CC BY
53
УДК 630.44: 57.047
уровни, факторы и тенденции формирования патогенной микобиоты в антропогенно нарушенных насаждениях
А.И. Татаринцев
ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» 660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
Рассмотрены ценотические уровни организации фитопатогенной микобиоты. Приводятся сведения об основных закономерностях её формирования в насаждениях, подверженных антропогенной трансформации. Обсуждаются особенности воздействия антропогенных факторов на структуру сообществ фитопатогенов с учетом их биологии, уровня паразитизма и специализации.
Ключевые слова: фитопатогенная микобиота, нарушенные насаждения, рекреационное и техногенное воздействие, урботерритории, интродукция, экологические ниши патогенов
Cenotic levels of organizing phytopathogenic mycobiota are considered. There are given the data on main regularities of its forming in plantings, which are subjected to anthropogenic transformation. Reculiarities of effect of anthropogenic factors on the structure of phytopathogens are discussed. Their biology, the level of parasitism and specialization are taken into consideration.
Key words: phytopathogenic mycobiota, damaged plantings, recreation and technogenic effect, urban territories, introduction, ecological niches of pathogens
Лесные массивы занимают значительную часть суши северного полушария Земли, имеют весьма важное биосферное и ресурсное значение. В основе их продуцирования лежит автотрофный блок, представленный фитоценозами, ядром которых выступает древесная растительность. В рамках гетеротрофного блока, ответственного за циклическое перераспределение накапливающейся в лесах биомассы и энергии, одну из ведущих позиций занимают грибы.
Уникальность грибных сообществ в лесных экосистемах заключается в их полифункциональности. Грибы контролируют обширное поле важных экоси-стемных функций: первичная и вторичная продуктивность экосистем, регенерация биофильных элементов и средообразование (Мухин и др., 2000). Положение грибов в биологических сообществах определяется в первую очередь в качестве деструктивного компонента, осуществляющего разложение мертвой органики (детрита) и предназначенного природой для сохранения баланса материи и энергии, для обеспечения устойчивого развития всех структур экосистем (Сторо-женко, 2000). В лесных экосистемах грибные сообщества, прежде всего, связаны с растительностью, и выполняют эволюционно определенную функцию ослабления и летализации автотрофов, то есть вывода из общего объема биомассы фитоценоза определенного ее количества опять же с последующим разложением до состояния, вновь доступного автотрофам (Сторо-женко, 2009). Эта гиперфункция включает различные функции грибов при встраивании их в структуры фи-тоценозов и участии в многочисленных консорциях автотрофов. В процессе адаптационной эволюции грибов возникли различные варианты их взаимоотношений с центральным членом консорции - сосудистым растением: позитивно-симбиотические, индифферентные, негативные и антагонистические (Чере-мисинов, 1973; Кузьмичев, 1994; Беломесяцева, 2002). Последние два варианта взаимоотношений с расте-
ниями характерны для фитопатогенных (дендротроф-ных) грибов разного уровня паразитизма и пищевой специализации - от факультативных до облигатных паразитов. К таковым относятся дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса, микромицеты, поражающие ткани проводящих структур, наружных частей ветвей и стволов, а также филлосферу древесных растений. Особая роль в лесных насаждениях принадлежит факультативным паразитам и факультативным сапротрофам, связанным с компонентами древесной фитомассы (к ней мы относим древесину, сосредоточенную в стволах, ветвях, корнях, а также ткани камбия луба и коры) и вызывающим трахеомикозы, нек-розно-раковые и гнилевые болезни. Несмотря на их малую долю в составе экосистем, управляющее воздействие на общий поток энергии (запас фитомассы) чрезвычайно высок, а степень их патогенного воздействия, вредоносность и вероятность возникновения эпифитотий значительно изменяются и зависят от множества параметров (Минкевич, 1977; Павлов, 2009). Таким образом, в лесных биогеоценозах (в первую очередь коренных лесах) дендротрофные грибы являются важной частью гомеостатического механизма, выполняя функции «чистильщика» последствий естественного отбора в фитоценозах, регулируя их биологическое разнообразие, играя стабилизирующую роль и способствуя формированию устойчивых экосистем (Одум, 1986; Кузьмичев, 1994; Сторо-женко, 2000, 2002а, 2002б, 2007; Дьяков, 2003; Арефьев, 2010; Ильина, 2011).
