CC BY
14
УДК 582.31:581.151(571.6)
ПОЛИПЛОИДИЯ У ВОДНЫХ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ
Е. А. Андриянова, О. А. Мочалова
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18, e-mail: l_chipmunk@mail.ru, mochalova@inbox.ru
Поступила в редакцию 24.03.2021
Проанализированы хромосомные числа водных сосудистых растений, произрастающих на Северо-Востоке Азии, восточнее р. Лены. На основе опубликованных данных, в том числе собственных определений, сделан обзор имеющихся сведений о кариологических особенностях водной флоры в связи с таксономическим положением, распространением и экологическими особенностями видов. Хромосомные числа известны для 119 видов из 123, нет данных для Zannichellia komarovii, Eleocharis termale, Stuckenia subretusa и Potamogeton sibiricus. Доля полиплоидов в водной флоре Северо-Востока Азии (79%) выше, чем приводимая в литературе для всей флоры Берингийской Арктики (69%). При анализе видов по наличию полиплоидии в зависимости от широтной группы ареала выявлено, что все арктические и гипоарктические виды водных растений являются полиплоидами. Минимальная доля полиплоидов - среди арктобореальных видов. При анализе видов по долготным группам самая низкая доля полиплоидов отмечена среди видов, встречающихся только в Евразии (65%), самая высокая - среди плюрирегиональных видов (96%). Виды семейств Cyperaceae, Lemnaceae, Ranunculaceae и Poaceae характеризуются высоким уровнем изменчивости числа хромосом. Наибольшее разнообразие хромосомных чисел наблюдается у полиморфных видов Caltha palustris s. l., Agrostis stolonifera, Dupontia fisheri s.l., Phragmites australis, у всех видов рода Eleocharis, у Nymphaea tetragona, Acorus calamus, Calla palustris. У Hippuris vulgaris, Arctophila fulva и Beckmannia syzi-gachne на крайнем северо-востоке, на северных границах ареалов, отмечались единичные случаи высоких уровней плоидности. У видов семейств Equisetaceae, Typhaceae, Zosteraceae флоры Северо-Востока Азии известны только диплоиды. У Ranunculus gmelinii и Caltha palustris (Ranunculaceae) в Магаданской области выявлено существование нескольких хромосомных рас, распределение которых связано с местообитаниями растений. Редкие кариотипы отмечены у водных форм этих видов с преимущественно вегетативным размножением, произрастающих в незамерзающих водотоках.
Ключевые слова: водные сосудистые растения, хромосомные расы, полиплоидия, уровни плоидности, Северо-Восток Азии.
DOI: 10.47021/0320-3557-2021-63-82
ВВЕДЕНИЕ
Крайний Северо-Восток Азии (СВА) -обширный малоизученный и малонаселенный район с суровым климатом и почти сплошной многолетней мерзлотой, территория которого является частью Мегаберингии. Западная (российская) часть Мегаберингии - регион со сложной историей развития флоры, ее фло-рогенез связан не только с близлежащими регионами, но и с удаленными территориями Азии и Северной Америки. Берингийский сектор Голарктики - область становления автохтонной холодостойкой флоры и фауны, расселявшейся в Старый и Новый Свет через периодически возникавшую и исчезавшую бе-рингийскую сушу, ему принадлежит огромная роль в формировании современной флоры и растительности [Юрцев, 1974 1974);
Yurtsev, 1994].
Рассматриваемая в данной работе территория простирается от долины рек Лена, Алдан на западе до восточного окончания Евразии, от побережья Северного Ледовитого океана и о. Врангеля до оконечности полуострова Камчатка на юго-востоке [Юрцев, 1974 (Yшrtsev, 1974); НшНеп, 1981]. Юго-западную
границу территории мы условно провели между долиной Алдана и побережьем Охотского моря по 59° с.ш., поскольку для этого района она обычно не уточняется. СВА включает Чукотский АО, Камчатский край, Магаданскую область, а также северо-восточную часть Республики Саха (Якутии) и самый север Хабаровского края (рис. 1).
В последние годы изучение водной флоры севера азиатской части России позволило на современном уровне выявить видовой состав водных сосудистых растений, в т.ч. сложные, ранее не идентифицировавшиеся восточ-ноазиатские и североамериканские таксоны. В данной работе мы проводим обзор имеющихся на данный момент сведений о кариоло-гических особенностях водной и прибрежно-водной флоры СВА в связи с таксономическим положением, распространением и экологическими особенностями видов. Информация о хромосомных числах (ХЧ) и уровнях плоидности (УП) помогает обозначить таксоны, в которых идут современные процессы видообразования и прояснить многие вопросы в области таксономии и флорогенеза.
Рис. 1. Карта-схема северо-востока Азии (1) и схематические границы Мегаберингии по Б.А. Юрцеву (1974) (2).
Fig. 1. Schematic map of the North-East Asia (1) and schematic boundaries of Megaberingia according to B.A. Yurtsev (1974) (2).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Список водных сосудистых растений СВА, обсуждаемый в данной работе, подготовлен на основе:
• Собственных полевых сборов авторов и коллег из Института биологии внутренних вод РАН А.А. Боброва и Е.В. Чемерис из малоизученных районов Сибири и Дальнего Востока, проводившихся с начала 2000-х годов до 2020 г.;
• Просмотра гербарных коллекций из LE, MHA, MW, NS, NSK, VLA, SASY, KRAS, IRK, KAM, KEM, MAG, IBIW и др.; просмотра образцов и карт из цифровых гербариев MW (https://plant.depo.msu.ru/) и NSK (http://herb.csbg.nsc.ru:8081/);
• Флористических сводок [Арктическая флора..., 1960-1987 (Arkticheskaya flora..., 1960-1987); Сосудистые растения..., 19851996 (Sosudistye rasteniya..., 1985-1996); Флора Сибири, 1987-2003 (Flora Sibiri..., 19872003); Panarctic flora, 2020 и др.] и региональных "Флор" и "Определителей".
В состав водной флоры включены таксоны, закономерно встречающиеся в водной среде, т.е. собственно водные и прибрежно-водные виды. Типы ареалов (широтные и долготные группы) рассмотрены в системе биогеографических координат, разработанных Б.А. Юрцевым с соавторами [Юрцев и др., 1979a, b (Yurtsev et al., 1979a, b)] и традиционно используемых в публикациях по арктическим флорам [Khitun et al., 2016]. Виды, объем которых в настоящий момент трактуется неоднозначно, приняты в широком смысле
(с включением географических и экологических рас).
Собственные данные по ХЧ были получены для 25 видов водных и прибрежно-водных растений (87 опубликованных определений и более 15 неопубликованных) из различных регионов СВА, в основном с юга Магаданской области [Andriyanova, Mochalova, 2016, 2017, 2020; Andriyanova et al., 2018; Andriyanova, 2019]. Для подсчета хромосом использовались кончики растущих корней, собранные в природе, в нескольких случаях -корни проростков, полученные в лабораторных условиях. Материал обрабатывался 0.02% колхицином в течение 2-4 ч, затем фиксировался в смеси уксуса и этилового спирта (1:3), окрашивание проводилось в уксуснокислом гематоксилине. Подсчет хромосом проводился на временных давленых препаратах [Смирнов, 1968 (Smirnov, 1968)].
При обобщении литературных данных по ХЧ были использованы более 140 литературных источников [Хромосомные числа, 1969 (Chromosome numbers, 1969); Крогулевич, Ростовцева, 1984 (Krogulevich, Rostovtseva, 1984); Агапова и др., 1990, 1993 (Agapova et al., 1990, 1993); Пробатова, 2014 (Probatova, 2014); Че-пинога, 2014 (Chepinoga, 2014); Roalson, 2008; Prancl et al., 2014 и др.] и международные базы данных "Index to plant chromosome numbers" [Goldblatt, Jonson, 1979] and "The Chromosome Counts Database" [Rice et al., 2015]. В спорных случаях мы, как правило, обращались к первоисточнику, но большая часть ссылок сделана на обзорные работы.
Флористическое разнообразие. На
СВА, в азиатской части Берингии, насчитывается 137 таксонов водных и прибрежно-водных сосудистых растений (123 вида и 16 гибридов), относящихся к 59 родам и 34 семействам (табл. 1). В состав водной флоры включены гигрофиты и гигромезофиты, закономерно встречаются в водной среде, например, растущие вдоль берегов Comarum palustre, Stellaria crassifolia, на обсыхающих участках озер Epilobium palustre, Ranunculus reptans, а также Agrostis scabra, Galium trifidum, Tephroseris palustris и другие виды, в высоких широтах часто произрастающие вдоль уреза воды и на редко обсыхающих мелководьях.
На СВА преобладают голарктические (55 видов, 45%) и плюрирегиональные виды (27 видов, 22%), например, Callitriche palustris, Hippuris vulgaris, Potamogeton gramineus, Sparganium angustifolium и др. Участие амфи-пацифических (Eleocharis kamtschatica, Myriophyllum ussuriense, Ruppia occidentalis, Scirpus microcarpus), амфиберингийских (Isoеtes maritima, Ranunculus codyanus) и бе-рингийских (произрастающих в одном из секторов Берингии) (Callitriche subanceps, Hippuris montana, Zannichellia komarovii) видов низкое (9 видов, 7% флоры). Преимущественно американское распространение с небольшим фрагментом ареала в СВА характерно для Elatine americana, Schoenoplectus acutus, обратная картина наблюдается у Agrostis clavata и Ranunculus mongolicus. Состав водной флоры в азиатском и американском секторах Берин-гии довольно близок, он характеризуется преобладанием широко распространенных видов, а также существованием 11 пар близких алло-патрических видов.
Два вида водных злаков являются заносными на СВА, собиравшимися в единственных местонахождениях: Glyceria notata (Камчатка) и Alopecurus geniculatus (Чукотка). Несколько видов, аборигенных для флор Камчатки и Якутии, в северных районах СВА являются заносными, например, Lemna minor и Typha latifolia в Магаданской области.
Три вида приводятся нами для СВА по указаниям, подтвердить которые до сих пор не удалось:
• Isoеtes echinospora - циркумбореаль-ный вид, похожий по вегетативным признакам на азиатский I. asiatica, но отличающийся от него как по размерам и строению макроспор, так и генетически. Сборы из Якутии, из Не-рюнгринского района, оз. М. и Б. Токо (SASY) были опубликованы как I. echinospora, но со-
1Я И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
стояние гербария не позволяет однозначно определить их видовую принадлежность;
• Hippuris montana - североамериканский вид, приводимый для Командор и Нижнего Амура на основании старых сборов, гер-барные сборы не найдены. На Командорах, несмотря на наши целенаправленные поиски, не обнаружен;
• Potamogeton richardsonii - североамериканский вид, указанный для океанических районов российского Дальнего Востока (ДВ), таксономическая принадлежность сборов, на основании которых вид приводится, сейчас уточняется, хотя большая часть просмотренного нами гербария относится к P. perfoliatus.
