Растительность России. СПб., 2019. № 35. С. 3-27.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.
N 35. P. 3-27.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.3
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАСТИТЕЛЬНОСТИ МАЛЫХ РЕК
НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ
The vegetation of the small rivers of Novosibirsk Region (a syntaxonomic essay)
© Л. М. КИПРИЯНОВА,1 М. А. КлЕЩЕВ2
L. M. Kipriyanova, M. A. Kleshchev
'Институт водных и экологических проблем СО РАН. 630090, Новосибирск, Морской пр., 2.
Institute for Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: kipr@iwep.nsc.ru 2 Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики СО РАН.
630090, Новосибирск, пр. Акад. Лаврентьева, 10.
The Federal Research Center Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences. E-mail: max82cll@bionet.nsc.ru
По материалам изучения водной и прибрежно-водной растительности 10 малых рек Новосибирской обл. выявлено 36 ассоциаций и 3 безранговых сообщества, относящихся к 12 союзам, 9 порядкам и 5 классам эколого-флори-стической классификации Браун-Бланке. Синтаксономическое богатство на исследованных нами реках определяется значительным экотопическим разнообразием (плесы, перекаты, обсыхающие в межень песчаные и галечные отмели, низкие топкие берега в местах, подверженных антропогенному воздействию, и др.), вариабельностью типов механического состава грунтов, широким диапазоном значений глубин, скоростей течения и трофности вод. Наибольшим разнообразием отличается класс Phragmito-Magnocaricetea (18 ассоциаций и 1 сообщество), за ним следует класс Potamogetonetea (12 ассоциаций и 1 сообщество). Часто встречаются сообщества асс. Caricetum gracilis — на устойчивых берегах плесовых участков русел рек. К обычным относятся ассоциации Sparganietum emersi, Batra-chio kauffmannii-Sparganietum emersi, Schoenoplectetum lacustris и Nymphaeo albae-Nupharetum luteae. Умеренно встречаются на исследованных реках 8 ассоциаций и 2 сообщества, редко — 12 ассоциаций и 1 сообщество, единично — 11 ассоциаций.
Ключевые слова: водная и прибрежно-водная растительность, ассоциация, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea, малые реки, Новосибирская обл.
Key words: aquatic and semiaquatic vegetation, association, Potamogetonetea, Phragmito-Magnocaricetea, small rivers, Novosibirsk Region.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Игнатов, Игнатова, 2004; Kaplan, 2008.
введение
Малые водотоки составляют значительную часть гидрографической сети территории Западной Сибири, и их экологическим состоянием во многом определяется экологическое состояние и качество воды больших и средних рек. Малые реки давно стали модельным объектом для исследований в области гидробиологии и гидроэкологии. Этому способствует высокая динамичность малых рек, тесная связь с окружающим ландшафтом, высокое биотопическое разнообразие на небольшом пространстве, большая чувствительность к есте-
ственным и антропогенным воздействиям (Экологическое..., 2003; Дгебуадзе, 2004; Завьялов и др., 2005; и др.).
Водная и прибрежно-водная растительность малых водотоков России изучена недостаточно, хотя интерес к ней в последнее время растет, о чем свидетельствуют многочисленные публикации (Бо-гачев, 1989; Бобров, 1999, 2001; Папченков, 2001; Бобров, Чемерис, 2005, 2006, 2011, 2012; Шарапов и др., 2013; Зуева, Бобров, 2018; и др.). Значительная часть имеющихся публикаций посвящена европейской территории России (Бобров, 1999; Бобров, Чемерис, 2005; Лихачева, 2006; Бактыбаева и др.,
2011; Савицкая, 2015; Тетерюк, 2017). Сведения о растительности водотоков Западной Сибири относительно немногочисленны (Таран, 1995; Киприянова, 1999, 2008, 2013; Зарубина, Дьячкова, 2004; Токарь, 2005, 2006; Клещев, 2006; Евженко, 2010, 2011; Зарубина, Соколова, 2013), при этом информация о растительности малых рек практически отсутствует. Нами предпринята попытка восполнить этот пробел для территории Новосибирской обл., имеющей развитую (особенно в правобережье р. Оби) речную сеть с различными как по гидрологическим характеристикам, так и по степени антропогенного воздействия водотоками. Общее число рек Новосибирской обл., длина которых превышает 10 км, составляет 430. Протяженность более 100 км имеет 21 река (Комлев, 1978).
Целью нашей работы являлось выявление фи-тоценотического разнообразия водной и прибреж-но-водной растительности некоторых малых рек Новосибирской обл.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕ СКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
Район исследования расположен между 55°16' и 53°45' с. ш. и 82°10' и 84°04' в. д. В административном отношении изученные реки находятся в пределах Искитимского, Коченевского, Новосибирского, Тогучинского, Сузунского, Мошковского районов Новосибирской обл., а также в черте г. Новосибирска (табл. 1; рис. 1).
Таблица 1
Изученные реки и географическая привязка обследованных на них участков
The studied rivers and the geographic location of the sample plots
Изученная река Впадает в реку Геоморфологический р-н (Николаев, 1978) Географическая привязка
Нижнее течение Среднее течение Верхнее течение
Коён Бердь Буготакская холмистая равнина (1) В 3 км выше с. Мо- розово, Искитимский р-н (2) В 0.5 км выше с. Нижний Коён, Искитимский р-н (3) Окрестности с. Нижний Коён, Искитимский р-н, руч. Волчиха (правый приток р. Коён)
Тальменка Бердь Буготакская холмистая равнина (4) В 2 км выше устья, Искитимский р-н (5) В 0.1 км выше автодороги Искитим - Верх-Коён, Иски-тимский р-н —
Канарбуга Иня Буготакская холмистая равнина (6) В 1 км выше с. Канарбуга, Тогучинский р-н (7) В 2 км выше пос. Изынский, Тогучин-ский р-н (8) В 2 км выше с. Борцо-во, Тогучинский р-н
Большой Барлак Обь Сокурская равнина, долина р. Обь (нижнее течение) (9) В 1 км выше пос. Зеленый Мыс, Новосибирский р-н (10) В 2 км ниже с. Локти, Мошковский р-н (11) В 2 км ниже пос. Барлак, Мошковский р-н
Издревая Иня Сокурская равнина (12) Выше о. п.** Учебный, Новосибирский р-н (13) Выше пос. Кома-ровка, Новосибирский р-н (14) В 1 км выше пос. Же-ребцово, Новосибирский р-н.
Койниха Бердь Черепановская равнина (15) Город Искитим (выше ж.-д. моста) (16) Выше с. Таскае-во, Искитимский р-н. (17) Выше с. Евсино, Ис-китимский р-н
Шипуниха Бердь Черепановская равнина (18) Город Искитим, от устья (19) В 3 км ниже с. Ургун, Искитимский р-н (20) В 1 км выше пос. Листвянский, Искитимский р-н
Сузун Обь Черепановская равнина, долина р. Обь (верхнее течение) (21) В 10 км выше с. Нижний Сузун, Сузун-ский р-н (22) В 15 км выше рп* Сузун, Сузун-ский р-н (23) Выше с. Лушники, Сузунский р-н
Чик Оешь Приобское плато, долина р. Обь (24) Выше с. Катково, Коченевский р-н (25) В 6 км ниже с. Казаково, Коченевский р-н (26) В 2 км выше с. Тро-пино, Коченевский р-н
Тула Обь Приобское плато (27) Выше устья, в черте г. Новосибирска (28) В 1 км выше с. Верх-Тула, Новосибирский р-н (29) В 2 км ниже с. Ярко-во, Новосибирский р-н
Примечание. (1)—(29) — номера исследованных участков. Протяженность участков — 2-4 км вверх по течению от указанного пункта. * рп — рабочий поселок. ** о. п. — остановочный пункт (здесь и в примечаниях к табл. 3-14).
Рис. 1. Местонахождения обследованных участков малых рек.
1-29 — номера участков (см. табл. 1).
Locations of the study sites of small rivers.
1-29 — numbers of sites (see in the Table 1).
Обследованная территория расположена в пределах юго-восточной части Западно-Сибирской равнины и частично включает в себя приподнятые районы Колывань-Томской складчатой зоны.
Согласно схеме геоморфологического районирования Новосибирской обл. В. А. Николаева (1978), исследованные реки протекают в пределах 5 геоморфологических районов (табл. 1, 2).
В составе рельефообразующих пород высокой структурно-геоморфологической поверхности
преобладают плейстоценовые легкоразмываемые лессовидные отложения, мощность которых колеблется от 5 до 15 м. В некоторых местах палеозойские отложения выходят на дневную поверхность, например, в долине р. Иня (Природа..., 1968). Основу рельефа высокой структурно-геоморфологической поверхности составляют разнотипные формы ов-ражно-балочной сети. Таким образом, территория высокой структурно-геоморфологической поверхности, особенно в правобережье р. Обь (Буготакская холмистая равнина) характеризуется значительным расчленением рельефа и развитием эрозионных процессов.
Климат исследованной территории континентальный с резкими контрастами. Продолжительность безморозного периода колеблется от 110 до 115 дней. Средняя годовая температура воздуха (Новосибирск) — 0.2 °С. Самый холодный месяц — январь со средней многолетней температурой -18.5-20.5 °С (минимум -45 °С). Средняя температура самого теплого месяца (июля) — 17.519.5 °С (максимум 33 °С). Сумма температур выше 10 °С — 1800-1950 °С (Агроклиматический..., 1959). Характерны неравномерно выраженные сезоны года: зима суровая и продолжительная, лето жаркое, но довольно короткое. Весна и осень непродолжительные, с неустойчивой погодой. Сумма осадков за год — 350-450 мм.
Изученные нами 10 рек по протяженности, как имеющие длину от 10 до 100 км, относятся к малым рекам (Чеботарев, 1978). Основным источником питания для них, как и для всех рек области, являются зимние осадки, которые формируют от 79 до 91 % годового стока. По характеру водного режима исследованные реки относятся к рекам с весенним половодьем и паводками в теплое время года. Основной фазой режима всех рек является весеннее половодье, в период которого проходит до 90 % годового стока. Почти для всех рек характерна устойчивая продолжительная летне-осенняя и зимняя межень. Дождевые паводки незначительны. Зимой многие реки левобережья р. Оби промерзают до дна (Режим и расчеты., 1977). В зимний период реки характеризуются устойчивым ледовым покровом. Переход температуры воды через 0.2 °С (и начало таяния льда) происходит в середине апреля; переход через 10 °С (начало развития водной растительности) отмечается в начале мая. В июле-августе температура воды составляла по данным непосредственных измерений от 16 °С (очевидно, в местах выхода ключевых вод) до 23 °С. Понижение температуры воды начинается в августе, переход через 10 °С (что вызывает массовое отмирание водной растительности) происходит во второй половине сентября. Устойчивый ледовый покров на реках формируется в первой декаде ноября (Режим и расчеты., 1977).
Речная сеть правобережья р. Оби является самой развитой в области. Реки протекают здесь по пересеченной местности и имеют значительные
Таблица 2
Геоморфологическое районирование изученной территории (по: Николаев, 1978)
Geomorphologic zoning of the studied area
Геоморфологический район Высота над ур. м., м Глубина расчленения рельефа, м Горизонтальное расчленение рельефа, км/км2 Уклон поверхности, град.
Высокая структу Буготакская холмистая равнина Сокурская холмистая равнина Черепановская расчлененная равнина Приобское плато Низкая структур Долина р. Обь шо-геомо 240-280 160-240 200-250 100-250 но-геомор 100-150 рфологическ 100-200 50-100 50-100 20-50 фологическа 5-100 1я поверхность 0.4-0.8 0.2-0.4 0.2-0.4 0.1-0.2 i поверхность 0.1-0.2 3-9 1-3 менее 1 менее 1 менее 0.5
уклоны русла и скорости течения воды (по данным непосредственных измерений — от 0.1 м/с на плесах до 0.5 м/с и выше на перекатах). Речные долины глубоко врезаны, склоны их подвержены водной эрозии (Панин, 1978), из-за чего в реки поступает довольно много наносов. На реках, как правило, хорошо выражены перекаты с каменистым грунтом и плесы, где течение воды замедлено, и там идет отложение песчаного и глинистого аллювия. Для малых рек района характерно ограниченное меандрирование. Устойчивая летне-осенняя межень ежегодно нарушается прохождением незначительных дождевых паводков продолжительностью 5-12 дней. Средняя многолетняя мутность малых рек (с площадью водосбора менее 10 000 км2) в этом районе значительна и колеблется от 160 г/м3 в пределах Сокурской и Буготакской холмистых равнин до 450 г/м3 в пределах Черепа-новской расчлененной равнины, а в р. Сузун достигает 1030 г/м3 (Режим и расчеты., 1977).
Для левобережья р. Оби по сравнению с правобережьем характерны меньшая густота речной сети, меньшие уклоны русел и скорости течения воды (от 0.1 м/с на плесах и до 0.3 м/с на перекатах). Для рек так же характерно ограниченное меандрирование.
Воды изученных рек правобережья р. Оби и Приобского плато относятся по классификации О. А. Алекина (1970) к гидрокарбонатному классу группы кальция. Минерализация воды в реках, протекающих по Сокурской (реки Бол. Барлак, Издревая) и Буготакской (Коён, Тальменка, Ка-нарбуга) равнинам, составляет 225-266 мг/дм3, жесткость — 4.4-5.5 оЖ. Минерализация воды в реках, находящихся в пределах Черепановской равнины (Шипуниха, Сузун, Койниха), выше (333-340 мг/дм3), жесткость существенно не изменяется (5.2-6.61 оЖ). Значительна также минерализация вод в пределах Приобского плато (Чик, Тула), где в среднем течении р. Чик она составляет 502 мг/дм3.
Согласно схеме геоботанического районирования юго-востока Западно-Сибирской низменности А. В. Куминовой (1963), изученная территория относится к провинции Западно-Сибирской низменности и находится в пределах двух подпровинций: левобережной Приобской лесостепи (реки левобережья р. Обь) и правобережной Приобской лесостепи (реки правобережья р. Обь).