К настоящему времени большие площади лесов испытывают все возрастающее антропогенное воздействие, что особенно характерно для лесных насаждений, приближенных к крупным промышленным узлам и урботерриториям. К наиболее значимым антропогенным факторам относятся: техногенное, часто хроническое загрязнение; чрезмерные, зачастую нерегулируемые рекреационные нагрузки; необоснован-
ная с технологическими нарушениями вырубка лесов; возникающие по вине человека лесные пожары. В результате антропогенных воздействий в сочетании с климатическими аномалиями происходит трансформация лесных экосистем, знаменующая снижение биологической устойчивости фитоценозов, активизацию популяций насекомых-дендрофагов, изменение структуры грибных сообществ с повышением роли фитопатогенных видов. В связи с этим одной из актуальных научных задач в области лесной экологии является изучение структуры микобиоты, фитопатоген-ной в частности, ее роли в динамике нарушенных лесных фитоценозов. Данные о грибной биоте, являющейся результатом сложной коэволюции прежде всего с растительностью и ее преобразованным отражением (Каратыгин, 1993; Исиков, 1994; Арефьев, 2010; Оешепдоп, 2004), могут быть использованы в оценке состояния лесных экосистем на локальном и региональном уровнях. Результаты исследования параметров и функционирования фитопатогенной ми-кобиоты, выявление наиболее агрессивных ее представителей важны для оптимизации системы фитопа-тологического мониторинга, стратегии лесозащиты и мероприятий по повышению устойчивости антропогенно нарушенных лесов.
Уровни организации фитопатогенной микобиоты.
В микоценологии наиболее крупный синтаксоно-мический уровень организации грибных сообществ обозначают вышеупомянутым термином «микобио-та», который был предложен Т. А. Работновым (1985) и все более широко используется исследователями. Под фитопатогенной микобиотой, являющейся неотъемлемой частью грибной биоты, опираясь на известные трактовки аналогичных понятий (Биологический энциклопедический словарь, 1986; Реймерс, 1990; Сафонов, 2004), мы понимаем совокупность фитопа-тогенных грибов различных таксономических групп, распространенных на определенной (достаточно обширной) территории. Фитопатогенную биоту можно характеризовать как биологический континуум в силу повсеместного и неизбежного присутствия паразитических консортов зеленых автотрофов, широко населяющих нашу планету. В тоже время фитопатогенная микобиота характеризуется дискретностью и имеет специфические уровни структурной организации.
Иерархия организации социальной структуры ми-кобиоты достаточно детально изучена применительно к комплексу дереворазрушающих грибов (Мухин, 1993; Арефьев, Мухин, 1997; Стороженко, 2000б; Сафонов, 2003; Арефьев, 2010 и др.). Руководствуясь имеющейся информацией об организации ксиломи-кобиоты и учитывая специфику биоэкологии фитопа-тогенных грибов (представители многочисленных таксонов, различающихся биологическими особенностями, разнообразие субстратов, осваиваемых в пределах фитоценозов и др.), на наш взгляд целесообразно выделять следующие ценотические уровни в рамках фитопатогенной микобиоты.
Фитопатогенный микоценоз - система популяций грибов, приуроченных к конкретному фитоценозу, представители которой выступают членами консор-
ций соответствующих автотрофов (растений), паразитируя на них.
Ценоячейка фитопатогенных грибов - совокупность видов грибов, в соответствии с уровнем своей специализации и паразитизма осваивающих единичный субстрат (растение, органы растения определенного состояния и возраста) и находящихся в определенных трофических и топических отношениях. Иначе - на этом уровне речь идет о патогенных грибах, участвующих в пределах фитоценоза в одной видовой или индивидуальной консорции.
Формирование биоты дендротрофных грибов в антропогенно нарушенных насаждениях.
Антропогенные факторы, оказывая воздействие на компоненты лесных экосистем, приводят к изменениям на всех уровнях организации микобиоты, вызывают определенную перестройку и в комплексах фитопатогенных видов, влияют на их взаимодействие с древесными растениями (Кузьмичев, 1995; Михайлова и др., 2005). Основываясь на многочисленных исследованиях комплексов ксилотрофных грибов, В. А. Мухин с коллегами (Мухин и др., 2000) указывают, что при антропогенной трансформации лесных экосистем общим и ведущим трендом в динамике микобиоты и слагающих ее грибных сообществ является процесс синантропизации, в результате которого природные, климатогенные типы замещаются производными, антропогенными. Это выражается, прежде всего, в сокращении видового разнообразия грибов за счет элиминации стенобионтных антропофобных видов. Причем при умеренных антропогенных нагрузках отмечается возрастание а-разнообразия микоце-нозов, что связано по мнению авторов с их «откатом» на менее продвинутые сукцессионные стадии и увеличением гетерогенности биотопических условий; при более сильных нагрузках а-разнообразие сокращается в 2-4 раза. В результате антропогенных преобразований формируются обедненные рудеральные варианты микобиоты и микоценозов, сложенные преимущественно маргинальными видами грибов. К последним авторы относят антропотолерантные и си-нантропные виды, характеризующиеся короткими онтогенетическими циклами, низкой конкурентноспособностью, размножением и расселением при помощи спор (патентные виды - Ь-стратеги, экспле-рентные виды - г-стратеги).
Данную закономерность при изучении микоцено-зов в нарушенных насаждениях отмечают многие исследователи. По данным Н.Г. Кордияко (2002), Л.Г. Исаевой (2002) с усилением антропогенной эксплуатации, в частности промышленного загрязнения, в лесных насаждениях сокращается общий видовой состав афиллофоровых грибов большей частью за счет видов с мономитическим строением базидиом; одновременно возрастает доля синантропных видов с димитической и тримитической гифальной системой. При длительном аэротехногенном загрязнении в составе грибных сообществ лесных почв также снижается число видов-доминантов и степень их доминирования, в то же время появляются виды, не представленные в ненарушенных почвах, возрастает число видов с низкой величиной пространственной встре-
чаемости (Беспалова, Марфенина, 2002).
