STUCKENIETUM SUBRETUSAE - НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИЗ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ДЕЛЬТЫ Р. ЛЕНА (РЕСПУБЛИКА САХА (ЯКУТИЯ)) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2022. № 45. С. 91-94.

https://doi.org/1031111/vegrus/2022.45.91

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2022.

N 45. P. 91-94

STUCKENIETUM SUBRETUSAE — новая ассоциация водной растительности из южной части делыы р. лена

(Республика Саха (Якутия))

Stuckenietum subretusae — new association of aquatic vegetation from the southern part of the Lena River delta (Republic of sakha (Yakutia))

© Н. Н. Лащинский, Л. М. Киприянова

N. N. Lashchinskiy, L. M. Kipriyanova

Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: nnl630090@gmail.com, lkipriyanova@mail.ru

Stuckenia subretusa — гипоарктический вид, с преимущественно сибирским распространением, заходящий в Западную Америку, помимо Таймыра и Якутии произрастающий в Большеземельской тундре, на Чукотке и Аляске. На основе 5 геоботанических описаний, выполненных в Булунском р-не Республики Саха (Якутия) была описана новая ассоциация — Stuckenietum subretusae, отнесенная нами к классу Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941, порядку Potamogetonetalia Koch 1926 и союзу Potamogetonion Libbert 1931.

Ключевые слова: водная растительность, Potamogetonetea, Stuckenia subretusa, дельта реки Лена. Key words: aquatic vegetation, Potamogetonetea, Stuckenia subretusa, Lena River delta. Номенклатура: https://www.catalogueoflife.org/, Holub, 1997: Stuckenia.

Stuckenia subretusa (Hagstr.) Holub — редкий вид, произрастающий в Якутии в озерах и водоемах дельтовых систем крупных рек (Лена, Колыма, Яна, Индигирка, Анабар) в основном к северу от 68° с. ш. (Bobrov, Mochalova, 2014, 2017; Egorova, 2016; Opredelitel..., 2020). Для Таймыра вид обычен на равнинных территориях в южных тундрах и лесотундре (Pospelova, Pospelov, 2007), более редок в типичной тундре (Polozova, Ti-khomirov, 1971). В целом, это довольно редкий вид, помимо Таймыра и Якутии отмечен в Большеземельской тундре, на Чукотке и Аляске (Yurtsev et al., 2010; Bobrov et al., 2021).

Stuckenia subretusa — критический таксон, объединяемый некоторыми авторами (Kaplan, 2008; Konspekt., 2012) с S. vaginata (Turcz.) Holub. Однако позднее были выявлены как морфологические, так и молекулярно-генетические отличия этих таксонов (Volkova et al., 2017). Кроме того, было показано, что гипоарктический вид S. subretusa встречается в низовьях и устьевых областях крупных рек Азии в основном к северу от 68° с. ш., в Европе — от 67°с. ш., в то время как северная граница распространения S. vaginata в Якутии — 64° с. ш., в Европе — 66° с. ш. (Bobrov,

Mochalova, 2014). Таким образом, географически эти виды также разделены.

В конце июля 2021 г. в ходе геоботанического обследования островов южной части дельты р. Лена были обнаружены монодоминантные сообщества S. subretusa на о-ве Сасыл-Ары (рис. 1) в мелководной протоке общей длиной 2 км, шириной 130-150 м и глубиной от 4-5 см до 1.5 м с очень медленным течением. Донный субстрат представлен иловатыми песками. Мерзлота на глубине 2-3 м. Заросли Stuckenia subretusa встречались только на глубинах 4-30 см. Ценозы моновидовые с проективным покрытием от 35 до 80% (рис. 2). В сообществах отмечены отдельные экземпляры Tephroseris palustris на небольших глубинах (до 4-5 см). Часть зарослей располагалась на мокром песке по отмелям в русле протоки. На соседних островах S. subretusa не обнаружена.

Были выполнены 5 полных геоботанических описаний по общепринятой методике с геопривязкой по 12-канальному GPS в системе координат WGS-84 на пробных площадях 10x10 м. Классификация проведена на принципах эколого-флористи-ческого подхода (Westhoff, Maarel van der, 1973). Оценка проективного покрытия видов в таблице

Н. Н. Лащинский, Л. М. Киприянова

Рис. 1. Дельта р. Лена и район работ на космическом снимке (изображения из открытых ресурсов NASA и Google Earth).

1 — местоположение описанных сообществ.

Lena River delta and Study area on satellite image (images from the open NASA and Google Earth sources). 1 — Location of the described communities.

приведена по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Название синтаксона дано в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Theurillat et al., 2021).

Описанные сообщества относятся к классу Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941, порядку Potamogetonetalia Koch 1926 и союзу Pota-mogetonion Libbert 1931 в понимании L. Mucina с соавт. (Mucina et al., 2016). Мы описываем их в составе новой ассоциации.