Еще несколько таксонов флоры СВА можно отнести к недостаточно изученным в систематическом и (или) в географическом плане: Isoеtes maritima, Caltha palustris s.l., Ranunculus hyperboreus subsp. tricrenatus, R. codyanus, Stuckenia subretusa, Zannichellia komarovii, Eleocharis termale, Utricularia х och-roleuca. Название Isoеtes maritima было предложено для американских популяций полушника, и к азиатским популяциям, которые ранее назывались I. beringensis, оно применено не так давно. До сих пор не понятно, имеет ли таксономическое значение экологическая и географическая дифференциация Ranunculus hyperboreus, к примеру, самостоятельность и таксономический статус описанного из Арктики R. hyperboreus subsp. tricrenatus, произрастающего в минерализованных водоемах на приморских маршах. Полиморфный вид Caltha palustris s.l., включает в себя несколько разноранговых таксонов и полиплоидных рас (C. caespitosa, C. sibirica, C. renifolia, C. violacea и др.), признаки большинства из них перекрываются и статус неясен. Не хватает данных, чтобы определить, самостоятелен ли эндемик Камчатки Zannichellia komarovii и каковы его взаимоотношения с американским Z. intermedia. Нуждаются в уточнении взаимоотношения двух близких гибридов Utricularia ochroleuca и U. stygia. Stuckenia subretusa, встречающийся только в низовьях и устьевых областях крупных рек Евразии, рядом авторов включается в S. vaginata, однако по нашим данным эти виды отличаются как экологически, так и морфологически и генетически [Бобров, Мочалова, 2017 (Bobrov, Mochalova, 2017)].
Хромосомные числа водных растений СВА и их изученность. ХЧ сосудистых растений на СВА активно изучались в 1970-80-е гг., но водные растения в этих исследованиях
охвачены слабо. На настоящий момент для 51 из 123 видов водных растений известны определения ХЧ, сделанные на СВА, в основном на Чукотке и в Магаданской области, из них 3 вида изучались только здесь (Ranunculus codyanus, R. nipponicus и Callitriche subanceps). Большинство не изученных и слабоизученных видов либо имеют мелкие, трудно различимые хромосомы (виды семейств Elatinaceae, Lentibulariaceae, Potamogetonaceae,
Sparganiaceae), либо редки на рассматриваемой территории (Persicaria amphibia, Nuphar pumila, Nymphaea tetragona, Ceratophyllum demersum, Tillaea aquatica, Nymphoides peltata, Limosella aquatica, Acorus calamus, Calla
palustris, виды родов Isoetes, Zannichellia и др.). Для 116 видов известны определения ХЧ за пределами СВА. Отсутствует информация по ХЧ 4 видов: эндемикам Камчатки Zannichellia komarovii и Eleocharis termale, и арктическим видам Stuckenia subretusa и Potamogeton sibiricus.
Среди водных сосудистых растений на СВА наибольшее число видов приходится на 4 семейства: Potamogetonaceae (2 рода/19 видов), Ranunculaceae (4/15), Poaceae (11/14) и Cyperaceae (4/11). ХЧ большинства видов этих семейств достаточно подробно изучены в разных частях ареала, но на СВА изучались в основном виды Ranunculaceae и Poaceae (табл. 1).
Таблица 1. Видовой состав, хромосомные числа и ареалы водных и прибрежно-водных сосудистых растений Северо-Востока Азии
Table 1. Check list, chromosome numbers and geographical ranges of aquatic and semiaquatic vascular plants of North East Asia
Семейство / Вид Family / Species Полиплоидия Polyploidy Разные уровни плоидности Different ploidy levels ХЧ, определенные на СВА (2n) Chromosome numbers identified in the North East Asia (2n) ХЧ, определенные в остальной части ареала(2п) Chromosome numbers identified in another part of ranges (2n) Ареал, долготная группа Longitudinal group of ranges Ареал, широтная группа Latitudinal group of ranges
Isoetaceae 2 l
Isoеtes asiatica (Makino) Makino - - n.d. 22 EAs AB
I. echinospora Durieu (incl. I. muricata + + n.d. 22, 33 Holar AB
Durieu)
I. maritima Underw. (incl. I. beringensis + - n.d. 44 Ber H
Kom.)
Equisetaceae О 0
Equisetum fluviatile L. - - n.d. 216 Holar Pz
E. palustre L. - - n.d. 216 Holar Pz
Polygonaceae 2 2
Rumex aquaticus L. + + n.d. 100, 140, 200 EA AB
Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray + + n.d. 66, SS, 9б* Holar B
Portulacaceae l 0
Montia fontana L. + - lS, 20 1S, 20 Holar AB
Caryophillaceae О 0
Stellaria crassifolia Ehrh. - - 26 26 Holar AB
Nymphaeaceae l l
Nuphar pumila (Timm) DC. - - n.d. 34 EA AB
Nymphaea tetragona Georgi + + n.d. 2S, са. 52, бб, S4, Holar AB
112, 120
Ceratophyllaceae l l
Ceratophyllum demersum L. + + n.d. 24, 2S, 3S Holar Pz
Ranunculaceae l3 7
Caltha arnica R. Br. (C. palustris L. s.l., + + 32, 52, 5б, бО, 32, 5б, бО, са. S0 Holar H
incl. C. caespitosa Schipcz.) 72
Семейство / Вид Family / Species Полиплоидия Polyploidy Разные уровни плоидности Different ploidy levels ХЧ, определенные на СВА (2n) Chromosome numbers identified in the North East Asia (2n) ХЧ, определенные в остальной части ареала(2п) Chromosome numbers identified in another part of ranges (2n) Ареал, долготная группа Longitudinal group of ranges Ареал, широтная группа Latitudinal group of ranges
C. palustris L. (incl. C. sibirica (Regel) + + 32, 34, 48, 52s 32, 48, 5a, 56, 60, Holar AB
Tolm., С. violacea Khokhr., C. palustris 56, 58, 60, 64, 64, 70
subsp. renifolia (Tolm.) Luferov) 7a
Halerpestes sarmentosa (Adams) Kom. + + M 1б, 3a, 46*, 48 As Pz
Ranunculus (Batrachium) ashibetsuensis + + l8*, a4*, 36*, l6, 3a EAs B
Wiegleb (R. kauffmannii auct.) >40, 48
R. codyanus B. Boivin + ? 48, >36 n.d. Ber A
R. mongolicus (Kryl.) Serg. (R. setosissi- + - n.d. 32 As-NA AB
mus auct. p. p.)
R. nipponicus (Makino) Nakai (R. setosis- + - 32, >40* n.d. EAs B
simus auct. p. p.)
R. trichophyllus Chaix (R. eradicatus + + 1б, ^0*, a4, 1б, 32, 48* Pr Pz
auct.) 32, 36*, 48**
R. subrigidus W. B. Drew (R. circinatus - - 1б 1б As-NA AB
auct.)
R. (Ranunculus) gmelinii DC. (incl. + + 1б, a4, 32 1б, a4, 32 Holar AB
R. purshii Richard)
R. hyperboreus Rottb. (incl. R. + - 32 32 Holar AB
hyperboreus subsp. tricrenatus (Rupr.)
Á. Löve et D. Löve)
R. reptans L. + - 32 32 Holar AB
R. (Coptidium) lapponicus L. - - 1б 1б Holar AB
R. pallasii Schlecht. + - 32 32 Holar H
Thacla natans (Pall. ex Georgi) Deyl et + + 1б, 32 1б, 32 As-NA AB
Sojak
Brassicaceae 3 3
Rorippa barbareifolia (DC.) Kitag. + + 1б 1б, 3a* Holar B
(R. hispida (Desv.) Britt)
R. palustris (L.) Bess. + + 32 l6*, 32 Pr Pz
Subularia aquatica L. + + n.d. 28, c.36 Holar H
Crassulaceae l 0
Tillaea aquatica L. + - n.d. 42 Holar B
Rosaceae l l
Comarum palustre L. + + 36*, 42 28, 36*, 42 Holar AB
Callitrichaceae 3 l
Callitriche hermaphroditica L. + + б б, la* Holar Pz
C. palustris L. + - 20 20 Pr Pz
C. subanceps Petrov (C. anceps Fernald + - 20 n.d. WestBer H
auct.?? )
Elatinaceae a 0
Elatine americana (Pursh) Arn. + ? n.d. 70-7a Ber-NA Pz
(E. triandra auct.?)
E. orthosperma Düben (E. spathulata + ? n.d. 36 EA B
auct.)
Onagraceae l 0
Epilobium palustre L. + - 3б 3б Holar AB
Haloragaceae 3 a
Myriophyllum sibiricum Kom. + - n.d. 28 Holar Pz
M. ussuriense (Regel) Maxim. + + 14 14, al Pac B
Семейство / Вид Family / Species Полиплоидия Polyploidy Разные уровни плоидности Different ploidy levels ХЧ, определенные на СВА (2n) Chromosome numbers identified in the North East Asia (2n) ХЧ, определенные в остальной части ареала(2п) Chromosome numbers identified in another part of ranges (2n) Ареал, долготная группа Longitudinal group of ranges Ареал, широтная группа Latitudinal group of ranges
M. verticillatum L. + + 28 l4*, 28, 42* Pr Pz
Hippuridaceae 2 l
Hippuris montana Ledeb. - - 16 EastBer B
H. tetraphylla L. f. + - З2 З2 Holar H
H. vulgaris L. + + З2, 48 З2 Pr Pz
Apiaceae 2 2
Gcuta virosa L. (incl. С. mackenzieana + + 22 ll, 44 Holar Pz
Raup.)
Sium suave Walt. + + n.d. 12, l8*, 2О*, 22* As-NA B
Primulaceae l l
Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. + + n.d. 2О*, 36-38*, 40, 42 Holar B
Menyanthaceae 2 l
Menyanthes trifoliata L. + + 54 54, Ю8 Pr Pz
Nymphoidespeltata (S. G. Gmel.) + - n.d. 54 Holar B
O. Kuntze
Scrophulariaceae l О
Limosella aquatica L. + - n.d. 36*, 40 Pr Pz
Lentibulariaceae 3 2
Utricularia intermedia Hayne + + n.d. 22, 44 Holar AB
U. macrorhiza Leconte + ? n.d. 40 As-NA AB
U. minor L. + + n.d. 34-40,44 Holar AB
Rubiaceae l О
Galium trifidum L. (incl. G. brandegei + - l4 24 Holar AB
A. Gray)
Asteraceae l О
Tephroserispalustris (L.) Reichenb. (Se- + - 48 48 Holar H
necio congestus (R. Br.) DC.)
Typhaceae О О
Sparganium angustifolium Michx. - - n.d. З0 Holar AB
S. emersum Rehm. - - З0 З0 Holar Pz
S. glomeratum (Laest.) L. Neum. - - n.d. З0 EA-Pac B
S. gramineum Georgi - - n.d. З0 EA AB
S. hyperboreum Laest. - - З0 З0 Holar AB
S. natans L. - - З0 З0 Holar B
Typha latifolia L. - - n.d. З0 Pr Pz
Zosteraceae О О
Zostera angustifolia (Hornem.) Reichenb. - - n.d. 12 Holar AB
(incl. Z. stenophylla Rafin.?)