А.В. Руоколайнен (2002) объясняет уменьшение видового разнообразия афиллофороидных грибов при переходе от пригородных лесов к насаждениям урбо-территорий уменьшением количества экологических ниш, связанное со степенью разложения субстрата, возрастом и количеством пород. Одной из причин резкого уменьшения видов ксилотрофных грибов в городских насаждениях по сравнению с нетронутыми активной хозяйственной деятельностью лесными экосистемами является практически полное отсутствие в урбоэкосистемах процессов ксилолиза отмерших деревьев вследствие ухода за насаждениями и изъятия потенциальных субстратов для заселения деревораз-рушающими грибами (Кузьмичев, 1994; Сафонов, Маленкова, Дремова, 2012).
Е.П. Кузьмичев (1994) установил, что в ненарушенных лесных экосистемах видовое разнообразие дендротрофных грибов пропорционально представительству растений-хозяев и биомассе различных частей деревьев. При этом лесообразующие породы, занимающие доминирующее положение, связаны кон-сортивными отношениями со значительно большим количеством грибов-дендротрофов. В насаждениях же урбоэкосистем видовое разнообразие дендротрофных грибов обеднено и не отмечается корреляции между числом их видов и степенью господствующего положения растения-хозяина. По результатам исследований Н.Н. Колемасовой (2002) в составе микобиоты городских насаждений по сравнению с пригородными лесами уменьшается доля сумчатых и базидиальных грибов, встречающихся на стволах и ветвях растущих деревьев; одновременно возрастают патогенные свойства несовершенных грибов, вызывающих некрозы ветвей со случаями усыхания растений.
По мнению Т.С. Булгакова (2010) осуществленные к настоящему времени в разных странах многочисленные исследования эндофитных грибов и латентных стадий развития многих фитопатогенов позволяют утверждать, что присутствие паразитических грибов в тканях и на поверхности растений в большинстве случаев не сопровождается патологическим процессом (по-видимому, за исключением случаев облигатного паразитизма). Иными словами растение и патогенный гриб составляют целостную систему, в которой постоянно происходит взаимный отбор; они находятся в равновесном состоянии, но лишь при определенных условиях (в контексте нашего вопроса - в ненарушенных лесах) (Дьяков, 2003). Их изменение сдвигает равновесие чаще в пользу паразита, что позволяет рассматривать вызываемые фитопатогенными грибами болезни как результат нарушения природного равновесия в системе «растение-гриб» (Дьяков, 2003; Булгаков, 2010). Колебания природных условий вызывают временные флуктуации, а антропогенные воздействия - приводят к необратимым последствиям. В нашем случае из приведенных Ю.Т. Дьяковым (2003) антропогенных последствий главными (часто взаимосвязанными) являются следующие: ухудшение условий жизни дикорастущих растений из-за накопления ксенобиотиков в окружающей среде, высокой рекреационной нагрузки и других факторов, связан-
ных с деятельностью людей, делает их высоко чувствительными к патогенным грибам; снижение фитоце-нологического и популяционного разнообразия растений в агроценозах (равно как и преобразованных лесонасаждениях, насаждениях урботерриторий) по сравнению с природными ценозами обусловливает массовое накопление вирулентных штаммов фитопа-тогенов.
Влияние антропогенных факторов на формирование сообществ дендротрофных грибов, их взаимоотношения с древесными растениями проявляется через действие на процессы метаболизма фитопатогенов, изменение устойчивости растений-хозяев и химического состава растительных тканей как субстрата для развития патогенов (Кузьмичев, 1995). Оно не может расцениваться однозначно и зависит от формы и степени воздействия, реакции растений на антропогенный стресс, биологии, экологии и уровня паразитизма патогенных грибов и других параметров.
С одной стороны, факторы антропогенного стресса могут благоприятствовать распространению и развитию инфекционных болезней вследствие снижения резистентности растений и повышения вероятности их инфицирования. Так, синергическое влияние техногенной пыли и токсических газов на хвойные растения приводит к ингибированию фотосинтеза, изменению метаболизма, нарушению ростовых процессов, ускорению старения тканей, в хвое уменьшается количество смолистых веществ и углеводов (Соков, 1979; Черненькова, 2004; Воронин, Соков, 2005); таким образом, происходят изменения, блокирующие структурные и физиолого-биохимические факторы фитоиммунитета. В рекреационных лесах вследствие механического повреждения, нарушения местообитаний и в итоге снижения устойчивости древесных растений возрастает распространение патогенных грибов, особенно раневых паразитов (Докунина, Романова, 1984; Василяускас, 1991; Ковбаса, 1991). В частности усиливается распространение и вредоносность корневых патогенов (Вишневская, Стороженко, 1982; Шевченко, 1985), возбудителей стволовых гнилей (Чураков, 1982, 1992, 2000; Шевченко, 1985; Татарин-цев, 1994), некрозно-раковых болезней (Раптунович, Рожков, Ивашко, 1983; Панарина, 1985; Татаринцев, 1998). Л.Г. Исаева (2002) указывает на возрастание распространения ксилотрофных грибов-стволовых паразитов в техногенно ослабленных насаждениях.