Асс. Stuckenietum subretusae ass. nov. Номенклатурный тип (holotypus) — таблица, оп. 3 (авторский номер L21-108а): Республика Саха (Якутия), Булунский р-н, о-в Сасыл-Ары, в воде мелководной протоки в дельте р. Лена (72.35989°с. ш., 126.41968°в. д.), 20.07.2021, автор — Н. Н. Лащинский.

Диагностический вид: Stuckenia subre-tusa (= Potamogeton subretusus) — штукения выемчатая (рдест выемчатый) (dom.).

Ассоциация объединяет моновидовые сообщества S. subretusa, иногда с единичными экземплярами Tephroseris palustris. Не исключено, что ценозы этого вида флористически богаче в более южных регионах. Сообщества штукении выемчатой достоверно встречаются и на других участках дельты р. Лена (Niko-lin et al., 2017), на полуострове Таймыр (Красноярский край) в р. Хатанга (Pospelova, Pospelov, 2007), а также в Республике Коми (Chemeris, Bobrov, 2020), где их продуктивность — от 142 до 409 г/м2 воздушно-сухого вещества. В целом, ареал ассоциации, по-видимому, совпадает с ареалом вида — северные районы Республики Коми, Красноярского края, Республики Саха (Якутии), Чукотского автономного округа (Россия) и Аляски (США).

Благодарности

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН по теме АААА-А21-121011290026-9 «Растительность Северной

Рис. 2. Сообщество асс. Stuckenietum subretusae в дельте р. Лена. Community of the ass. Stuckenietum subretusae

in the Lena River delta.

Таблица

Ассоциация Stuckenietum subretusae Association Stuckenietum subretusae

Проективное покрытие, % 40 35 60 55 45

Глубина воды, см 20 4 30 20 10

Номер описания полевой табличный ' се zo CN о J -»н 1 2 L21-107а -а CN о J -»н 3* -а о CN о J -»н 4 -а о CN tH — -rt 5

Stuckenia subretusa Tephroseris palustris 3 3 + 4 4 3

Примечание. Локализация описаний. Республика Саха (Якутия), Булунский р-н, о-в Сасыл-Ары: 1 — в воде мелководной протоки (Ы 72.36264, Е 126.42068); 2 — там же (Ы 72.35826, Е 126.41823); 3 — там же (Ы 72.35989, Е 126.41968); 4 — там же (Ы 72.36128, Е 126.42241); 5 — там же (Ы 72.35588, Е 126.42040).

Автор описаний — Н. Н. Лащинский (дата описаний 20.07.2021).

* — номенклатурный тип ассоциации.

Stuckenietum subretusae — новая ассоциация водной растительности из южной части дельты р. Лена (Республика.

Азии: разнообразие, экологические и географические закономерности формирования, функционирование популяций».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytoso-ciology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. Р. 411-488. https://doi. org/10.1007/BF02872328.

[Bobrov, Mochalova] Бобров А. А., Мочалова О. А. 2014. Заметки о водных сосудистых растениях Якутии по материалам якутских гербариев // Новости систематики высших растений. Т. 45. С. 122-144. https://doi. org/10.31111/novitates/2014.45.122.

[Bobrov, Mochalova] Бобров А. А., Мочалова О.А. 2017. Водные сосудистые растения долины Колымы: разнообразие, распространение, условия обитания // Бот. журн. Т. 102. № 10. С. 1347-1378. https://doi. org/10.1134/S0006813617100015.

[Bobrov et al.] Бобров А. А., Мочалова О. А., Чемерис Е. В. 2021. Водные сосудистые растения национального парка «Берингия» (восточная Чукотка) // Бот. журн. Т. 106. № 1. С. 81-99. https://doi.org/10.31857/ S0006813621010026.

[Chemeris, Bobrov] Чемерис Е. В., Бобров А. А. 2020. Продуктивность рдестов (Potamogeton, Stuckenia, Pota-mogetonaceae) в реках севера европейской России // Водные ресурсы. Т 47. № 1. С. 114-120. https://doi. org/10.1134/S0097807820010194.

Holub J. 1997. Stuckenia Börner 1912 — the correct name for Coleogeton (Potamogetonaceae) // Preslia. Vol. 69. P. 361-366.

[Egorova] Егорова А. А. 2016. Конспект флоры Арктической Якутии. Новосибирск. 185 с.

Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geo-bot. Vol. 43 (2). P. 159-234. https://doi.org/10.1007/ s12224-008-9010-0.

[Konspekt ...] Конспект флоры Азиатской России. 2012. Новосибирск. 639 с.

Mucina L., Bültmann H, Dierssen K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A, Sumberová K, Willner W., Dengler J, Gavilán García R, Chytry M, Hájek M, Di Pietro R, Iakushen -ko D., Pallas J, DaniSls F. J. A, Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., RodwellJ. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257.

