференцировались на три группы. К первой группе относились деревья со слабым повреждением хвои в кроне, которое выразилось пожелтением и покраснением до 30% хвои. Деревья второй группы характеризовались повреждением средней степени, покраснение наблюдалось у 50% хвои в кроне. У третьей группы деревьев с сильным повреждением наблюдалась элиминация хвои, достигающая 90%. У деревьев этой группы в последующие два года после окончания болезни отсутствовал прирост верхушечного и боковых побегов верхних мутовок. Небольшая часть таких деревьев поддерживала свое жизненное состояние за счет двух - трех нижних мутовок с зеленой здоровой хвоей.
Цель данной работы - обобщить результаты исследований восприимчивости сосны обыкновенной в географических культурах к патогенам для объективной селекции перспективных климатипов и уточнения лесосеменного районирования в регионе.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Первое заболевание, наблюдаемое у сосны разного географического происхождения, было вызвано обыкновенным шютте (Lophodermium pinastri Chev. в стадии Leptestroma pinastri Desm.) в двухлетнем возрасте на питомнике. У сеянцев вначале наблюдалось пожелтение, затем усыхание хвои и полная их элиминация. Интенсивность элиминации в географических посевах варьировала от 1 до 38%, у сеянцев контрольного варианта (богучанский климатип) составляла 4%. На второй год развития
болезни отпад сеянцев усилился и достигал 20% у контроля и 42% у потомств, место происхождение которых было значительно отдаленно от пункта испытания в западном и юго-западном направлениях. В основном к этой группе относились потомства сосны из центральных районов России (Московская, Владимирская, Тамбовская области), Урала и Поволжья (Саратовская и Свердловская области, Татарстан, Удмуртия, Башкортостан). Наибольший отпад сеянцев (до 85%), наблюдался у западных и южных потомств сосны (Гомельская, Ровенская, Киевская и Сумская области).
Второе сильное повреждение географических культур сосны было вызвано снежным шютте (Pha-cidium infestans Karst.) и наблюдалось в возрасте восьми лет на участке с песчаной почвой. В это время культуры на песчаной почве существенно уступали в росте культурам на темно-серой лесной почве. Пределы колебания средней высоты 8летних потомств разных климатипов на песчаной почве составляли 28-70 см, на темно-серой лесной
- 49-95 см. Характер повреждений снежным шютте был различным. У сильно поврежденных деревьев наблюдалось засыхание верхушечной почки и элиминация более 50% хвои в кроне. У деревьев со средней тяжестью повреждений элиминация хвои варьировала от 20 до 40%. У слабо поврежденных деревьев элиминация хвои не превышала 20%.
Наблюдения за динамикой заболевания снежным шютте показали, что степень и доля поврежденных деревьев в культурах зависит от географического происхождения сосны. Повреждение, охватившее от 50 до 100% деревьев в блоке, наблюдалось в основном у климатипов из центральных (Московская, Владимирская, Горьковская, Костромская, Брянская, Тамбовская, Воронежская, Пензенская, Рязанская области), западных районов ареала сосны (Латвия, Ровенская, Псковская, Гомельская области), южных (Сумская, Киевская, области), а также Казахстана (Семипалатинская область) и некоторых южных и лесостепных районов Сибири (Омская, Новосибирская области, Алтайский край, юг Красноярского края). Большая часть деревьев у этих климатипов характеризовалась сильным повреждением, выразившимся в элиминации верхушечной почки и более 60% хвои в кроне (табл.1).