Z. japonica Asch. et Graebn. - - n.d. 12 As B
Z. marina L. - - n.d. 12 Holar Pz
Potamogetonaceae l3 7
Potamogeton alpinus Balb. (incl. + +- 26* 52 Holar AB
P. tenuifolius Rafin.)
P. berchtoldii Fieb. - - n.d. 26 Holar Pz
P. compressus L. + + n.d. 26*, 28, 42 EA Pz
P. distinctus A. Benn. + - n.d. 52 As B
P. friesii Rupr. - - l6 26 Holar Pz
P. fryeri A. Benn. + - n.d. 42*, 48*, 52 As B
P. gramineus L. + - n.d. 52 Holar Pz
Семейство / Вид Family / Species Полиплоидия Polyploidy Разные уровни плоидности Different ploidy levels ХЧ, определенные на СВА (2n) Chromosome numbers identified in the North East Asia (2n) ХЧ, определенные в остальной части ареала(2п) Chromosome numbers identified in another part of ranges (2n) Ареал, долготная группа Longitudinal group of ranges Ареал, широтная группа Latitudinal group of ranges
P. maackianus A. Benn. + +- n.d. 26*, 52, 56* As B
P. natans L. + +- n.d. 26*, с. 42*, 52 Pr Pz
P. obtusifolius Mert. et W. D. J. Koch - - n.d. 26 Holar AB
P. perfoliatus L. + +- 52 26*, c.40*, a4S*, 52, Pr Pz
7S*
P. praelongus Wulf. + - n.d. 52 Holar Pz
P. pusillus L. + + n.d. 26, 39 Pr Pz
P. richardsonii (A. Benn.) Rydb. + +- n.d. 26*, 52 Pac-NA B
P. rutilus Wolfg. - - n.d. 26 EA AB
P. sibiricus A. Benn. n.d. n.d. n.d. n.d. Holar A
Stuckenia filiformis (Pers.) Börner + - S6** 78, 66* Pr Pz
S. pectinata (L.) Börner + - S6** 78, 66*, S4* Pr Pz
S. subretusa (Hagstr.) Holub (S. vaginata n.d. n.d. n.d. n.d. Holar A
(Turcz.) Holub s.l.)
Ruppiaceae 2 l
Ruppia maritima L. + + é0 l0, l6, 20, 24, 40 Pr Pz
R. occidentalis S. Wats. (R. spiralis L. с 1 + - é0 é0 Pac Pz
s.l.) Zannicelliaceae 2 l
Zannichellia komarovii Tzvel. (Z. palu- n.d. n.d. n.d. n.d. WestBer B
stris L. s.l. ?)
Z. pedunculata Reichenb. + + n.d. 24, 36 EA Pz
Z. repens Boenn. (Z. palustris L. s.l.) + - n.d. 2é Holar Pz
Alismataceae l l
Alisma plantago-aquatica L. + + lé lé, l6*, 2S Pr Pz
Sagittaria natans Pall. - - 22 22 EA AB
Poaceae l3 S
Agrostis scabra Willd. + - é2 é2 Holar Pz
A. stolonifera L. s.l. (incl. A. ja^tica + + n.d. 28, 29-35, 42, 44, 46 Pr Pz
Schischkin)
Alopecurus aequalis Sobol. + + lé lé, 2S Holar AB
(adv) A. geniculatus L. + - n.d. 28 Pr B
Arctophila fulva (Trin.) Anders. + + él é2, 63 Holar H
Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern. + + lé, 2S lé Pr H
Deschampsia borealis (Trautv.) Roshev. + + 26, 52 2S As H
Dupontia fisheri R. Br. s.l. (D. aggr. fi- + + 42, S4, SS éé, S0-S5, SS, c.l05, Holar A
sheri) c.l26
(adv) Glyceria notata Chevall. + - n.d. é0 Pr B
G. triflora (Korsh.) Kom. + - 20 20 EA B
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex + + n.d. é8, 50, 52, 56, 72, Pr Pz
Steud. s.l. 96, l20
Pleuropogon sabinei R. Br. + + 40, é2 40, é2 Holar A
Scolochloa festucacea (Willd.) Link + - 28 28 Holar B
Torreyochloa natans (Kom.) Church - - lé lé As B
Cyperaceae 9 S
Bolboschoenus planiculmis (Fr. Schmidt) + + n.d. 50, 52, 56 EA-Pac B
Egor. (B. maritimus (L.) Palla s.l.)
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et + + n.d. lS, 20, 36-3S, 50-5S Pr Pz
Schult.
Семейство / Вид Family / Species Полиплоидия Polyploidy Разные уровни плоидности Different ploidy levels ХЧ, определенные на СВА (2n) Chromosome numbers identified in the North East Asia (2n) ХЧ, определенные в остальной части ареала(2^ Chromosome numbers identified in another part of ranges (2n) Ареал, долготная группа Longitudinal group of ranges Ареал, широтная группа Latitudinal group of ranges
E. kamtschatica (С. А. Меу.) Кот. + + n.d. 12, 16, 38-40, 41, Pac AB
42-47, 56
E. mamillata H. Lindb. - + n.d. 14, 15, 16 EA B
E. palustris (L.) Roem. et Schult. s.l. + + n.d. 5, 7, 8, 10, 16, 14- Holar Pz
20, 33-42, 46-51
E. quinqueflora (Hartm.) O. Schwarz + + n.d. 50, 56, 80, 100, 136 Holar Pz
Eleocharis termale (Hult.) Egor. n.d. n.d. n.d. n.d. EAs B
E. uniglumis (Link) Schult. s. l. + + n.d. 40, 46, 49-51, 54, Pr Pz
56, 60-88, 92
Schoenoplectus acutus (Muhl. ex J. M. + + n.d. 36, 38, 42, 84 Pac-NA B
Bigelow) Ä. et D. Löve
S. tabernaemontani (С. С. Gmel.) Palla + - n.d. 42 Pr Pz
Scirpus microcarpus J. Presl et C. Presl + - n.d. 62, 66 Pac B
Acoraceae 1 1
Acorus calamus L. + + n.d. 24, 33-36, 44-46, 48 Holar B
Araceae 1 1
Calla palustris L. + + n.d. 36, 60, 63, 69, 72 Holar B
Lemnaceae 5 5
Lemna japonica Landolt + + n.d. 40, 50 As B
L. minor L. + + n.d. 20, 30, 40, 42, 50, Pr Pz
66, 80
L. trisulca L. + + n.d. 20, 40, 60, 80 Pr Pz
L. turionifera Landolt + + n.d. 40, 42, 44, 50, 80 Pr Pz
Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. + + n.d. 40, 42, 50, 80 Pr Pz
Всего - 123 вида 94 59 51 116
Примечания. (adv) - заносные виды; n.d. - нет информации; жирным шрифтом обозначены наиболее часто встречающиеся ХЧ; звездочкой* - ХЧ, нуждающиеся в подтверждении; двумя звездочками ** - ХЧ, гербарные образцы которых были проверены и переопределены как другие таксоны (подробности в обсуждении); подчеркиванием - определения ХЧ, сделанные авторами, ? - невозможно определить, есть ли изменчивость уровней пло-идности, так как известно всего одно определение ХЧ.
Ареалы: долготные группы: As - азиатский, As-NA - азиатско-североамериканский, Ber - амфиберингийский, Ber-NA - берингийско-североамериканский, EA - евразиатский, EAs - восточноазиатский, EA-Pac - евразиатско-пацифический, EastBer - восточноберингийский, Holar - голарктический (евразиатско-североамериканский), Pac -амфипацифический, Pac-NA - пацифическо-североамериканский, Pr - плюрирегиональный, WestBer - западнобе-рингийский; широтные группы: A - арктический, H - гипоарктический; AB - арктобореальный; B - бореальный; Pz - плюризональный.
Note. (adv) - adventive species, n.d. - no data, the most common chromosome numbers are in bold, an asterisk * marks the chromosome numbers that need confirmation; underlining - definitions of chromosome numbers made by the authors, ? - it is impossible to determine whether there is variability in ploidy levels, since only one definition of chromosome numbers is known.
Geographical ranges: longitudinal groups: As -Asian, As-NA - Asian-North American, Ber - Amphi-Beringian, Ber-NA - Beringian-North American, EA - Eurasian, EAs - East Asian; EA-Pac - Eurasian-Pacific, EastBer - East Beringian, Holar - Holarctic, Pac - Amphi-Pacific, Pac-NA - Pacific-North American, Pr - Pluriregional, WestBer - West Beringian; latitudinal groups: A - Arctic, H - Hypoarctic, AB - Arctic boreal, B - Boreal, Pz - Plurizonal.
Всего сейчас известны ХЧ для 119 видов Здесь к полиплоидным мы отнесли виды, у ко-
водных сосудистых растений СВА. Полиплои- торых хотя бы один раз был отмечен уровень
дия отмечена у 94 видов (79% изученных). плоидности выше диплоидного.
Постоянные УП характерны для 52 видов (42%), разные УП, по имеющимся данным, наблюдаются у 61 вида (50%). У нескольких видов наличие различных УП вызывает сомнения (см. ниже). Для 6 видов (Ranunculus codyanus, Elatine americana, E. orthosperma, Utricularia macrorhiza, Sparganium gramineum, Zostera japónica) известно только одно определение ХЧ, поэтому невозможно определить, существуют ли различные УП у этих видов. ХЧ гибридов нами не рассматривались в связи с малым количеством данных.
Изменчивость УП в пределах отдельных семейств. В семействе Potamogetonaceae обзор ХЧ и изменчивости УП проведен Z. Kaplan с соавторами [Kaplan et al., 2013], которые показали, что основное ХЧ для большинства видов этого семейства составляет x=13, а для нескольких видов - x=14. Разные УП, по мнению авторов, - крайне редкое явление в этом семействе. Приводятся лишь единичные случаи автотриплоидии в европейских популяциях 2 видов рдестов из 42 обсуждаемых -Potamogeton compressus (2n=42) и P. pusillus (2n=39). Для 4 видов Potamogeton приводятся только диплоидные ХЧ 2n=26 или 2n=28, для 8 - только тетраплоидные 2n=52, а для 2 видов Stuckenia - только гексаплоидные 2n=78. Лишь для одного вида, P. perfoliatus, гексаплоидное ХЧ 2n=78, приведенное по литературным данным, признано нуждающимся в проверке.
С российского ДВ известны определения ХЧ, которые авторы данной публикации [Kaplan et al., 2013] считают ошибочными. Так, диплоидный набор хромосом 2n=26 приводится Н.С. Пробатовой [Пробатова, 2014 (Probatova,
2014)] из Приморья для 4 видов рдестов: P. maackianus, P. natans, P. perfoliatus, P. richardsonii. Нами опубликовано 2n=26 для P. alpinus с Охотско-Колымского водораздела [Andriyanova, Mochalova, 2020]. По мнению Z. Kaplan [Kaplan et al., 2013], все эти виды могут быть только тетраплоидами (2n=52), а определения 2n=26 ошибочны. Отметим, что определение 2n=26 для P. richardsonii из Приморья (пос. Рудная Пристань) на наш взгляд наиболее вероятно относится к P. perfoliatus, т.к. произрастание североамериканского вида P. richardsonii на территории России вызывает сомнения.
