CC BY
36
УДК 630.44: 582.475 (571.51)
К ВОПРОСУ О ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОМ СОСТОЯНИИ ПОДРОСТА В СОСНЯКАХ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. КРАСНОЯРСКА
А.И. Татаринцев1, Л.Н. Скрипальщикова1,2
1 ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: nvn@sibstu.kts.ru
2Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,
660036 Красноярск, Академгородок, 50
По материалам детального фитопатологического обследования выявлены доминирующие инфекционные болезни на подросте сосны обыкновенной; определены их возбудители, показатели проявления. Дана сравнительная оценка фитопатологического состояния подроста в сосняках различных частей зеленой зоны г. Красноярска.
Ключевые слова: сосновый подрост, балл поражения, фитопатогенные консорты, некроз, рак, шютте, распространенность и развитие болезни, антропогенные воздействии
On the basis of detailed phytopathological inspection of Krasnoyarsk suburban forests the infectious diseases, their pathogens and symptoms were recognized on understory pine trees. The comparative evaluation of phytopathological state of understory pine trees was presented for pine forests in different parts of green belt of Krasnoyarsk city.
Key words: understory pine trees, degree of damage, pathogenic consorts, necrosis, canker, pine-leaf cast, propagation and development of diseases, anthropogenic effects
ВВЕДЕНИЕ
Подрост как молодое поколение лесообразующих пород - весьма важный компонент лесных фитоценозов. Достаточное количество благонадежного разновозрастного подроста является условием успешного естественного возобновления и показателем стабильного функционирования и устойчивости лесных биогеоценозов. В лесных массивах, продуцирующих на фоне антропогенных воздействий, подрост наряду с живым напочвенным покровом наиболее уязвим и выступает одним из индикаторов нарушенности лесных экосистем. Недостаточная численность, неудовлетворительное состояние подроста в пригородных лесах связаны с высокими рекреационными нагрузками и значительным поступлением в насаждения аэрополлютантов (Зубарева, 1993; Рунова, 1999; Татаринцев, Скрипальщикова, 2003; Цветков, Киришева, 2004; Павлов, 2006; Скрипальщикова и др., 2009; Ерохина, Пшеничникова, 2010). При многолетнем техногенном загрязнении появление всходов и самосева может снижаться вследствие угнетения репродуктивной сферы деревьев (Ставрова, 1990; Аникеев, 1997). Кроме того, в лесных фитоценозах появление и развитие подроста нередко лимитируют факторы эндогенной природы: высокая сомкнутость полога, густой подлесок и травяно-кустарничковый ярус, животные-фитофаги, фитопатогенные организмы. Роль последних в лесах, длительно подвергающихся техногенным и рекреационным нагрузкам, в большинстве случаев недооценивается, однако в череде сопряженных лимитирующих факторов инфекционные болезни могут стать решающей причиной ослабления и гибели растений. Особенности формирования фитопатогенной биоты в лесных насаждениях, испытывающих антропогенный стресс, можно также рассматривать в качестве ин-
дикационных признаков нарушения их биологической устойчивости.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
В целях изучения фитопатологического состояния соснового подроста, установления на нем инфекционных болезней, их распространенности и вредоносности на семи постоянных пробных площадях (ПП), заложенных в сосняках зеленой зоны г. Красноярска, проведено фитопатологическое обследование. Полевые исследования выполнялись в насаждениях: Погорельского бора (около 40 км на север от города) - на трех ПП; Есаульского бора (в 30 км к северо-востоку от города) - на трех ПП; Березовского бора (в 10 км на восток от города) -на одной ПП (подветренная окраина бора), в других частях бора подрост отсутствует.