В тоже время, в насаждениях, испытывающих высокие рекреационные нагрузки, вследствие уничтожения лесной подстилки и значительного уплотнения почв для развития патогенов ризосферы могут создаваться неблагоприятные условия. Так по данным Е.С. Раптунович, Л.Н. Рожкова, С.Д. Ивашко (1983), А.Д. Панариной (1985) с увеличением стадии рекреационной дигрессии пораженность сосновых насаждений корневой губкой значительно снижается. Некоторые компоненты выбросов, в частности вещества, накапливающиеся в тканях растений (коры, хвои), могут оказывать фунгистатическое и даже фунгицид-ное действие, способствуя подавлению грибных болезней. Накопление на поверхности растений техногенной пыли дополнительно может препятствовать
инфицированию патогенами, проникающими через устьица, чечевички и другие естественные пути. Исследованиями Е.П. Кузьмичева (1994) установлено, что загрязнение среды, проявляющееся в образовании техногенного налета на ветвях липы, приводит к под-кислению субстрата и высокой концентрации ряда химических элементов, синергическое воздействие которых вызывает не только ослабление растения-хозяина, но и ингибирование возбудителя тиростро-моза. В насаждениях, подверженных техногенному воздействию, у патогенных грибов в зависимости от степени удаления относительно источника загрязнения наблюдаются определенные качественные и количественные изменения (Grzywacz, 1973; Domansky, 1978). В зоне наиболее сильного влияния промышленного загрязнения отмечается ограничение развития многих видов грибов. П.В Гордиенко, М.В. Гор-ленко (1987) установлено угнетение промышленными выбросами грибов рода Lophodermium, поражающих хвою, что проявляется в деформации и недоразвитии апотециев. Наряду с этим в результате промышленной эмиссии в насаждениях наблюдается активизация полупаразитного гриба Nectria cinnabarina Fr. и других подобных видов, вызывающих некроз ветвей и стволов (Grzywacz,1973; Domansky,1978).
По данным С.В. Шевченко (1985) в рекреационных лесах среди фитопатогенных грибов, поражающих ассимилирующий аппарат, заметно снижается количество и вредоносность видов, имеющих экзо-фитный мицелий или поверхностные спороношения: мучнисторосяных и ржавчинных грибов, ряда возбудителей пятнистостей. Однако по результатам наших исследований (Татаринцев, 1999; Татаринцев, Ами-нев, 2002) в стрессовых условиях урбоэкосистем (г. Красноярск) микромицеты, поражающие листья древесных растений, достаточно распространены, в том числе представлены видами из порядков Uredinales, Erysiphales. Мучнисторосяные грибы встречаются на большинстве лиственных пород, часто поражают значительную часть листового аппарата, при этом активно формируют конидиальное спороношение открытого типа. М.А. Томошевич (2009), исследуя патогенную микобиоту в зеленых насаждениях г. Новосибирска, также указывает на высокую распространенность возбудителей ржавчины и особенно мучнистой росы листьев древесных пород. В то же время среди установленных ею многочисленных возбудителей пятни-стостей листьев, относящихся к несовершенным грибам, преобладают представители с закрытыми и полуоткрытыми конидиомами; меньшую долю составляют виды с незащищенным конидиальным аппаратом, делающим эти грибы весьма чувствительными к условиям окружающей среды. Автор делает заключение, что видовой состав патогенов филлосферы зависит от видового разнообразия древесных растений и состояния объекта озеленения, а степень причиняемого ими вреда вероятнее всего - от времени появления болезни, агрессивности патогена и микроклиматических особенностей объекта.
Действие экстремальных, в том числе антропогенных, факторов на фитоценозы играет определяющую роль в характере взаимоотношений растений
главным образом с факультативными паразитами (Минкевич, 1977; Минкевич, Дорофеева, Ковязин, 2011). Если в насаждениях, функционирующих в оптимальных экологических условиях, грибы-факультативные паразиты выполняют в первую очередь роль редуцентов, участвуя в деструкции древесного опада и отпада, очищении стволов от сучьев, то при воздействиях, нарушающих гомеостатические механизмы, в насаждениях повышается патогенная активность полупаразитных представителей микоце-нозов. Так опенок осенний значительный вред причиняет в лесах, подвергающихся интенсивной хозяйственной деятельности (Федоров, 2000). В таких лесах изменяется структура и функциональные процессы сообщества в целом и отдельных его составляющих, тем самым ослабляются и утрачиваются многие кон-сортивные связи, нарушаются их баланс и взаимодействие; все это создает возможность для более свободного развития патогена и появления новых агрессивных рас. В качестве одной из причин активизации корневых патогенов в хвойных лесах юга Сибири отмечаются техногенное загрязнение, другие последствия деятельности человека, повлекшие снижение общей устойчивости насаждений (Павлов и др., 2009; Павлов, 2012). Очевидно с этим же связано значительное распространение и отрицательное значение возбудителей некрозов ветвей и стволов в насаждениях урботерриторий (Татаринцев, 1999; Колемасова, 2002; 1973; Боташку, 1978), в рекреаци-
онных лесах - указанных ранее корневых гнилей и некрозно-раковых болезней. На проявление паразитических свойств у грибов, ранее не считавшихся агрессивными, вследствие антропогенного ослабления древесных растений-хозяев указывают в своих работах Булгаков (2010), О. Л. Лазарева, Л.Г. Переведенцева и другие (Лазарева, 2002).