[Nikohn et al.] Николин Е. Г., Якшина И. А., Петровский В. В. 2017. Флора окрестностей Международной биологической станции «Лена-Норденшельд» (Усть-Ленский заповедник, Якутия) // Бот. журн. Т. 102. № 10. С. 1402-1420. https://doi.org/10.1134/ S0006813617100039.

[Opredelitel...] Определитель высших растений Якутии. 2020. М. 896 с.

[Polozova, Tikhomirov] Полозова Т. Г., Тихомиров Б. А. 1971. Сосудистые растения района Таймырского стационара (правобережье Пясины близ устья Тареи, Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л. С. 161-197.

[Pospelova, Pospelov] Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. 2007. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. Ч. 1. Аннотированный список флоры и ее общий анализ. М. 457 с.

Theurillat J-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24. N 2. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491.

Volkova P. A., Kipriyanova L. M., Maltseva S. Yu., Bobrov A. A. 2017. In search of speciation: diversification of Stuckenia pectinata s. l. (Potamogetonaceae) in southern Siberia (Asian Russia) // Aquatic Botany. Vol. 143. P. 25-32. https://doi.org/10.1016/j.aquabot.2017.07.003.

[Yurtsev et al.] Юрцев Б. А., Королева Т. М, Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. 2010. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб. 628 с. Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of vegetation science. Ordination and classification of communities. The Hague. Vol. 5. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.

Получено 4 марта 2022 г.

Подписано к печати 20 декабря 2022 г.

Summary

A nearly circumpolar hypoarctic species Stuckenia subretusa (Hagstr.) Holub is a rare species that grows in Yakuyia in lakes and reservoirs of deltaic systems of the large rivers (Lena, Kolyma, Yana, Indigirka, Anabar) mainly north of 68° N (Bobrov, Mochalova, 2014, 2017; Egorova, 2016; Opredelitel'., 2020). The species is listed for Taymyr Peninsula as the most common in the plain part of the southern tundra and in the forest tundra (Pospelova, Pospelov, 2007) and as rarer in the typical tundra (Polozova, Tikhomirov, 1971). In general, this is a rather rare species. Besides the Taymyr Peninsula and Yakutia it occurs in the Bolshezemelskaya tundra, in the mouth of the Yenisey River, in Chukotka Peninsula and Alaska (Yurtsev et al., 2010; Bobrov et al., 2021).

Stuckenia subretusa is a critical taxon associated by some authors (Kaplan, 2008; Konspekt..., 2012) with S. vaginata (Turcz.) Holub. However, both mor-phologicaland molecular genetic differences between these taxa were shown later (Volkova et al., 2017). It was also shown that S. subretusa is found in the lower reaches and estuarine areas of the large rivers in Asia, mainly north of 68° N, in Europe — of 67°, while the northern limit of the distribution of S. vaginata in Yakutia — 64°, in Europe — 66° (Bobrov, Mochalova, 2014), therefore these species are geographically separated.

In July 2021, during a geobotanical survey of the islands of the southern part of the Lena River delta, thickets of S. subretusa were found on Sasyl-Ary Isl. (Fig. 1) in a shallow flow (channel) of 2 km total length, 130-150 m width and from 4-5 cm to 1.5 m depth with a very sluggish current. The bottom substrate is silty sands. Permafrost is 2-3 m depth. Thickets of S. sub-retusa were found only at 4-30 cm water depths. The thickets are monospecies with projective cover from 35 to 80 % (Fig. 2). Single specimens of Tephroseris palustris (L.) Rchb. were met rarely, at 4-5 cm water depths. Part of the thickets was located on wet sand along the shallows of the channel. S. subretusa was not found on neighboring islands.

Five geobotanical relevés were made within the flow according to the generally accepted methodology with georeferencing using 12-channel GPS in the WGS-84 coordinate system on sample plots of 10x10 m. The classification was carried out on the principles of the ecological-floristic approach (Westhoff, van der Maarel, 1973). Estimation of the species projective cover in Table is given according to the Brown-Blanquet scale (Becking, 1957): r — single; + — less than 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. The syntaxon name is given in accordance with the International Code of Phytosociological Nomenclature (Theurillat et al., 2021).

The described communities belong to the class Potamogetonetea Klika in Klika et Novâk 1941, the order Potamogetonetalia Koch 1926, and the alliance Potamogetonion Libbert 1931. We consider these as a part of a new association.

H. H. JlauuMHCKMiï , JJ . M. KunpunHOBa

The ass. Stuckenietum subretusae ass. nov. (Table). Nomenclature type (holotypus) — relevé No. L21-108a (Table, relevé 3). Republic of Sakha (Yakutia), Bulunsky district, Sasyl-Ary Isl., shallow channel in the Lena River delta, in water (N 72.35989°, E 126.41968°), 07/20/2021. N. N. Lashchinskiy is an author. Diagnostic species of the association is Stu-ckenia subretusa (= Potamogeton subretusus).

