CC BY
11Растительность России. СПб., 2017. № 30. С. 55-60.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2017.
N 30. P. 55-60.
НОВАЯ АССОЦИАЦИЯ CLADOPHORO FRACTAE-STUCKENIETUM CHAKASSIENSIS КЛАССА RUPPIETEA MARITIMAE ИЗ СИБИРИ
New association Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis of the class Ruppietea maritimae from Siberia
© Л. М. Киприянова
L. M. Klpriyanova
Институт водных и экологических проблем СО РАН, Новосибирский филиал. 630090, Новосибирск,
Морской пр., 2. E-mail: kipr@iwep.nsc.ru
Описана новая асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis, отнесенная к новому союзу Cladophoro frac-tae-Stuckenion chakassiensis порядка Ruppietalia maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 класса Ruppietea mariti-
mae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964. Характерными диагностическими видами союза являются виды, специфичные для солоноватых и соленых континентальных вод лесостепной и степной зон Азии (Stuckenia chakassiensis, S. ma-crocarpa, Chara altaica). Сообщества ассоциации встречаются на юге Сибири (Курганская и Новосибирская области, Алтайский край, Республики Хакасия и Бурятия, Забайкальский край), северном Казахстане, северном Китае, Монголии, редко на юге Восточной Европы (Волгоградская обл.), на Кавказе, причем только в солоноватых (олиго-, мезо-, и полигалинных) водах различных классов и групп. В пресных водах отмечены не были.
Ключевые слова: водная растительность, ассоциация, Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis, Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis, Stuckenia.
Key words: aquatic vegetation, association, Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis, Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis, Stuckenia.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Stuckenia pectinata (L.) Börner, S. macrocarpa (Dobrochot.) Tzvel., S. chakassiensis (Kaschina) Klin-kova являются массовыми видами водоемов юга Западной Сибири (Киприянова, 2007, 2010), а вид S. vaginata (Turcz.) Holub обычен на юге Восточной Сибири (Chepinoga et al., 2013; Чепинога, 2015). Сообщества с доминированием Stuckenia pectinata, S. vaginata и S. macrocarpa уже описаны как ассоциации — Potamogetonetum pectinati Carstensen ex Hilbig 1971, Potametum vaginati Chepinoga et al. 2013 (Chepinoga et al., 2013), Stuckenietum macrocarpae Kipriyanova 2013 (Киприянова, 2013). Целью данной работы является описание ассоциации с доминированием S. chakassiensis.
Кратко об истории описания таксона Stuckenia chakassiensis. Китайские исследователи (Ма et al., 1983) описали в озерах Внутренней Монголии новый вид Potamogeton intramongolicus Ma, в основном опираясь на признак наличия-отсутствия субэпидермальных тяжей механической ткани
в листьях, и указали, что это эндемик Внутренней Монголии. Однако название Р. intramongolicus оказалось недействительным, поскольку авторы в одной публикации привели его и как Р. intramon-golicus (Ма et а1., 1983: 2, 3, 8), и как Р. acifolius Ма (Ма ^ а1., 1983: 10, 11, 16, 17). По материалам из Хакасии подобные растения были описаны Л. И. Кашиной (1986) в ранге подвида Potamogeton pectinatus subsp. chakassiensis Kaschina. П. А. Во-лобаев (1991) повысил ранг таксона до вида — Р. chakassiensis (Kaschina) ^)1оЬае^ а позднее была предложена комбинация в роде Stuckenia — S. chakassiensis (Kaschina) K1inkova (Флора..., 2006). Кроме вышеназванных местонахождений, вид был указан для западной Монголии (Флора., 1989), Кавказа (Цвелев, 1990) и Нижней Волги (Флора., 2006). Было также установлено, что представители рода Stuckenia с субэпидермальны-ми пучками механической ткани в листьях довольно обычны в южной Сибири (Волобаев, 1991, 1993; Киприянова, 2007) и характерны для соленых озер. Мною таксон принимается в ранге вида, вслед за
H. H. Цвелевым (1990), П. A. Волобаевым (1991, 1993) и Г. И. Клинковой (Флора..., 2006), которая составила определительный ключ, а также включила Stuckenia chakassiensis в «Красную книгу Волгоградской области» (2006) как редкий в регионе вид. Основные аргументы такого решения были изложены ранее (Киприянова, Бобров, 2015). Вид, судя по молекулярно-генетическим данным, возник относительно недавно (Киприянова, Бобров, 2015). Наличие механических волокон в тканях листа, по-видимому, является адаптивным признаком, обуславливает устойчивость к механическим воздействиям волнобоя, характерного для мелководных внутриконтинентальных соленых озер лесостепной и степной зон Сибири.