Весьма важным фактором формирования патогенной микобиоты в насаждениях урбанизированных территорий является интродукция древесных растений. Вследствие этого может возрастать видовое разнообразие фитопатогенных грибов за счет расширения круга питающих растений и появления в составе микобиоты новых, ранее не отмечавшихся видов патогенных грибов (Булгаков, Русанов, 2005). Вместе с тем микобиота интродуцированных, как и аборигенных, растений в анропогенно трансформированных растительных сообществах беднее по сравнению с естественными (Булгаков, 2010). По утверждению Булгакова (2010) с растениями-интродуцентами завозятся в основном узкоспециализированные патогены (преимущественно сумчатые и анаморфные, ржавчинные грибы), приуроченные к представителям одного рода растений. По результатам исследований В.П. Исикова (1994) у древесных интродуцентов ми-кобиота представлена видами, специализированными в пределах семейств растений. В состав патогенной микобиоты интродуцентов также входят широкоспециализированные, повсеместно распространенные грибы - большинство афиллофороидных грибов, многие ксилотрофные аскомицеты и анаморфные грибы (Исиков, 1994; Булгаков, 2010), а также узкоспециализированные паразиты близкородственных местных
растений (Булгаков, 2010). По имеющимся данным (Исиков, 1994; Исиков, Конопля, 2004; Булгаков,2010) микоценоз интродуцентов в 3-10 раз беднее, чем у аборигенных растений; однако вредоносность присутствующих на них возбудителей болезней может быть крайне высокой. При этом виды растений, не эволюционирующие вместе с паразитами, попадая в новые районы, наиболее сильно поражаются эндемичными патогенами (Минкевич, 1977; Дьяков, 2003). С другой стороны, завезенные с растениями-интродуцентами новые патогенные грибы, обладающие высоким репродуктивным потенциалом, нередко вызывают эпи-фитотии в насаждениях аборигенных древесных пород, соответствующих их специализации (Одум, 1986; Дьяков, 2003).
При формировании фитопатогенной микобиоты и слагающих ее микоценозов каждый вид гриба занимает в насаждении свою экологическую нишу согласно специализации, уровню паразитизма, характеру взаимоотношений с другими консортами растений. В соответствии с известной концепцией (Одум, 1986) экологическая ниша любого организма объединяет в себе пространственную нишу (местообитание), трофическую нишу и многомерную нишу (положение организма относительно градиентов внешних факторов - температуры, влажности, рН и других условий существования). Применительно к фитопатогенным организмам пространственная и трофическая компоненты их экологических ниш в известной степени составляют единство - топотрофную нишу, определяемую главным образом трофическими притязаниями патогенов. Под многомерной нишей следует понимать качество субстрата, сочетание абиотических (в первую очередь гидротермических) условий, соответствующих их экологической пластичности. Видовая представленность сообществ фитопатогенных грибов зависит от количества адекватных их биоэкологии экологических ниш в фитоценозе. И.Г. Воробьева (2011) на основе многолетних исследований патогенных микромицетов растений делит их экологические ниши на две основные группы: специфические (эво-люционно-обусловленные) и неспецифические, формирующиеся под влиянием природных и антропогенных факторов внешней среды. По значимости в жизненном цикле фитопатогенов выделяет ниши первого порядка (обеспечивают размножение и трофические связи микромицетов) и второго порядка (обеспечивают выживание во времени и расселение в пространстве). Антропогенные воздействия корректируют и даже определяют присутствие фитопатогенов в сообществе, влияя на параметры существующих для них эко-ниш, а также обусловливая устранение (высвобождение) одних экониш и создание новых. Так искусственное уменьшение или увеличение видового разнообразия растений-хозяев приводит соответственно к уменьшению или возрастанию специфических и неспецифических ниш патогенов с достаточно узкой филогенетической специализацией. Обрезка древесных растений в городских насаждениях стимулирует нарастание молодой зеленой фитомассы и как следствие появление дополнительных ниш первого порядка для мучнисторосяных грибов. Уборка опавших листь-
ев становится причиной устранения ниш второго порядка для многих патогенов листьев, перезимовывающих на них. Техногенное загрязнение, рекреационное воздействие может влиять на многомерную составляющую экониш с негативным эффектом для антропофобных фитопатогенных грибов вплоть до вытеснения их из занимаемых экониш и (или), ослабляя растения, повлечь появление дополнительных ниш для антропотолерантных обычно полупаразитных видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В структуре организации фитопатогенной мико-биоты, основываясь на взглядах специалистов в области ксиломикологии (с известной их интерпретацией), можно выделить следующие основные ценотиче-ские уровни: фитопатогенная микобиота ^ фитопато-генный микоценоз ^ ценоячейка фитопатогенных грибов. Вполне допустимо выделение более дробных ценотических группировок с учетом специализации патогенов растений.