Таблица 1 - Повреждение сосны обыкновенной в географических культурах снежным шютте
№ кли- мати- па Происхождение (лесхоз, область, край) Всего деревьев по климатипу, шт. Доля деревьев (%) с разной степенью повреждений хвои ■ Здоровые, %
сильное (> 50%) среднее (от 20 до 50 %) слабое (до 20 %)
1 2 3 4 5 6 7
1 Печенгский, Мурманская 219 0 0 25 75
2 Кандалакшский, Мурманская 218 1 10 7 82
3 Плесецкий, Архангельская 555 12 26 8 54
5 Пинежский, Архангельская 413 1 6 50 43
4 Тотемский, Вологодская 641 18 27 20 35
6 Чупинский, Карелия 595 9 17 57 17
7 Пряжинский, Карелия 647 41 37 18 4
8 Сортовальский, Карелия 436 21 18 27 34
9 Пудожский, Карелия 125 24 29 22 25
10 Великолукский, Псковская 33 50 20 23 7
Продолжение таблицы І
І 2 3 4 5 б 7
11 Куровский, Московская 8б 55 21 12 12
12 Ковровский, Владимирская 115 5Q 17 17 1б
13 Городецкий, Нижнегородская 9QQ 48 18 14 2Q
14 Костромской, Костромская 1248 5Q 17 23 1Q
15 Гаваньский,, Брянская 17 1QQ Q Q Q
1б Челнавский, Тамбовская 6Q 75 5 2Q Q
17 Воронежский, Воронежская 4б 6Q 5 19 1б
18 Никольский, Пензенская 1199 6Q 17 17 б
19 Зеленодольский, Татарстан 15б4 34 22 24 2Q
2Q Вольский, Саратовская 27 5Q 8 3б б
21 Мелекесский, Ульяновская 1б4 77 12 б 5
22 Камский, Татарстан 48Q 51 18 23 8
24 Воткинский, Удмуртия 1Q6Q 25 23 18 34
23 Слободской, Кировская 548 38 24 33 5
25 Дюртюлинский, Башкортостан 28б б4 15 19 2
27 Белорецкий, Башкортостан 171 18 47 29 б
29 Ревдинский, Свердловская 68Q 4Q 2б 32 2
31 Курганский, Курганская 5Q6 24 2б 12 38
2б Авзянский, Башкортостан 29Q 14 34 19 33
33 Сургутский, Тюменская 814 - 1 3б б3
32 Заводоуковский, Тюменская 955 14 31 3Q 25
28 Бузулукский, Оренбергская 15Q 82 5 12 1
34 Тарский, Омская б19 28 45 14 13
35 Кыштовский, Новосибирская 126Q 1Q 2Q 4Q 3Q
3б Сузунский, Новосибирская 942 19 33 25 23
37 Болотнинский, Новосибирская 952 1Q 38 31 21
39 Колпашевский, Томская 5QQ 3 23 5б 18
38 Гурьевский, Кемеровская 9б5 1б 28 35 21
4Q Ракитовский, Алтай 944 52 13 24 11
41 Чемальский, Алтай 831 49 24 3 9
42 Богучанский, Красноярский 3775 2 11 22 б5
44 Абазинский, Красноярский 579 11 27 21 41
45 Минусинский, Красноярский 1 87б 18 2б 25 31
43 Проспихинский, Красноярский 1Q89 1 17 22 6Q
4б С.-Енисейский, Красноярский б35 7 2 Q 91
47 Енисейский, Красноярский 153 1 1 13 85
48 Балгазынский, Тыва 934 7 9 19 б5
49 Усть-Кутский, Иркутская 6Q6 3 11 - 8б
5Q Зиминский, Иркутская 8б9 б 2Q 28 4б
51 Вихоревский, Иркутская 398 4 5 37 54
52 Катангский, Иркутская 588 1 2 2б 71
53 Мамский, Иркутская 271 4 9 б4 23
54 Заудинский, Бурятия 1Q54 2 7 49 42
55 Кяхтинский, Бурятия 1181 1 4 28 б7
5б Могочинский, Читинская 731 Q 2 1б 82
57 Олекминский, Саха 36Q Q Q 9 91
58 Якутский, Саха 511 Q 1 9 9Q
59 Свободненский, Амурская 1Q91 Q 2 18 8Q
6Q Урушинский, Амурская 1Q98 24 38 24 14
3Q Тавдинский, Свердловская 1172 1Q 4Q 22 28
б1 Аянский, Хабаровский 121Q Q 1 5 94
б2 Долонский, Семипалатинская 2б9 б2 19 Q 19
б3 Корткероссикий, Коми 437 2 4 б 88
83 Крестецкий, Крестецкая 13б 9 1 15 72
б4 Эльвасский, Эстония 471 2б 15 15 44
б5 Яунелгавский, Латвия 393 52 1Q 2Q 18
б7 Ленинский, Гомельская 8 17 Q 47 3б
бб Дубровицкий, Ровенская 11Q 33 29 17 21
б9 Свесский, Сумская 9Q 52 7 41 Q
7Q Солотчинский, Рязанская 13б 14 31 17 38
71 Сурский, Ульяновская 66Q 25 9 4Q 2б
72 Оханский, Пермская 51б 5 2Q б5 1Q
73 Боровлянский, Алтай 5QQ 54 17 19 1Q
74 Н.-Енисейский, Красноярский 354 Q 1 12 87
75 Ачинский, Красноярский 3QQ 3 19 47 31
7б Даурский, Красноярский 39Q 4 б 4 8б
78 Канский, Красноярский 493 5 12 31 52
77 Ермаковский, Красноярский 389 4 б 18 72
45б
Окончание таблицы 1___________________________________
1_____________________2__________________________3_
79 Туруханский, Красноярский 83
82 Баргузинский, Бурятия 392
80 Нерчинский, Читинская 260
81 Читинский,Читинская 559
Устойчивыми к снежному шютте оказались в основном климатипы сосны Сибири и три климати-па с европейского севера. Более 80% здоровых деревьев отмечено у потомств сосны Красноярского края, Якутии, Иркутской и Читинской областей, а также Мурманской области и Коми.
