CC BY
118
УДК 630*182
Н. Н. Гаврицкова, Т. Х. Гордеева
БИОИНДИКАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МИКОБИОТЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ЗОНАХ РЕКРЕАЦИИ
Рассмотрен вопрос о возможности использования микобиоты в качестве индикаторов антропогенной трансформации фитоценозов. Приведена структура и видовое разнообразие макромицетов и почвенных микроми-цетов в лесопарках г. Йошкар-Ола с выделением экологических групп.
Введение. Рекреационные воздействия вызывают глубокие изменения исходного состояния лесных сообществ, включая все компоненты: они приводят к изменениям видового состава изобилия травяного и мохового покровов, а иногда и к полному уничтожению некоторых видов, изреживанию подлеска, уменьшению мощности лесной подстилки (нарушению стратификации, частичному или полному ее уничтожению), а также к уплотнению верхнего горизонта почвы и изменению ее физических и химических свойств. Таким образом, основная тяжесть рекреационных нагрузок, в частности вытаптывание, приходится на нижние ярусы сообществ и верхний, корнеобитаемый слой почвы, что приводит к нарушениям аэрации в нем и обнажению поверхностной корневой системы деревьев. В связи с этим изменяется пространственная структура и видовое разнообразие микобиоты [1, 2].
Сообщество грибов является одним из главных функциональных и структурных компонентов лесных экосистем и в целом биологических систем. В лесных биогеоценозах группировки грибов выполняют разнообразные функции, занимают различные трофо-топические уровни, их видовой состав отличается огромным многообразием, их взаимоотношения с высшими растениями и вообще с биологическими объектами изучены еще далеко не полно, что и определяет широкий круг исследований по биологии, экологии грибных консорций и в целом микоценозов. Невозможно в полной мере ответить на волнующие человечество вопросы, касающиеся оптимизации биоразнообразия и строения биоты, накопления и утилизации биомассы, циклов углерода и воды и других все более обостряющихся проблем, без изучения грибных ценозов, их строения и состава, консортивных взаимоотношений в экосистемах, без правильного определения того места и значения, которое они занимают в растительных сообществах как деструктивный и формирующий элемент биогеоценоза [3, 4]. Грибы - как макромицеты, так и микромицеты - играют важную роль в жизни лесных биогеоценозов, являясь гетеротрофным компонентом, тесно связанным с автотрофными растениями. Данные о видовом составе грибов, экологических группах и их распределении крайне необходимы для понимания сложных взаимоотношений между компонентами биоценозов.
Целью работы является изучение особенностей структурной и экологической организации микобиоты в рекреационных лесах (на примере лесопарков г. Йошкар-Ола).
Задачи исследования: 1) изучить видовое разнообразие макро- и микромицетов с выделением экологических групп; 2) выявить тенденцию изменения в структурной организации микобиоты в условиях рекреации.
Методика исследования. Микобиота в лесопарках изучалась в 2005 - 2006 гг. на пробных площадях (10 х 10 м) и маршрутных ходах. Описание объектов исследования
приведено ранее [5]. Определение макромицетов проводили по базидиомам в полевых и камеральных условиях, пользуясь определителями [6, 7]. Экологические группы грибов выделяли по Бондарцеву и Частухиной [6]. Одновременно отбирали почвенные образцы из органо-минерального слоя 0-20 см для микологического анализа. Численность и видовой состав микромицетов определяли на среде Чапека со стрептомицином. Структуру комплекса микроскопических грибов характеризовали по показателям обилия и частоты встречаемости [8].Общую микробную биомассу определяли методом ре-гидратации [9]. Идентификацию микромицетов проводили с использованием стандартных определителей [10 - 12].
Интерпретация результатов. По данным учетов на пробных площадях и маршрутных ходах было выявлено 83 вида грибов-макромицетов, обитающих на различных органических субстратах (табл.1). По способу питания все изученные грибы рассматривались в составе экологических групп (табл. 2).
Таблица 1
Результаты учетов грибов-макромицетов на пробных площадях
№ пр.пл Квартал /выдел Состав ТЛ У Полнота Бонитет Возраст, лет Количество видов макромицетов, шт.