Редкое для рода определение 2n=28 приводится для P. compressus [Kaplan et al., 2013]. Для этого вида основное ХЧ - x=14, а определения 2n=26 для P. compressus [Хромосомные числа, 1969 (Chromosome numbers, 1969); Че-пинога, 2014 (Chepinoga, 2014); Rice et al.,
2015] являются, по мнению Z. Kaplan с соавто-
рами, ошибочными. Ошибка в подсчете ХЧ в данном случае вполне вероятна, так как хромосомы рдестов плохо различимы из-за небольших размеров. Определение 2n=28 известно также из Японии для P. pusillus [Nishikawa, 2008], это может быть связано с наличием сателлитов у 2 хромосом этого вида [Kaplan et al., 2013].
Для P. sibiricus из Японии приводится ХЧ 2n=28, но, по более поздним данным, это определение относится к P. compressus [Nishikawa, 2008]. По мнению Z. Kaplan [Kaplan et al., 2013], ожидаемое ХЧ для P. sibiricus - 2n=26, так как он гибридизирует с P. berchtoldii, для которого доказано постоянное ХЧ 2n=26 в разных точках ареала. Только из Японии известны три определения ХЧ для P. fryeri [Nishikawa, 2008] - 2n=52, 2n=42 и 2n=48. По мнению Z. Kaplan с соавторами, все эти определения относятся к тетраплоидной хромосомной расе 2n=52.
Наибольшие сомнения у видов рода Potamogeton вызывают ХЧ 2n=40, 48, 56, так как они не кратны основным x=13 и x=14. В связи с неопределенностью вопроса о наличии разных УП в роде Potamogeton нуждаются в подтверждении в первую очередь определения 2n=40, 48, 56, 78, а также 2n=26 для P. alpinus, P. maackianus, P. natans, P. perfoliatus и P. richardsonii.
Для рода Stuckenia характерен гексапло-идный набор хромосом (2n=78), основное ХЧ x=13, изменчивость УП, по мнению Z. Kaplan с соавторами [Kaplan et al., 2013], отсутствует. Определения 2n=66 сомнительны, так как не кратны основному ХЧ. С Гильмимлинейских термальных источников на восточной Чукотке опубликованы ХЧ 2n=86 для Stuckenia filiformis и S. pectinata [Жукова и др., 2009 (Zhukova et al., 2009)]. Без сомнения, оба этих определения относятся к произрастающей там S. *suecica (S. filiformis х S. pectinata), которая ранее приводилась из этой точки и как S. pectinata, и как S. filiformis [Бобров и др., 2021 (Bobrov et al., 2021)]. Для этого гибрида термоминеральные источники - единственное местонахождение на Чукотке, других видов Stuckenia на Гильмимлинейских источниках нет. ХЧ 2n=86 [Жукова и др., 2009 (Zhukova et al., 2009)], возможно, является ошибочным, так как оно не кратно основным ХЧ рода Stuckenia. Однако нельзя полностью исключить возможность нетипичного для рода ХЧ у вегетативно размножающегося гибрида. Поэтому желательно повторное определение ХЧ S. *suecica с Гильмимлинейских источников. Возможно, определение 2n=84 для S. pectinata
из Японии [Uchiyama, 1989] также относится к какому-то гибриду Stuckenia.
ХЧ S. subretusa неизвестно, наиболее вероятное - 2n=78, как у S. vaginata.
Таким образом, есть данные о нетипичных ХЧ 5 видов Potamogeton и одного гибрида Stuckenia на российском Дальнем Востоке. Эти данные нуждаются в тщательной проверке. Наиболее часто используемый метод окраски хромосом гематоксилином имеет недостаток - плохое окрашивание мелких хромосом, характерных для рдестов, из-за чего возможны ошибки при подсчете в сторону уменьшения. Поэтому при изучении хромосом рдестов желательно использовать другие методы.
Для семейства Ranunculaceae характерны полиплоидия и высокий уровень изменчивости УП [Гриф, 2007 (Grif, 2007)]. В нашем случае полиплоидия встречается у 13 видов из 15. У 7 видов (Caltha arctica, C. palustris, Ranunculus gmelinii, R. ashibetsuensis, R. trichophyllus, Halerpestes sarmentosus и Thacla natans) отмечена внутривидовая изменчивость УП. У 2 видов, Ranunculus subrigidus и R. lapponicus отмечены только диплоиды (2n=16), у 5 видов (R. mongolicus, R. nipponicus, R. hyperboreus, R. pallasii, R. reptans) только тетраплоиды (2n=32).
Виды Ranunculus подрода Batrachium характеризуются значительной морфологической изменчивостью и частой внутривидовой гибридизацией. Для многих видов подрода Batrachium, изученных достаточно подробно, отмечено две или более хромосомных расы [Wiegleb et al, 2017]. Наибольшее количество разных хромосомных рас обнаружено у 2 видов подрода Batrachium - R. ashibetsuensis и R. trichophyllus. R. trichophyllus - широко распространенный, приводимый в большинстве "Флор" вид, к которому нередко относят все "непонятные сборы". R. ashibetsuensis - кам-чатско-японский речной вид, произрастающий на Камчатке, Сахалине и в Японии [Бобров и др., 2014 (Bobrov et al., 2014)], ранее определявшийся как R. trichophyllus или как R. kauff-mannii. Для обоих видов неоднократно приводятся ди-, тетра- и гексаплоиды, реже трип-лоиды [Бобров и др., 2015 (Bobrov et al., 2015), Wiegleb et al, 2017]. Очевидно, что определения 2n=48 для R. trichophyllus с восточной Чукотки (п. Янракыннот) относятся к другому виду - R. codyanus [Бобров и др., 2021 (Bobrov et al., 2021)], а с Камчатки - к R. ashibetsuensis [Бобров и др., 2014 (Bobrov et al., 2014)]. Все 8 определений, сделанных авторами для R. trichophyllus из Якутии, Магаданской области и Чукотского АО, показали 2n=32
[Andriyanova et al., 2018, Andriyanova, Mochalova, 2020]. Некоторые определения (2n=18, 20, 36), не кратные основному числу хромосом x=8, нуждаются в проверке. Вероятно, это единичные случаи анеуплоидии, либо ХЧ определены неверно.
Для 2 видов из подрода Batrachium характерны постоянные УП: у R. subrigidus - диплоидный (2n=16) и у R. mongolicus - тетрапло-идный (2n=32). По нашему мнению, постоянный УП имеет и R. nipponicus (2n=32). Для R. nipponicus опубликованных определений ХЧ четыре, все они сделаны в Магаданской области, одно - в бассейне р. Яма, остальные - в бассейне р. Ола. Из них 3 (из бассейнов рек Ола и Яма) показали 2n=32 [Бобров и др., 2015 (Bobrov et al., 2015); Andriyanova, Mochalova, 2016, 2020], и одно (из бассейна р. Ола) 2n>40 [Бобров и др., 2015 (Bobrov et al., 2015)]. Мы сомневаемся в правильности определения 2n>40, так как все просмотренные нами 14 образцов этого вида из бассейна р. Ола, включая 12 неопубликованных, показали 2n=32.
R. codyanus - амфиберингийский вид, распространенный на восточной Чукотке, Северо-Западе Канады и на Аляске. По нашим данным из окрестностей г. Анадырь, этот вид - гексаплоид (2n=48) [Andriyanova et al., 2018]. Для второго образца этого вида, собранного в том же полевом сезоне в 300 м от первого, точное ХЧ определить не удалось, но оно было больше 36. Эти данные подтверждают высокий УП у R. codyanus, хотя делать выводы о постоянстве ХЧ у этого вида еще рано.
У Ranunculus gmelinii известно >60 определений ХЧ, диплоидные (2n=16) и тетрап-лоидные (2n=32) расы перекрываются на протяжении всего ареала. Диплоиды преобладают в южной части ареала, а тетраплоиды - на севере, большая часть тетраплоидных определений сделана на Чукотке. Октаплоидные растения (2n=64), иногда выделяемые в отдельный вид R. purshii, встречаются только в Северной Америке.
В последние годы на СВА нами подробно изучаются ХЧ двух видов семейства Ranuncula-ceae с различными УП - Caltha palustris (9 определений ХЧ) и Ranunculus gmelinii (34 определения) [Andriyanova, Mochalova, 2016; 2017; 2020; Andriyanova et al., 2018]. У этих обычных на СВА видов было выявлено биотопическое разделение различных хромосомных рас. В зависимости от условий обитания Ranunculus gmelinii образует наземную, мелководную (на глубине <20 см) и глубоководную формы [Барыкина, Байкова, 1991 (Ba-rykina, Baykova, 1991)]. По нашим наблюдени-
ям, наземная и водная формы существуют и у калужницы. Все наземные растения, обитающие по берегам стоячих водоемов и медленно текущих водотоков в Магаданской области, имели постоянное ХЧ: 2n=16 для Ranunculus gmelinii (19 определений) и 2n=32 для Caltha palustris (7 определений). На Чукотке, в верховьях р. Каральвеем, в небольшом водоеме антропогенного происхождения была собрана наземная форма R. gmelinii с 2n=32 [Andriyanova, Mochalova, 2016]. В Магаданской области ХЧ 2n=32 всего дважды отмечалось у водной формы R. gmelinii из крупных рек Ола и Кава [Andriyanova, Mochalova, 2016, 2020].
Все растения с редкими кариотипами (2n=24 для Ranunculus gmelinii, и 2n=48, 64 для Caltha palustris) были представлены водной формой и произрастали в одном типе местообитаний - в незамерзающих круглый год водотоках, связанных на СВА с существованием подрусловых таликов [Михайлов, 2009 (Mik-hailov, 2009)]. Все эти растения были полностью погружены в воду, росли на глубине 2080 см на небольшом течении. По нашим наблюдениям, у водных форм Caltha palustris и Ranunculus gmelinii преобладает вегетативное размножение. Цветение водных форм этих видов наблюдалось редко, семена отмечались только у R. gmelinii (c 2n=16) при падении уровня воды в конце лета, которое случается не каждый год. Триплоидные растения R. gmelinii (2n=24) стерильны, за 4 года наблюдений завязывания полноценных плодов не наблюдалось ни разу. До наших работ три-плоиды R. gmelinii отмечались только однажды [Крогулевич, 1986 (Krogulevich, 1986), а по нашим данным, такие растения отмечены в 6 точках в долинах трех рек бассейна Охотского моря - Ола, Яма и Ойра.
Таким образом, незамерзающие водотоки в Магаданской области являются местом концентрации растений 2 видов Ranunculaceae с редкими кариотипами. Отметим, что круглогодичная вегетация в незамерзающих водотоках - редкое явление, но, возможно, существует в незамерзающих водотоках на Камчатке и в Якутии. Расширение географии подобного исследования на соседние регионы помогло бы прояснить роль факторов среды в распространении хромосомных рас водных видов семейства Ranunculaceae.
Высокая доля полиплоидов и значительная изменчивость УП у водных видов Ranunculus и Caltha может говорить об активных эволюционных процессах. Целесообразно проведение генетических исследований для выявления возможных гибридов и определения
таксономического статуса разных хромосомных рас.