Детальное фитопатологическое обследование подроста на ПП осуществляли, основываясь на существующих в лесоводстве и лесной фитопатологии методиках (Побединский, 1966; Воронцов, Мо-золевская, Соколова, 1991; Методы мониторинга ..., 2004), сплошным перечетом растений по ходовым диагональным линиям шириной 1 м. Данные обследования заносили в специально разработанную перечетную ведомость. Выделяли следующие группы подроста по возрасту и высоте: всходы -растения до одного года или появившиеся в год учета, самосев - в возрасте 2 - 5 лет высотой до
0,5 м, подрост - молодые деревца старше 5 лет высотой от 0,5 м до половины высоты основного полога (0,5 - 1 м, 1 - 1,5 м, выше 1,5 м). Диагностику болезней, идентификацию возбудителей проводили с применением патографического и микроскопического методов по анатомо-морфологическим признакам пораженных органов растений и репродук-
тивным образованиям патогенов, руководствуясь специальной литературой (Черемисинов, Негруц-кий, Лешковцева, 1970; Журавлев, Селиванова, Черемисинов, 1979; Семенкова, Соколова, 2003;
Кузьмичев, Соколова, Мозолевская, 2004).
При перечете растений оценку степени пора-женности и отмирания хвои производили по четырехбалльной шкале: I - поражено до 25 % хвои; II -25 - 50 %; III - 50 - 75 %; IV - более 75 % хвои. В случае поражения подроста язвенным раком различали три категории: I (слабое поражение) - язв на стволиках нет, они расположены на побегах и ветвях, часто засмолены; II (среднее) - язвы на стволиках встречаются единично; III (сильное) - на стволиках много открытых язв.
Распространенность болезней на подросте определяли по формуле:
Р = (пМ)*100, где Р - распространенность, %; п - число растений с признаками болезни, шт; N - общее число растений в перечете, шт.
Степень поражения растений болезнями (развитие болезни) определяли по формуле:
Я = Е(пЬ)*100 / №К, где Я - степень поражения, %; Е(пЬ) - сумма произведения числа больных растений (п) на соответствующий балл поражения (Ь); К - высший балл учета принятой шкалы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В процессе выполнения данных исследований, а также ранее проведенного лесопатологического обследования (Татаринцев, Скрипальщикова, 2009) в изучаемых насаждениях на сосновом подросте выявлен комплекс инфекционных болезней (табл. 1). Фитопатогенные консорты подроста представлены микромицетами, поражающими хвою, а также вызывающими некрозно-раковое поражение ветвей и стволиков. Доминируют полупа-разиты, осваивающие растительные ткани по нек-ротрофному типу.
Наиболее типичны для пригородных сосняков: серое шютте, ценангиоз, биаторелловый (язвенный) рак; во всех обследованных борах эти болезни обнаружены на значительной части подроста. Снежное шютте (фацидиоз), колеоспориоз (ржавчина хвои), нектриоз и болезнь пожелтения хвои установлены на единичных растениях и не во всех сосновых массивах. Следует отметить, что болезнь пожелтения хвои (возбудитель -плодосумчатый гриб N. minor (=Cyclaneusma minus (Butin) Di Cosmo), выявленная нами на самосеве и молодом подросте в Погорельском бору, относится к числу малоизученных болезней мо-лодняков и взрослых насаждений хвойных видов (Сенашова, 2010).
Таблица 1 - Болезни на подросте в сосняках зеленой зоны г. Красноярска
Встречаемость в сосняках
Название болезни Возбудитель (уровень паразитизма) Березовский Есаульский Погорельский
бор бор бор
Обыкновенное Lophodermium seditiosum Mint., Stal. et Millar.;
шютте L. pinastri Chev. (факультативные сапротрофы) + + +
Снежное шютте Phacidium infestans Karst. (факультативный +
сапротроф)
Серое шютте Lophodermella sulcigena (Rostr.) Hohn. (факультативный сапротроф) + + +
Ржавчина хвои Coleosporium sp.(облигатные паразиты) +
Пожелтение хвои Naemocyclus minor Butin (факультативный +
сапротроф)
Ценангиевый Cenangium ferruginosum Fr. (Dothichiza fer- + + +
некроз ruginosa Sacc.) (факультативный паразит)
Нектриевый некроз Nectria cucurbitula Fr. (факультативный паразит) Biatorella difformis (Fries.) Rehm. (Biatoridina +
Биаторелловый рак pina stri Golow. et Schzedr.) (факультативный сапротроф) + + +
Леса зеленых зон крупных промышленных городов в течение длительного периода продуцируют на фоне хронического техногенного загрязнения и интенсивных рекреационных нагрузок. Антропогенные воздействия оказывают влияние на все компоненты лесных экосистем, вызывают определенную перестройку и в комплексах фитопатогенных видов, в том числе дендротрофных грибов, влияют на их взаимодействие с древесными растениями (Кузьмичев, 1995; Михайлова и др., 2005). Это влияние проявляется через воздействие на процессы метаболизма фитопатогенов, изменение устойчивости растений-хозяев и химического состава
растительных тканей как субстрата для развития патогенов; оно не может расцениваться однозначно.