Почвенных и подстилочных Ксилотроф-ных
Сосновая роща
1 8 /12 7С2Б1Ос С2 0,9 1б 55 9 3
2 8 /25 7Д1Ос1Б1В Д2 0,9 I 55 1 4
3 8 /13 9С1Ос С2 0,9 1б 65 5 4
4 8 /15-16 4Ос2Б2С1Д1 Е 4Ос2Б2С2Лп С2 С2 0,7 0,7 1а I 45 45 7 5
5 11 /6 5Д2В2Лп1Ос Д2 0,6 III Д-135 В-115 Лп-55 3 5
6 8 /2-7 7Лц2С1Б 6Лц3С1Б С2 С2 0,7 0,8 1а 53 54 3 5
7 8 /4 9С1Е С2 0,9 Ю 56 6 6
8 8 /10 7Б1Лц1С1Ос С2 0,7 ^ 45 5 3
9 8 /11 4С3Б2Ос1Е С2 0,8 Ю 49 5 4
10 8/3 4Д2Б3С1Лп Д2 0,3 I 45 6 1
Дубовая роща
1 2/29 10Лц С2 0,9 45 12 1
2 2/36 10Лц С2 0,9 47 10 7
3 2/24 10Т Д2 0,8 55 5 7
4 2/17 8Ос1Д1П Д2 0,8 I 50 5 7
5 1/16 160Т Д2 0,8 I 55 6 4
6 1/22 4Д3Лп2П1Ос Д2 0,4 III Д-145 Лп-125 П-105 Ос-60 9 4
Для лесных биоценозов важна и необходима деятельность разных экологических групп грибов.
Микоризообразователи (симбиотрофы) - наиболее чувствительная группа к воздействию антропогенного фактора. Большинство выявленных микоризных макромицетов
относились к семействам Tricholomataceae и Russulacea. Из семейства Boletaceae были отмечены четыре представителя, и лишь один относился к семейству Amanitaceae. К часто встречающимся видам из этой группы относится Russula vesca. Во всех исследованных ситуациях отмечалось очень бедное видовое разнообразие симбиотрофов, что указывает на антропогенный прессинг в лесопарках.
Таблица 2
Распределение выявленных видов макромицетов по экологическим группам
Ксилотрофы Микоризные Подстилочные Копротрофы и гумусовые
Сапротрофы Факультативные паразиты Факультативные сапротрофы
Всего выявлено видов
12 16 9 17 19 10
В Дубовой роще
9 9 5 8 11 3
В Сосновой роще
10 13 8 11 13 10
Подстилочные грибы играют существенную роль в процессе гумификации и минерализации растительного опада. Количество подстилочных макромицетов имеет прямую связь с образованием элементов питания для автотрофов. Все выявленные подстилочные макромицеты были представителями семейства Tricholomataceae и Hygrophoracea, кроме Psilocybe semilanceata, который относится к семейству Strophariaceae.
Видовое разнообразие подстилочных сапротрофов было несколько выше микори-зообразователей (2-6 видов), кроме ситуаций, где в составе преобладал дуб (2 и 5 пр. пл. в Сосновой роще), где вся подстилка состояла исключительно из дубового опада. К часто встречающимся видам этой группы можно отнести Mycena pura, M. alcalina, M. galericulata, Marasmius scorodonius, Collybia dryophila. Это виды, способные разрушать как лигнин, так и клетчатку, играют существенную роль в разложении лесного опада.
Доля гумусовых сапротрофов и копротрофов обычно связана с появлением нарушенных участков, занятых луговой и рудеральной растительностью. Все встреченные виды грибов-макромицетов из этой группы присутствовали в Сосновой роще и относились к родам Coprinus, Auriscalpium, Ramaria и Lycoperdon (базидиомицеты) и только один вид - Aleuria aurantia - из отдела сумчатых грибов. К доминирующим видам в этой экологической группе относится Laccaria laccata и грибы, которые довольно часто встречаются не только на почве, но и на древесном детрите - Pluteus atricapillus и Cyathus striatus. Определение общей микробной биомассы методом регидратации показало, что наибольшая микробная биомасса сапротрофов отмечалась в дубово-вязовой и дубово-пихтовой парцеллах (рис. 1). Наименьшая численность и активность отмечалась в сосновых и лиственничных насаждениях.