Для семейства Poaceae характерен высокий уровень полиплоидии. Известно, что доля полиплоидов у видов данного семейства возрастает при расширении ареала и при обитании в нестабильных условиях среды [Пробато-ва, 2007 (Probatova, 2007); Пробатова и др., 2007 (Probatova et al., 2007)]. Среди водных видов семейства Poaceae на СВА полиплоидия присутствует у 13 видов из 14, постоянное ХЧ характерно для 6 видов, а разные УП наблюдаются у 8 видов.
Диплоидный УП отмечен у 4 видов: 2n=14 у Alopecurus aequalis, Beckmannia syzigachne, Torreyochloa natans и 2n=20 у Glyceria triflora, у двух последних известны только диплоидные ХЧ. У Alopecurus aequalis и Beckmannia syzigachne преобладают диплоидные растения (>30 определений), отмечены по 1-2 тетраплои-да. Для B. syzigachne известно тетраплоидное определение 2n=28, сделанное на Чукотке, оно является единственным из 45 опубликованных для этого широко распространенного вида и для всего рода Beckmannia [Цвелев, Пробатова, 2019 (Tsvelev, Probatova, 2019)].
Среди остальных видов преобладают тетра- и гексаплоиды, реже наблюдаются более высокие УП. У преимущественно гексап-лоидного (более 10 определений 2n=42) Arctophila fulva с основным числом x=7, отмечен нонаплоид 2n=63 на о. Врангеля [Цвелев, Пробатова, 2019 (Tsvelev, Probatova, 2019)]. Интересно, что у A. fulva и Beckmannia syzigachne растения с наивысшими УП отмечены вблизи северных границ их ареалов (о. Врангеля и с. Погындено в среднем течении М. Анюя, Чукотка). Наибольшее разнообразие хромосомных рас наблюдается у Agrostis stolonifera. Это полиморфный вид, вероятно, состоящий из нескольких внутривидовых таксонов. На территории России отмечались ХЧ от 2n=28 до 2n=35 [(Цвелев, Пробатова, 2019)], за пределами России приводятся 2n=42, 44, 46 [Хромосомные числа, 1969 (Hromosomnye chisla, 1969) и др.].
Dupontia - единственный эндемичный для Арктики род семейства Poaceae. Полиморфный комплекс Dupontia fisheri s. l. нередко рассматривают как 3 близкородственных вида или подвида с различными ХЧ: D. psilosanta Rupr. (2n=42), D. pelligera (2n=88), D. fisheri (2n=84) [(Цвелев, Пробатова, 2019 (Tsvelev, Probatova, 2019)].
Семейство Cyperaceae характеризуется крайне высоким уровнем изменчивости ХЧ [Гриф, 2007 (Grif, 2007); Roalson, 2008]. Для 8 из
10 изученных видов отмечено более двух хромосомных рас и характерно отсутствие четких полиплоидных рядов. Лишь для 2 видов характерны постоянные ХЧ: Schoenoplectus tabernaemontani (2n=42, n=21), Scirpus microcarpus (2n=62, и=са.33) [Хромосомные числа, 1969 (Chromosome numbers, 1969); Roal-son, 2008]. С территории СВА известно по одному определению ХЧ для Eleocharis acicularis и E. uniglumis [Крогулевич, Ростовцева, 1984 (Kro-gulevich, Rostovtseva, 1984)].
В семействe Typhaceae все 7 видов, произрастающих на СВА - диплоиды с постоянными ХЧ 2n=30. Полиплоидия в этом семействе - редкое явление, встречается только в роде Typha [Хромосомные числа, 1969 (Chromosome numbers, 1969); Goldblatt & Johnson, 1979; Nishikawa, 2008; Rice et al., 2015 и др.], но у T. latifolia, встречающейся на СВА, не обнаружена. Изменчивость УП у видов Sparganium не известна ^ook & Nichols, 1986].
Для видов семейства Lemnaceae отмечены полиплоидные ряды с основным ХЧ x=10 (от 20 до 80). Определения ХЧ, не кратных 10, единичны. С СВА данных нет.
В семействе Callitrichaceae преобладают виды с постоянным УП. Есть мнение, что у Callitriche изменчивость УП отсутствует [Prancl et al., 2014]. У C. palustris и C. subanceps изменчивость УП не обнаружена (2n=20). Но с Сахалина приводится тетраплоид C. hermaphroditica (2n=12) [Пробатова и др., 2007 (Probatova et al., 2007)]. Это единственный случай полиплоидии, диплоидный набор хромосом (2n=6) отмечался для этого вида не менее 12 раз в разных частях ареала. Ошибка в подсчете ХЧ и в определении образца маловероятна, т.к. хромосомы видов Callitriche крупные, а C. hermaphroditica хорошо определяется как по вегетативным, так и по генеративным признакам.
Информации по ХЧ видов рода Utricula-ria (Lentibulariaceae) немного, возможно из-за трудности их подсчета. Растения этого рода не имеют корней, что усложняет работу уже на этапе сбора материала, хромосомы у пузырчаток мелкие и плохо различимые. Тем не менее, у 2 видов флоры СВА, изученных более-менее подробно (4 и более определений ХЧ на вид), известно более одной хромосомной расы. У U. intermedia отмечались диплоиды и тет-раплоиды (2n=22 и 2n=44), а у U. minor четких полиплоидных рядов не наблюдается [Хромосомные числа..., 1969 (Hromosomnye chisla, 1969); Rice et al., 2015]. Данных по ХЧ видов этого рода с территории СВА нет.
В семействе Hippuridaceae для Hippuris montana известно только диплоидное ХЧ (2n=16) с тихоокеанского побережья Северной Америки [Rice et al. 2015], а остальные виды Hippuris - в основном тетраплоиды. Внутри вида изменчивость УП наблюдается крайне редко. Известно единичное определение 2n=48 для H. vulgaris из п. Апапельхино на севере Чукотки вблизи северной границы его ареала [Крогулевич, Ростовцева, 1984 (Krogulevich, Rostovtseva, 1984)], в то время как тетраплоиды (2n=32) отмечались более 30 раз, в том числе в 11 точках на территории СВА.
В семействе Haloragaceae 2 вида, Myriophyllum sibiricum и M. verticillatum, являются тетраплоидами (2n=28). Для M. verticillatum дважды отмечались диплоиды (2n=14) в восточной Сибири [Чепинога, 2014 (Chepinoga, 2014)]. На СВА отмечено стандартное для этого вида ХЧ (2n=28) [Andriyanova, Mochalova, 2017]. Для M. ussuriense характерны диплоиды (2n=14) в том числе и с СВА [Andriyanova, Mochalova, 2020], но нередки и триплоидные растения (2n=21) [Ceska et al., 1986; Ueno et al., 1999].
В семействе Isoetaceae у видов с СВА представлены как диплоиды - Isoetes asiatica, I. echinospora с 2n=22, так и тетраплоиды -I. maritima c 2n=44. Изменчивость ХЧ (трип-лоид 2n=33) отмечена только однажды у I. echinospora в Британии [Rumsey et al., 1993]. Можно предположить, что триплоидное растение I. echinospora является гибридом. По данным Britton end Brunton [1996] триплоидное ХЧ отмечено у I. х pseudotruncata D.M. Britton et D.F. Brunt. (I. echinospora subsp. muricata (Durieu) Á. et D. Löve * I. maritima). Определения ХЧ видов этого семейства с СВА отсутствуют.
Полиплоидия отмечена для 3 видов семейства Brassicaceae. Для Rorippa barbareifolia известно не менее 10 диплоидов (2n=16) и всего 2 тетраплоида (2n=32). У R. palustris известны в основном тетраплоиды (2n=32). Таксономическая принадлежность диплоидного образца R. palustris (2n=16) из Приморского края вызывает сомнения у Н.С. Пробатовой [Пробатова, 2014 (Probatova, 2014)]. Возможно, разные уровни плоидности у видов Rorippa связаны с внутривидовым полиморфизмом. У Subularia aquatica известно 4 определения ХЧ: 2n=28 и 2n=c.36.
Для видов семейства Zosteraceae флоры СВА известны только диплоиды (2n=12), хотя в роде Zostera есть тетраплоидные виды [Хромосомные числа.., 1969 (Chromosome numbers.., 1969) и др.].
В семействе Zannicelliaceae у широко распространенного Zannichellia repens, рассматриваемого иногда как синоним Z. palustris, отмечались только тетраплоиды 2n=24. У Z. pedunculata, включаемой некоторыми авторами в качестве подвида в полиморфный таксон Z. palustris, известны как тетраплоиды 2n=24, так и гексаплоиды 2n=36 [Пробатова, 2014 (Probatova, 2014); Чепинога, 2014 (Chepi-noga, 2014); Rice et al., 2015].
Таким образом, виды семейств Cyperaceae, Lemnaceae, Ranunculaceae и Poa-ceae характеризуются высокой изменчивостью ХЧ. Наибольшим уровнем изменчивости характеризуются полиморфные виды Caltha palustris, Agrostis stolonifera, Dupontia fisheri, Phragmites australis, все виды рода Eleocharis, а также Nymphaea tetragona, Acorus calamus, Calla palustris. Наличие изменчивости УП в семействе Potamogetonaceae требует дальнейшего исследования.
В семействах Equisetaceae, Typhaceae, Zosteraceae флоры СВА известны только дип-лоиды, хотя большинство их представителей имеют широкий ареал. У 4 преимущественно диплоидных видов (Callitriche hermaphroditica, Cicuta virosa, Alopecurus aequalis, Beckmannia syzigachne) полиплоиды отмечены только однажды, у Beckmannia syzigachne - на северной границе ареала. Единичные нетипично высокие УП отмечены у Arctophila fulva и Hippuris vulgaris также на северной границе ареала.
Анализ распределения полиплоидных видов и видов с разными ХЧ. Полиплоидия широко распространена в природе, ее значение, как одного из ведущих механизмов современной эволюции растений, обсуждается во многих работах [Гриф, 2007 (Grif, 2007); Камелин, 2009 (Kamelin, 2009); Masterson, 1994]. Наличие полиплоидии и различных УП маркирует таксоны, в которых идут современные процессы видообразования. Полиплоидия у растений часто возникает при ухудшении условий обитания растений и освоении новых экологических ниш. Повышенная доля полиплоидов наблюдается во флорах арктических районов, в высокогорных флорах, а также на нарушенных территориях [Пробатова, 2007 (Probatova, 2007); Brochmann et al., 2004; Parisod, 2009].
С. Brochmann с соавторами [Brochmann et al., 2004] была изучена доля полиплоидов во флорах разных регионов Арктики, основой для анализа послужили 1719 таксонов па-нарктической флоры [Elvebakk et al., 1999]. Авторы отдельно рассматривали виды, у которых встречаются и диплоиды и полиплои-
ды, и отдельно только диплоидные и только полиплоидные виды. Мы проанализировали распределение полиплоидов в зависимости от типа ареала среди 119 видов флоры СВА, для которых известны ХЧ (табл. 2, 3). Общая доля полиплоидов в водной флоре СВА по нашим данным составляет 79% (94 вида). Для 25 видов из этих 94 известны и диплоидные хромосомные расы.