Антропогенные воздействия на лесные экосистемы приводят к изменению структуры и функциональных процессов сообществ в целом и отдельных их составляющих, в том числе микобиоты. По мнению большинства специалистов при антропогенной трансформации насаждений главным трендом в динамике микобиоты (включая фитопатогенные виды) является синантропизация. Это проявляется в обеднении видового разнообразия в первую очередь за счет стенобионтных видов с повышением относительной численности и роли второстепенных для ненарушенных лесов, антропотолерантных видов. Этот процесс наиболее выражен в насаждениях урботерриторий.
Формирование фитопатогенной микобиоты по градиенту возрастания влияния антропогенных факторов следует рассматривать с учетом, во-первых, динамики видового состава сообществ фитопатоген-ных грибов, во-вторых, изменения патогенных свойств, экологического и хозяйственного значения отдельных их представителей. При ослаблении растений-хозяев, нарушении консортивных связей высвобождаются и появляются дополнительные экони-ши для полупаразитных фитопатогенов, вследствие чего повышается их патогенность и агрессивность. Присутствие и активность патогенных микромицетов в насаждениях, продуцирующих на фоне техногенного загрязнения и рекреационных нагрузок, зависит от резистентности растений, изменения качества растительного субстрата вследствие аккумуляции химических веществ, в том числе с фунгицидным действием; особенностей формирующихся мицелия (субстратный или экзофитный) и спороношений (открытого или закрытого типа) фитопатогенных грибов. В насаждениях урботерриторий на формирование сообществ патогенных грибов значительное влияние оказывают такие виды хозяйственной деятельности как введение в состав растений-интродуцентов, изъятие части растительных субстратов (обрезка и санитарная рубка деревьев, удаление опавшей листвы) и другие, изменяющие количественное и качественное соотношение
экологических ниш патогенов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Арефьев, С.П. Структурно-функциональная организация ценоячеек ксилотрофных базидиомицетов [Текст] / С.П. Арефьев, В.А. Мухин // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. - М., 1997. - С. 7 - 9.
Арефьев, С.П. Системный анализ биоты дереворазрушаю-щих грибов [Текст] / С.П. Арефьев. - Новосибирск: Наука, 2010. - 260 с.
Беломесяцева, Д.Б. Консортивные взаимоотношения грибов с можжевельником обыкновенным в Беларуси [Текст] / Д.Б. Беломесяцева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 19 - 22.
Беспалова, А.Ю. Грибные сообщества в почвах фоновых и промышленно нарушенных лесов Кольского полуострова [Текст] / А.Ю. Беспалова, О.Е. Марфенина // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 23 - 26.
Биологический энциклопедический словарь / Гл. редактор М.С.Гиляров. - М.: Советская энциклопедия, 1986. -831 с.
Булгаков, Т.С. Особенности формирования патогенной ми-кобиоты древесных интродуцентов (на примере Ростовской области) [Электронный ресурс] / Т.С. Булгаков, 2010. - Режим доступа: http://biologtext.ru/104/html
Булгаков, Т.С. Патогенная микобиота древесных растений Ростовской области [Текст] / Т.С. Булгаков, В.А. Русанов // Труды международной конф. «Грибы в природных и антропогенных экосистемах». - СПб, 2005. - Т.1.
- С. 77- 81.
Василяускас, А.П. Грибные болезни интродуцированных хвойных пород в лесных культурах и зеленых насаждениях Литвы [Текст] / А.П. Василяускас // Тез. докл. со-вещ. «Охрана лесн. экосистем и рацион. использ. лесн. ресурсов». - М., 1991. - Ч. 1. - С. 144 - 145.
Вишневская, И.Г. Влияние гнилевых болезней на состояние рекреационных ельников Московской области [Текст] / И.Г. Вишневская, В.Г. Стороженко // Тр. науч. конф. аспирантов и науч. сотр. ВНИИЛМ. - М., 1982. - С. 139
- 144.
Воробьева, И.Г. Экологические ниши патогенных микроми-цетов растений в Западной Сибири: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук [Текст] / И.Г. Воробьева. - Новосибирск, 2011.
Воронин, В. И. Влияние сероорганических компонентов атмосферных выбросов на пихту сибирскую [Текст] / В.И. Воронин, М.К. Соков // Лесоведение. - 2005. - № 2. - С. 62 - 71.