С одной стороны, факторы антропогенного стресса могут благоприятствовать распространению и развитию инфекционных болезней вследствие снижения резистентности растений и повышения вероятности их инфицирования. Так, синергическое влияние техногенной пыли и токсических газов на хвойные растения приводит к ингибированию фотосинтеза, изменению метаболизма, нарушению ростовых процессов, ускорению старения тканей; в хвое уменьшается количество смолистых веществ и углеводов (Соков, 1979; Черненькова,
2004; Воронин, Соков, 2005); таким образом, происходят изменения, блокирующие структурные и физиолого-биохимические факторы фитоиммунитета. В рекреационных лесах велика доля механически поврежденных деревьев и подроста (Полякова, 1979; Спицына, 1995), что наряду с их общим ослаблением приводит к значительному поражению болезнями, вызываемыми раневыми паразитами.
С другой стороны, некоторые компоненты выбросов, в частности вещества, накапливающиеся в тканях растений (коры, хвои), могут оказывать фунгистатическое и даже фунгицидное действие, способствуя подавлению грибных болезней. Накопление на поверхности растений техногенной пыли дополнительно может препятствовать инфицированию патогенами, проникающими через устьица, чечевички и другие естественные пути. В насажде-
ниях, испытывающих высокие рекреационные нагрузки, вследствие значительного уплотнения почв могут создаваться неблагоприятные условия для развития патогенов ризосферы.
В разных частях зеленой зоны г. Красноярска лесные насаждения подвержены неравнозначным антропогенным нагрузкам, что определяется их удаленностью от города и расположением относительно преобладающего направления ветров. В таблице 2 приведены сведения, отражающие уровень воздействия антропогенных факторов на насаждения трех исследуемых сосняков. По техногенному загрязнению наиболее показательна информация, касающаяся биологически активных и высокотоксичных для растений соединений свинца, цинка, ванадия, молибдена, хрома и особенно фтора (Смит, 1988; Рожков, Михайлова, 1989).
Таблица 2 - Показатели антропогенных нагрузок на насаждения (Скрипальщикова и др., 2009)
Показатели Березовский бор Есаульский бор Погорельский бор
Техногенное загрязнение:
- содержание микроэлементов на поверхности хвои (X РЬ^п^Сг^), мг/м2, 29,7* / 41,1** 27,9 / 38,4 4,47 / 31,2
в.ч. фтора; 4,0 / 13,2 2,4 / 9,6 - / -
- содержание микроэлементов в хвое древостоя (X РЬ^п^Сг^), мг/кг сух. массы, 25,4 6,5 4,2
в.ч. фтора; 20,0 2,0 -
- содержание водорастворимого фтора в лесной почве, мг/кг; 25,0 21,0 1,6
Рекреационные нагрузки.
стадии дигрессии III - IV I - III I
Примечание: * - древостой; ** - подрост.
Загрязнение растений фитотоксичными микроэлементами, накопление их водорастворимых соединений в тканях хвои наряду со степенью рекреационной нагрузки заметно выше в насаждениях Березовского бора в сравнении с Есаульским и тем более Погорельским бором. В последнем сосновом массиве, расположенном на значительном расстоянии к северу от города (при преобладании ветров западных румбов), загрязнение растений наиболее токсичными соединениями фтора не зафиксировано.