Заболевание географических культур сосны снежным шютте сказалось на их сохранности и росте. В связи с элиминацией более 50% хвои и усыханием верхушечных почек центрального и боковых побегов у деревьев сосны не толерантных климатипов происходило замещение центрального побега за счет живого побега нижней мутовки. В дальнейшем растение приобретало кустистую форму. Такая форма ствола наблюдается на участке с типом леса сосняк толокнянковый (почва песчаная) у потомства сосны подвидов сосна обыкновенная из европейской части России и сосна кулундинская из ленточных и степных боров Казахстана и Южной Сибири.
В 23-25 - летнем возрасте (1997-99 гг.) в географических культурах, произрастающих на песчаной почве, было зафиксировано повреждение хвои, вызванное ценангиевым некрозом. Возбудителем этого заболевания являлся гриб Cenangium abietis (Pers) Pehm.. Повреждение выражалось в пожелтении и покраснении хвои молодых побегов деревьев сосны. Таксационные характеристики в этом возрасте у климатипов на участке варьировали: средняя высота от 2,7 до 6,5 м, диаметр от 2,2 до 7,9 см.
Дифференцировка деревьев сосны обыкновенной по степени поврежденности хвои выявила кли-матипы с различной резистентностью к патогену. Лучшей резистентностью отличались климатипы из районов европейского севера (Карелия, Мурманская и Архангельская области) и Сибири (Красноярский край, Иркутская и Читинской области, Республика Саха). От 50 до 90% деревьев этих клима-типов имели здоровую или слабо поврежденную хвою (рис. 1). К менее устойчивым климатипам, с сильной и средней степенью повреждения хвои, относились потомства сосны из Прибалтики, центральных районов России, ряда районов Поволжья и Урала, а также из южных районов Сибири. Доля пораженных деревьев, с сильной и средней степенью повреждения хвои, варьировала у них от 50до 80%.
Самая низкая устойчивость характерна для по-томств сосны из Пензенской, Воронежской, Сумской, Оренбургской, Владимирской областей. У этой группы климатипов наблюдался массовый характер (80-100% деревьев) повреждений хвои сильной и средней степени.
Таким образом, наиболее высокая резистентность к ценангиевому некрозу наблюдалась у потомств сосны обыкновенной подвидов «северная лапландская» и «сибирская» южно-таежной подзо-
4 5_________________________6__________________7_
0 0 20 80
2 8 0 90
0 0 9 91
0 0 2 98
ны. Низкая устойчивость к патогену характерна для потомств сосны подвидов - кулундинской, обыкновенной и сибирской из южных районов Сибири. Так как исследуемые 84 климатипа сосны обыкновенной находятся в одинаковых климатических и экологических условиях, то можно сделать вывод, что наблюдаемая дифференциация сосны по устойчивости к патогенам обусловлена генетическими особенностями, эволюционно закрепленными в потомстве в местах их происхождения.
В последние 15 лет в географических культурах на участке с темно-серой лесной почвой наблюдаются повреждения, вызванные грибами- ржавчинниками (Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw.) Wint и Peridermium pini (Pers.)Lew. et Kleb.). Следствием этих повреждений являются язвы на стволах деревьев. Локализация язв чаще наблюдается на высоте 0,5-1,0 м от поверхности почвы, реже их локализация достигает 1,5-2,0 м.
В эксперименте наблюдается четкое различие в резистентности потомств сосны обыкновенной разных климатипов к смоляному раку. Поражаются этим патогеном деревья различного роста и развития. Максимальное поражение деревьев этим патогеном у сосны в географических культурах составляет 10%, минимальное - 0,21%. У контрольного климатипа (Богучанский лесхоз Красноярского края) число поврежденных деревьев не превышает
1,0%. К климатипам с максимальной долей пораженных деревьев (от 4 до10%) относятся потомства сосны из степных, лесостепных районов европейской части России, юга Урала, Казахстана и юга Сибири (челнавский, бузулукский, дюртюлинский, курганский, долонский, кяхтинский, ракитовский, минусинский). Меньшая встречаемость пораженных деревьев (1-4%) отмечается у климатипов из южно-таежной подзоны).