материалы и методы
В основу работы положены материалы, собранные авторами в июле-августе 2003-2005 гг. Было выполнено более 130 геоботанических описаний. В некоторых описаниях были отмечены мохообразные, но, кроме Fontinalis апИругеИеа, они не были определены и не включены в публикуемые описания.
По данным, имеющимся в литературе (Щербаков, 2003; Бобров, Чемерис, 2006), на распределение в каком-либо регионе водных растений более всего влияют геоморфологические факторы, которые связаны с геологическим строением территории. Геоморфология оказывает весьма существенное влияние на гидрологию водоемов и водотоков, а геологические особенности — на гидрохимию. Поэтому в 5 геоморфологических районах лесостепной зоны Новосибирской обл. (Николаев, 1978) нами было выбрано по 2-3 типичных водотока (табл. 1). Всего было обследовано 10 водотоков. На каждой из рек были изучены 3 участка: в верхнем, среднем и нижнем течении (рис. 1; табл. 1). Протяженность каждого участка составляла 2.0-2.5 км. При определении длины исследуемого участка мы стремились к 4-5-кратной повторяемости основных элементов русла (перекатов и плесов), что обеспечивает достаточно полное выявление растительности и флоры. Участки выбирались выше населенных пунктов, по возможности в местах, не подверженных интенсивному антропогенному воздействию. На р. Тальменка, в силу ее незначительной длины, обследовалось два участка: среднее и нижнее течение. Из-за труднодоступности участка верхнего течения р. Коён, как его аналог был взят правый приток Коёна — ручей Волчиха. Всего пешеходными маршрутами было пройдено около 60 км. Объектом исследования являлась водная растительность (сообщества истинно водных растений (гидрофитов)), и прибрежно-водная (сообщества воздушно-водных растений (гелофитов) и растений уреза воды (гигрогелофитов)) (Папчен-ков и др., 2003).
В данную работу вошли фитоценозы, образованные мохообразными и сосудистыми растениями. Информация по макроводорослевым ценозам малых рек региона исследований частично отражена в вышедшей ранее статье (Бобров и др., 2005).
Сбор материала и его обработка осуществлялись по методу Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Сообщества описывались в естественных границах. Если площадь сообщества превышала 100 м2, то в наиболее однородной типичной части фитоценоза закладывалась пробная площадка 100 м2. Для оценки обилия видов использовалась следующая шкала: г — вид чрезвычайно редок; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — проективное покрытие 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. При описании, как правило, замерялись также глубина и прозрачность (по белому диску Секки диаметром 30 см), в некоторых описаниях — температура (гидробиологическим термометром в верхнем слое воды) и скорость течения воды (поплавковым методом). Температуры воды приведены в таблицах только с водными сообществами. Качественно оценива-
лись механический состав и цвет грунта, степень и характер антропогенного воздействия на водные и прибрежно-водные фитоценозы и берега реки. На каждой из рек в среднем течении были отобраны пробы воды на общий химический анализ. Анализ проб проводился в лаборатории ФГУ «ВерхнеОбь-регионводхоз».
Определение видов проводилось по многотомной сводке «Флора Сибири» (1988-1997). Для создания базы данных и табличной обработки описаний использовались компьютерные программы TURBOVEG и MEGATAB (Неппекеш, 1996). Определение синтаксономической принадлежности фитоценозов проводилось с использованием доступной современной синтаксономической литературы (Бобров, Чемерис, 2006; Vegetace..., 2011; Чепинога, 2015; Миста et а1., 2016; и др.). При отнесении видов к той или иной ассоциации мы в основном учитывали их доминирование (обилие-покрытие Ш-V по шкале Браун-Бланке). В случае одинаковых значений приоритет отдается более высоко организованной жизненной форме и, в общем случае, возрастает в ряду плейстофит — прикрепляющийся или укореняющийся гидрофит — гелофит. В случае, если одинаковое покрытие-обилие имеют виды одной и той же жизненной формы, приоритет отдается более мощному эдифи-катору (Vegetace..., 2011; Landucci et а1., 2015).
Для оценки встречаемости ассоциаций и сообществ взята (с изменениями) шкала, использованная для анализа встречаемости видов водных и прибрежно-водных растений на реках территории Верхнего Поволжья (Бобров, 1999): очень часто встречающиеся (сообщества отмечены более чем на 75 % участков), часто встречающиеся (51-75 % участков), обычные (26-50 % участков), умеренно встречающиеся (11-25 % участков), редкие (менее 11 % участков), единичные (отмечены на одном участке).
результаты и обсуждение
На 10 изученных реках было выявлено 36 ассоциаций и 3 безранговых сообщества, относящихся к 12 союзам, 9 порядкам и 5 классам эколого-фло-ристической классификации Браун-Бланке.
краткая характеристика синтаксонов
Класс Р1а1уНурп1йю-¥опйпа11е1еа апНругеНсае РЫ^ 1956.
Бриофитная растительность водотоков и водопадов (со случайными лишайниками), растущих в воде и зоне заплеска (Миста et а1., 2016).
Порядок Ьер^МсЛу^аНа праги Phi1ippi 1956.
Бриофитная растительность мезотрофных и евтрофных вод ручьев и рек на малых высотах (Миста et а1., 2016).
Союз ГопйпаНоп апйругеНсае W. КоЛ 1936.
Погруженная бриофитная растительность в ев-трофных водах медленно текущих ручьев и рек на малых высотах (Миста et а1., 2016).
Асс. ГопНпаНеШт апНругеНсае Greter 1936 (табл. 3, оп. 1-4; рис. 2).
Диагностический вид (д. в.) — Fonti-паШ аШругеЫеа (доминант). Ассоциация обычна на каменистых перекатах с высокими скоростями тече-
Продромус водной и ПРИБРЕЖНО-ВОДНОй РАСТИТЕЛЬНОСТИ МАЛЫХ РЕК
Новосибирской области
Класс Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae Philippi 1956 Порядок Leptodictyetalia riparii Philippi 1956
Союз Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936
Асс. Fontinalietum antipyreticae Greter 1936 Класс Lemnetea O. de Bolos et Masclans 1955
Порядок Lemnetalia O. de Bolos et Masclans 1955
Союз Lemnion minoris O. de Bolos et Masclans 1955
Асс. Lemno minoris-Spirodeletumpolyrhizae Koch 1954 Асс. Lemnetum trisulcae Den Hartog 1963 Сообщество Lemna minor Союз Stratiotion Den Hartog et Segal 1964
Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langendonck 1935 Асс. Ceratophylletum demersi Corillion 1957 Класс Potamogetonetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Potamogetonetalia Koch 1926
Союз Potamogetonion Libbert 1931
Асс. Hydrilletum verticillatae Tomaszewicz 1979 Асс. Potamogetonetum berchtoldii Krasovskaya 1959 Асс. Potamogetonetum lucentis Hueck 1931 Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova 2013 Асс. Potamogetonetumpectinati Carstensen ex Hilbig 1971 Асс. Potamogetonetumperfoliati Miljan 1933 Асс. Potamogetonetum tenuifolii Kipriyanova et Lashchinsky 2000 Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957
Асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowinski 1927 Асс. Nymphaeetum tetragonae Ito et Umezawa 1970 Асс. Potamogetonetum natantis Hild 1959 Порядок Callitricho hamulatae-Ranunculetalia aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015 Союз Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959
Асс. Fontinali antipyreticae-Scirpetum lacustris Kipriyanova 2008 Асс. Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi Bobrov 2001 Сообщество Veronica anagallis-aquatica f. submersa Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926
Союз Phragmition communis Koch 1926
Асс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 Асс. Equisetetum fluviatilis Nowinski 1930 Асс. Phragmitetum australis Savich 1926 Асс. Typhetum latifoliae Nowinski 1930 Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967
Союз Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Hroudová et al. 2009 Асс. Bolboschoenetumplaniculmis Kipriyanova 2005 Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny ex Balátová-Tulácková et al. 1993 Союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Асс. Eleocharitetumpalustris Savich 1926 Асс. Eleocharitopalustris-Hippuridetum vulgaris Passarge 1964 Асс. Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Tüxen 1953 Асс. Sparganietum erecti Roll 1938
Асс. Sparganietum emersi Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 Асс. Butometum umbellati Philippi 1973
Асс. Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae Denisova ex Taran 1995 Сообщество Agrostis stolonfera Союз Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942
Асс. Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae (Zonneveld 1960) Schaminée et Weeda 1995 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion gracilis Géhu 1961
Асс. Naumburgietum thyrsiflorae Kipriyanova et Lashchinsky 2000 Асс. Glycerietum triflorae Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 Асс. Scolochloetum festucaceae Rejewski 1977 Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 Асс. Equiseto fluviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929 Класс Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow1951
Порядок Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944
Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944 Асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933
ния, в руслах горного характера в нижнем течении рек Издревая и Канарбуга. Сообщества, как правило, небольшой площади и маловидовые (1-2 вида).
Куртинки фонтиналиса так же часто встречаются в среднем и нижнем течении р. Коён и на р. Тальменка, однако этот вид не образует там сообществ, возможно, из-за меньшей представленности каменистых грунтов, благоприятных для Fontinalis antipyretica.
Класс Lemnetea О. de Bolos et Masclans 1955.
Свободноплавающая растительность Голаркти-ки, характерная для стоячих вод с относительно высоким содержанием биогенов в воде (Mucina et al., 2016).
Таблица 3
Синтаксоны классов Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae и Lemnetea Syntaxa of the classes Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae and Lemnetea
Порядок Lemnetalia O. de Bolos et Masclans 1955.
Сообщества свободноплавающей растительности относительно богатых питательными веществами пресных вод умеренных широт (Mucina et al., 2016).
Союз Lemnion minoris O. de Bolos et Masclans 1955.
Сообщества мелких свободноплавающих растений относительно богатых питательными веществами стоячих пресных вод умеренных широт (Mucina et al., 2016).
Сообщество Lemna minor (табл. 3, оп. 5).
Д. в. — Lemna minor (доминант). В единственном описании ви-
Ассоциация/сообщество Fontinalietum antipyreticae Lemna minor Lemno minoris— Spirodele-tum poly-rhizae Lemne- tum trisulcae Hydrocha-ritetum morsus-ranae Cerato-phylletum demersi
Площадь описания, м2 10 30 30 30 8 1 2 5 6 100
сообщества 10 30 30 30 8 1 2 5 6 100
ОПП, % 60 30 30 60 90 97 100 100 100 100
Число видов 2 3 1 2 2 3 4 2 8 5
Глубина воды, см 10 15 15 10 15 40 10 15 40 65
Прозрачность воды, см 10 15 15 10 12 35 10 15 40 40
Скорость течения воды, м/с 0.5 0.5 0.5 0.6 нд 0 0 нд 0.1 0
Температура воды, °С 15 15 16 16 14 20 нд 23 22 21
Грунт к к к к г г г г г-и сп
Влияние человека нет нет нет нет нет вып. нет нет нет вып.
Номер описания в базе данных авторский табличный 1533 24 1 613 613 2 1534 1649 2 24 3 4 1408 16 5 1443 28 6 1431 52 7 1395 1427 6 83 8 9 1475 78 10
2 3 . 2 +
1 5
3 . 2
5 5 r
5 1
довое богатство сообщества — 2 вида, общее проективное покрытие — 90 %. Сообщества ряски малой встречались в высоко-трофных водах среднего и нижнего течения рек Чик и Тула, в местах с замедленным течением. Причем в нижнем течении р. Чик эти рясочники встречаются нередко, что свидетельствует о значительной трофности вод из-за перевыпаса по берегам. Скопления Lemna minor нередко располагаются в разреженных зарослях гелофитов (см. табл. 10, оп. 12), которые защищают Lemna minor от ветра и волнения и уменьшают скорость течения.
mino-poly-
1954
Д. в. класса Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae
Fontinalis antypiretica | 5 3 3 4 \ . |
Д. в. класса Lemnetea Lemna minor Spirodela polyrhiza Lemna trisulca Hydrocharis morsus-ranae Ceratophyllum demersum
Д. в. класса Potamogetonetea Nuphar lutea
Scirpus lacustris f. fluitans Stuckenia macrocarpa Potamogeton perfoliatus Sparganium emersum var. fluitans
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Butomus umbellatus Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Veronica anagallis-aquatica
Прочие виды Equisetum sp. Myriophyllum sp.
Примечание. Грунт: г — глинистый, гал. — галечниковый, и — илистый, к — каменистый, п — песчаный, сг — суглинистый, сп — супесчаный (и соответствующие сочетания этих сокращений); влияние человека: вып. — выпас, гор. — город, вод. — водопой (в табл. 3-14).
Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1, 2 — окрестности о. п. Учебный, нижнее течение р. Издревая, 12.07.2003; 5 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула (в 2 км выше устья), 27.07.2003; 8 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, плес, 28.07.2003. Тогучинскийр-н: 3 — в 2 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, 26.08.2005; 4 — в 1.5 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, 26.08.2005. Искитимскийр-н: 6 — окр. о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуни-ха, 13.07.2004. Коченевскийр-н: 7 — в 6 км ниже с. Казаково, сред. теч. р. Чик, 10.08.2005; 9 — в 1 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик, 27.08.2005. Мошковский р-н: 10 — в 1 км выше с. Барлак, верх. теч. р. Бол. Барлак, 04.08.2004. Авторы описаний: 1, 3-10 — М. А. Клещев; 2 — Л. М. Киприянова
Асс. Lemno ris-Spirodeletum rhizae Koch (табл. 3, оп. 6).
Д. в. — Lemna minor (доминант), Spirodela polyrhiza (со-доминант). Эта ассоциация отличается от предыдущего синтак-сона значительным обилием S. polyrhiza. Сообщества ассоциации небольшие по площади (2-8 м2) и бедные
по видовому составу (2-3 вида), что характерно для рек (Синкявичене, 1992); они часто встречаются в местах с замедленным течением в низовьях рек Шипуниха, Койниха, Тула. Высокая встречаемость плейстофитов на этих участках говорит о повышенной троф-ности вод, что характерно для нижнего течения рек (Бобров, 1999).