The association includes monospecies communities of Stuckenia subretusa, sometimes with a single presence of other species. It is possible that communities of this species are floristically richer in southerner regions. These are reliably found in other parts of the Lena River delta (Nikolin et al., 2017), on Taimyr Peninsula (Krasnoyarsk Territory) in the Kha-tanga River (Pospelova, Pospelov, 2007), as well as in the Komi Republic (Chemeris, Bobrov, 2020), where their productivity is from 142 to 409 g/m2 of air-dry matter.

In general, the association distribution area apparently coincides with the species range (northern regions of the Komi Republic, Krasnoyarsk Territory, Yakutia, Chukotka Autonomous District (Russia) and Alaska (USA).

References

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phy-tosociology. Botanical Review. 23(7): 411-488. https:// doi.org/10.1007/BF02872328. Bobrov A. A., Mochalova O. A. 2014. Notes on aquatic vascular plants of Yakutia on materials of the Yaku-tian herbaria. Novosti sistematiki vysshikh resteniy. 45:122-144. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ novitates/2014.45.122. Bobrov A. A., Mochalova O. A. 2017. Aquatic vascular plants of the Kolyma River valley: diversity, distribution, habitat conditions. Botanicheskiy zhurnal. 102(10): 1347-1378 (In Russian). https://doi.org/10.1134/ S0006813617100015. Bobrov A. A., Mochalova O. A., Chemeris E. V. 2021. Aquatic vascular plants of the National Park «Berin-gia» (east Chukotka). Botanicheskiy zhurnal. 106(1): 81-99. (In Russian). https://doi.org/10.31857/ S0006813621010026. Chemeris E.V., Bobrov A. A. 2020. Production of Pond-weeds (Potamogeton, Stuckenia, Potamogetonaceae) in Rivers in the North of European Russia. Water Resources. 47(1): 171-177. https://doi.org/10.1134/ S0097807820010194. Egorova A. A. 2016. Conspectus florae of the Arctic Yakutia.

Novosibirsk. 185 p. (In Russian). Holub J. 1997. Stuckenia Börner 1912 — the correct name for Coleogeton (Potamogetonaceae). Preslia. 69: 361-366.

Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale. Folia Geobotanica. 43 (2): 159-234. https://doi.org/10.1007/ s12224-008-9010-0.

Konspekt flory Aziatskoy Rossii: Sosudistyye rasteniya [Checklist of the flora of Asian Russia: vascular plants]. 2012. Novosibirsk. 640 p. (In Russian).

Mucina L., Bültmann JH., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Piet-ro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nikolin E. G., Yakshina I. A., Petrovsky V. V. 2017. Flora of the vicinities of the Lena-Nordenskjold International Biological Station (Ust-Lensky Nature Reserve, Yakutia). Botanicheskiу zhurnal. 102(10):1402-1420. (In Russian).. https://doi.org/10.1134/S0006813617100039.

Opredelitel vysshih rasteniy Yakutii [Manual to higher plants of Yakutia]. 2020. Moscow. 896 p. (In Russian).

Polozova T. G., Tikhomirov B. A. 1971. Sosudistyye rasteniya rayona Taymyrskogo statsionara (pravoberezhye Pyasiny bliz ustya Tarei, Zapadnyy Taymyr) [Vascular plants of the area of the Taimyr station (the right bank of the Pyasina near the mouth of the Tarei, Western Taimyr)] // Biogeotsenozy Taymyrskoy tundry i ikh produk-tivnost [Biogeocenoses of the Taimyr tundra and their productivity]. Leningrad. P. 161-197. (In Russian).

Pospelova E. B., Pospelov I. N. 2007. Vascular flora of Taimyr peninsula and neighboring territories. Part 1. The annotated list of flora and his common analysis. Moscow. 457 p. (In Russian).

Theurillat J-P., Willner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4th ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Volkova P. A., Kipriyanova L. M., Maltseva S. Yu., Bobrov A. A. 2017. In search of speciation: diversification of Stuckenia pectinata s. l. (Potamogetonaceae) in southern Siberia (Asian Russia). Aquatic Botany. 143: 25-32. https://doi.org/10.1016Zj.aquabot.2017.07.003.

Yurtsev B. A., Koroleva T. M., Petrovsky V. V., Polozo-va T. G., Zhukova P. G., Katenin A. E. Checklist of flora of the Chukotkan tundra. 2010. St. Petersburg. 628 p. (In Russian).

Westhof V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbook of Vegetation Sciences. Ordination and classification of communities. The Hague. 5: 617726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4_20.