По материалам детального фитопатологического обследования для доминирующих болезней соснового подроста рассчитаны показатели их проявления (табл. 3), свидетельствующие о наибольшей вредоносности патогенов, осваивающих древесные ткани и вызывающих ценангиоз и язвенный рак. Данные болезни поражают ослабленный подрост в условиях чрезмерного затенения, что особенно характерно для Есаульского бора с густым подлеском из кизильника черноплодного. Заражению и развитию способствуют механические поранения, повреждения ветвей и стволиков долгоносиками.
Среди патологий филлосферы высокими показателями проявления на подросте характеризуется серое шютте. Однако, даже при большом количестве пораженной болезнью хвои в кронке растений, значительная площадь её поверхности продолжает продуцировать, так как отмирает обычно верхняя часть хвоинок. Патологическая дефолиация происходит лишь в случаях критического их поражения и усыхания.
Сопоставление данных в таблицах 2 и 3 свидетельствуют об имеющейся тенденции повышения распространенности и развития выявленных болезней на подросте по градиенту снижения уровня антропогенных воздействий (техногенного загрязнения, рекреационных нагрузок) на сосновые насаждения. Очевидно, можно говорить об ингибировании паразитической активности фитопатогенных грибов, в частности возбудителей некрозно-раковых болезней, токсическими веществами техногенных выбросов, которые как раз в большей степени загрязняют подрост (см. табл. 2) и интенсивнее аккумулируются в тканях коры и хвои (Чер-ненькова, 2004).
Таблица 3 - Распространенность (числитель) и развитие (знаменатель) болезней на подросте в сосняках зеленой зоны, %____________________________________________________________________________________________________
Название бора ПП Болезни
серое шютте обыкновенное шютте ценангиевый некроз биаторелловый рак
Березовский 1 28,2 / 7,4 38,8 / 9,7 11,0 / 4,3 9,1 / 5,1
1 43,8 / 15,0 2,8 / 1,2 72,4 / 48,8 66,7 / 36,2
Есаульский 2 29,5 / 7,4 13,4 / 3,4 30,2 / 24,8 14,8 / 7,4
3 50,0 / 13,3 11,6 / 3,6 59,6 / 34,5 48,5 / 23,9
средняя 41,1 / 11,9 9,3 / 2,7 54,1 / 36,0 43,3 / 22,5
1 74,0 / 31,8 7,0 / 3,0 63,0 / 31,0 50,0 / 39,0
2 71,3 / 27,9 6,6 / 1,8 50,8 / 30,7 54,9 / 44,3
Погорельский 3 88,3 / 39,1 5,8 / 1,4 35,0 / 16,7 46,6 / 37,9
средняя 77,9 / 32,9 6,5 / 2,1 49,6 / 26,1 50,5 / 40,4
Инфекционные заболевания естественного возобновления сосны в исследуемых насаждениях встречаются на растениях разных возрастных категорий - всходах, самосеве и подросте (табл. 4).
При этом структура микоконсорций и показатели вызываемых болезней имеют определенную динамику в онтогенезе молодого поколения деревьев.
Таблица 4 - Распространенность (числитель) и развитие (знаменатель) болезней по возрастным группам подроста, %
Болезни Возрастные группы
всходы самосев подрост
Серое шютте 21,0/5,0 55,2/17,3 57,7/21,8
Обыкновенное шютте 7,1/2,2 28,6/9,4 6,3/1,7
Снежное шютте - + +
Ржавчина хвои - - +
Пожелтение хвои - + +
Ценангиевый некроз - 1,8/1,4 59,3/33,0
Биаторелловый рак - 0,1/0,1 62,2/38,7
Примечание: + встречается на единичных растениях.