Асс. Lemnetum trisulcae Den Hartog 1963 (табл. 3, оп. 7).
Д. в. — Lemna trisulca (доминант). Небольшие по площади сообщества с доминированием ряски тройчатой встречаются в верхнем течении р. Чик, нередко среди стеблей гелофитов. При одинаковом обилии-покрытии приоритет при классификации имеет Lemna trisulca, так как относится к более высоко организованной жизненной форме — плейстофит, способный плавать как на поверхности воды, так и в ее толще (Landucci et al., 2015).
Союз Stratiotion Den Hartog et Segal 1964.
Растительность крупных свободноплавающих макрофитов в довольно богатых питательными веществами стоячих водах (Mucina et al., 2016).
Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae van Langen-donck 1935 (табл. 3, оп. 8, 9).
Д. в. — Hydrocharis morsus-ranae (доминант). Сообщества ассоциации небольшие по площади, обычны в верхнем течении рек Тула, Чик, Койниха и нижнем течении р. Койниха. Отдельные группировки H. morsus-ranae встречаются также в нижнем течении р. Шипуниха. Распространение водокраса обыкновенного на этих участках обусловлено хорошей освещенностью, очень низкими скоростями течения, повышенной трофностью вод. В фитоценозах с доминированием водокраса на р. Чик хорошо представлен блок видов классов Lemnetea и Phragmito-Magnocaricetea. Ассоциация встречается на мелководьях (глубина 15-40 см) освещенных, хорошо прогреваемых плесов.
Асс. Ceratophylletum demersi Corillion 1957 (табл. 3, оп. 10).
Д. в. — Ceratophyllum demersum. Фитоценозы с доминированием C. demersum были встречены в верхнем течении р. Бол. Барлак, где занимали значительные площади на широких, хорошо освещенных плесах, часто на значительной глубине. Этот вид также был хорошо представлен и в других сообществах, описанных на этом участке. На остальных изученных малых реках правобережья Оби этот вид не встречался вообще, хотя для нижнего течения р. Бердь является обычным (Кипри-янова, 2008). Высокое участие C. demersum в сложении растительного покрова верхнего и нижнего течения р. Бол. Барлак объясняется, по-видимому, повышенной трофностью вод (что подтверждается высокой встречаемостью Lemna minor и макроводорослей) в сочетании с хорошей освещенностью.
Рис. 2. Сообщество асс. Fontinalietum antipyreticae, р. Издревая (14.07.2012). Фото Л. М. киприяновой.
Community of ass. Fontinalietum antipyreticae on the river Izdrevaya (14.07.2012). Photo by L. M. Kipriyanova.
Класс Potamogetonetea КНка т КНка et Novak 1941.
Сообщества укореняющихся водных растений с погруженными (Potamogetonion) или плавающими на поверхности (Nymphaeion albae), реже возвышающимися над водой (Nelumbion nuciferae Losev et Golub т Golub et а1. ех Миста et 1Ъеип1Ы т ^еигПЫ et а1. 2015) листьями, произрастающих в мезотрофных, евтрофных и солоноватых водоемах и водотоках Евразии (частично по: Миста et а1., 2016).
Порядок Potamogetonetalia КоЛ 1926.
Сообщества укореняющихся водных растений с погруженными или плавающими на поверхности листьями, произрастающих, как правило, в мезо-трофных, евтрофных водоемах (реже — водотоках) Евразии (Миста et а1., 2016).
Союз Potamogetonion Libbert 1931.
Сообщества растений с погруженными в толщу воды листьями. Встречаются в водотоках и относительно слабо заболоченных пресных водоемах.
Асс. Hydrilletum verticillatae Tomaszewicz 1979 (табл. 4, оп. 1).
Д. в. — Hydrilla verticiПata (доминант). Сообщество данной ассоциации было встречено единственный раз на мелководном (глубина 10 см), освещенном, хорошо прогреваемом плесе в верхнем течении р. Тула. Для сообществ ассоциации здесь характерно значительное участие Hydrocharis morsus-ranae, что является следствием повышенной трофности вод на этом участке.
Асс. Potamogetonetum berchtoldii Krasovskaya 1959 (табл. 4, оп. 2).
Д. в. — Potamogeton berchtoldii (доминант). Сообщество рдеста Берхтольда площадью 6.5 м2 отмечено в нижнем течении р. Шипуниха на глинистом грунте в прибрежной зоне плесового участка, на глубине 30 см.
Таблица 4 Ассоциации союза Potamogetonion
Associations of the alliance Potamogetonion
g s g s
2 ^ s a me
Ассоциация a 18 J| lli Potamogeti lucentis ua « & s 13
11 и S ö a fe i -a 1« $ g
Площадь описания, м2 10 6.5 3 15
Площадь сообщества, м2 24 6.5 3 15
ОПП, % 99 100 80 90
Число видов 4 3 3 9
Глубина воды, см 35 40 60 60
Прозрачность воды, см 35 30 10 60
Скорость течения воды, м/с 0.2 0.1 0.1 0.1
Температура воды, °С нд 19 20 22
Грунт г г г г
Влияние человека вып. вып. нет нет
Номер описания
в базе данных 1396 1444 1483 1428
авторский табличный 22 1 27 2 4C 3 81 4
Д. в. класса Potamogetonetea
Hydrilla verticillata 4
Potamogeton berchtoldii 4
P. lucens 5
Stuckenia macrocarpa 5
Nymphaea candida Potamogeton perfoliatus Myriophyllum verticillatum Sparganium emersum var. fluitans r + 3 +
Д. в. класса Lemnetea Lemna minor L. trisulca
Hydrocharis morsus-ranae Spirodela polyrhiza
3
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
' 1
Alisma plantago-aquatica
Butomus umbellatus . . . +
Hippuris vulgaris . . . r
Scirpus lacustris Sparganium emersum
Typha angustifolia . . . +
Algae sp. . . . +
Примечание. Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003. Искитимский р-н: 2 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, 13.07.2004. Сузунский р-н: 3 — окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004. Коченевский р-н: 4 —в 1 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик, 27.08.2005.
Автор описаний — М. А. Клещев.
Асс. Potamogetonetum lucentis Ниеск 1931 (табл. 4, оп. 3).
Д. в. — Potamogeton lucens (доминант). В малых реках правобережья р. Обь сообщество с доминированием P. lucens было описано единственный раз на плесовом участке верхнего течения р. Сузун, где отличалось простотой структуры и бедностью видового состава.
Асс. Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova 2013 (табл. 4, оп. 4).
Д. в. — Stuckenia macrocarpa фоЬгоЛ.) Тэте^ (син.: Potamogeton macrocarpus Dobroch.). Ассоциация была впервые описана нами в р. Чулым (Киприянова, 2013), сообщества ее обычны в реках замкнутого стока Обь-Иртышского междуре-
чья (Киприянова, 2013). Ценоз асс. Stuckenietum macrocarpae отмечен в верхнем течении р. Чик, грунты местообитаний — глинистые, глубина — 60 см.
Асс. Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971 (табл. 5, оп. 1-3).
Д. в. — Stuckenia pectinata (L.) Börner (син.: Potamogeton pectinatus L.) (доминант). Сообщества этой ассоциации являются обычными для р. Чик. В малых реках правобережья Оби они были отмечены только в верхнем течении рек Бол. Бар-лак и Койниха. Фитоценозы с доминированием S. pectinata на р. Чик и в правобережье р. Обь располагаются преимущественно на перекатах со значительными скоростями течения (до 0.3 м/с). Грунты местообитаний сообществ ассоциации глинистые, илистые, песчаные. Фитоценозы не занимают больших площадей (4-20 м2) и включают в себя, как правило, небольшое число видов (3-6).
Слабая представленность Potamogetonetum pectinati в малых реках правобережья р. Обь может объясняться более низким содержанием биогенных элементов и невысокой минерализацией вод. Также это можно объяснить преобладанием на малых реках затененных ивняками участков, неблагоприятных для произрастания гидрофитов.
Асс. Potamogetonetum perfoliati Miljan 1933 (табл. 5, оп. 4-7).
Д. в. — Potamogeton perfoliatus (доминант). Фитоценозы ассоциации часто встречаются в нижнем течении р. Шипуниха (хотя и не занимают больших площадей), отмечены в среднем течении р. Шипуниха и верхнем течении р. Сузун. В сообществах верхнего течения р. Шипуниха хорошо представлены виды класса Lemnetea. Это, а также высокая встречаемость рдеста пронзеннолистного, который является индикатором бета- мезосапроб-
Рис. 3. Сообщество асс. Potamogetonetum tenuifolii, р. Коён (26.09.2005). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Potamogetonetum tenuifolii on the
river Koyen (26.09.2005). Photo by L. M. Kipriyanova.
ных вод (Кокин, 1982), в нижнем течении р. Шипуниха говорит о повышенной трофности вод на этом участке.
Асс. Potamogetonetum tenuifolii Kipriyanova et Lashchinsky 2000 (табл. 5, оп. 8-10; рис. 3).
Д. в. — Potamogeton alpinus Balb. (син.: Potamogeton tenuifolius Raf.) (доминант). Сообщества с доминированием P. al-pinus были встречены исключительно на реках, протекающих в пределах Буготакской холмистой равнины: на р. Тальмен-ка и в нижнем течении р. Коён. Отдельные группировки P. alpinus были обнаружены в нижнем течении р. Канарбуга. Отмеченные нами сообщества асс. Potamogetonetum tenufolii имели маленькую площадь (1-9 м2) и были бедны по видовому составу (1-2 вида). Ассоциация была описана нами в водотоках Салаирского кряжа (Киприянова, Лащинский, 2000). В отличие от наших сообществ для асс. Elodeo-Potametum alpini (Podb. 1967) Pass. 1994 из Германии (Passarge, 1996) характерны высокая встречаемость и обилие элодеи канадской, которая в малых реках Новосибирской обл. не отмечена вовсе.
Ассоциации союза Potamogetonion
Associations of the alliance Potamogetonion
Таблица 5
Ассоциация Potamogetonetum pectinati Potamogetonetum perfoliati Potamogetonetum tenuifolii
Площадь описания, м2 5 20 4 2 15 4 2 2 9 3
Площадь сообщества, м2 5 20 4 2 15 4 20 2 9 4.5
ОПП, % 65 70 60 80 80 80 50 100 97 80
Число видов 4 6 3 4 3 2 5 2 1 2
Глубина воды, см 60 60 30 20 30 30 40 40 80 40
Прозрачность воды, см 40 60 30 20 30 30 40 40 70 40
Скорость течения воды, м/с 0.1 0.3 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.1
Температура воды, °С 19 16 нд 19 20 20 20 18 18 19
Грунт и-г п п сг п п сп г г г
Влияние человека нд нд нд нет вып. вып. нет нет нет нет
Номер описания
в базе данных 1476 1433 1434 1447 1445 1446 1484 1490 1491 1501
авторский 81 76 50 3 22 23 6c 57 58 39
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. класса Potamogetonetea
Stuckenia pectinata 4 3 4
Potamogeton perfoliatus S 4 S S
P. alpinus S S S
Ceratophyllum demersum Nymphaea candida 2 +
Sparganium emersum var. fluitans Д. в. класса Lemnetea + + r
Lemna minor + r
L. trisulca
Spirodela polyrhiza Hydrocharis morsus-ranae r 3 +
2
+
r
+
+
Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957.
Растительность укорененных макрофитов с плавающими листьями богатых питательными веществами пресных вод Евразии (в основном по: Mucina et al., 2016).
Асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowinski 1927 (табл. 6, оп. 1-6; рис. 4).
Д. в. — Nuphar lutea (доминант). Одна из самых распространенных в регионе ассоциаций. Встречается практически на всех изученных малых
Рис. 4. Сообщество асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae, р. Сузун (20.07.2004). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae on the river Suzun (20.07.2004). Photo by L. M. Kipriyanova.
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Agrostis stolonifera . +
Butomus umbellatus . +
Hippuris vulgaris Scirpus lacustris Sparganium emersum Veronica anagallis-aquatica Cladophora sp. Ulva sp. Algae sp.
Примечание.Локализация описаний.Мошковскийр-н: 1 — в 1 км выше с. Барлак, верх. теч. р. Бол. Барлак, плес, 04.08.2004. Новосибирский р-н: 2 — в 1 км выше с. Катково, ниж. теч. р. Чик, 23.08.2005. Коченевскийр-н: 3 — в 5 км выше с. Чик, сред. теч. р. Чик, 10.08.2005. Искитимский р-н: 4 — в 250 м от дач напротив с. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, плес, 11.07.2004; 5, 6 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, 13.07.2004; 8, 9 — в 3 км выше с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, 22.07.2004; 10 — в 3.5 км выше с. Тальменка, ниж. теч. р. Тальменка, 03.08.2005. Сузунскийр-н: 7 — окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004.
Автор описаний — М. А. Клещев.
Ассоциации союза Nymphaeion albae
Associations of the alliance Nymphaeion albae
Ассоциация Nymphaeo albae—Nupharetum luteae Nymphaeetum tetragonae Potamoge-tonetum natantis
Площадь описания, м2 10 25 50 40 6 10 10 25 6
Площадь сообщества, м2 10 25 50 40 6 10 66 25 6
ОПП, % 75 80 70 50 40 55 35 30 80
Число видов 2 2 4 6 5 3 3 4 4
Глубина воды, см 65 30 50 60 50 50 30 30 60
Прозрачность воды, см 40 30 50 60 50 50 30 30 60
Скорость течения воды, м/с 0 0 0.1 0 0.1 0.3 0 0 0.1
Температура воды, °С 19 17 16 нд 22 20 нд нд нд
Грунт и г г г г нд г г г
Номер описания
в базе данных 1449 1448 1507 1435 1436 1662 1398 1399 1508
авторский 1 47 60 51 82 15 61 72 92
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Д. в. класса Potamogetonetea
Nuphar lutea 5 5 4 3 3 4 +
Nymphaea tetragona 4
Potamogeton natans 3 5
Stuckenia macrocarpa Д. в. класса Lemnetea +
Lemna minor + 2 1
Spirodela polyrhiza Lemna trisulca + 1 1
Таблица 6 видов (5-6) и в них хорошо представлены плейстофиты (Lemna minor, L. trisulca), что связано с меньшими уклонами и, соответственно, относительно низкими скоростями течения рек левобережья.