Ключевым моментом в функционировании лесных экосистем в пространстве и времени является участие организмов-редуцентов, способствующих отпаду старых деревьев и осуществляющих деструкцию отмершей древесины. В этих процессах определенное значение имеют организмы-гетеротрофы из разных царств и классов, однако ведущая роль принадлежит дереворазрушающим грибам, которые развиваются на древесине, находящейся на различных стадиях разложения - от свежего отпада до почти гуми-фицированных остатков.
А - Сосновая роща Б - Дубовая роща
Рис. 1. Микробная биомасса сапротрофов
Ксилотрофные грибы в лесных фитоценозах выполняют двойственную функцию. Среди ксилотрофов есть группа грибов, поражающих живые деревья, вызывая гнили и этим ослабляя их. Другая группа ксилотрофных грибов разлагает сухостой, валеж и опад, вызывая ксилолиз образовавшейся в биоценозе мортмассы. Они могут быть использованы в качестве индикаторов антропогенной трансформации лесов [5, 13, 14].
Грибы-биотрофы осуществляют биологический контроль за другими организмами, в частности за древесными растениями, участвуют в изменении структур фитоценозов, то есть в формировании возрастной, вертикальной и горизонтальной структур биоценозов; грибы-сапротрофы - в подготовке субстрата для питания ав-тотрофов, разложения его до грубого гумуса, способствуют появлению естественного возобновления новых поколений леса. Одним из положительных качеств сапротрофов является их антагонизм ко многим видам грибов, обладающих высокими патогенными свойствами. В этом заключается формирующая функция ксилотрофных грибов.
Из 37 видов выявленных ксилотрофных макромицетов 12 относятся к сапротро-фам, которые активно участвуют в разложении мортмассы и тем самым служат агентами, осуществляющими биологический круговорот. 80% из встреченных ксилотроф-ных грибов относились к группе афиллофоровых, среди которых были представители различных родов: Stereum, Fomitopsis, Poria, Fomes, Phellinus, Polyporus и др. Среди фитофильных грибов-патогенов абсолютное доминирование составляли факультативные паразиты: Stereum hirsutum, S. Purpureum, Fomitopsis pinicola и другие виды, которые обычно развиваются в отмерших тканях растений и только в определенных условиях могут переходить к паразитическому образу жизни. Из факультативных сапротрофов на сырорастущих стволах были отмечены в основном виды из рода Phellinus: на сосне - Phellinus pini, на дубе - P. Robustus, на осине - P. Tremulae. К наиболее патогенным видам принадлежит Inonotus dryophilus, поражающий только живые деревья дуба и относящийся в наших исследованиях к редко встречающимся видам. Распределение грибов-макромицетов на различных древесных субстратах имело следующий вид (табл.3). Наибольшая частота встречаемости среди ксилотрофных макромицетов была у видов, которые можно отнести к антропофильным и антропотоле-рантным: Stereum hirsutum, Trametes versicolor, Fomitopsis pinicola, Bjerkandera adusta,
которые проявляют максимальную биотическую активность в рудеральных местообитаниях.
Таблица 3
Приуроченность макромицетов к различным состояниям субстрата
№ экологической ниши Тип субстрата Виды грибов
1 Живое дерево Phellinus tremulae, Phellinus pini, Phellinus robustus, Ar-millaria mellea, Polyporus squamosus, Oxyporus populinus, Laetiporus sulphureus, Pleurotus dryinus, Inonotus obli-quus, Fomitopsis pinícola, Inonotus dryophilus.
2 Сухостой текущего года Fomitopsis pinicola, Fomes fomentarius, Ganoderma appla-natum, Bjerkandera adusta, Stereum hirsutum, Stereum frustulosum, Daedaleopsis confragosa, Trichaptium bi-forme, Trametes hirsuta, Stereum sanguinolentum, Pholiota aurivella.
3 Старый сухостой Fomes fomentarius, Ganoderma applanatum, Trametes versicolor, Fomitopsis pinicola, Stereum hirsutum, Daedaleopsis confragosa, Auricularia mesenterica.