О приуроченности к лесорастительным условиям пузырчатой ржавчины сведения в литературе фрагментарны и разноречивы. По данным одних авторов массовое распространение гриба в молодых насаждениях сосны наблюдается лишь в неблагоприятных условиях произрастания, главным образом в сосняке лишайниковом. По данным других -ущерб от этого патогена отмечен в сосновых культурах, созданных в лесах с более богатыми условиями произрастания [7]. В нашем эксперименте это заболевание встречается только в более влажном и более богатом типе леса (сосняк разнотравный, почва темно-серая лесная). Поражаются грибами-ржавчинниками деревья различного роста и развития. С повышением возраста географических культур число поврежденных деревьев у нерезистентных к этому патогену климатипов, в основном из южных районов ареала сосны, увеличивается.
Для оценки сходства и различий климатипов к патогенам использовали кластерный анализ. Выде-
лено два больших кластера. Климатипы первого
Рисунок 1 - Устойчивость сосны обыкновенной разного происхождения к ценангиевому некрозу в географических культурах Богучанского лесхоза Красноярского края (1-82 - номера климатипов; черным цветом - сильное повреждение, серым - среднее, белым - слабое)
1 Печенгский 48 Балгазынский
56 Могочинский
3 Плесецкий 7 Пряжинский 33 Сургутский
4 Тотемский 38 Гурьевский
6 Чупинский 13 Городецкий 21 Мелекесский 24 Боткинский 29 Ревдинский 28 Бузулукский 62 Долонский 12 Ковровский 18 Никольский 71 Сурский 25 Дюртюлинский 31 Курганский 40 Ракитовский 55 Кяхтинский
2 Кандалакшский 52 Катангский 45 Минусинский
5 Пинежский 35 Кыштовский
78 Канский 34 Тарский 63 Корткеросский 26 Авзянский 60 Урушенский 61 Аянский 42 Богучанский 37 Болотнинский 54 Заудинский 75 Ачинский 9 Пудожский 51 Вихревский 39 Колпашевский 53 Мамский 46 Северо-Енисейский
57 Олекминский 23 Слободской
43 Проспихинский 58 Якутский
0 5 10 15 20 25 30
Длина связи
Рисунок 2 - Дендрограмма сходства климатипов сосны по устойчивости к патогенам (Номер климатипа совпадает с номером на карте-схеме (рис.1). Длина связи - евклидово расстояние)
кластера отличаются более низкой устойчивостью к патогенам. Представляют этот кластер в основном климатипы сосны из центральных и южных регионов России, Поволжья и Урала. Три климатипа с европейского севера (печенгский, плесецкий, пря-жинский) выделенны в группу «1а» с относительно большей устойчивостью к снежному шютте и грибам-ржавчинникам. Группу «1в» составляют кли-матипы, у которых наблюдается наибольший процент пораженных деревьев всеми патогенами. Кли-матипы второго кластера отличаются лучшей сопротивляемостью к наблюдаемым патогенам.
Этот кластер составляют климатипы сосны подвидов сосна сибирская и сосна северная лапландская.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты оценки устойчивости 84 климати-пов сосны обыкновенной к грибным заболеваниям в пределах разных экспериментальных участков показывают генетическую неоднородность вида, обособленную влиянием эколого-климатических факторов мест происхождения. На разных экологических фонах в географических культурах у одних и тех же климатипов сосны обыкновенной, проявляется неодинаковая устойчивость к патогенам. На бедных сухих почвах (тип леса сосняк толокнянко-вый, песчаная почва) географические культуры сосны подвержены обыкновенному и снежному шют-те, ценангиевому некрозу, на более богатых и влажных почвах (темно-серая лесная, тип леса сосняк разнотравный) выявлены грибы-ржавчинники, возбудители смоляного рака (пузырчатая ржавчина или рак-серянка).
Известно, что в естественных сосняках фациди-
оз (Ркааёшш infestans) встречается начиная с северной границы леса. В северной подзоне тайги имеются благоприятные условия для развития и распространения патогенов. Их негативное действие усиливается с повышением широты местности, по мере ухудшения почвенно-климатических условий и усугубляется значительной продолжительностью зимнего периода с устойчивым снежным покровом. В географических культурах Приангарья у северных климатипов сосны обыкновенной, подвидов северная лапландская и сибирская из южнотаежной подзоны выявлена более высокая устойчивость к патогенам. Можно предположить, что у потомств сосны северных популяций выработалась сопротивляемость к патогенам. У климатипов сосны из западных, центральных и южных районов ареала, (подвидов кулундинская и обыкновенная) в местах их происхождения, не сформировалась резистентность к грибным заболеваниям, поэтому в пункте испытания (в условиях Приангарья) они являются более уязвимыми к патогенам.