Асс. МушрНае&иш 1е1та§опае
Ко et Umezawa 1970 (табл. 6, оп. 7).
Д. в. — Ыутркава tetragona (доминант). Маловидовое сообщество (площадь — около 70 м2) с доминированием N. tetragona было встречено единственный раз в верхнем течении р. Тула. Кувшинка четырехугольная на территории Новосибирской обл. встречается нечасто и еще реже образует ценозы.
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Alisma gramineum Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Scirpus lacustris Sagittaria sagittifolia Sparganium emersum S. erectum Phragmites australis
Прочие виды Bolboschoenus sp. Equisetum sp. Ulva sp. Algae sp.
Примечание. Локализация описаний. Искитимский р-н: 1 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, 11.07.04; 2 — в 3 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, 20.07.2004; 3 — в 1 км выше с. Таскаево, сред. теч. р. Койниха, 15.08.2005; 9 — окр. пос. Линево, верх. теч. р. Койниха, 25.08.2005. Коченевскийр-н: 4 — в 5 км выше с. Чик, сред. теч. р. Чик, 10.08.2005; 5 — в 1 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик, 27.08.2005. Сузунскийр-н: 6 — в 500 м выше с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004. Новосибирский р-н: 7, 8 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003. Автор описаний — М. А. Клещев.
Асс. Potamogetonetum па(апАб
НМ 1959 (табл. 6, оп. 8, 9).
Д. в. — Potamogeton natans. Одно сообщество этой ассоциации, площадью 25 м2, описано в верхнем течении р. Тула, другое — в верхнем течении р. Койниха. В обоих случаях заросли рдеста плавающего располагались в прибрежной зоне плесового участка, на глинистом аллювии, в промежутках между зарослями гелофитов — Equisetum fluviatile и Багрш lacustris.
реках правобережья р. Обь, кроме Тальменки, Коёна, Бол. Барлака и Издревой, где кубышка не растет, возможно, из-за затенения русла ивняками и отсутствия оптимальных для нее илистых грунтов. На некоторых участках (среднее течение рек Шипуниха и Койниха) эта ассоциация играет основную роль в сложении растительного покрова. Сообщества с доминированием N. lutea обычны для верховьев рек Тула и Чик. Сообщества ассоциации встречаются в местах с замедленным течением, на илистых и глинистых грунтах, как правило, на значительных глубинах (50 см и выше), где зимой не происходит промерзание русла. Фи-тоценозы с доминированием кубышки желтой на реках правобережья Оби, как правило, бедны по видовому составу (2-4 вида); на реках левобережья Оби они имеют большее число
Порядок Callitricho hamula-tae-Ranunculetalia aquatilis Passarge ex Theurillat in Theurillat et al. 2015.
Ценозы водных объектов/местообитаний с переменным уровнем воды (Бобров, Чемерис, 2006) с участием видов рода Batrachium, а также Sparganium emersum f. fluitans, Sagittaria sagittifolia L. f. vallisneriifolia (Coss. et Germ.) Glück и др.
Союз Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959. Данный союз объединяет сообщества укореняющихся водных растений прозрачных, холодных быстротекущих вод, богатых кислородом (речные перекаты и стремнины) (Бобров, 2001).
Асс. Fontinali antipyreticae-Scirpetum lacustris Kipriyanova 2008 (табл. 7, оп. 1).
Диагностический таксон — Scirpus lacustris f. fluitans Glück (доминант). Растения этой экобио-морфы, имеющие почти полностью редуцированный стебель, погружены в воду до глубины 100150 см; их можно отнести к группе гидатофитов. Ассоциация была описана нами на основе описаний, сделанных на р. Бердь (Киприянова, 2008). Одновидовые сообщества небольшой площади с невысоким проективным покрытием изредка встречаются в нижнем и среднем течении р. Коён
на каменистых перекатах с высокими скоростями течения воды (до 0.5 м/с).
Асс. Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi ВоЫ^ 2001 (табл. 7, оп. 2-14; рис. 5).
Диагностический таксон — Sparganium emersum var. fluitans Gren. et Godr. (доминант).
Сообщества ассоциации встречаются практически во всех изученных реках, кроме р. Тула. Ценозы с доминированием S. emersum var. fluitans приурочены, как правило, к перекатам со скоростью
Синтаксоны союза Batrachion fluitantis
Syntaxa of the alliance Batrachion fluitantis
Таблица 7
Ассоциация/сообщество Fontinali antipyreticae— Scirpetum lacustris Batrachio kauffmannii—Sparganietum emersi Veronica anagallis-aquatica f. submersa
Площадь описания, м2 100 6 50 10 50 18 20 100 52 2 45 12 4 20 10 5 2 1 2
Площадь сообщества, м2 100 6 50 10 50 18 20 100 52 2 45 12 4 20 10 5 2 1 2
ОПП % 60 40 40 80 55 90 20 90 90 65 90 50 60 60 85 95 40 48 95
Число видов 2 3 4 9 2 2 2 2 1 2 5 1 3 5 6 2 2 2 3
Глубина воды, см 60 40 70 60 70 10 40 45 10 70 50 60 50 20 10 5 3 5 10
Прозрачность воды, см 60 40 60 60 60 10 40 45 10 70 20 60 20 20 10 5 3 5 10
Скорость течения воды, м/с 0.3 0.3 0.1 0.3 0.1 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.2 0.3
Температура воды, °С 18 нд нд 16 нд 19 17 20 18 нд 18 нд 17 20 21 19 нд 17 17
Грунт к г г-к п- г-п к к-п г-п сп г г г г г г к-п г г-п г-п
Влияние человека нет нет гор. нет нет нет нет вып. нет нет нет нет нет нет вып. нет нет нет вып.
Номер описания
в базе данных 1519 1509 1437 1438 1450 1492 1493 1494 1650 1651 1652 1653 1654 1655 1400 1502 1495 1496 1477
авторский 59 30 42 73 48 13 55 66 93 60 50 45 40 6 10 40 61 67 92
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Д. в. союза Batrachion ji uitantis
Scirpus lacustris f. fluitans 4
Sparganium emersum var. fluitans 3 3 4 4 3 3 5 5 4 5 3 4 3 1 1 +
Veronica anagallis-aquatica f. submersa + + г 1 5 5 3 3 5
Д. в. класса Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae
Fontinalis antipyretica | . | . . . . . Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Alisma plantago-aquatica ' ' Butomus umbellatus Hippuris vulgaris Scirpus lacustris Sparganium emersum S. erectum
Прочие виды Agrostis stolonifera Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor Nuphar lutea Potamogeton alpinus P. perfoliatus Spirodela polyrhiza Stuckenia pectinata Typha latifolia Cladophora sp. Algae sp. Ulva sp.
1
1
Примечание. Локализация описаний. Искитимский р-н: 1, 7, 11 — в 3 км выше с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, перекат, 22.07.2004; 3 — г. Искитим, ниж. теч. р. Койниха, плес, 05.08.2005; 6 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, перекат, 11.07.2004; 8, 18 — в 1 км выше с. Нижний Коён, сред. теч. р. Коён, перекат, 29.07.2004; 10, 17 — окр. с. Нижний Коён, руч. Волчиха, плес, 27.07.2004; 12 — в 11 км выше с. Тальменка, сред. теч. р. Тальменка, 08.08.2005; 13 — в 3 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, 20.07.2004; 14 — окр. о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, 13.07.2004; 16 — в 3 км выше с. Тальменка, ниж. теч. р. Тальменка, прибрежные отложения, 03.08.2005. Тогучинский р-н:
2 — в 3 км выше пос. Изынский, сред. теч. р. Канарбуга, перекат, 30.07.2005. Новосибирский р-н: 4 — в 1 км выше с. Катково, ниж. теч. р. Чик, перекат, 23.08.2005; 15 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, перекат, 28.07.2003. Коченевский р-н: 5 — в 5 км выше с. Чик, сред. теч. р. Чик, русло, 10.08.2005. Мошковскийр-н: 9 — в 1 км выше с. Локти, сред. теч. р. Бол. Барлак, перекат, 11.08.2004; 19 — в 1.5 км выше с. Локти, сред. теч. р. Бол. Барлак, перекат, 11.08.2004.
Автор описаний — М. А. Клещев.
+
Рис. 5. Сообщество асс. Batrachio kauffman-nii-Sparganietum emersi, р. Коён (26.09.2005). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Batrachio kauffmannii-Sparganie-tum emersi on the river Koyen (26.09.2005). Photo by L. M. Kipriyanova.
течения воды 0.2-0.3 м/с. По флористическому составу описанные нами сообщества отличаются от сообществ из Верхнего Поволжья (Бобров, 2001) отсутствием характерного таксона — Batrachium
kcniffinannii.
Сообщество Veronica anagallis-aquatica f. submersa (табл. 7, оп. 15-19; рис. 6).
Диагностический таксон — Veronica anagallis-aquatica f. submersa Glück (доминант). Сообщества вероники ключевой распространены на реках, протекающих в пределах Буготакской холмистой равнины (Коён, Тальменка, нижнее течение р. Канарбуга), были отмечены в среднем течении р. Бол. Бар-лак. Местообитания и структурные характеристики сообщества практически не отличаются от таковых асс. Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi.
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941.
Объединяет сообщества прикрепленных ко дну возвышающихся над водой растений (гелофитов) водоемов и водотоков, сообщества болотистых лугов и травяных болот Евразии (частично по: Mucina et al., 2016).
Рис. 6. Сообщество Veronica anagallis-aquatica f. submersa, среднее течение р. Большой Барлак (11.08.2004). Фото М. А. Клещева.
Veronica anagallis-aquatica f. submersa community in the middle course of the river Bolshoy Barlak (11.08.2004). Photo by M. A. Kleshchev.
Порядок Phragmitetalia Koch 1926.
Заросли воздушно-водных растений мезотроф-ных и евтрофных водоемов и водотоков Евразии с пресными или солоноватыми водами (Mucina et al., 2016).
Союз Phragmition communis Koch 1926.
Воздушно-водная растительность мезотрофных и евтрофных пресноводных водоемов или водотоков бореальной и умеренной зон Евразии (Mucina et al., 2016).
Асс. Schoenoplectetum lacustris Chouard 1924 (табл. 8; рис. 7).
Д. в. — Scirpus lacustris (доминант) . В пределах Сокурской и Буготакской холмистых равнин маловидовые (1-2 вида) монодоминантные фитоценозы небольшой площади с доминированием S. lacustris
Рис. 7. Сообщество асс. Schoenoplectetum lacustris, р. Издревая (14.07.2003). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Schoenoplectetum lacustris on the river Izdrevaya (14.07.2003). Photo by L. M. Kipriyanova.
отмечены на всех участках р. Коён, а также в нижнем течении р. Издревая и встречаются чаще всего на перекатах с устойчивыми каменистыми грунтами. Сообщества ассоциации обычны в верхнем и среднем течении рек Шипуниха, Койниха, Су-зун, а также рек левобережья р. Обь. Они располагаются в прибрежной зоне плесовых участков, иногда встречаются на обсохших аллювиальных отложениях по середине русла. Грунты местообитаний илистые, глинистые, глубины незначительны (10-15 см).
Асс. Equisetetum fluviatШs Nowinski 1930 (табл. 9, оп. 1-2).
Д. в. — Equisetum fluviatile (доминант). Сообщества этой ассоциации широко распространены в среднем течении р. Тула на вязких глинистых отложениях, на небольших глубинах (4-5 см). Такие экотопы образуются, возможно, из-за сноса делювия с берегов в результате перевыпаса. Единственный раз сообщество ассоциации было встречено в среднем течении р. Шипуниха, хотя сообщества с доминированием E. fluviatile часто встречаются в русле р. Бердь (Киприянова, 1999). Фитоценозы, как правило, сложены только гелофитами, маловидовые, но довольно значительные по площади,
Ассоциация Schoenoplectetum lacustris Association Schoenoplectetum lacustris
Таблица 8
Площадь описания, м2 100 14 30 1 2 16 25 5 4 4 5 20
Площадь сообщества, м2 450 14 30 1 2 16 25 5 4 4 5 20
ОПП, % 90 50 100 100 65 40 25 95 80 85 95 70
Число видов 4 3 4 5 3 2 1 1 11 2 4 10
Глубина воды, см 0 15 5 0 10 50 10 50 10 0 0 30
Прозрачность воды, см 0 12 4 0 6 40 10 50 10 0 0 30
Скорость течения воды, м/с 0 0 нд 0 0.1 0.2 0.1 0.4 нд 0 0 0.1
Грунт г г г г и к-п п-к к п-к г-к г г-и
Влияние человека вып. нет вып. нет нет нет вып. нет нет нет нет вып.
Номер описания
в базе данных 1403 1414 1413 1456 1454 1455 1497 1498 1485 615 1512 1439
авторский Тв1 Тн1 12 42 2 8 51 68 04-2 615 66 80
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Д. в. класса Phragmito-Ma gnocaricetea
Scirpus lacustris 5 4 5 4 3 3 3 5 3 4 4 4
Acorus calamus г
Butomus umbellatus 1
Carex acuta
Equisetum fluviatile 1
Naumburgia thyrsiflora Sparganium emersum Typha latifolia Veronica anagallis-aquatica Д. в. класса Lemnetea
Lemna minor . 1 . ........ 1
L. trisulca
Hydrocharis morsus-ranae . . . ........ 1
Д. в. класса Potamogetonetea
Myriophyllum verticillatum Nymphaea candida Nuphar lutea Stuckenia macrocarpa Potamogeton perfoliatus
Прочие виды Bolboschoenus planiculmis Caltha palustris Epilobium palustre Equisetum palustre Lycopus europaeus Mentha arvensis
Scirpus sylvaticus ... 1
Scutellaria galericulata ... 3
Stachus palustris Salix sp. Ulva sp.