На всходах (растения в возрасте до 1 года) отмечаются только болезни хвои (серое и обыкновенное шютте). С увеличением возраста растений-хозяев разнообразие фитопатогенных консортов увеличивается. На самосеве (2 - 5 лет) повышаются разнообразие и показатели проявления болезней ассимилирующего аппарата; поселяются патогены, поражающие древесные ткани и вызывающие нек-розно-раковые болезни. Однако распространенность последних незначительна; так, встречаемость ценангиоза и язвенного рака на самосеве сосны не превышает 2 %.
На подросте шести лет и старше отмечается весь спектр выявленных болезней, возбудители которых нередко развиваются на растениях совместно в определенных сочетаниях, вызывая их комплексное поражение. Показатели проявления болезней на таких растениях достигают максимальных значений, вследствие чего большая часть подроста (более 50 %) переходит в категорию усыхающих.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Естественное возобновление в сосняках зеленой зоны г. Красноярска, характеризующееся недостаточным количеством подроста большей частью сомнительного состояния, оценивается как неудовлетворительное (Скрипальщикова и др., 2009). Обусловлено это влиянием комплекса, часто сопряженных, лимитирующих факторов, и в первую очередь многолетним продуцированием наса-
ждений на фоне техногенного загрязнения и рекреационных нагрузок, которые оказывают негативное воздействие на все компоненты лесных экосистем. Кроме антропогенных на лесовозобновительный процесс влияют эндогенные факторы: фитоце-нотические, вредители и болезни. Исследование фитопатологического состояния подроста позволяет сделать следующие выводы:
1. В насаждениях зеленой зоны фитопатогенные консорты соснового подроста представлены микромицетами, вызывающими поражение филло-сферы, а также некрозно-раковые болезни ветвей и стволиков. Доминируют полупаразиты, осваивающие растительные ткани по некротрофному типу. Наиболее типичны для пригородных сосняков: серое шютте, ценангиевый некроз, биаторелловый рак.
2. Показатели проявления болезней свидетельствуют о наибольшей вредоносности ценангиоза и биатореллового рака. Данные болезни поражают ослабленный подрост в условиях чрезмерного затенения, инфицированию патогенами способствуют механические поранения, повреждения ветвей и стволиков долгоносиками.
3. Выявлена тенденция повышения пораженно-сти подроста болезнями по градиенту снижения уровня антропогенных воздействий, в частности техногенного загрязнения, на сосновые насаждения. Это указывает на возможное ингибирование паразитической активности фитопатогенных грибов токсическими веществами техногенных выбросов.
4. В онтогенезе растений (всходы ^ самосев ^
подрост) повышаются разнообразие и показатели проявления микозов. На подросте старше шести лет отмечается весь спектр выявленных болезней, нередко развивающихся на растении в комплексе. Вследствие этого более 50 % подроста усыхает.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Аникеев, Д. Р. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивное состояние насаждений сосны обыкновенной [Текст] / Д.Р. Аникеев // Леса Башкортостана: соврем. состояние и перспективы: Мат-лы на-уч.-практ. конф. - Уфа, 1997. - С. 98 - 100.
Воронин, В.И. Влияние сероорганических компонентов атмосферных выбросов на пихту сибирскую [Текст] / В.И. Воронин, М.К. Соков // Лесоведение. - 2005. -№ 2. - С. 62 - 71.
Воронцов, А.И. Технология защиты леса [Текст] /
А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова. -М.: Экология, 1991. - 304 с.
Ерохина, З.В. Влияние рекреации на нижние ярусы сосновых лесов заповедника «Столбы» [Текст] / З.В. Ерохина, Л.С. Пшеничникова // Хвойные боре-альной зоны. - 2010. - Т. XXVII - № 3-4. - С. 317 -323.
Журавлев, И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников [Текст] / И.И. Журавлев, Т.Н. Селиванова, Н.А. Черемисинов. - М.: Лесн. пром-сть, 1979. - 246 с. Зубарева, О.Н. Влияние выбросов промышленных предприятий в Средней Сибири на сосну обыкновенную: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] / О.Н. Зубарева. - Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева, 1993. - 20 с.