Гордиенко, П.В. Антропогенное воздействие на развитие грибных болезней леса [Текст] / П.В. Гордиенко, М.В. Горленко // Микология и фитопатология. - 1987. -21. -№4. - С. 377- 387.
Докунина, Е.А. Некоторые аспекты воздействия рекреации на состояние лесных фитоценозов [Текст] / Е.А. Доку-нина, В. А. Романова // Средоулучшающая роль леса. -Новосибирск, 1984. - С. 96 - 99.
Дьяков, Ю.Т. Грибы и растения [Текст] / Ю.Т. Дьяков // Природа. - 2003. - № 5.
Ильина, Г.В. Эколого-физиологический потенциал природных изолятов ксилотрофных базидиомицетов: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук [Текст] / Г.В. Илина. - Саратов, 2011. - 46 с.
Исаева, Л.Г. Афиллофоровые грибы центральной части Кольского полуострова и промышленное загрязнение
[Текст] / Л.Г. Исаева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 107 - 112.
Исиков, В.П. Закономерности формирования микобиоты древесных растений Крыма: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук [Текст] / В.П. Исиков. - Киев, 1994. - 40 с.
Исиков, В.П. Дендромикология [Текст] / В.П. Исиков, Н.И. Конопля. - Луганск: Альма-матер, 2004. - 347 с.
Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений [Текст] / И.В. Каратыгин // Тр. Бот. ин-та РАН. - СПб.: Гидроме-теоиздат, 1993. - Вып. 9. - 119 с.
Ковбаса, Н.П. Причины возникновения и вредоносность раневых гнилей в еловых насаждениях БССР [Текст] / Н.П. Ковбаса // Тез. докл. совещ. «Охрана лесн. экосистем и рацион. использ. лесн. ресурсов». - М., 1991. -Ч. 1. - С. 171 - 172.
Колемасова, Н.Н. Особенности состава и структуры грибных сообществ пригородных лесопарков [Текст] / Н.Н. Колемасова // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции.
- М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 128 - 130.
Комплексная экологическая оценка состояния лесов Тайшетского района перед запуском алюминиевого производства в Г. Тайшете [Текст] / Т. А. Михайлова [и др.]. -Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2005. -
159 с.
Кордияко, Н.Г. Афиллофороидные грибы в ельниках и на антропогенных территориях Минской возвышенности [Текст] / Н.Г. Кордияко // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 130 - 132.
Кузьмичев, Е.П. Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбоси-стемах: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук [Текст] / Е.П. Кузьмичев. - Москва, 1994. - 53 с.
Кузьмичев, Е.П. Структура комплексов дендротрофных грибов в естественных и антропогенных лесных экосистемах [Текст] / Е.П. Кузьмичев // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М.: Междунар. ин-т леса, 1995. - С. 153 - 156.
Лазарева, О.Л. Современное состояние исследований биоты макромицетов городских территорий [Текст] / О.Л. Лазарева // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - С. 144 - 147.
Минкевич, И.И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород [Текст] / И.И. Минкевич. - Л.: ЛТА, 1977. -64 с.
Минкевич, И.И. Фитопатология. Болезни древесных и кустарниковых пород / И. И. Минкевич, Т. Б. Дорофеева, В.Ф. Ковязин. - СПб.: Издательство «Лань», 2011. -
160 с.
Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины [Текст] / В.А. Мухин. - Екатеринбург, 1993. - 232 с.
Одум, Ю. Экология [Текст] / Ю. Одум. - Т. 2. - М.: Мир, 1986. - 376 с.
Основная причина массового усыхания пихтово-кедровых лесов в горах Восточного Саяна - корневые патогены [Текст] / И.Н. Павлов [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - Т. XXVI. - № 1. - С. 33 - 41.
Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем [Текст] / В.А. Мухин [и др.] // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. -Петрозаводск, 2000. - С. 26 - 36.
Павлов, И.Н. Макромицеты бореальной зоны [Текст] / И.Н. Павлов // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - Т. XXVI.
- № 1. - С. 7 - 8.
Павлов, И. Н. Роль корневых патогенов в усыхании хвойных
лесов юга Сибири [Текст] / И.Н. Павлов // Грибные сообщества лесных экосистем. - М.; Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012. - Т. 3. - С. 85 - 95.
Панарина, А.Д. Влияние рекреационного воздействия на распространение корневой губки и смоляного рака в сосновых насаждениях Нарочского лесничества Мядель-ского лесхоза [Текст] / А.Д. Панарина // Современные проблемы лесозащиты и пути их решения. - Минск, 1985. - С. 145 - 146.
Работнов, Т.А. О некоторых терминах, употребляемых в микоценологии [Текст] / Т.А. Работнов // Микология и фитопатология. - 1985. - Т.19. - вып. 6. - С.519 - 520.
Раптунович, Е.С. Влияние рекреационного воздействия на распространение корневой губки и смоляного рака в сосновых насаждениях [Текст] / Е.С Раптунович, Л.Н. Рожков, С. Д. Ивашко // Лесоведение и лесное хоз-во. -Минск: Выш. школа,1983. - №18 - С. 92 - 95.