Примечание. Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003; 2 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула в 2 км выше устья, прибрежная зона, 27.07.2003; 3 — в 1 км выше с. Верх-Тула, сред. теч. р. Тула, 15.07.2003; 10 — окр. о. п. Учебный, ниж. теч. р. Издревая, 12.07.2003. Искитимский р-н: 4 — в 3.6 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, отложения посередине русла, 20.07.2004; 5 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, плес, 11.07.2004; 6 — там же, перекат, 11.07.2004; 7 — в 3 км выше с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, прибрежные аллювиальные отложения, 22.07.2004; 8 — в 1 км выше с. Нижний Коён, сред. теч. р. Коён, перекат, 29.07.2004; 11 — в 1 км выше с. Таскаево, сред. теч. р. Койниха, остров, 15.08.2005. Сузунский р-н: 9 —окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004. Коченевский р-н: 12 — в 1 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик, русло, у берега, 27.08.2005. Авторы описаний: 1-8, 11-12 — М. В. Клещев; 9, 10 — Л. М. Киприянова.
2 . . + .
. 1 . . + .
.1. +
. г .
. + . .1.
. г . . + .
Таблица 9
Ассоциации союзов Phragmition communis и Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Associations of the alliances Phragmition communis and Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi
Ассоциация Equisetetum fluviatilis Phragmitetum australis Typhetum latifoliae Bolbo-schoenetum planiculmis
Площадь описания, м2 50 15 60 96 25 26 100 25 25 24 10 100 28 5 2
Площадь сообщества, м2 50 15 60 96 25 26 120 25 100 24 10 100 28 5 3
ОПП, % 100 60 60 80 95 70 99 90 70 90 60 75 60 55 70
Число видов 3 3 4 3 3 2 3 9 4 2 6 5 7 8 7
Глубина воды, см 3 30 30 0 6 0 40 0 10 30 6 5 30 2 15
Прозрачность воды, см 3 30 30 нд 4 нд 40 нд 10 25 6 5 30 2 15
Скорость течения воды, м/с 0 0.1 0.1 нд 0.1 нд 0 нд 0 0 0 0 0.1 0 0
Грунт г сп г г г сг г сп г сг-и п-к г г-и к п-к
Влияние человека вып. вып. вып. вып. вып. нет нет нет вып. нет нет нет нет нет вып.
Номер описания
в базе данных 1410 1453 1411 1401 1412 1402 1656 1482 1415 1457 1416 1458 1486 1487 1532
авторский 8 11 11 7 10 7 56 79 6 6 2C 91 88 33 1
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. ассоциаций
Equisetum fluviatile 5 3 3 2 Г Г +
Phragmites australis 3 5 3 4 5 Г
Typha latifolia 3 3 3 3 4 3
Bolboschoenus planiculmis . . . 1 . . 4 4
1
3
1
1
3
1
1
3
1
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Alisma plantago-aquatica Butomus umbellatus Carex acuta Sagittaria sagittifolia Scirpus lacustris Sparganium emersum S. erectum
Veronica anagallis-aquatica
Прочие виды Bidens tripartita Ceratophyllum submersum Cicuta virosa Equisetum arvense Hydrocharis morsus-ranae Nuphar lutea Lemna minor L. trisulca
Persicaria lapatifolia P. hydropiper Ranunculus repens Rumex aquaticus Scirpus sylvaticus Scutellaria galericulata Spirodela polyrhiza Stachis palustris Stuckenia pectinata Urtica dioica Cladophora sp. Salix sp. Scirpus sp. Ulva sp.
Примечание. Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1, 9 — в 1 км выше с. Верх-Тула, сред. теч. р. Тула, прибрежные глинистые отложения, 15.07.2003; 3, 5 — там же, прибрежная зона, 15.07.2003; 4 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003. Искитимский р-н: 2, 6 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, прибрежные отложения, 11.07.2004; 10 — там же, русло, 11.07.2004; 7 — в 4 км ниже с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, 22.07.2004; 12 — окр. пос. Линево, верх. теч. р. Койниха, 25.08.2005; 14 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха,
13.07.2004. Мошковский р-н: 8 — в 1 км выше с. Локти, сред. теч. р. Бол. Барлак, берег, 11.08.2004. Сузунский р-н: 11, 15 — окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004. Коченевский р-н: 13 — в 2 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик,
27.08.2005.
Автор описаний — М. А. Клещев.
1
1
1
местами практически перекрывают русло. E. fluviatile — обычный для р. Тула вид и входит в состав многих ценозов, причем иногда (особенно в среднем течении) со значительным обилием.
Асс. Phragmitetum australis Savich 1926 (табл. 9, оп. 3-7).
Д. в. — Phragmites australis (доминант). Цено-
зы тростника изредка встречаются на различных участках рек правобережья Оби, распространены на всем протяжении р. Тула и в верхнем течении р. Чик. На этих реках P. australis образует, как правило, фитоценозы довольно большой площади (25-120 м2) на прибрежных аллювиальных отложениях на небольших глубинах (0-40 см).
Асс. Typhetum latifoliae Nowinski 1930 (табл. 9, оп. 8-13; рис. 8).
Д. в. — Typha latifolia (доминант). Ценозы ассоциации отмечены в верхнем течении рек Сузун и Койниха, среднем течении р. Ши-пуниха (Черепановская расчлененная равнина), обычны в среднем течении р. Тула и верхнем течении р. Чик. Отдельные сообщества встречены в среднем течении р. Бол. Барлак, в нижнем течении р. Коён. Заросли рогоза широколистного располагаются в руслах рек, преимущественно на глинистых и илистых грунтах, на небольших глубинах (1-30 см).
Порядок Bolboschoenetalia maritimi Hejny in Holub et al. 1967.
L. Mucina c соавт. (Mucina et al., 2016) характеризуют порядок как мезо-евтрофную солоно-ватоводную прибрежно-водную растительность умеренных прибрежных и субконтинентальных внутренних регионов Центральной и Южной Европы. Некоторые авторы (Соломаха, 2008; и др.) полагают эту растительность достаточно своеобразной, чтобы быть выделенной в качестве отдельного класса (Bolboschoenetea maritimi Tx. et Vicherek in Tx. et Hülbusch 1971). И, напротив, этот порядок может быть рассмотрен внутри класса Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Mucina et al., 2016).
Союз Meliloto dentati-Bolboschoenion maritimi Hroudová et al. 2009.
Континентальная солоноватоводная прибрежная растительность (Vegetace..., 2011).
Асс. Bolboschoenetum planiculmis Kipriyanova 2005 (табл. 9, оп. 14, 15).
Д. в. — Bolboschoenus planiculmis, галото-лерантный вид, тяготеющий к местообитаниям с повышенной минерализацией вод. Фитоцено-зы небольшой площади, с невысоким проективным покрытием, были отмечены на правобережье р. Оби дважды: в нижнем течении р. Шипуниха и в верхнем течении р. Сузун на прибрежных аллювиальных отложениях. Присутствие таких галото-лерантных видов в пресных водотоках (с минерализацией 333-334 мг/дм3) может объясняться их евтрофикацией в ходе хозяйственной деятельности или локальным засолением из-за применения удобрений (Таран, 1995).
Порядок Oenanthetalia aquaticae Hejny ex Balá-tová-Tulácková et al. 1993.
Растительность гелофитов на мелководьях с колеблющимся уровнем воды умеренной и бореаль-ной Евразии (Mucina et al., 2016).
Мы предлагаем несколько иную трактовку данного порядка, а именно как порядка, объединяющего сообщества аллювиальных отложений (галечных, гравийных, песчаных, глинистых) русел рек. В непроточных водоемах, например относительно молодых или ежегодно промываемых в половодье старицах рек, это сообщества, как правило, мелководных участков с топким илистым дном (Киприя-нова, 2008).
Союз Eleocharito palustris-Sagittarion sagittifo-liae Passarge 1964.
Рис. 8. Сообщество асс. Typhetum latifoliae, р. Сузун (20.07.2004). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Typhetum latifoliae on the river Suzun (20.07.2004). Photo by L. M. Kipriyanova.
Растительность гелофитов на топких грунтах мелководий водотоков и прудов с колеблющимся уровнем воды умеренной и бореальной Евразии (Mucina et al., 2016).
Асс. Eleocharitetum palustris Savich 1926 (табл. 10, оп. 1).
Д. в. — Eleocharis palustris (доминант). На малых реках правобережья Оби сообщество с доминированием болотницы было встречено лишь однажды, в верхнем течении р. Шипуниха. Сообщество имело небольшую площадь, низкое проективное покрытие и располагалось на обсохшей в летнюю межень галечной (с примесью аллювия мелких фракций) отмели.
Асс. Eleocharito palustris-Hippuridetum vulgaris Passarge 1964 (табл. 10, оп. 2).
Д. в. — Hippuris vulgaris (доминант). Сообщество с доминированием водяной сосенки было встречено единственный раз, в среднем течении р. Койниха, на глинисто-каменистом грунте на глубине 20 см.
Асс. Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Tüxen 1953 (табл. 10, оп. 3-5).
Д. в. — Sagittaria sagittifolia (доминант). На малых реках правобережья р. Обь ценозы стрелолиста были встречены в верхнем течении р. Шипуниха, обычны в среднем течении р. Койниха. Были отмечены в левобережье, в среднем течении р. Тула. Сообщества с доминированием S. sagittifolia располагаются на аллювиальных отложениях мелких фракций на небольшой глубине. На изученных нами реках ценозы ассоциации, как правило, не занимают больших площадей.
Асс. Sparganietum erecti Roll 1938 (табл. 10, оп. 6-12).
Д. в. — Sparganium erectum (доминант). Обычная ассоциация рек правобережья р. Обь, однако встречается несколько реже, чем Sparganietum emersi. На реках левобережья ценозы ежеголовника
Ассоциации порядка Oenanthetalia aquaticae Associations of the order Oenanthetalia aquaticae
Таблица 10
g si- ris к в
Ассоциация Eleochariteti palustris uu « £ ^ g о а ^ а op Sagittario sagittifoliae-Sparganietum emersi Sparganietum erecti
Площадь описания, м2 2 10 25 5 10 4 4 2 3 25 6 6
Площадь сообщества, м2 2 10 25 5 10 4 4 2 3 25 6 6
ОПП, % 40 50 100 30 60 55 100 40 60 60 60 99
Число видов 5 6 4 3 7 1 6 5 2 5 3 7
Глубина воды, см 0 20 6 3 30 10 6 5 15 15 30 15
Прозрачность воды, см - 20 4 3 30 10 6 5 15 15 30 15
Скорость течения - 0.1 0 0.1 0 0 0.1 0.1 0.1 0.1 1.0 0
воды, м/с
Грунт сг-к г-к г сп и сп-к г-сп п г-сг г п-к г-п
Влияние человека вып. нд вод. вып. нд нет нет нет нет нет нет нет
Номер описания 1417 1460 1514 1461 1515 1499 1480 1521 1522 1516 1657 1394
в базе данных
авторский 45 63 7 46 90 52 91 26 32 40 49 70
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Д. в. ассоциаций
Eleocharis palustris 3
Hippuris vulgaris 3 +
Sagittaria sagittifolia + 4 3 4
Sparganium erectum + 4 5 3 4 4 4 3
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Alisma plantago-aquatica ' ' ' Butomus umbellatus Caltha palustris Equisetum fluviatile Naumburgia thyrsiflora Scirpus lacustris Sparganium emersum Typha latifolia Veronica anagallis-
aquatica V. beccabunga
Д. в. класса Lemnetea Lemna minor Spirodela polyrhiza Hydrocharis morsus-ranae
Д. в. класса Potamogetonetea Sparganium emersum var. ' '
fluitans Ceratophyllum demersum Nuphar lutea Stuckenia pectinata Potamogeton perfoliatus
Прочие виды Agrostis stolonifera Bidens tripartita Lycopus europaeus Mentha arvensis Persicaria lapathifolia Rorippa palustris Salix triandra Scirpus sylvaticus Ulva sp. Algae sp.
прямостоячего отмечены в среднем и нижнем течении р. Чик. В отличие от сообществ Sparganietum emersi, ценозы Sparganietum erecti встречаются преимущественно на аллювиальных отложениях более крупных фракций (супесь, песок). Сообщества, образованные Sparganium erectum, располагаются полосами в прибрежной зоне на глубинах 0-30 см.
Асс. Sparganietum emersi Мккт, Gogoleva et Kononov 1985 (табл. 11).
Д. в. — Sparganium emersum (доминант). Сообщества ассоциации встречаются практически на всех изученных реках, особенно распространены на правобережье Оби (минерализация вод — 225-340 мг/л), где на некоторых участках малых рек (р. Тальменка, верхнее и нижнее течение р. Коён) принимают ведущее участие в сложении растительного покрова. Широкое распространение сообществ этой ассоциации обусловлено хорошей представленностью отложений аллювия мелких фракций (глина, суглинок), оптимальных для S. emersum. Такие экотопы формируются в результате активных эрозионных процессов, так как реки на правобережье Оби протекают легко размываемых грунтах. Глубина местообитаний — 1-60 см, средняя — 34 см.
Примечание. Локализация описаний. Искитимский р-н: 1 — в 3 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, прибрежные отложения, 20.07.2004; 4 —там же, обсохшая отмель, 20.07.2004; 2 — в 0.7 км выше с. Таскаево, сред. теч. р. Койниха, 15.08.2005; 3 — окр. пос. Линево, верх. теч. р. Койниха, 25.08.2005; 5 — верх. теч. р. Койниха выше дер. Евсино, 21.08.2005; 6 — в 4 км выше с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, плес, прибрежная зона, 22.07.2004; 10 — г. Искитим, ниж. теч. р. Койниха, перекат, 05.08.2005. Мошковский р-н: 7 — в 1 км выше с. Локти, сред. теч. р. Бол. Барлак, плес, прибрежные аллювиальные отложения, 11.08.2004. Тогучинскийр-н: 8 — в 2 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, песчаная коса, 26.08.2005; 9 — в 3 км выше пос. Изынский, сред. теч. р. Канарбуга, прибрежные отложения, 30.07.2005. Коченевский р-н: 11 — в 6 км ниже с. Казаково, сред. теч. р. Чик, 10.08.2005. Новосибирский р-н: 12 — в 2 км выше с. Катково, ниж. теч. р. Чик, плес, 23.08.2005.