Комплексная экологическая оценка состояния лесов Тайшетского района перед запуском алюминиевого производства в Г. Тайшете [Текст] / Т.А. Михайлова [и др.]. -Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2005. - 159 с. Кузьмичев, Е.П. Болезни древесных растений [Текст]: Справочник [Болезни и вредители в лесах России. Том I.] / Е.П. Кузьмичев, Э.С. Соколова, Е.Г. Мозолевская. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 120 с.
Кузьмичев, Е. П. Структура комплексов дендротрофных грибов в естественных антропогенных лесных экосистемах [Текст] / Е.П. Кузьмичев // Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М.: Междунар. ин-т леса, 1995. - С. 153 - 156.
Методы мониторинга вредителей и болезней [Текст]: Справочник [Болезни и вредители в лесах России. Том III.] / Под общ. ред. В.К. Тузова. - М.: ВНИИЛМ, 2004.
- 200 с.
Павлов, И. Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения [Текст] / И.Н. Павлов. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 359 с.
Побединский, А. В. Изучение лесовосстановительных процессов [Текст] / А.В. Побединский. - М.: Наука, 1966. - 60 с.
Полякова, Г. А. Рекреация и деградация лесных биогеоценозов [Текст] / Г. А. Полякова // Лесоведение, 1979. -
№ 3 - С. 70 - 80.
Рожков, А.С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья [Текст] / А.С. Рожков, Т.А. Михайлова - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.
- 159 с.
Рунова, Е.М. Влияние техногенного загрязнения на леса Приангарья [Текст] / Е.М. Рунова. - Братск: БрИИ, 1999. - 107 с.
Семенкова, И.Г. Фитопатология [Текст] / И.Г. Семенкова,
Э.С. Соколова. - М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 480 с.
Сенашова, В. А. Сопряженное развитие эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных грибов на хвойных в различных экологических условиях Средней Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] /
В.А. Сенашова. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2010. - 22 с.
Смит, У. Х. Поглощение загрязняющих веществ растениями [Текст] / У.Х. Смит // Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 460 - 499.
Соков, М. К. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на состояние хвойных лесов: Автореф. дисс.. канд. биол. наук [Текст] / М.К. Соков. -Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1979. - 24 с.
Спицына, Н.Т. Последствия рекреационного воздействия на лесные фитоценозы Прибайкалья [Текст] / Н.Т. Спицына // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. - Томск: ТГУ, 1995. - С.220 - 222.
Ставрова, Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород [Текст] / Н.И. Ставрова // Лесные экосистемы и атмоферное загрязнение. -Л.: Наука, 1990. - С. 115 - 121.
Татаринцев, А.И. Лесопатологическое состояние сосняков в зеленой зоне г.Красноярска [Текст] / А.И. Тата-ринцев, Л.Н. Скрипальщикова // Хвойные бореаль-ной зоны. - 2009. - Т. XXVI. - № 1. - С. 42 - 48.
Татаринцев, А. И. Сосновые фитоценозы в зоне многолетнего воздействия антропогенных нагрузок [Текст] / А.И. Татаринцев, Л.Н. Скрипальщикова // География и природные ресурсы. - Иркутск: Институт географии СО РАН, 2003. - № 3. - С. 53 - 57.
Цветков, П. А. Влияние рекреации на естественное возобновление сосны обыкновенной [Текст] / П.А. Цветков, Д. А. Киришева // Хвойные бореальной зоны. -2004. - Вып. 2. - С. 61 - 65.
Черемисинов, Н. А. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников [Текст] / Н.А. Черемисинов, С.Ф. Не-груцкий, И.И. Лешковцева. - М.: Лесн. пром-сть, 1970. - 392 с.
Черненькова, Т. В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях [Текст] / Т.В. Черненькова // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С. 25 - 35.
Экологическое состояние пригородных лесов Красноярска [Текст] / Л.Н. Скрипальщикова [и др.]. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. - 179 с.
Поступила в редакцию 17 июля 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