Реймерс, Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник [Текст] / Н.Ф. Реймерс. - М.: Мысль, 1990. - 639 с.
Руоколайнен, А.В. Афиллофороидные грибы г. Петрозаводска и пригородов [Текст] / А.В. Руоколайнен // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002. -С. 195 - 198.
Сафонов, М. А. Структура сообществ дереворазрушающих грибов [Текст] / М.А. Сафонов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.
Сафонов, М.А. Терминологические проблемы микоценоло-гии [Текст] / М.А. Сафонов // Современные наукоемкие технологии. - 2004. - № 1. - С. 41 - 44.
Сафонов, М.А. Афиллофороидные грибы в зеленых насаждениях городов Южного Предуралья [Электронный ресурс] / М. А. Сафонов, А. С. Маленкова, Н. А. Дремова, 2012. - Режим доступа: http://sibac.info/index.php
Соков, М.К. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на состояние хвойных лесов: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] / М.К. Соков. - Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1979. - 24 с.
Стороженко, В.Г. Стратегии и функции грибных сообществ лесных экосистем [Текст] / В.Г. Стороженко // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. - Петрозаводск, 2000а. - С. 37 - 41.
Стороженко, В. Г. Структура грибных дереворазрушающих биотрофных сообществ лесных экосистем [Текст] / В.Г. Стороженко // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. - Петрозаводск, 2000б. - С. 224 - 251.
Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины [Текст] / В.Г. Стороженко. - М.: ВНИИЛМ, 2002а. - 156 с.
Стороженко, В.Г. Устойчивость лесов и грибные сообщества [Текст] / В.Г. Стороженко // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. - М.: ВНИИЛМ, 2002б. - С. 235 -238.
Стороженко, В.Г. Устойчивые лесные сообщества (Теория и эксперимент) [Текст] / В.Г. Стороженко. - Тула: Гриф и К, 2007. - 190 с.
Стороженко, В. Г. Микоценология - раздел лесной биогео-
ценологии [Текст] / В.Г. Стороженко // Хвойные бореальной зоны. - 2009. - Т. XXVI. - № 1. - С. 132 - 133.
Татаринцев, А.И. Особенности распространения и развития стволовой гнили сосны (возбудитель - Phellinus pini [Thore ex. Fr.] Pil.) в лесах Красноярского Приангарья и меры ограничения вредоносности болезни: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] / А.И. Татаринцев. -Санкт-Петербург - Пушкин, 1994. - 23 с.
Татаринцев, А.И. Некрозно-раковое поражение лиственницы сибирской в условиях Тывы [Текст] / А.И. Татаринцев // Сборн. тез. к НПК «Проблемы химико-лесного комплекса». - Красноярск: СибГТУ, 1998. -С. 41.
Татаринцев, А.И. К вопросу о патогенной микофлоре в насаждениях города Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев // Ботанические исследования в Сибири.- Красноярск: Восточно-Сибирский научный центр РАЕН, Красноярское отд. Российского ботанического общества РАН, 1999.- Вып. 7. - С. 170-173.
Татаринцев, А.И. Патогенная микофлора в насаждениях города Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев, П.И. Аминев // Материалы 5-й Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». -М: ВНИИЛМ, 2002. - С. 245-248.
Томошевич, М.А. Патогенная микобиота древесных растений зеленых насаждений г. Новосибирска [Текст] / М.А. Томошевич // Сибирский экологический журнал. -2009. - № 4. - С. 615 - 621.
Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы [Текст] / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. - Петрозаводск, 2000. - С. 252 - 291.
Черемисинов, Н.А. Консортивные взаимоотношения грибов и растений в лесных биоценозах [Текст] / Н.А. Черемисинов // Микология и фитопатология. -1973.- № 1-С. 33.
Черненькова, Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях [Текст] / Т.В. Черненькова // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С. 25 - 35.
Чураков, Б.П. Зараженность сосны обыкновенной корневой и сосновой губками в зависимости от степени рекреационной нагрузки [Текст] / Б.П. Чураков // Микология и фитопатология. - 1982. - № 6. - С. 539 - 541.
Чураков, Б. П. Влияние рекреационных нагрузок на зараженность дуба черешчатого в Среднем Поволжье [Текст] / Б.П. Чураков // Лесной журнал. 1992. - № 2. -С. 116 - 118.
Чураков, Б.П. Фитопатогенные грибы дубовых лесов [Текст] / Б.П. Чураков // Грибные сообщества лесных экосистем. - М. - Петрозаводск, 2000. - С. 292 - 316.
Шевченко, С.В. Проблемы лесной фитопатологии в рекреационных лесах [Текст] / С.В. Шевченко // Совр. проблемы лесозащиты и пути их решения. - Минск, 1985. -С. 46.
Clemenjon H. Cytology and Plectology of the Hymenomycetes / With assistance of V. Emmett and E.E. Emmett // Biblio-theca Mycologica. Berlin-Stuttgart: J. Cramer, 2004. Vol. 199. 488 p.
Поступила в редакцию 30 апреля 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