Автор описаний — М. А. Клещев.
+
+
1
5
+
+
+
+
Асс. Butometum umbellati Philippi 1973 (табл. 12, оп. 1-5).
Д. в. — Butomus umbellatus (доминант) . Сообщества сусака зонтичного встречаются на малых реках, протекающих в пределах Черепановской расчлененной равнины (реки Шипуниха, Сузун и Койниха). На р. Чик ценозы ассоциации встречены не были, хотя B. umbellatus обычен для этой реки. Фитоценозы с доминированием сусака зонтичного, иногда занимающие большую площадь, встречаются преимущественно на отложениях, содержащих аллювий мелких фракций.
Асс. Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae Denisova ex Taran 1995 (табл. 13, оп. 1, 2).
Д. в. — Agrostis stolonifera (доминант). Диагностический признак — высокое постоянство или содоминирование Eleocharis palustris. Сообщества ассоциации обычны в верхнем течении р. Шипуниха, где приурочены к распространенным здесь обсыхающим в летнюю межень глинистым и глинисто-галечным аллювиальным отложениям. Больше ассоциация нигде не встречалась на малых реках правобережья р. Обь. Это может быть связано с небольшим числом и небольшой площадью подходящих для полевицы экотопов, так как реки правобережья имеют чаще всего V-образное или ящикообраз-ное русло. В левобережье ценозы ассоциации были отмечены единственный раз в нижнем течении р. Чик, несмотря на обилие подходящих экотопов. Для этого участка более характерно сообщество Agrostis stolonifera из-за перевыпаса по берегам (см. ниже).
Ассоциация Sparganietum emersi Association Sparganietum emersi
Таблица 11
Площадь описания, м2 30 15 6 4 18 4 26 6 13 2
Площадь сообщества, м2 30 15 6 4 18 4 26 6 13 2.5
ОПП, % нд 80 40 80 60 65 80 85 50 80
Число видов 2 11 3 2 5 2 4 1 1 3
Глубина воды, см 45 30 20 20 20 40 1 10 60 25
Прозрачность воды, см 10 30 20 20 20 35 1 10 60 25
Скорость течения воды, м/с 0.1 0.1 0 0 нд нд нд нд 0.1 0.1
Грунт г г г сг сг г-и г г г г
Влияние человека нет нд нет нет вып. вып. нет нет нет нет
Номер описания
в базе данных 1418 1430 1462 1464 1465 1468 1488 1528 1505 1658
авторский 7 86 37 4 12 24 4С 1528 48 38
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea
Sparganium emersum 4 3 3 3 4 4 4 3 3 5
+ +
Сообщество Agrostis stolonifera (табл. 13, оп. 3-9).
Д. в. — Agrostis stolonifera (доминант). Несмотря на то, что A. stolonifera — диагностический вид рассмотренной выше асс. Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae, занимающей те же местообитания, что и описанные нами сообщества (прибрежные аллювиальные отложения), отнести последние к этой ассоциации не представляется возможным, так как отсутствует диагностический признак Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae — высокое постоянство или содомини-рование Eleocharis palustris. Кроме того, имеются и экотопические отличия. Сообщества с доминированием Agrostis stolonifera без Eleocharis palustris встречаются, по нашим наблюдениям, либо в условиях сильного выпаса или на бродах (т. е. в местах, где грунт уплотнен), либо на каменистых отмелях.
Alisma plantago-aquatica . . . . + Butomus umbellatus . + . . +
Sagittaria sagittifolia . . . . +
Scirpus lacustris Veronica anagallis-aquatica
Д. в. класса Lemnetea Ceratophyllum submersum . + Hydrocharis morsus-ranae . 1 Lemna minor 1 1
L. trisulca . 1
Spirodela polyrhiza . .
Д. в. класса Potamogetonetea Myriophyllum sibiricum
Nuphar lutea . . . . + . 1
Potamogeton alpinus
P. lucens . ..... 3
P. perfoliatus Stuckenia macrocarpa
Прочие виды Salix dasyclados Ulva sp.
Algae sp. . + . r
Примечание. Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула в 2 км выше устья, 27.07.2003; 8 — окр. о. п. Учебный, ниж. теч. р. Издревая, 12.07.2003. Коченевский р-н: 2 — в 1 км выше с. Шагалово, верх. теч. р. Чик, 27.08.2005. Искитимский р-н: 3 — в 3 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, плес, 20.07.2004; 4 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, русло, прибрежная зона, 11.07.2004; 5 — там же, прибрежные отложения, 11.07.2004; 6 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, плес, 13.07.2004; 9 — в 11 км выше с. Тальменка, сред. теч. р. Тальменка, прибрежные глинистые отложения, 08.08.2003; 10 — в 3.5 км выше с. Тальменка, ниж. теч. р. Тальменка, прибрежные глинистые отложения, 03.08.2003. Сузунскийр-н: 7 —окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004. Авторы описаний: 1-7, 9, 10 — М. А. Клещев; 8 — Л. М. Киприянова.
В таких плотных грунтах корневища Eleocharis palustris распространиться не могут, и наземносто-лонный многолетник Agrostis stolonifera получает преимущество.
Фитоценозы с доминированием A. stolonifera часто встречаются на всех участках р. Тула и нижнем течении р. Чик, на глинистых прибрежных аллювиальных отложениях, часто в условиях сильного выпаса или вытаптывания, в нижнем течении р. Канарбуга располагаются на каменистых отмелях. Глубины местообитаний незначительны (0-30 см), часто в условиях летней межени сообщества находились на суше.
Союз Glycerio-Sparganion Br.-Bl. et Sissingh in Boer 1942.
Сообщества мелких воздушно-водных растений разнообразных небольших водотоков и водоемов (ключи, ручьи, верховья рек, разного рода депрессии) (Бобров, Чемерис, 2006). Нередко
Таблица 12
Ассоциации Butometum umbellati, Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae, Naumburgietum thyrsiflorae, Glycerietum triflorae, Scolochloetum festucaceae
Associations Butometum umbellati, Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae, Naumburgietum thyrsiflorae, Glycerietum triflorae, Scolochloetum festucaceae
Polygono i §
Ассоциация Butometum umbellati hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae Naumburgietum thyrsiflorae Glycerietum triflorae •s 3 ¡>5
Площадь описания, м2 8 100 50 10 5 9 3 7 4 2 10 2 30
Площадь сообщества, м2 8 100 50 10 5 9 3 7 4 2 10 2 30
ОПП, % 98 100 60 30 50 100 100 80 60 45 80 55 100
Число видов 8 2 4 4 10 2 4 4 5 2 1 1 3
Глубина воды, см 1 20 70 5 30 1 8 0 10 15 2 0 0
Прозрачность воды, см 1 20 60 5 30 1 8 - 10 15 2 - -
Скорость течения воды, м/с 0.2 0 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 - 0.1 0.3 0 - -
Грунт к г г-к г сп к гал г г-гал г г сп г
Влияние человека нет вып. гор. брод нд нет нет нет нет нет нет нет нет
Номер описания
в базе данных 1451 1452 1510 1511 1659 1429 1459 1526 1520 1660 1409 1478 1404
авторский 17 29 41 65 5 18 23 617 27 33 8 94 1
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
3
4
2
1
Д. в. ассоциаций Butomus umbellatus Veronica anagallis-aquatica Naumburgia thyrsiflora Glyceria triflora Scolochloa festucacea
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phragmites australis '
Agrostis stolonifera Carex acuta Scirpus lacustris Sparganium erectum
Д. в. класса Lemnetea Lemna minor Spirodela polyrhiza Hydrocharis morsus-ranae
Прочие виды Caltha palustris Fontinalis antipyretica Sparganium emersum Cardamine amara Cicuta virosa Alisma plantago-aquatica Nymphaea candida Potamogeton perfoliatus Rumex aquaticus Scirpus sylvaticus Scutellaria galericulata Stachys palustris Delphinium elatum Plantago major Hippuris vulgaris Urtica dioica Filipendula ulmaria Algae sp. Eleocharis sp. Salix sp.
1
33
±2
4
5
5
+
+
1
+
Примечание. Локализация описаний. Искитимскийр-н: 1, 6 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, перекат, 13.07.2004; 2 — там же, плес, прибрежная зона, 13.07.2004; 3 — г. Искитим, ниж. теч. р. Койниха, прибрежные отложения, 05.08.2005; 4 — в 1 км выше с. Таскаево, сред. теч. р. Койниха, 15.08.2005. Сузунский р-н: 5 — окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, прибрежная зона плеса, 16.07.2004. Тогучинский р-н: 7 — в 2 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, прибрежная галечниковая коса, 26.08.2005; 9 — там же, прибрежные отложения, 26.08.2005; 10 — в 3 км выше пос. Изынский, сред. теч. р. Канарбуга, перекат, 30.07.2005. Новосибирский р-н: 8 — окр. о. п. Учебный, ниж. теч. р. Издревая, 12.07.2003; 11 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула, 27.07.2003; 13 — окр. с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 12.07.2003. Мошковский р-н: 12 — в 1 км выше с. Локти, сред. теч. р. Бол. Барлак, берег, 11.08.2004.
Авторы описаний: 1-7, 9-13 — М. А. Клещев; 8 — Л. М. Киприянова.
союз рассматривают в рамках отдельного порядка Nasturtio-Glycerietalia Pignatti 1953 (Чепи-нога, 2015; Mucina et al., 2016).
Асс. Polygono hydropiperis-Veronicetum anagallidis-aquaticae
(Zonneveld 1960) Schaminee et Weeda 1995 (табл. 12, оп. 6, 7).
Д. в. — гелофитная форма длиннокорневищного многолетника Veronica anagallis-aquatica (доминант). Сообщества ассоциации были отмечены в нижнем течении рек Канарбуга и Шипу-ниха, в среднем течении р. Из-древая. Фитоценозы с доминированием гелофитной формы вероники ключевой встречаются на каменистых грунтах перекатов или на песчано-галечных косах, на небольшой глубине. Таким образом, экотопически эти сообщества близки к сообществам, образованным погруженной формой вероники ключевой и относимым к союзу Batrachion fluitantis, и не исключено, что при повышении уровня воды гелофитная форма Veronica anagallis-aquatica может переходить в погруженную.
Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953.
Порядок объединяет сообщества с доминированием или высоким участием видов рода Carex. Как правило, эти сообщества располагаются полосами вдоль берегов рек и озер, занимают неглубокие понижения в поймах рек, а также придорожные канавы, достигающие уровня грунтовых вод (Григорьев, Соломещ, 1987).
Союз Magnoсaricion gracilis Gehu 1961.
Преимущественно осоковые сообщества береговой зоны ев-трофных водных объектов, часто водотоков (Vegetace..., 2011; Mucina et al., 2016).
Таблица 13
Ассоциация Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae и сообщество Agrostis stolonifera Association Eleocharito palustris-Agrostietum stoloniferae and community Agrostis stolonifera
Ассоциация/сообщество Eleocharito palustris-Agrostietum Agrostis stolonifera
stoloniferae
Площадь описания, м2 4 7 10 15 18 25 4 30 30
Площадь сообщества, м2 4 7 10 15 18 400 4 30 30
ОПП, % 55 95 95 80 80 100 95 97 95
Число видов 6 8 3 3 2 4 4 4 10
Глубина воды, см 0 3 10 30 0 7 10 0 10
Прозрачность воды, см - 3 10 10 - 4 10 - 10
Скорость течения воды, м/с - 0 0 0 - 0 0.2 - 0.1
Грунт сг г г г г г сп к г-п
Влияние человека вып. нд вып. вып. вып. нет вып. нет брод
Номер описания
в базе данных 1471 1440 1405 1419 1421 1420 1472 1524 1441
авторский 44 77 11 5 4 9 34 21 71
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Д. в. ассоциации и сообщества
Agrostis stolonifera 3 3 5 5 4 5 5 5 5
Eleocharis palustris 2 3
Д. в. класса Lemnetea
Lemna minor . + . 1
Д. в. класса Phragmito-Mag Butomus umbellatus Carex acuta nocaricetea 2 + +
Equisetum fluviatile Naumburgia thyrsiflora Phragmites australis Scirpus lacustris Sparganium erectum Veronica anagallis-aquatica 1 + + г 1 2 + + + +
+ +
1
Асс. Naumburgietum thyrsi-florae Kipriyanova et Lashchinsky 2000 (табл. 12, оп. 8-10; рис. 9).
Д. в. — Naumburgia thyrsiflora (доминант). Ассоциация распространена в нижнем течении рек Издревая и Канарбуга, в руслах горного характера, отмечена в среднем течении р. Канарбуга. Небольшие по размеру сообщества, образованные N. thyr-siflora, встречаются на глинистых аллювиальных отложениях на небольшой глубине (0-15 см).
Асс. Glycerietum triflorae Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 (табл. 12, оп. 11, 12).
Д. в. — Glyceria triflora (доминант). Небольщие по площади сообщества ассоциации были встрече-
Прочие виды Bidens tripartita Bolboschoenus planiculmis Caltha palustris Equisetum arvense Persicaria lapathifolia Plantago major Potentilla anserina Rumex aquaticus Salix triandra Scutellaria galericulata Sium latifolium Salix sp. Algae sp.
Примечание. Локализация описаний. Искитимский р-н: 1 — в 4 км выше пос. Листвянский, верх. теч. р. Шипуниха, отмель, 20.07.2004; 7 — в 1 км выше о. п. Монолитная, ниж. теч. р. Шипуниха, перекат, 13.07.2004. Новосибирский р-н: 2, 9 — в 1 км выше с. Катково, ниж. теч. р. Чик, прибрежные отложения, 23.08.2005; 3 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003; 4 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула, 27.07.2003; 6 — там же, в 2 км выше устья, 27.07.2003; 5 — в 1 км выше с. Верх-Тула, сред. теч. р. Тула, 15.07.2003. Тогучинский р-н: 8 — в 2 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, галечни-ковая отмель, 26.08.2005.