4 Свежий валеж Fomitopsis pinicola, Fomes fomentarius и Stereum hirsutum, Schizophyllum commune, Stereum rufum, Cortizium lacteum, Pycnoporus cinnabarinus, Fuligo septica, Bjerkandera adusta, Trichaptium biforme, Ganoderma applanatum, Trametes versicolor, Auricularia mesenterica.
5 Старый валеж Fomitopsis pinicola, Fomes fomentarius и Stereum hirsutum, Mycena alcalina, Tyromyces semipileatus, Aleurodis-cus amorphus, Lycoperdon pyriforme.
6 Пни Phaeolus Schweinitzii, Fomitopsis pinicola, Flammulina velutipes, Fomes fomentarius, Bjerkandera adusta, Stereum hirsutum, Schizophyllum commune, Hipholoma fasciculare, H. sublateritium, , Trichaptium biforme, Ganoderma applanatum, Hymenochaete cinnamomea, Pluteus cervinus, Tra-metes versicolor, Fuligo septica, Lucoperdon pyriforme.
Чем выше видовое разнообразие и биотическая активность синантропных видов грибов, тем сильнее антропогенная трансформация грибных сообществ. Одним из последствий антропогенной трансформации экосистем является унификация микобиоты - снижение ее видового богатства, что приведет к снижению стабильности и активности микогенных процессов и отразится на состоянии фитоценозов.
При сборах учитывали не только грибы, растущие на живых, сухостойных или валежных деревьях, а также детрите разной степени разложения, но и почвенные микромицеты, завершающие деструкцию органических веществ в почве. Из исследованных почв выделено и идентифицировано 49 видов микромицетов, относящихся к отделам Zygomycota-4, Ascomycota-l, Deuteromycota-44, а также темно- и светлоокрашенный стерильный мицелий. В основном преобладали Hyphomycetes (MonШa-ceae-40 видов, Dematiaceae-4). По видовому разнообразию в комплексе почвенных грибов преобладали представители рода PenicШium (33%). Всего выделено 16 видов этого рода: секция MonoverticШata-Ъ, Asymmetrica-ll, BiverticiПata-2. По частоте встречаемости среди видов, относящихся к роду PenicШium, доминировали предста-
вители секции Asymmetrica. Представители рода Penicillium выявлены во всех почвах и ценозах с общим обилием от 16,5% в тополинниках до 57,7% в дубняке пихтовом (рис. 1 - 3).
Mucor hiemalis
45%
Pénicillium decumbens 11%
Рис. 2. Обилие типичных видов микромицетов в
Минорные
18° о
чвенном грибном комплексе лиственничников
1
Aspergillus niger 1%
Рис.3. Обилие типичных видов микромицетов в почвенном грибном комплексе тополинников
3
Однако численность микромицетов данной группы была несколько ниже, чем в почвах лесных экосистем. Отмечается достаточно большое разнообразие фузариев. Виды рода Fusarium Link встречаются в лесных почвах значительно реже, чем в луговых и окультуренных. В наших исследованиях их участие в микобиоте почв достаточно высокое - 18,4%, что обусловлено развитием травянистой луговой растительности.
Важным фактором ограничения фузариев являются пенициллы. В почве под пологом леса эту функцию выполняют также микоризные грибы и сапротрофы. Снижение численности микоризных грибов и сапротрофов также обусловило увеличение доли фузариев в почвах лесопарков.
Достаточно слабо представлены темноокрашенные гифомицеты, большинство которых относятся к целлюлозоразрущающим формам. Они занимают 9% в структуре почвенной микобиоты и представлены 4 родами: Alternaria Ness: Cladosporium Link: Nigrospora (Sreg) Mason: Stachybotrys (Srinivasan) Barron. Частота встречаемости их была невелика.
Установлено участие представителей родов Alternaria Ness и Cladosporium Link в процессах гумусообразования и устойчивости почв к загрязнению тяжелыми метал-
лами. Группа мукоральных грибов составляет 8,2% от всей выделенной почвенной микобиоты. Наибольшая частота встречаемости (100%) и обилие (41 - 45%) представителей порядка Миеога1ев наблюдалось в почвах лиственничников. Мукоральные грибы приурочены в основном к верхним горизонтам почвы и, обладая слабым ферментативным аппаратом, способны расщеплять в основном белки, пектиновые вещества и другие, сравнительно нестойкие органические соединения.