Выяснилось, что S. chakassiensis широко распространена и формирует ценозы на самых минерализованных плесах (Тагано-Казанцевском и Ярковском) оз. Чаны (Королюк и др., 2015), тогда как ранее для него была отмечена S. рectinata (син. Potamogetonpectinatus) (Катанская, 1970, 1986; Киприянова, 2005). В монографии по оз. Чаны (Королюк и др., 2015) ассоциация с доминированием Stuckenia chakassiensis предварительно была описана как Stuckenietum chakassiensis.
Материал и методы
В основу статьи положен анализ 15 геоботанических описаний. Описания были выполнены в ходе полевых исследований в разные годы (2001-2016). В таблице использовалась следующая шкала обилия-покрытия: r — вид чрезвычайно редок; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия мала, или особи разрежены, но покрытие большое; 2 — проективное покрытие 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 % (Westoff, Maarel, 1978; цит. по: Миркин и др., 1989). Названия новых синтаксонов, их диагноз приведены в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Характеристика синтАКсонов
Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 (syn. Ruppietea J. Tx. 1960 [Art. 2b], Eleocharitetea parvulae Segal 1965 [Art. 3b], Eleo-charitetea parvulae Segal 1968 [Art. 3b], Rielletea helicophyllae Cirujano et al. 1993 [syntax. syn.]) представляет погруженную укорененную растительность солоноватых вод мира (Mucina et al., 2016).
Порядок Ruppietalia (syn. Zosteretalia Br.-Bl. et Tx. 1943 [Art. 2b], Zosteretalia Br.-Bl. et Tx. in Br.-Bl. et al. 1952 [nom. ambig.], Halobenthalia Chapman 1959 p. p. [Art. 3d], Ruppietalia mariti-mae J. Tx. 1960 [Art. 2b], Eleocharitetalia parvulae Segal 1965 [syntax. syn ], Eleocharitetalia parvulae Segal 1968 [Art. 31], Zannichellio-Ruppietalia J. Tx. 60 em. Den Hartog 1981 (orig. form) [phantom], Zan-nichellio-Ruppietalia Den Hartog 1985 [phantom],
Rielletalia helicophyllae Cirujano et al. 1993 [syntax. syn ], Zannichellio-Ruppietalia Schaminée et Den Hartog in Schaminée et al. 1995 [Art. 29]) представляет погруженную укорененную растительность умеренных солоноватых вод Европы (Mucina et al., 2016).
Союз Cladophoro fractae-Stuckenion chakassien-sis all. nov. hoc loco.
Союз объединяет сообщества узколистных погруженных растений континентальных солоноватых и соленых озер юга Сибири. Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Cladophoro fractae-Stu-ckenietum chakassiensis ass. nov.
Диагностические виды (Д. в). Характерные: Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Chara altaica A. Br. Константные: Ruppia maritima, Althe-nia orientalis (Tzvelev) Garcia-Mur. et Talavera, Chara aspera Willd., C. canescens Desv. et Lois., Cladophora fracta (Müll. ex Vahl) Kütz.
Предлагаемый новый союз является региональным, поскольку включает виды, характерные именно для континентальных вод лесостепной и степной зон Азии — Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Chara altaica, чем отличается от союза Ruppion ma-ritimae Br.-Bl. ex Westhoff in Bennema et al. 1943, объединяющего сообщества узколистных гидрофитов с широким ареалом солоноватых и соленых (часто временных) вод Европы (Biondi et al., 2014; Mucina et al., 2016). По мелководьям морских побережий и в приморских водоемах Европы в сообщества Stuckenia pectinata, обычно относимые к союзу Ruppion maritimae, входят виды с широким ареалом, характерные как для морских, так и для континентальных вод (Ruppia maritima, R. cirrhosa, Chara aspera, C. canescens), а также типично морские растения — Zostera marina, Z. noltii, макроводоросли Ceramium strictum Crev. et Harv., Chaetomorpha li-num (Müll.) Kütz., Cladophora albida (Huds.) Kütz., Polysiphonia opaca (Ag.) Zanard. и др. (Verhoeven, 1975, 1980; Passarge, 1996; Громов, 2012; Афанасьев, Абдуллин, 2014; наши неопубликованные данные).
Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis ass. nov. hoc loco (см. таблицу; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 (авторский номер — 5.3); syn.: Stuckenietum chakassiensis Ko-rolyuk et al. 2015 nom. prov. [Art. 3b]).
Диагностический вид — Stuckenia chakassiensis (Kas^ina) Klinkova (доминант).
Состав. Видовое богатство сообществ Stuckenia chakassiensis невелико — от 1 до 4 видов на описание, что связано с повышенной минерализацией вод, в которых они были обнаружены. Всего в сообществах ассоциации отмечено 8 видов.
Структура. Сообщества Stuckenia chakassiensis занимали в обследованных нами озерах довольно большие площади — от 20 до более чем 100 м2, общее проективное покрытие — от 20 до 95 %. Основной ярус — погруженных растений — представлен побегами Stuckenia chakassiensis. С разным обилием встречаются другие виды с широким диа-
Продромус
Класс Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964
Порядок Ruppietalia maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964
Союз Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis all. nov. hoc loco
Асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis ass. nov. hoc loco
Новая ассоциация Caadophoro fractae-Stucken/'etum chakass/ens/s класса Rupp/'etea mar/'ffmae из Сибири
пазоном галотолерантности — Cladophora fracta, C. globulina (Kütz.) Kütz., виды солоноватых и соленых вод — Ruppia maritima, Chara aspera, C. canescens, C. altaica, а также могут сопутствовать гораздо более редкие в Западной Сибири — Althenia orientalis, Ruppia drepanensis, R. cirrho-sa, Lamprotamnium papulosum (Wallr.) J. Groves (Киприянова, 2009; Романов, Киприянова, 2009; Киприянова, Романов, 2014).
Остальные ярусы не выражены, кроме яруса воздушно-водных растений, представленного тростником южным, если озеро относится к типу тростниково-штукениевых, а описание сделано на границе поясов погруженной и воздушно-водной растительности.
Экология. Вид Stuckenia chakassiensis не был отмечен в пресных водах; он зафиксирован только в солоноватых (олиго-, мезо- и полигалин-ных) водах различных классов и групп: в основном в хлоридно-натриевых на юге Западной Сибири и в гидрокарбонатно-натриевых в Восточной Сибири, гораздо реже встречается в сульфатно-натриевых и гидрокарбонатно-магниевых водах по классификации О. А. Алекина (1953). Диапазон галотолерантности (ионометрические данные, прибор АНИОН-7051, в пересчете на NaCl) сообществ Stuckenia chakassiensis в озерах Забайкалья составлял 1.11-9.57 г/дм3 (озера Алгинское и Сульфатное), отдельные растения отмечены при 13.63 г/дм3 (безымянное озеро в окрестностях с. Новая Заря). Сообщества с доминированием S. chakassiensis в Новосибирской обл. отмечены до минерализации (по сумме ионов) 10.32 г/дм3 (ионо-метрические данные, оз. Круглое), отдельные растения — до 48.8 г/дм3 (оз. Разбойное). В озерах Хакасии сообщества отмечены до минерализации 28.8 г/дм3 (Красненькие озера, южное озеро). Величины рН варьировали от 6.55 до 10.50. Более подробно гидрохимические предпочтения S. chakassiensis описаны нами ранее (Киприянова и др., 2016, 2017).
По полученным автором данным, в солоноватых водах озер Восточной Сибири S. chakassiensis формирует заросли с довольно высокой продуктивностью (до 517.4±89.51 г/м2 абс. сух. веса) (Киприянова и др., 2017).
Распространение. Ареал ассоциации совпадает с ареалом вида, который встречается на юге Сибири (Курганская и Новосибирская области, Алтайский край, Республики Хакасия и Бурятия, Забайкальский край) (рис. 1-6), в северном Казахстане, северном Китае, Монголии. Редок вид на юге Восточной Европы (Волгоградская обл., Чернышковский р-н, в лиманах и озерах Цимлянского песчаного массива близ хуторов Тормосина и Морского) (Флора., 2006; Красная., 2006) и на Кавказе (Цвелев, 1990).