По данным С. Brochmann c соавторами [Brochmann et al., 2004] в Берингийском секторе Голарктики доля полиплоидов среди видов, встречающихся только в Арктике ("arctic specialist taxa"), составляет 69%, В Атлантическом секторе Голарктики доля полиплоидов в этой же группе значительно выше - 87%. "Arctic specialist taxa" в общих чертах соответствуют рассматриваемым нами видам с арктическим и гипоарктическим распространением. Во флоре СВА все арктические и гипоарктические виды являются полиплоидами (100%). Самая низкая доля полиплоидов наблюдается среди арктобореальных видов. Участие видов с разными УП изменяется в пределах 39-67% и ниже всего у арктоборе-альных видов (табл. 2). Таким образом, при рассмотрении только водных флоры на СВА доля полиплоидов получается выше, чем при анализе всей флоры.
В Арктике и на сопредельных территориях наблюдается четкий градиент повышения уровня плоидности и количества полиплоидных таксонов при сравнении арктических и арктоальпийских видов с видами с более южным распространением [Brochmann et al., 2004]. При рассмотрении видов водной флоры СВА закономерность выражена не столь четко, наименьшая доля полиплоидов отмечена у арктобореальных видов. Вероятно, сказывается азональный характер водных местообитаний на СВА, а также тот факт, что по долинам крупных рек многие южные виды водных растений проникают далеко на север [Бобров, Мочалова, 2017 (Bo-brov, Mochalova, 2017)]. Т.е. изначально боре-альные виды, заходя по речным долинам далеко в Заполярье, становятся по типу ареала арктобореальными.
При рассмотрении видов по долготным группам ареалов мы укрупнили группы с малым количеством видов. Оставив неизменными плюрирегиональные (1) и голарктические (2) группы, оставшиеся виды мы объединили в две группы: 3 - с ареалом только в восточном полушарии, объединенные евразиатские ареалы и 4 - виды, встречающиеся в одной из областей Евразии и в Северной Америке (табл. 3).
Таблица 2. Распределение водных и прибрежно-водных сосудистых растений по наличию полиплоидии и разных уровней плоидности в зависимости от типа ареала - широтные группы
Table 2. The distribution of aquatic and semiaquatic vascular plants by the presence of polyploidy and different levels of ploidy depending on latitudinal group of ranges
.Группа ареалов Geographical group of ranges
в о
s о « <ц
о в т с е
e b
л
g
е la
a -s
ы
н
т
с
е
в
з
и
в
on s a ^
^ о * §
sn ie e im o
о в т с е
£
0
e
° g
r or be rh
1 ° muN
в о
ы н
p
yl
lo p
e
bm
muN
£
« 42
во di
ид ol ио p
ол yl
Б Я я —
o
e g
atne
e
a
Л S
e
l-Ч Q^
u oi ira
v h
с
« О
в s ol ов o p
H lH
о
о „Q
£
(o ^ >
н s s
8.ST5 o
и e l «ада a
тне
t S
a, <u
Арктический (A) Arctic
Гипоарктический (H) Hypoarctic
Арктобореальный (AB) Arctic-boreal Бореальный (B) Boreal
Плюризональный (Pz) Plurizonal
5 10
31
32 45
10 31 30 45
10 19 24 38
100 100 61 80 84
5 12 14
26
67 50 39 47 58
Все виды All species
123
119
94
79
59
50
Примечания. В скобках приведены обозначения групп ареалов как в таблице 1. Note. The designations of the geographical group of ranges are given in brackets as in table 1.
Преобладают по численности голарктические (евразиатско-североамери-канские) виды, из них 74% являются полиплоидами. Самая высокая доля полиплоидов (96%) наблюдается
среди плюрирегиональных видов, а наименьшая (65%) - среди евразиатских и азиатских видов, не встречающихся в Северной Америке.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На Северо-Востоке Азии, восточнее р. Лена, насчитывается 137 таксонов водных и прибрежно-водных сосудистых растений (123 вида и 16 гибридов), относящихся к 59 родам и 34 семействам, преобладают широко распространенные виды - голарктические и плюризональные. Хромосомные числа известны для 119 (97%) видов. Только за пределами Северо-Востока Азии определения хромосомных чисел проводились для 67 видов, а только на этой территории - для 3 видов. Для 48 видов известны определения чисел хромосом водных растений, сделанные как непосредственно на северо-востоке Азии, так и за его пределами. Для 6 видов известно одно определение числа хромосом. Постоянные уровни плоидности характерны для 52 видов, разные уровни плоидности -для 59 видов. Высоким уровнем полиплои-
дии и изменчивости числа хромосом характеризуются виды семейств Cyperaceae, Lemnaceae, Ranunculaceae и Poaceae. Наличие изменчивости уровней плоидности в семействе Potamogetonaceae требует дальнейшего иссле!ования. Наибольшее разнообразие хромосомных чисел наблюдается у полиморфных видов Caltha palustris s. l., Agrostis stolonifera, Dupontia fisheri s. l., Phragmites australis, у всех видов рода Eleocharis, а также у Nymphaea tetragona, Acorus calamus, Calla palustris. У 3 видов -Hippuris vulgaris, Arctophila fulva и Beckman-nia syzigachne на северо-востоке Азии, на северных границах ареалов, обнаружены единичные случаи высоких уровней плоидности. В семействах Equisetaceae, Typhaceae, Zosteraceae известны только диплоиды.
3
3
2
Таблица 3. Распределение водных сосудистых растений по наличию полиплоидии и разных уровней плоидно-сти (УП) в зависимости от типа ареала - долготные группы
Table 3. The distribution of aquatic vascular plants by the presence of polyploidy and different ploidy levels (PL) depending depending on longitudinal group of ranges
Группа ареалов Geographical group of ranges
«
о W
¡5 'о
« о
о « а W
H о О
о ^
§ О -а
ч Si а il
<Ц
& CS
3 о
ю H
о
и S
н S
о ев
<u ч
« о
Й м
^ о
1И * §
и «
<U (U
s
о О
, О
° I ^ 8
И °
I
«
о
il « ■
ТЗ
J3 "а ii о а
â
« И
О о
¡3 'о
« a х и Я Ъ В °
о а
ЕЗ
о »
li.
<ц
ад
il
<Ц
р
Й
s о s С
S es Л >
d ."t^ и
" is
о « о
s
и^о
о'Я'а, (0° H 1н
о
Щ -9
Е S
I
, й о
■S
>
■й
й *
5 w
S3 .«а
Л о
« &
M сл
О <+н
g °
« а
н
й Й
6 <3
И о О
а, <и
<ц
Плюрирегиональный Pluriregional (Pr) Голарктический Holarctic (Holar)
Объединенные евразиатские ареалы United Eurasian group of ranges Объединенные ареалы видов, встречающихся в Евразии и Северной Америке United group of ranges of species found in Eurasia and North America
27 27
55 53
22 20
19 19
26 39 13 15
96 74 65 79
19
9 9
33 36 45 47
Все виды All species
123
119
93
78
46
39
Примечания. Объединенные евразиатские ареалы включают: азиатский (As), евразиатский (EA), восточноази-атский (EAs); западноберингийский (WestBer) типы ареалов. Объединенные ареалы видов встречающихся в Евразии и Северной Америке включают: азиатско-североамериканский (As-NA), пацифическо-североамериканский (Pac-NA), евразиатско-пацифический (EA-Pac), амфипацифический (Pac), берингийско-североамериканский (Ber-NA), амфиберингийский (Ber), восточноберингийский (EastBer) типы ареалов. Обозначения типов ареалов даны как в таблице 1.
Note. United Eurasian group of ranges include: Asian (As), Eurasian (EA), East Asian (EAs); West Beringian (WestBer) type of areas. United group of ranges of species found in Eurasia and North America include: Asian-North American (As-NA), Pacific-North American (Pac-NA), Eurasian-Pacific (EA-Pac), Amphi-Pacific (Pac), Beringian-North American (Ber-NA), Amphi-Beringian (BER), East Beringian (EastBer). The designations of the types of areas are given as in table 1.
У Ranunculus gmelinii и Caltha palustris выявлено существование нескольких хромосомных рас, распределение которых определяется не столько географическим положением, сколько местообитаниями видов. Редкие кариотипы отмечены у водных форм этих видов с преимущественно вегетативным размножением, произрастающих в незамерзающих круглый год водотоках.
Доля полиплоидов в водной флоре Северо-Востока Азии (79%) выше приводимой в литературе [Brochmann et al., 2004] для всей фло-
ры Берингийского сектора Арктики (69%). При анализе видов по наличию полиплоидии в зависимости от типа ареала выявлено, что все арктические и гипоарктические виды водных растений являются полиплоидами. Минимальная доля полиплоидов наблюдается среди арк-тобореальных видов. При анализе видов по долготным группам самая низкая доля полиплоидов отмечена среди видов, встречающихся в разных регионах Евразии и отсутствующих в Северной Америке (65%), а самая высокая -среди плюрирегиональных видов (96%).
БЛАГОДАРНОСТИ
Большая часть полевых исследований проводилась совместно с сотрудниками лаборатории систематики и географии водных растений Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН А.А. Бобровым и Е.В. Чемерис. Авторы признательны за помощь в проведении полевых работ сотрудникам разных лабораторий ИБПС ДВО РАН, заповедника Магаданский, национального парка
9
Берингия, Северо-Восточной базы ТИГ ДВО РАН (пос. Черский), а также рыбакам, охотникам, речникам, жителям поселков различных районов российского Северо-Востока, где проводились полевые исследования. При написании статьи неоценимую помощь и консультации оказали А.А. Бобров и М.Г. Хорева.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 15-29-02498-офи_м, 19-04-01090-а, 19-05-00133-а) и в рамках госзадания (тема № АААА-А17-117122590002-0).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Бахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В. Числа хромосом цветковых растений
флоры СССР. Aceraceae-Menyanthaceae. Л.: Наука, 1990. 509 с. Агапова Н.Д., Архарова К.Б., Вахтина Л.И., Земскова Е.А., Тарвис Л.В. Числа хромосом цветковых растений
флоры СССР. Moraceae-Zygophyllaceae. СПб.: Наука, 1993. 429 с. Арктическая флора СССР. Вып. 1-10. Л.: Наука, 1960-1987.
Барыкина Р.П., Байкова Е.В. Анатомо-морфологический анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC.