Nigrospora, sphaeiica 26° о
Pénicillium notatum
10%
Fusai ium avenaceum таг herb arum 12°o
Trichodemia album
Trichodemia lianomm
3%
Trichodemia koninaii Минорные -ю 0
130o
4
Рис.4. Обилие типичных видов микромицетов в почвенном грибном комплексе осинника
Veiticillium album
Nigrospora sphaerica
269 о
Pénicillium notatum 10°o
Fusarium avenaceum var
Trichodemia album
7°o
Trichodemia liguomm " 3% Trichodemia Минорные koningii 1Л 2°o
Рис.5. Обилие типичных видов микромицетов в почвенном грибном комплексе пихтового
6
Анализ структуры изучаемых сообществ микромицетов показал, что преобладали виды, относящиеся к роду Pénicillium. Типичными частыми, выявляемыми с частотой более 60% являлись представители родов: Mucor, Trichoderma, Verticillium, Nigrospora, Fusarium (табл. 4). Более половины выявленных микромицетов попадали в разряд редких и случайных видов, имеющих низкую частоту встречаемости, менее 30%. Большинство из них являются «сорными», эвритопными видами. Это такие виды, как: Aspergillus flavus Link; A. versicolor (Vuill) Tieroboschi; Chaetomium globosum Fres; P. funiculosum Thom; P. chrysogenum Thom. Виды Penicillium funiculosum Thom, P. chrysogenum Thom, P. purpurogenum Stoll. более типичны для урбаноземов и луговых почв.
Известно, что споры таких эвритопных видов легко переносятся воздушными потоками. Довольно часто выделяется стерильный мицелий Mycelia sterilia.
Таким образом, проведенные исследования микобиоты лесопарков показали, что воздействие рекреации приводит к обеднению видового состава симбиотрофных грибов и увеличению количества видов с более широкой экологической амплитудой. Эти изменения отражаются на состоянии древостоя. По итогам проведенного обследования лесопатологического состояния древостоя в лесопарках наблюдается тенденция к уменьшению количества деревьев первой категории санитарного состояния и увеличения числа ослабленных и усыхающих стволов.
Таблица 4
Структура сообществ микромицетов лесопарка «Дубовая роща»
№ пробн. площади Доминанты Типичные
1 Mucor hiemalis Wehmer; Penicillium decumbens Thom; P. ci-trinum Thom. M. racemosus Fres; P. lanosum Westling; P. notatum Westling; Trichoderma lignorum (Tode) Harz; Nigrospora sphaerica (Speg) Mason; Verticillium terrestre (Link) Lindau; Botrytis cinerea Persoon ex Freise; T. koningii Oudem.
2 Mucor hiemalis Wehmer; Penicillium decumbens Thom; Sac-cardo; P. fuscipes Saccardo; Ver-ticillium terrestre (Link) Lindau. P. lanosum Westling; P. citrinum Thom; P. cyclopium Westl; V. glaucum Bonorden; V. nubilum Pethybr; T. koningii Oudem; F. sporotrihella Bilai; M. hiemalis Wehmer; F. sambu-cinum Fuck.
3 Penicillium stoloniferum Thom; Trichoderma koningii Oudem; Verticillium album (Preuss) Pi-dopliczko; Verticillium aphides Baumler. P. notatum Westling; Р. digitatum Saccardo; P. Jenseni Za-leski; P. chrysogenum Thom; Aspergilus niger van Tiegh; T. lignorum (Tode) Harz; Fusarium lateritium Nees; F. oxyspo-rum Schlecht; F. avenacum (Fr) Sac.
4 Penicillium notatum Westling; Nigrospora sphaerica (Speg) Mason; Fusarium avenaceum var. herbarum (Corda) Sacc; Verticel-lium album (Preuss) Pidopliczko. Trichoderma album Preuss; P. cyclopum Westl; P. nigricans (Bain) Thom; P. citrinum Thom; P. freguentans Westl; Verticillium aphides Baumler; V. puniceum Cooke; T. lignorum (Tode) Hanz; T. koningii Oudem; Mucor hiemalis Wehmer; F/ sporotrichella Bilai.