Автор описаний — М. А. Клещев.
г
+
+
+ +
ны на прибрежных аллювиальных отложениях в среднем течении р. Бол. Барлак и нижнем течении р. Издревая.
Асс. Бсо1осМоеШт festucaceae Rejewski 1977 (табл. 12, оп. 13).
Д. в. — Scolochloa festucacea (доминант). Сообщество с доминированием & festucacea было встречено единственный раз в верхнем течении р. Тула, где образовывало бордюрные заросли на суше и до глубины 2 см.
Рис. 9. Сообщество асс. Naumburgietum thyrsiflorae, р. Издревая (14.07.2003). Фото Л. М. Киприяновой.
Community of ass. Naumburgietum thyrsiflorae on the river Izdrevaya (14.07.2003). Photo by L. M. Kipriyanova.
Порядок Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944.
Характеристика порядка аналогична характеристике класса.
Союз Bidention tripartitae Nordhagen ex Klika et Hadac 1944.
Характеристика союза аналогична характеристике класса и порядка.
Асс. Bidentetum tripartitae Miljan 1933 (табл. 14, оп. 17).
Д. в. — Bidens tripartita (доминант), Persicaria lapathifolia (син.: Polygonum lapathifolium L.) (доминант). Мы наблюдали на малых реках только сообщества Persicaria lapathifolia. Небольшие по площади, с невысоким проективным покрытием сообщества, образованные Persicaria lapathifolia, изредка встречаются в среднем течении р. Тула на топких илистых берегах, часто подверженных сильному выпасу.
Асс. Caricetum gracilis Savich 1926 (табл. 14, оп. 1-14).
Д. в. — Carex acuta (син.: Carex gracilis Curtis) (доминант). Обычная ассоциация для исследованных рек. Ее сообщества встречаются вдоль русел, на устойчивых берегах плесовых участков. В верховьях рек Чик и Тула часто образуют бордюрные заросли. На реках правобережья бордюрные заросли редки, осоковники часто имеют маленькую площадь (1.5-25 м2) и включают в себя небольшое число видов. Возможно, это связано с невысокой стабильностью берегов, так как реки правобережья протекают в легко размываемых грунтах. В условиях летней межени сообщества, как правило, находятся на суше или на небольшой глубине, поэтому в них обычны наземные виды (Filipendula ulmaria и др.).
Асс. Equiseto fluviatilis-Caricetum rostratae Zumpfe 1929 (табл. 14, оп. 15, 16).
Д. в. — Carex rostrata (доминант). Сообщества небольшой площади были встречены дважды: один раз в среднем течении р. Тальменка на устойчивом берегу плесового участка, другой — в верхнем течении р. Сузун. Обычно сообщества этой ассоциации рассматриваются в рамках союза Magnocaricion elatae Koch 1926, объединяющего сообщества осок, приуроченные к олиготрофным и мезотрофным водоемам с органическими грунтами (Vegetace..., 2011; Mucina et al., 2016), но поскольку данные сообщества были описаны в тех же экологических условиях, что и ценозы осоки острой, мы помещаем ассоциацию в союз Magnocaricion gracilis.
Класс Bidentetea Tx. et al. ex von Rochow 1951.
Сообщества однолетников сезонно обводняемого богатого биогенами речного аллювия, берегов озер и евтрофируемых антропогенных местообитаний (Mucina et al., 2016).
Всего на изученных нами 10 реках были описаны сообщества 36 ассоциаций и 3 безранговых сообщества классификации Браун-Бланке.
Для сравнения, для малой реки Куекша указываются 21 ассоциация (Бобров, Чемерис, 2012), для 9 малых и 2 средних рек бассейна р. Ветлуги — 31 ассоциация и 2 безранговых сообщества (Бобров, Чемерис, 2011). При изучении 50 рек Литвы выявлено 26 ассоциаций, 13 вариантов, 2 сообщества (Синкявичене, 1992, 1993). При исследовании 130 водотоков Верхнего Поволжья выявлено 45 ассоциаций (Бобров, 1999), в более поздней сводке для Верхнего Поволжья приводится 84 ассоциации (Бобров, Чемерис, 2006).
Довольно высокое синтаксономическое разнообразие, выявленное нами на исследованных реках Новосибирской обл., объясняется значительным экотопическим разнообразием (плесы, перекаты, обсыхающие в межень песчаные и галечные отмели, устойчивые берега, низкие топкие берега в местах, подверженных антропогенному воздействию), разнообразием типов механического состава грунтов, широким диапазоном значений глубин, скоростей течения и трофности вод.
Наибольшим разнообразием в изучаемом районе отличается класс Phragmito-Magnocaricetea (18 ассоциаций и 1 сообщество), за ним следует класс Potamogetonetea (12 ассоциаций и 1 сообщество), довольно низким разнообразием характеризуется класс Lemnetea. Преобладание класса Phragmito-Magnocaricetea отмечено также и на малых и средних реках других регионов (Синкяви-чене, 1992, 1993; Бобров, 1999; Бобров, Чемерис, 2006, 2011, 2012).
Так же, как и для малых рек Верхнего Поволжья и Литвы (Синкявичене, 1992, 1993; Бобров, 1999; Бобров, Чемерис, 2006, 2011, 2012), для малых рек Новосибирской обл. характерны сообщества речных перекатов и стремнин, относящиеся к союзу Batrachion fluitantis. Характерными для этого союза видами являются Batrachium trichophyllum, Nuphar lutea f. submersa, Scirpus lacustris f. fluitans,
*
Ассоциации порядка Magnocaricetalia и класса Bidentetea
Associations of the order Magnocaricetalia and of the class Bidentetea
Таблица 14
Equiseto Biden-
Ассоциация Caricetum gracilis fluviatilis-Caricetum tetum tripar-
rostratae titae
Площадь описания, м2 25 25 15 3 6 1 3 2 7 100 2 10 6 7.5 2 5 15
Площадь сообщества, м2 300 25 15 3 6 1 3 2 7 200 10 10 6 7.5 4 5 15
ОПП, % 100 100 100 100 90 100 90 100 100 100 100 97 100 95 75 60 50
Число видов в сообществе 3 4 3 3 4 4 1 2 3 6 8 7 3 8 8 6 4
Глубина воды, см 0 1 15 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 5 10 0 0
Прозрачность воды, см - 1 12 - - - - - 3 - - - - 5 10 - -
Грунт г г г г г г-к сг г г г г к г г г-к г г
Влияние человека нет вып. нет нет вып. вып. нет нет нет нет нет нет нет нет нет нет вып.
Номер описания
в базе данных 1406 1407 1423 1424 1425 1473 1474 1527 1529 1481 616 1525 1661 1442 1489 1506 1426
авторский 4 9 3 6 1 43 5 54 63 84 616 22 62 75 1 46 2
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Д. в. ассоциаций
Carex acuta 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4
C. rostrata Persicaria lapatifolia
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Agrostis stolonifera Alisma gramineum Butomus umbellatus Equisetum fluviatile Naumburgia thyrsiflora Scirpus lacustris Sparganium erectum Typha latifolia
Д. в. класса Bidentetea tripartitae Bidens tripartita \ . .
Д. в. класса Lemnetea
Hydrocharis morsus-ranae Lemna minor
Прочие виды Beckmannia syzigachne Bromopsis inermis Caltha palustris Cicuta virosa Equisetum arvense E. palustre Filipendula ulmaria Lycopus europaeus Mentha arvensis Potentilla anserina Ranunculus repens Salix dasyclados S. triandra Scirpus sylvaticus Scutellaria galericulata Solanum kitagawae Stachys palustris Tussilago farfara Urtica dioica Persicaria sp. Rumex sp.
1
4 3
r .
1 +
Примечание. Локализация описаний. Новосибирский р-н: 1, 2 — в 2 км выше с. Ярково, верх. теч. р. Тула, 28.07.2003; 3, 4 — г. Новосибирск, ниж. теч. р. Тула, 27.07.2003; 5 — в 1 км выше с. Верх-Тула, сред. теч. р. Тула, 15.07.2003; 17 — там же, топкий берег, 15.07.2003; 11 — окр. о. п. Учебный, ниж. теч. р. Издревая, 12.07.2003; 14 — в 1 км выше с. Катково, ниж. теч. р. Чик, плес, прибрежные отложения, 23.08.2005. Искитимскийр-н: 6 — в 3 км выше пос. Ли-ствянский, верх. теч. р. Шипуниха, берег, 20.07.2004; 7 — окр. ж.-д. ст. Евсино, сред. теч. р. Шипуниха, берег плесового участка, 11.07.2004; 8 — в 3 км выше с. Морозово, ниж. теч. р. Коён, берег, 22.07.2004; 9 — окр. с. Нижний Коён, руч. Волчиха, плес, 27.07.2004; 13 — в 0.5 км выше с. Таскаево, сред. теч. р. Койниха, 15.08.2005; 16 — в 11 км выше с. Тальменка, сред. теч. р. Тальменка, берег, 08.08.2003. Мошковский р-н: 10 — в 1 км выше с. Барлак, верх. теч. р. Бол. Барлак, берег, 04.08.2004; Тогучинский р-н: 12 — в 2 км выше с. Канарбуга, ниж. теч. р. Канарбуга, берег, 26.08.2005. Сузунский р-н: 15 — окр. с. Лушники, верх. теч. р. Сузун, 16.07.2004.
Автор описаний — М. А. Клещев.
Sparganium emersum var. fluitans, Veronica anagallis-aquatica f. submersa и некоторые другие.
Как видно из табл. 15, часто встречается в исследованном районе только асс. Caricetum gracilis, сообщества которой формируются на устойчивых берегах плесовых участков русел рек. К обычным относятся 4 синтаксона, из них наибольшая встречаемость — у асс. Sparganietum emersi. Это объясняется широким распространением на реках оптимальных для ежеголовника всплывшего аллювиальных отложений мелких фракций, которые образуются в результате русловых процессов. Ценозы, образованные гелофитной или погруженной формой ежеголовника всплывшего, встречаются практически на всех изученных реках.
Обычными являются также ассоциации Schoe-noplectetum lacustris и Nymphaeo albae-Nuphare-tum luteae. Ценозы с доминированием схеноплек-туса озерного и кубышки желтой типичны также для р. Бердь (Киприянова, 1999, 2008), малых и средних рек других регионов (Богачев, Давиденко, 1988; Синкявичене, 1992, 1993; Бобров, 1999).
Умеренно встречаются в исследованном районе 8 ассоциаций и 2 сообщества (табл. 15). Это, как правило, ценозы, приуроченные к аллювиальным отложениям мелких фракций (асс. Sparganietum erecti, сообщество Veronica anagallis-aquatica f. submersa, асс. Sagittario-Sparganietum emersi). В эту категорию попали ассоциации и сообщества, которые характерны для рек левобережья р. Обь, но в правобережье Оби практически не встречаются (ассоциации Potamogetonetum pectinati, Phragmitetum australis).
Редко на исследованных реках встречаются 12 ассоциаций и 1 сообщество, единично — 11 ассоциаций. Это, как правило, фитоценозы, приуроченные к специфическим условиям отдельных участков, образованные малоконкурентоспособными видами, не характерными для речных экосистем.
Таблица 15
Встречаемость синтаксонов на различных участках исследованных рек
Occurrence of syntaxa in the studied rivers
выводы
По материалам изучения водной и прибрежно-водной растительности 10 малых рек Новосибирской обл. выявлено 36 ассоциаций и 3 безранговых сообщества, относящиеся к 12 союзам, 9 порядкам и 5 классам эколого-флористической классификации Браун-Бланке.
Синтаксономическое разнообразие на исследованных нами реках определяется значительным экотопическим разнообразием (плесы, перекаты, обсыхающие в межень песчаные и галечные отмели, устойчивые берега, низкие топкие берега в местах, подверженных антропогенному воздействию), вариабельностью типов механического состава грунтов, широким диапазоном значений глубин, скоростей течения и трофности вод.
Наибольшим разнообразием отличаются классы Phragmito-Magnocaricetea (18 ассоциаций и 1 сообщество) и Potamogetonetea (12 ассоциаций и 1 сообщество).
Часто встречается в исследованном регионе асс. Caricetum gracilis, сообщества которой произрастают на устойчивых берегах плесовых участков русел рек. К обычным относятся ассоциации Sparganietum emersi, Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi, Schoenoplectetum lacustris и Nymphaeo albae-Nupharetum luteae. Умеренно встречаются на исследованных реках 8 ассоциаций и 2 сообщества, редко — 12 ассоциаций и 1 сообщество, единично — 11 ассоциаций.
Благодарности
Работа выполнена в рамках исследовательского проекта ИВЭП СО РАН 0383-2016-0003 «Пространственно-временная организация водных экосистем и оценка влияния природных и антропогенных факторов на формирование гидробиоценозов и качество поверхностных вод бассейна Оби и Обь-Иртышского междуречья».
Авторы искренне признательны рецензентам журнала за ценные замечания по содержанию и оформлению статьи.
№ Синтаксон Встречае-
п. п. мость*
Часто встречаемые
1 |Асс. Caricetum gracilis 52
Обычные
2 Асс. Sparganietum emersi 48
3 Асс. Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi 41
4 Асс. Schoenoplectetum lacustris 41
5 Асс. Nymphaeo albae-Nupharetum luteae 28
Умеренно встречаемые
6 Асс. Phragmitetum australis 24
7 Асс. Sparganietum erecti 21
8 Сообщ. Veronica anagallis-aquatica f. submersa 21
9 Сообщ. Agrostis stolonifera 21
10 Асс. Typhetum latifoliae 17
11 Асс. Potamogetonetum pectinati 14
12 Асс. Butometum umbellati 14
13 Асс. Equisetetum jJluviatilis 14
14 Асс. Lemno minoris-Spirodeletumpolyrhizae 14
15 Асс. Hydrocharitetum morsus-ranae 14 Примечание. В таблице не приведены редкие (отмеченные
на менее чем 11 % участков) и единично встречающиеся (отмеченные на одном участке) ассоциации и сообщества. * Доля от числа всех изученных участков, %.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматический справочник по Новосибирской области. 1959. Новосибирск. 188 с.