В ходе онтоморфогенеза // Биологические науки. 1991. № 1. С. 115-124. Бобров А.А., Мочалова О.А. Водные сосудистые растения долины Колымы: разнообразие, распространение, условия обитания // Бот. журн. 2017. Т. 102. № 10. С. 1347-1378. https://doi.org/10.1134/S0006813617100015 Бобров А.А., Мочалова О.А., Чемерис Е.В. Водные сосудистые растения и состояние популяций охраняемых видов в национальном парке "Берингия" (восточная Чукотка) // Бот. журн. 2021. Т. 106. № 1. С. 101-119. DOI: 10.31857/S0006813621010026 Бобров А.А., Мочалова О.А., Чемерис Е.В. Заметки о водных и прибрежно-водных сосудистых растениях
Камчатки // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 9. С. 1025-1043. Бобров А.А., Эрст А.С., Анькова Т.В., Мовергоз Е.А. Числа хромосом водяных лютиков (Ranunculus секция
Batrachium, Ranunculaceae) флоры России // Бот. журн. 2015. Т. 100. № 6. С. 595-601. Гриф В.Г. Мутагенез и филогенез растений // Цитология. 2007. Т. 49. № 6. С. 433-441.
Жукова П.Г., Коцеруба В.В., Петровский В.В. Числа хромосом видов растений севера Евразии // Бот. журн.
2009. Т. 94. № 12. С. 1855-1867. Камелин Р.В. Особенности видообразования у цветковых растений //Труды Зоологического института РАН.
Приложение 1. 2009. С. 141-149. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. С. 217-235.
Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. 285 с. Михайлов В.М. Пойменные талики северо-востока России. Новосибирск: ГЕО, 2013. 244 с. Пробатова Н.С. Хромосомные числа сосудистых растений Приморского края (Дальний Восток России). Владивосток, Дальнаука, 2014. 343 с. Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа
хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. Владивосток: Дальнаука, 2007. 392 с. Пробатова Н.С. Хромосомные числа в семействе Poaceae и их значение для систематики, филогении и географии (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. 2007. Вып. 55. С. 9-101. Смирнов Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых // Цитология. 1968. Т. 10. № 12. С. 1601-1602.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8. Л., СПб.: Наука, 1985-1996. Флора Сибири. Т. 1-14. Новосибирск: Наука. 1987-2003.
Хромосомные числа цветковых растений. Под ред. А. А. Федорова. Л.: Наука. 1969. 926 с. Цвелев Н.Н., Пробатова Н.С. Злаки России. Москва: КМК, 2019. 646 с.
Чепинога В.В. Хромосомные числа растений флопы Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 2014. 419 с. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. 159 с. Юрцев Б.А., Петровский В.В., Коробков А.А., Королева Т.М., Разживин В. Ю. Обзор географического распространения растений Чукотской тундры. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979б. Т. 84. № 6. С.74-83.
Юрцев Б.А., Петровский В.В., Коробков А.А., Королева Т.М., Разживин В.Ю. Обзор географического распространения растений Чукотской тундры. Сообщение 1 // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979а. Т. 84. № 5. С. 111-122.
Andriyanova E.A. Chromosome numbers of some vascular plants from North of Russian Far East: Magadan Région,
Chukotka Autonomous Area // Botanica Pacifica. 2019, Vol. 7. № 2. P. 119-122. D0I:10.17581/bp.2019.08214 Andriyanova E.A, Mochalova O.A. IAPT/IOPB chromosome data 21 // Taxon. 2016. Vol. 65. № 3. P. 673.
http://dx.doi.org/10.12705/653.44 Andriyanova E.A, Mochalova O.A. IAPT/IOPB chromosome data 26 // Taxon. 2017. Vol. 66. № 6. P. 1487. https://doi.org/10.12705/666.30
Andriyanova E.A., Mochalova O.A. IAPT Chromosome Data 32 // Taxon. 2020. Vol. 69. № 5. P. 1127. DOI: 10.1002/tax.12322
Andriyanova E.A., Mochalova O.A. Movergoz E.A., Kapustina N.V., Bobrov A.A. IAPT/IOPB chromosome data 27
// Taxon. 2018. Vol. 67. № 5. P. 1041-1047. https://doi.org/10.12705/675.24 Britton, D. M., Brunton D. F. Isoetes x pseudotruncata, a new triploid hybrid from western Canada and Alaska //
Canad. J. Bot. 1996. № 74. P. 51-59. Brochmann C., Brysting A.K., Alsos I.G., Borgen H.H., Grundt H.H., Scheen A.C., Elven R. Polyploidy in arctic
plants // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. № 82. P. 521-536. Ceska, O., Ceska A., Warrington P. D. Myriophyllum quitense and Myriophyllum ussuriense (Haloragaceae) in British Columbia, Canada // Brittonia. 1986. № 38. P. 73-81. Cook C.D.K, Nichols M.S. A monographic study of the genus Sparganium // Botanica Helvetica. 1986. Vol. 96.
№ 2. P. 213-266. http://dx.doi.org/10.5169/seals-67202 Elvebakk A, Elven R, Razzhivin V.Yu. Delimitation, zonal and sectorial subdivision of the Arctic for the Panarctic Flora Project. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk-Naturvitenskapelig Klasse, Skrifter, 1999. № 38. P. 375-386.
Goldblatt P., Johnson D.E. Index to plant chromosome numbers (IPCN). 1979. Available from:
http://www.tropicos.org/Project/ IPCN. Last accessed 20 January 2021 Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. A manual of the vascular plants. 2nd ed. Stanford: Stanford Uni. Press, 1981. 1008 p.
Kaplan Z., Jarolimova V., Fehrer J. Revision of chromosome numbers of Potamogetonaceae: A new basis for tax-
onomic and evolutionary implications // Preslia. 2013. Vol. 85. № 4. P. 421-482. Khitun O.V., Koroleva T.M., Chinenko S.V., Petrovsky V.V., Pospelova E.B., Pospelov I.N., Zverev A.A. Applications of local floras for floristic subdivision and monitoring vascular plant diversity in the Russian Arctic // Arctic Science. 2016. Vol. 2. P. 103-126 Masterson J. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms // Science. 1994. Vol. 264. P. 421-423.
Nishikawa T. Chromosome atlas of flowering plants in Japan. Tokyo: National Science Museum, 2008. 706 p. Panarctic flora. Annotated checklist of the Panarctic flora. Vascular plants. 2020. http://panarcticflora.org/ Parisod C., Holderegger R., Brochmann C. Evolutionary consequences of autopolyploidy // New Phytologist. 2010.
№ 186. P. 5-17. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x Prancl J., Kaplan Z., Travnicek P., Jarolimova V. Genome size as a key to evolutionary complex aquatic plants: polyploidy and hybridization in Callitriche (Plantaginaceae) // PloS ONE. 2014. Vol. 9. № 9. P. 1-15. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0105997 Rice A., Glick L., Abadi S., Einhorn M., Kopelman N.M., Salman-Minkov A., Mayzel J., Chay, O., Mayrose I. The Chromosome Counts Database (CCDB) - a community resource of plant chromosome numbers // New Phytolo-gist. 2015. № 206. P. 19-25.
Roalson E.H. A synopsis of chromosome number variation in the Cyperaceae // Bot. Rev. 2008. V. 74 P. 209-393.
DOI: 10.1007/s 12229-008-9011-y Rumsey, F. J., Thompson P., Sheffield E. Triploid Isoetes echinospora (Isoetaceae: Pteridophyta) in northern England // Fern Gaz. 1993. № 14. P. 215-221. Uchiyama H. Karyomorphological studies on some taxa of the Helobiae // J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2,
Bot., 1989. Vol. 22. P. 271-352. Ueno, S., Nakamura T., Kadono Y. Chromosome numbers of Myriophyllum ussuriense Maxim. (Halogaridaceae) in
Japan // Acta Phytotax. Geobot. 1999. Vol. 50. P. 225-228. Wiegleb G., Bobrov A.A., Zalewska-Galosz J. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranuncula-
ceae) // Phytotaxa. 2017. Vol. 319. № 1. P. 1-55. Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic // J. Veg. Sci. 1994. Vol. 5. № 6. P. 765-776.
REFERENCES
Agapova N.D., Arkharova K.B., Vakhtina L.I., Zemskova E.A., Tarvis L.V. Chisla khromosom tsvetkovykh rasteniy flory SSSR. Aceraceae-Menyanthaceae [Chromosome numbers of flowering plants of the flora of the USSR. Aceraceae-Menyanthaceae]. Leningrad, Nauka, 1990. 509 p. (In Russian) Agapova N.D., Arkharova K.B., Vakhtina L.I., Zemskova E.A., Tarvis L.V. Chisla khromosom tsvetkovykh rasteniy flory SSSR. Moraceae-Zygophyllaceae [Chromosome numbers of flowering plants of the flora of the USSR Mo-raceae-Zygophyllaceae]. Leningrad: Nauka, 1993. 429 p. (In Russian) Andriyanova E.A, Mochalova O.A. IAPT/IOPB chromosome data 21. Taxon, 2016, vol. 65, no. 3, pp. 673. doi: 10.12705/653.44
Andriyanova E.A, Mochalova O.A. IAPT/IOPB chromosome data 26. Taxon, 2017, vol. 66, no. 6, pp. 1487. doi: 10.12705/666.30
Andriyanova E.A. Chromosome numbers of some vascular plants from North of Russian Far East: Magadan Region,
Chukotka Autonomous Area. Botanica Pacifica, 2019, vol. 7, no. 2, pp. 119-122. doi: 10.17581/bp.2019.08214 Andriyanova E.A. Chromosome numbers of some vascular plants from North of Russian Far East: Magadan Region, Chukotka Autonomous Area. Botanica Pacifica, 2019, vol. 7, no. 2, pp. 119-122. doi: 10.17581/bp.2019.08214
Andriyanova E.A., Mochalova O.A. IAPT Chromosome Data 32. Taxon, 2020, vol. 69, no. 5, pp. 1126-1132. doi: 10.1002/tax.12322
Andriyanova E.A., Mochalova O.A. Movergoz E.A., Kapustina N.V., Bobrov A.A. IAPT/IOPB chromosome data
27. Taxon, 2018, vol. 67, no. 5, pp. 1041-1047. doi: 10.12705/675.24 Arkticheskaya flora SSSR [Arctic flora of USSR]. Vols. 1-10. Leningrad? Nauka, 1960-1987. (In Russian) Barykina R.P., Baykova E.V. Anatomical and morphological analysis of ecological forms of Ranunculus gmelinii DC. during ontomorphogenesis. Biologicheskiye nauki [Biological Science], 1991, no. 1, pp. 115-124. (In Russian)
Bobrov A.A., Erst A.S., Ankova T.V., Movergoz E.A. Chromosome numbers of water buttercups (Ranunculus section Batrachium, Ranunculaceae) of the flora of Russia. Botanicheskij Zhurnal [Bot. Journ.], 2015, vol. 100, no. 6, pp. 595-601. (In Russian) Bobrov A.A., Mochalova O.A. Aquatic vascular plants of the Kolyma river valley: diversity, distribution, habitat conditions. Botanicheskij Zhurnal [Bot. Journ.] 2017 vol. 102, no. 10, pp. 1347-1378. doi: 10.1134/S0006813617100015 (In Russian) Bobrov A.A., Mochalova O.A., Chemeris E.V. Aquatic vascular plants and status of protected species population in the national park "Beringia" (eastern Chukotka). Botanicheskij Zhurnal [Bot. Journ.], 2021, vol. 10, no. 1, pp. 101-119. doi: 10.31857/S0006813621010026 (In Russian) Bobrov A.A., Mochalova O.A., Chemeris E.V. Notes on aquatic vascular plants of Kamchatka. Botanicheskij Zhurnal [Bot. Journ.], 2014, vol. 99, no. 9, pp. 1025-1043. Britton, D. M., Brunton D. F. Isoetes x pseudotruncata, a new triploid hybrid from western Canada and Alaska. Ca-
nad. J. Bot. 1996, no. 74, pp. 51-59. Brochmann C., Brysting A.K., Alsos I.G., Borgen H.H., Grundt H.H., Scheen A.C., Elven R. Polyploidy in arctic
plants. Biological J. of the Linnean Society, 2004, no. 82, pp. 521-536. Ceska, O., Ceska A., Warrington P.D. Myriophyllum quitense and Myriophyllum ussuriense (Haloragaceae) in British Columbia. Canada, Brittonia, 1986, no. 38, pp. 73-81. Chepinoga V.V. Khromosomnyye chisla rasteniy flory Baykal'skoy Sibiri [Chromosome numbers of plant species
from Baikal Siberia]. Novosibirsk, Nauka, 2014, 419 p. (In Russian) Cook C.D.K, Nichols M.S. A monographic study of the genus Sparganium, Botanica Helvetica, 1986, vol. 96, no. 2,
pp. 213-266. doi: 10.5169/seals-67202 Elvebakk A, Elven R, Razzhivin V.Yu. Delimitation, zonal and sectorial subdivision of the Arctic for the Panarctic Flora Project. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk-Naturvitenskapelig Klasse, Skrifter, 1999. no. 38, pp. 375-386.