5 Penicillium freguentans Westl; Penicillium notatum Westling; Trichoderma koningii Oudem; Verticillium glaucum Bonorden. P/ digitatum Saccardo; P/ Jenseni Zaleski; Aspergillus candidus Link; Alternaria tennis Nees; V/ album (Preuss) Pidop-liczko; P/ canescens Sopp; A. niger van Tiegh; Fusarium avenaceum var. herbarum (Corda) Sacc; P/ funiculosum Thom; Stachybotrys bisbyi Barron.
6 Penicillium lanosum Westling; Penicillium notatum Westling; Verticillium album (Preuss) Pidopliczko; Verticillium puniceum Cooke. P. digitatum Saccardo; P. canescens Sopp; P. cyclopium Westl; P. spinulosum Thom; Mortirella ramaniana; Mucor hiemalis Wehmer; Cladosporium herbarum (Persoon) Link ex Fies; Trichoderma koningii Oudem; T. album Preuss; Fusarium avenaceum var. herbarum (Corda) Sacc; T. ligno-rum (Tode) Hanz; Nigrospora sphaerica (Speg) Mason.
Вывод. Стадии развития сукцессий фитотрофных макро- и микромицетов, включая конкуренцию, стабилизацию в разных по степени нарушенности лесных экосистемах, исходя из экологических особенностей конкретных популяций грибов, дают материал для реконструкции и предсказания дальнейшей эволюции сообществ грибов и их влияния
на лесные породы - центральные виды консорций и на экосистему в целом. Эти материалы могут быть использованы для разработки новых подходов к оценке и прогнозированию экологических ситуаций в лесных экосистемах с помощью микологического мониторинга.
Список литературы
1. Марфенина, О.Е. Aнтропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах /О.Е. Mарфенина /Микология и фитопатология. - 2002. - Т.3б. Вып.4. - С. 45-57.
2. Бондарцева, М.А. Эколого-биологические закономерности функционирования ксилотрофных ба-зидиомицетов в лесных экосистемах / M.A. Бондарцева // Грибные сообщества лесных экосистем. - M., 2000.- С. 9-2б.
3. Звягинцев, Д.Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции /Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, T.M. Зенова //Почвоведение. - 199б.- №6.- С. 705-713.
4. Билай, В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай. - Киев: Высшая школа, 1989. - 392 с.
5. Гаврицкова, Н.Н. Влияние антропогенного фактора на формирование микобиоты в лесопарке «Сосновая роща» / H.H. Гаврицкова, Т.Х. Гордеева, A.A. Даминова // Современные проблемы почвоведения и экологии. - Йошкар-Ола: MарГTУ, 2006. - С. 25 - 29.
6. Бондарцев, А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / A.C Бондарцев. - M.-Л., 1953. - 1106 с.
7. Журавлев, И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников: справочник / И.И. Журавлев, Т.К Селиванова, H.A. Черемисинов. - M.: Лесная промышленность, 1979. - 247 с.
S. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии/ Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева. - M.: Дрофа, 2004. - 25б с.
9. Mетоды почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. - M.: Изд-во MTy, 1991.
- 304 с.
10. Курсанов, Л.И. Определитель низших растений / Л.И. Курсанов. - M.: Изд-во Советская наука, 1956.
- 449 с.
11. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / M.A. Литвинов. - Л.: Шука, 19б7. - 303 с.
12. Пидопличко, Н.М. Грибы - паразиты культурных растений: справочник / H.M. Пидопличко. - Киев: тукова Думка, 1977. - 299 с.
13. Стороженко, В.Г. ручные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г. Стороженко, M.A. Бондарцева, ВА. Соловьев, В.И. Крутов. - M.: Hаyка, 1992. - 221 с.
14. Domsh, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, T.H. Andersen. - London: Acad. Press, 1993. - Yol. 1. - S59 p.
Поступила в редакцию 17.09.07