Синтаксономия. Ассоциация логично вписывается в класс Ruppietea и порядок Ruppi-etalia, к которым, кроме собственно ценозов различных видов руппий, иногда относят сообщества других водных галотолерантных растений: сообщества ассоциаций воздушно-водных видов — Eleocharitetum parvulae (Christiansen 1934) Gillner 1960, ценозы мохообразных — Rielletum helicophyllae Cirujano, Velayos et P. García 1993, Rielletum notarisii Cirujano, Velayos et P. García 1993 (Rivas-Martínez et al., 2002). Некоторые ис-
Таблица
Сообщества ассоциации Cladophoro fractae-Stucke-nietum chakassiensis на юге Сибири
Communities of the association Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis in the southern part of Siberia
Площадь описания, м2 о о 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 1 2 1 1 2 1 1 4 1 1 1 1 1 1
ОПП, % 20 45 60 40 50 60 30 95 80 45 90 80 90 70 80
Глубина воды, см 0 0 0 0 0 0 0 5
«л ■чт ■ЧТ «л ■ЧТ
05 05 51 20 20 30 20 05 20 40 30 01 40 05 06
Прозрачность воды*, см дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд дд 23 20
Грунт** п п ип и п п ип ип п п п ип п п п
Число видов 1 1 3 4 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Номер описания авторский
табличный
"ЛЖО^ ЮМИ
(— ^н HTfNNrtfliVJON«
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. класса Ruppietea maritimae
Stuckenia chakassiensis Ruppia maritima
23433435535554 5
:1i
Д. в. класса Cladophoretea glomeratae
Cladophora fracta .33.....
C. globulina ...33... C. sp. .......1
Д. в. класса Charetea fragilis Chara altaica C. canescens
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Phragmites australis . . |. . . + . . +......
Примечание. *Прозрачность: дд — до дна. **Грунт: и — илистый, ип — илисто-песчаный, п — песчаный.
Локализация описаний. Новосибирская обл.: 1 — Барабинский р-н, оз. Чаны, Тагано-Казанцевский плес, защищенное мелководье к югу от п-ова Мыс (55°03'12.6" с. ш., 77°38'39.5" в. д.), 26.07.2013; 2 — там же, открытое мелководье (55°01'08.0" с. ш., 77°33'29.1" в. д.), 26.07.2013; 3 — Барабинский р-н, оз. Чаны, Ярковский плес (54°53'08.0" с. ш., 77°54'13.7" в. д.), 07.08.2001; 4 — Купинский р-н, оз. Круглое (54°33'37.7" с. ш., 77°09'36.7" в. д.), 11.08.2009. Алтайский край: 5 — Романовский р-н, окр. с. Гуселетово, оз. Горькое (52°29'47.5" с. ш., 81°19'06.1" в. д.), 09.07.2014. Республика Хакасия, Ширинский р-н: 6 — пос. Жемчужный, оз. Шира (54°29'14.1" с. ш., 90°10'57.3" в. д.), 19.08.2007; 7 — с. Джи-римское, Красненькие озера, южное озеро (54°47'32.0" с. ш., 90°18'21.7" в. д.), 20.08.2007; 8 — с. Джиримское, оз. Джи-римское (54°48'33.5" с. ш., 90°24'29.8" в. д.), 20.08.2007; 9 — оз. Шунет (54°25'15.8" с. ш., 90°13'26.3" в. д.), 21.08.2007. Забайкальский край, Ононский р-н: 10 — с. Баин-Цаган, оз. Ба-ин-Цаган (50°19'24.3" с. ш., 115°06'35.9" в. д.), 28.07.2014; 11 — оз. Укшинда (50°20'54.2" с. ш., 114°49'32.4" в. д.), 29.07.2014. Республика Бурятия: 12 — Курумканский р-н, оз. Нухэ-нур (северное) (54°01'50.9" с. ш., 110°16'59.5" в. д.), 06.08.2014; 13 — Селенгинский р-н, с. Тохой, оз. Сульфатное (51°21'43.3" с. ш., 106°34'31.0" в. д.), 11.08.2014; 14 — Иволгинский р-н, с. Орон-гой, оз. Белое (51°32'22.2" с. ш., 107°02'20.4" в. д.), 10.08.2014. Курганская обл.: 15 — Макушинский р-н, оз. Акатьево (54°52'44.4" с. ш., 67°00'24.0" в. д.), 19.08.2016.