Оценка устойчивости географических культур к грибным болезням характеризует выживаемость растений, этот показатель является одним из важных, на основании которого судят о целесообразности использования того или иного климатипа в лесном хозяйстве региона. Поэтому при селекции перспективных климатипов по стволовой продуктив-
ности необходимо строго учитывать их устойчивость к патогенам и тем самым более обоснованно решать вопросы о перемещении инорайонных семян, особенно с юга ареала.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Азбукина, З.М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока / З.М. Азбукина. - М., 1974. - 527 с.
2. Азбукина, З.М. Распространение и значение ржавчинных грибов в лесных экосистемах российского Дальнего Востока / З.М. Азбукина // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука. - 2001. - С. 186-188.
3. Ирошников, А.И. Дифференцированное поражение грибами-ржавчинниками потомства локальных популяций сосны обыкновенной в географических культурах / А.И. Ирошников // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 219-221.
4. Купревич, В.Ф. Флора споровых растений СССР. Т.4: Ржавчинные грибы. Вып. 1. Сем. Мелампсоро-вые / В.Ф. Купревич, В.Г. Траншель.- М; Л., 1957. -420 с.
5. Крутов, В.И. Пузырчатая ржавчина - болезнь сосновых молодняков на вырубках Севера / В. И. Крутов // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР: Тез докл. - Петрозаводск, 1972. -
С. 127-128.
6. Крутов, В.И. О паразитной микофлоре искусственных фитоценозов сосны на вырубках Карельской АССР и Мурманской области / В.И. Крутов // Микология и фитопатология. - 1979. - Т.13. - Вып. 4 - С. 342-349.
7. Крутов, В. И. Грибные болезни хвойных пород в искусственных ценозах таежной зоны Европейского севера СССР / В.И. Крутов. - Петрозаводск, 1989.206 с.
8. Пихельгас Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. - Рига: Зинатне. 1982. - С. 73-81.
9. Проказин, А.Е. Происхождение сеянцев сосны обыкновенной и устойчивость их к шютте А.Е. Про-казин, Б.Н. Куракин // Лесное хозяйство. - 1983. - № 2. - с. 51-53.
10. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород / Э. Ромедер, Г. Шенбах. - М., 1962.- 267 с.
11. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин.
- М.: Наука, 1964. - 190 с.
12. Bjorkman, E. Breeding for resistance to disease in forest tress (Cancer on conifers, foliage disease of forest trees) / E. Bjorkman // Unasylva. - 1964. - V.18. - № 73-74. -P. 73-76.
13. Bjorkman, E. Die Prufung forstlicher Baumarten auf Resistenz gegen parasitare Pilze / E. Bjorkman // Europ. J. Forest Pathol. - 1972. - 2. - № 4. - S. 229-237.
14. Buchwald, N. Lists of parasitical fungi and hosts of such fungi. Denmark, Finland, Norway, Sweden. 1. Pinus, Populus, Quercus / N. Buchwald et al // Medd. Norsk. Inst. Skogforsk. - 1961. - Dd.17. - Hf.1. - №59. - P. 136.
15. Cervinkova, H. Choroby lesnich drevin ve Finsku / H. Cervinkova // Lesnictvi. - 1978. - 24. - №11. - P. 10071011.
16. Hantula, J. Analyses of genetic variation suggest that pine rusts Cronartium flaccidum and Peridermium pini belong to the same species / J. Hantula et al // Mycologi-cal Research. - 2002. - V.106. - P. 203-209.
17. Karlman, M. Damage to Pinus contorta in northern
Sweden with special emphasis on pathogens / M. Karl-man. -Studia Forestalia Suecica. - 1986. - №.176. - 42 pp.
18. Kujala, V. Uber die Kleinpilze der Koniferen in finland (Ascomycetes,Fungi imperfecti, Uredinales) / V. Kujala // Commun. Inst. Forest Fenn. - 1950. - 38, 4. - P. 5-121.
19. Maloy, O.C. White pine blister rust control in North
America: a case history / O.C. Maloy // Annual Review of Phytopathology. - V.35. - P. 87-109.
20. Martinsson, O. Testing Scots Pine for resistance to Lo-phodermium Needle Cast / O. Martinsson. - Studia Fo-restalia Suecica. - 1979. - №.150. - 63 pp.
21. Rummukainen, U. Lumikariste / U. Rummukainen // Kaytannon maamies. - 1981. -№7. - S. 48-50.
Поступила в редакцию 21 февраля 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