Алекин О. А. 1970. Основы гидрохимии. Л. 443 с.
Бактыбаева З. Б., Суюндуков Я. Т., Ямалов С. М, Юнусбаев У. Б. 2011. Загрязнение тяжелыми металлами экосистемы реки Таналык, сообщества водных макрофитов и возможности их использования для биологической очистки. Уфа. 208 с.
Бобров А. А. 1999. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб. 20 с.
Бобров А. А. 2001. Растительные сообщества речных перекатов и стремнин Верхнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 1. С. 18-21.
Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2005. Очерк растительного покрова малых рек Колокша и Вожа (Ярославская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 110. Вып. 5. С. 52-64.
Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2006. Синтаксономи-ческий обзор растительных сообществ ручьев,
малых и средних рек Верхнего Поволжья // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск. С. 116-130.
Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2011. Речная растительность бассейна Ветлуги (Костромская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 116. Вып. 2. С. 44-62.
Бобров А. А., Чемерис Е. В. 2012. Растительный покров малой южнотаёжной реки и его изменение при зарегулировании стока (на примере реки Куекша, Костромская область) // Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биогеография. Вып. 13. № 1. С. 33-47.
Бобров А. А., Киприянова Л. М, Чемерис Е. В. 2005. Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoreted) некоторых регионов России // Растительность России. № 7. C. 50-58. https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.50.
Богачев В. В. 1989. Сообщества макрофитов р. Юхоть // Биология внутренних вод: Информ. бюл. № 81. С. 43-47.
Богачев В. В., Давиденко С. И. 1988. Ценотическая характеристика р. Солоницы // II Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям: тез. докл. Борок. С. 71-72.
Григорьев И. Н, Соломещ А. И. 1987. Синтаксономия водной растительности Башкирии II. Класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. М. 60 с. Деп. в ВИНИТИ 30.10.87. № 8138-В87.
Дгебуадзе Ю. Ю. 2004. Малые реки как объект экологических исследований: некоторые итоги и перспективы // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: тез. докл. II Всерос. конф. Борок. С. 21-22.
Евженко К. С. 2010. Флора и растительность водных объектов долины реки Тара (Омская область) // Вестн. Томск. гос. ун-та. № 333. С. 157-160.
Евженко К. С. 2011. Флора и растительность водоемов долин правобережных притоков реки Иртыш (Омская область): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск. 22 с.
Завьялов H. A, Крылов A. В., Бобров A. А, Иванов В. К., Дгебуадзе Ю. Ю. 2005. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М. 186 с.
Зарубина Е. Ю, Дьячкова А. С. 2004. Состав и пространственная организация гигрофильных фитоце-нозов реки Бия // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы конф., Барнаул, 25-27 октября 2004 г. Барнаул. С. 35-37.
Зарубина Е. Ю, Соколова М. И. 2013. Оценка экологического состояния р. Бия по составу, структуре и уровню развития водной и прибрежно-водной растительности // Вода: химия и экология. № 5. С. 118-123.
Зуева Н. В., Бобров А. А. 2018. Использование макрофи-тов в оценке экологического состояния малой реки (на примере р. Охта, г. Санкт-Петербург) // Биол. внутр. вод. № 1. С. 45-54. https://doi.org/10.7868/ S0320965218010060.
Игнатов М. С., Игнатова Е. А. 2004. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 2. Fontinalaceae -Amblystegiaceae. М. 352 с.
Киприянова Л. М. 1999. Водная и прибрежно-водная растительность бассейна р. Берди: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.
Киприянова Л. М. 2008. Растительность реки Берди и ее притоков (Новосибирская область, Западная Сибирь) // Растительность России. № 12. С. 21-38. https://doi. org/10.31111/vegrus/2008.12.21.
Киприянова Л. М. 2013. Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Растительность России. № 22. С. 62-77. https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.63.
Киприянова Л. М, Лащинский Н. Н. 2000. Новые син-таксоны водной и прибрежно-водной растительности // Сиб. экол. журн. № 2. С. 209-213.
Клещев М. А. 2006. Водная и прибрежно-водная растительность некоторых малых рек Новосибирской области // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск. С. 167-169.
Кокин К. А. 1982. Экология высших водных растений. М. 160 с.
Комлев В. М. 1978. Климат и гидрология // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 25-35.
Куминова А. В. 1963. Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Труды Центрального Сибирского Ботанического Сада. Вып. 6. С. 35-43.
Лихачева Т. В. 2006. Растительность рек и пойменных водоемов Удмуртской республики // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск. С. 302-304.
Николаев В. А. 1978. Рельеф // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 5-25.
Панин А. В. 1978. Мелиорация земель // Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск. С. 65-75.
Папченков В. Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 200 с.
Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. 2003. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины // «Гидроботаника: методология, методы»: материалы школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 27-39.
Природа Новосибирской области. 1968. Новосибирск. 154 с.
Режим и расчеты поверхностных вод Новосибирской области. 1977. Л. 220 с.
Савицкая К. Л. 2015. Синтаксономическая структура растительности малых рек Минской области // Гидроботаника 2015. Материалы VIII Всерос. конф. с междунар. участием по водным макрофитам. Ярославль. С. 212-214.
Синкявичене З. В. 1992. Характеристика растительности малых и средних рек Литвы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Вильнюс. 31 с.
Синкявичене З. В. 1993. Зарастание евтрофированных средних и малых рек Литвы // Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод. Петрозаводск. С. 59-60.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксономш рослинности Украшы. Ктв. 296 с.
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск. 76 с.
Таран Г. С. 1997. Новые синтаксоны из поймы Средней Оби // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. С. 76-78.
Тетерюк Б. Ю. 2017. Синтаксономический обзор растительности водоемов бассейна реки Вычегда (Европейский северо-восток России) // Изв. Коми НЦ УрО РАН. № 1. С. 18-27.
Токарь О. Е. 2005. Водные макрофиты реки Ишим и пойменных озер: флора, растительность и фитоинди-кация экологического состояния экотопов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Омск. 18 с.
Токарь О. Е. 2006. Флора, растительность и фитоинди-кация состояния водных экотопов реки Ишим и пойменных озер в пределах Тюменской области. Ишим. 207 с.
Флора Сибири: в 14 т. 1988-1997. Новосибирск.
Чеботарев А. И. 1978. Гидрологический словарь. Л. 308 с.
Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоемов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шарапов А. В., Чемерис Е. В., Бобров А. А. 2013. Запасы надземной фитомассы речных макрофитов
Верхнего Поволжья и ее сезонная динамика // Раст. ресурсы. Т. 49. Вып. 1. С. 48-56.
Щербаков А. В. 2003. Изучение и анализ региональных флор водоемов // «Гидроботаника: методология, методы»: материалы школы по гидроботанике. Рыбинск. С. 167-169.
Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. 2003. М. 389 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007%2F978-3-7091-8110-2.
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. Wageningen; Lancaster. 70 p.
Kaplan Z. 2008. A taxonomic revision of Stuckenia (Potamogetonaceae) in Asia, with notes on the diversity and variation of the genus on a worldwide scale // Folia Geobot. Vol. 43. P. 159-234. https://doi.org/10.1007/ s12224-008-9010-0.
Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 26. P. 791-803. https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.
Mucina L., Bültmann^H, Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., CarniA., SumberováK., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H, Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. 1. Hydro-und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 S.
Vegetace Ceské republiky. 2011. 3. Vodní a mokíadní veg-etace / Ed. M. Chytry. Praha. 827 s.
Получено 22 мая 2018 г.
Summary
Information on the aquatic and semiaquatic vegetation of the major watercourses of West Siberia is relatively scarce, while this of small rivers is practically absent. There are 430 rivers whose length exceeds 10 km within the Novosibirsk Region. The aim of our work was to study the phytocenotic diversity of their aquatic and semiaquatic vegetation.
130 geobotanical relevés were performed by the authors in July-August 2003-2005. The object was aquatic communities formed by true aquatic (submergent and floating-leaved) plants and semiaquatic ones with emergent plants and these of water's edge. In total 10 watercourses were studied (Table 1): 2-3 in each of five geomorphologic regions within the forest-steppe zone (Table 2). The upper, middle and lower courses (Fig. 1, Table 1) with the length of 2-2.5 km were studied in each case to ensure the 4-5 repetition of main elements (stream pools and ridges) that would give a reliable information on their flora and vegetation. The sample plots were selected above the settlements, whenever possible in sites with no to intensive anthropogenic impact.
The data were collected according to J. Braun-Blanquet (1964) approach. The relevés were done on the sample plot of 100 m2 placed in the most homoge-
neous part of the community or, in case of its smaller area, within the natural boundaries. The following scale was used for abundance estimation: r — the species is extremely rare; + — rare, small cover; 1 — the number of individuals is large, the cover is small or individuals are sparse, but the cover is large; 2 —cover of 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — more than 75 %. The date on water depth, transparency (on a white Secchi disk with a diameter of 30 cm), temperature and the flow rate were obtained. The soil mechanical composition and color, the degree and nature of anthropogenic impact on vegetation and river banks were quantified. Water samples for general chemical analysis were taken in the middle course of each river.
Computer programs TURBOVEG and MEGATAB (Hennekens, 1996) were used for database. The syn-taxonomic affiliation of phytocenoses was determined using modern literature (Bobrov, Chemeris, 2006; Vegetace..., 2011; Chepinoga, 2015; Landucci et al. 2015; Mucina et al., 2016, etc.).
36 associations and 3 communities belonging to 12 alliances, 9 orders, and 5 classes have been identified (Tables 3-14, Fig. 2-9). Such great syntaxonom-ic diversity is determined by the significant ecotopic variety, the variability of substrates, the wide range of water flow rates and the different water trophicity. For comparison, 26 associations, 13 variants, 2 communities were identified in the study of 50 rivers of Lithuania (Sinkyavichene, 1992); altogether 84 associations are known for the upper Volga region as a whole (Bobrov, Chemeris, 2006), while 45 ones were recorded previously in 130 watercourses of this region (Bobrov, 1999).
The most diversy is the class Phragmito-Mag-nocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (18 associations and 1 community); Potamogetonetea Klika in Klika et Novak 1941 includes 12 associations and
1 community. Lemnetea O. de Bolos et Masclans 1955 class is represented by 4 associations and 1 community. The predominance of the Phragmito-Magno-caricetea class is also noted in small and medium-sized rivers of other regions (Bobrov, 1999; Sinkyavichene, 1992; Bobrov, Chemeris, 2006).
Communities of the river rolls and streams belonging to the alliance Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959 are character for the small rivers of the Novosibirsk Region just as for these of the Upper Volga region and Lithuania (Bobrov, 1999; Sinkyavichene, 1992; Bobrov, Chemeris, 2006, etc.). Character species for this alliance are Batrachium trichophyllum, Nuphar lutea f. submersa, Scirpus lacustris f. fluitans, Sparganium emersum var. fluitans, Veronica anagallis-aquatica f. submersa and some others. А contribution to the syntaxonomic diversity of this alliance in the upper Volga region is significant: 8 associations and
2 communities (Bobrov, Chemeris, 2006).
Communities of ass. Caricetum gracilis Savich 1926, quite frequent in the study area (Table 15), occur on the stable banks of the placid sections of river beds. Common associations are Sparganietum emersi Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985, Batrachio kauffmannii-Sparganietum emersi Bobrov 2001, Schoe-noplectetum lacustris Chouard 1924 and Nymphaeo albae-Nupharetum luteae Nowinski 1927. The most frequent is ass. Sparganietum emersi that is explained by the wide distribution of fine alluvium fractions optimal for Sparganietum emersi. The alluvial deposits are formed as a result of channel processes. The
cenoses of Sparganium emersum helophytic or submerged forms occur in all studied rivers. Communities of 8 associations and 2 communities are moderately common, these of 12 ones and 1 community are rare, 11 associations are represented by single communities.
Information on small river macroalgae cenoses in the study area is partially reflected in the paper published earlier (Bobrov et al., 2005).
References
Bobrov A. A. 1999. Flora i rastitelnost vodotokov Verkh-nego Povolzhya: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Flora and vegetation of the watercourses of the Upper Volga Region: Author's abstract of the PhD Thesis in biol. sciences]. St. Petersburg. 20 p. (In Russian).
Bobrov A. A., Chemeris E. V. 2006. Sintaksonomicheskiy obzor rastitelnykh soobshchestv ruchyev, malykh i sred-nikh rek Verkhnego Povolzhya [Syntaxonomic overview of plant communities of streams, small and medium rivers of the Upper Volga Region] // Materialy VI Vs-erossiyskoy shkoly-konferentsii po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005" (pos. Borok, 11-16 oktyabrya 2005) [Proceedings of the VIth All-Russian workskhop-conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2005" (Borok, 11-16 October 2005)]. Rybinsk. P. 116-130. (In Russian).
Bobrov A. A., Kipriyanova L. M, Chemeris E. V. 2005. Communities of macroscopic green filamentous and yellow-green siphon algae (Cladophoretea) in some regions
of Russia // Vegetation of Russia. N 7. P. 50-58. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2005.07.50.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007%2F978-3-7091-8110-2.
Chepinoga V. V. 2015. Flora and vegetation of waterbodies in Baikal Siberia. Irkutsk. 468 p. (In Russian).
Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosocio-logical data. Wageningen; Lancaster. 70 p.
Landucci F., Tichy L., Sumberová K., Chytry M. 2015. Formalized classification of species-poor vegetation: a proposal of a consistent protocol for aquatic vegetation // J. Veg. Sci. Vol. 26. P. 791-803. https://doi.org/10.1111/ jvs.12277.
Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T, CarniA., SumberováK., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H, Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Sinkyavichene Z. V. 1992. Kharakteristika rastitelnosti malykh i srednikh rek Litvy: Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk [Characteristics of the vegetation of small and medium-sized rivers of Lithuania: Author's abstract of the PhD Thesis in biol. sciences]. Vilnius. 31 p. (In Russian).
Vegetace Ceské republiky. 2011. 3. Vodní a mokíadní ve-getace / Ed. M. Chytry. Prague. 827 s.