Flora Sibiri [Flora of Siberia]. Vol. 1-14. Novosibirsk, Science. 1987-2003. (In Russian)
Goldblatt P., Johnson D.E. Index to plant chromosome numbers (IPCN). 1979. Available from:
http://www.tropicos.org/Project/ IPCN. Last accessed 20 January 2021 Grif V.G. Mutagenesis and phylogenesis of plant. Tsitologiya [Cytology], 2007, vol. 49, no 6, pp. 433-441. (In Russian)
Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. A manual of the vascular plants. 2nd ed. Stanford: Stanford Uni. Press, 1981. 1008 p.
Kaplan Z., Jarolimova V., Fehrer J. Revision of chromosome numbers of Potamogetonaceae: A new basis for tax-
onomic and evolutionary implications, Preslia, 2013, vol. 85, no. 4, pp. 421-482. Khitun O.V., Koroleva T.M., Chinenko S.V., Petrovsky V.V., Pospelova E.B., Pospelov I.N., Zverev A.A. Applications of local floras for floristic subdivision and monitoring vascular plant diversity in the Russian Arctic, Arctic Science, 2016, vol. 2, pp. 103-126. Khitun O.V., Koroleva T.M., Chinenko S.V., Petrovsky V.V., Pospelova E.B., Pospelov I.N., Zverev A.A. Applications of local floras for floristic subdivision and monitoring vascular plant diversity in the Russian Arctic. Arctic Science, 2016, vol. 2, pp. 103-126. Khromosomnyye chisla tsvetkovykh rasteniy [Chromosome numbers of flowering plants]. Leningrad, Nauka, 1969. 926 p. (In Russian)
Krogulevich R.E., Rostovtseva T.S. Khromosomnyye chisla tsvetkovykh rasteniy Sibiri i Dal'nego Vostoka. [Chromosome numbers of flowering plants in the Siberia and the Far East]. Novosibirsk, Nauka, 1984. 285 p. (In Russian)
Masterson J. Stomatal size in fossil plants: evidence for polyploidy in majority of angiosperms, Science, 1994, vol. 264, pp. 421-423.
Mikhailov V.M. Poymennyye taliki severo-vostoka Rossii [Flood-plain taliks in Northeastern Russia]. Novosibirsk,
GEO, 2013. 244 p. (In Russian) Nishikawa T. Chromosome atlas of flowering plants in Japan. Tokyo, National Science Museum, 2008. 706 p. Panarctic flora. Annotated checklist of the Panarctic flora. Vascular plants. 2020. http://panarcticflora.org/ Parisod C., Holderegger R., Brochmann C. Evolutionary consequences of autopolyploidy, New Phytologist., 2010,
no. 186, pp. 5-17. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x Prancl J., Kaplan Z., Travnicek P., Jarolimova V. Genome size as a key to evolutionary complex aquatic plants: polyploidy and hybridization in Callitriche (Plantaginaceae). PloS ONE, 2014, vol. 9, no. 9, pp. 1-15. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0105997
Probatova N.S. Chromosome numbers in family Poaceae and their value for taxonomy, phylogeny and geography (on the example of grasses of the Russian Far East). Komarovskie chtenia [Komarov readings], 2007, iss. 55, pp. 9-101. (In Russian)
Probatova N.S. Khromosomnyye chisla sosudistykh rasteniy Primorskogo kraya (Dal'niy Vostok Rossii). [Chromosome numbers of vascular plants of Primorsky Krai (Far East of Russia)]. Vladivostok, Dalnauka, 2014. 343 p. (In Russian)
Probatova N.S., Barkalov V.Yu., Rudyka E.G. Kariologiya flory Sakhalina i Kuril'skikh ostrovov. Chisla khromo-som, taksonomicheskiye i fitogeograficheskiye kommentarii. [Cariology of the flora of Sakhalin and Kuril Islands. Chromosome numbers, taxonomic and phytogeographic comments]. Vladivostok, Dalnauka, 2007, 392 p. (In Russian)
Rice A., Glick L., Abadi S., Einhorn M., Kopelman N.M., Salman-Minkov A., Mayzel J., Chay, O., Mayrose I. The Chromosome Counts Database (CCDB) - a community resource of plant chromosome numbers, New Phytolo-gist, 2015, no. 206. pp. 19-25. Roalson E. H. A synopsis of chromosome number variation in the Cyperaceae. Bot. Rev., 2008, no. 74, pp. 209-393.
doi: 10.1007/s12229-008-9011-y Rumsey, F. J., Thompson P., Sheffield E. Triploid Isoetes echinospora (Isoetaceae: Pteridophyta) in northern England, Fern Gaz., 1993, no. 14, pp. 215-221. Smirnov Yu.A. Accelerated method for the study of somatic chromosomes of fruit. Tsitologiya (Cytology), 1968,
vol. 10, no. 12, pp. 1601-1602. (In Russian) Sosudistyye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. [Vascular plants of the Soviet Far East]. Vols. 1-8. Leningrad,
St. Petersburg: Nauka, 1985-1996. (In Russian) Tsvelev N.N., Probatova N.S. Zlaki Rossii. [Grasses of Russia]. Moscow, KMK, 2019. 646 p. (In Russian) Uchiyama H. Karyomorphological studies on some taxa of the Helobiae, J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 2,
Bot., 1989, vol. 22, pp. 271-352. Ueno S., Nakamura T., Kadono Y. Chromosome numbers of Myriophyllum ussuriense Maxim. (Haloragaceae) in Japan, Acta Phytotax. Geobot., 1999, vol. 50, pp. 225-228. Wiegleb G., Bobrov A.A., Zalewska-Galosz J. A taxonomic account of Ranunculus section Batrachium (Ranuncula-
ceae), Phytotaxa, 2017, vol. 319, no. 1, pp. 1-55. Yurtsev B.A. Problemy botanicheskoy geografii Severo-Vostochnoy Azii [Problems of Botanical Geography of
North-East Asia]. Leningrad: Nauka, 1974. 159 p. (In Russian) Yurtsev B.A. Floristic division of the Arctic. J. Veg. Sci., 1994, vol. 5, no. 6, pp. 765-776.
Yurtsev B.A., Petrovskii V.V., Korobkov A.A., Korolyova T.M., Razzhivin V.Yu. Overview of the geographical distribution of plants of the Chukotka tundra. Part 1. Byulluten. MOIP. Otd. biol. [Bull. Moscow Society of Naturalists. Ser. Biological], 1979a, vol. 84, no. 5, pp. 111-122. (In Russian) Yurtsev B.A., Petrovskii V.V., Korobkov A.A., Korolyova T.M., Razzhivin V.Yu. Overview of the geographical distribution of plants of the Chukotka tundra. Part 2. Byulluten. MOIP. Otd. biol. [Bull. Moscow Society of Naturalists. Ser. Biological], 1979b, vol. 84, no. 6, pp. 74-83. (In Russian) Zhukova P.G., Kotseruba V.V., Petrovsky V.V. Chromosome numbers of plant species in northern Eurasia. Botanicheskij Zhurnal [Bot. Journ.], 2009, vol. 94, no. 12. pp. 1855. (In Russian)
POLYPLOIDY OF NORTH EAST ASIA AQUATIC AND SEMIAQUATIC
VASCULAR PLANTS
E. A. Andriyanova, O. A. Mochalova
Institute of biological problems of the North Far East Branch ofRussian Academy of Sciences 685000, Portovaya str., 18, Magadan, Russia, e-mail: l_chipmunk@mail.ru, mochalova@inbox.ru
The chromosome numbers of aquatic and semiaquatic vascular plants growing in extreme North-East Asia, east of the Lena River, were analyzed. We have reviewed the information about the karyological peculiarity of the aquatic flora based on published data, including our own definitions. The karyological data are considered depending on the taxonomic position, distribution and ecological characteristics of the species. The chromosome numbers are known for 119 out of 123 species. There is no data on Zannichellia komarovii, Eleocharis termale, Stuckenia subretusa and Potamogeton sibiricus. In the aquatic flora of North-East Asia, the proportion of polyploids is higher (79%) than that reported for the entire Beringian flora (69%). We analyzed species for the presence of polyploidy depending on the type of area. Analysis by latitudinal groups revealed that all Arctic and hy-poarctic species of aquatic plants are polyploids. The minimum proportion of polyploids is observed among arc-toboreal species. Analysis by longitudinal groups revealed that the lowest proportion of polyploids was noted among species found only in Eurasia and absent in North America (61%), and it was the highest among plurire-gional species (96%). The species of the families Cyperaceae, Lemnaceae, Ranunculaceae and Poaceae are characterized by a high level of variability in the number of chromosomes. The greatest variety of chromosome numbers is observed in the polymorphic species Caltha palustris s. l., Agrostis stolonifera, Dupontia fisheri s. l., Phragmites australis, in all species of the genus Eleocharis, and in Nymphaea tetragona, Acorus calamus, Calla palustris. The isolated cases of a high level of ploidy were found in the extreme northeast, at the northern bor-
ders of ranges, in 3 species - Hippuris vulgaris, Arctophila fulva and Beckmannia syzigachne. Only diploids are known in the families Equisetaceae, Typhaceae, Zosteraceae from the flora of North East Asia. We revealed the existence of several chromosomal races in Ranunculus gmelinii and Caltha palustris (Ranunculaceae) in the Magadan region; the distribution of chromosomal races is partly related to geographic location and partly to plant habitats. Rare karyotypes in these species are observed in aquatic forms with mainly vegetative reproduction, growing in non-freezing watercourses.
Keywords: aquatic vascular plants, chromosomal races, polyploidy, ploidy levels, North-East Asia, Russia