Автор описаний: 1-15 — Л. М. Киприянова.
следователи помещают в этот класс сообщества га-лотолерантных харовых водорослей союза Charion canescentis Krausch 1964 и асс. Ranunculetum baudotii Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Berg et al., 2014). Отнесение Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis к классу Ruppietea соответствует принципам и методам эко-лого-флористической классификации Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964), поскольку диагностическому виду описанной нами новой ассоциации сопутствуют с разным обилием виды солоноватых и соленых вод: Ruppia maritima, Chara canescens, C. altaica, а также виды с широким диапазоном галотолерантности — Cladophora fracta и др.
Особенности этой растительности, а также возможные синтаксономические решения в разных ситуациях требуют дальнейших исследований.
Рис. 1. Сообщества асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis на оз. Чаны (Новосибирская обл., Барабинский р-н, оз. Чаны, Тагано-Казанцевский плес, защищенное мелководье к югу от п-ова Мыс, 26.07.2013).
Plant communities of ass. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis in the Lake Chany (Novosibirsk Region, Barabinsky district, the Lake Chany, Tagano-Kazant-sevsky pool, sheltered shallow waters to the south of the Mys Peninsula, July 26, 2013).
Рис. 2. Сплошные заросли Stuckenia chakassiensis на оз. Круглое (Алтайский край, Угловский р-н, 14.07.2014).
Continuous thickets of Stuckenia chakassiensis in the Lake Krugloe (Altai Territory, Uglovsky district, July 14, 2014).
Благодарности
Автор выражает признательность Р. Е. Романову (ЦСБС СО РАН) за определение макроводорослей, Л. А. Долматовой (ИВЭП СО РАН) за химический анализ проб воды из озер Алтайского края и Забайкалья и Т. М. Булычевой (Гидрохимическая лаборатория ФГУ ВерхнеОбьрегионводхоз) за анализ проб воды из Новосибирской обл. и Республики Хакасия, А. А. Боброву (ИБВВ РАН) за возможность проведения полевых исследований в Курганской обл. Искренне благодарна анонимным рецензентам за замечания, позволившие существенно улучшить содержание и оформление статьи.
Работы выполнены при поддержке РФФИ (проекты № 13-04-02055-а, 13-04-10168-к, 14-04-10164-к).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алекин О. А. 1953. Основы гидрохимии. Л. 109 с.
Рис. 3. Сообщества асс. Cladophoro fractae-Stucke-nietum chakassiensis в оз. Цаган-Нор (Забайкальский край, Ононский р-н, 26.07.2014).
Plant communities of ass. Cladophoro fractae-Stucke-nietum chakassiensis in the Lake Tsagan-Nor (Trans-Baikal Territory, Ononsky district, July 26, 2014).
Рис. 4. Сообщества асс. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis в одном из содовых озер Забайкалья (Забайкальский край, Ононский р-н, оз. Укшинда, 29.07.2014).
Plant communities of ass. Cladophoro fractae-Stu-ckenietum chakassiensis in one of the soda lakes of Transbaikalia (Trans-Baikal Territory, Ononsky District, the Lake Ukshinda, July 29, 2014).
Афанасьев Д. Ф., Абдуллин Ш. Р. 2014. Опыт анализа организации донной растительности российского шельфа Черного моря с использованием непрямой ордина-ции // Экология. № 1. С. 74-76. Волобаев П. А. 1991. О двух таксонах рода Potamogeton L.
из Сибири // Сиб. биол. журн. № 5. С. 75-76. Волобаев П. А. 1993. О двух таксонах рода Potamogeton L. из Сибири II. Potamogeton chakassiensis (Kaschina) Volob. // Сиб. биол. журн. № 3. С. 51-59. Громов В. В. 2012. Водная и прибрежно-водная растительность северного и западного побережья Азовского моря // Журн. Сиб. федерал. ун-та. Биология. Т. 5. № 2. С. 121-137. Кашина Л. И. 1986. Заметки о рдестах и альтении в Сибири // Новое о флоре Сибири. Новосибирск. C. 242-247. Катанская В. М. 1970. Растительность степных озер Северного Казахстана и сопредельных с ним территорий // Озера семиаридной зоны. Л. C. 92-135. Катанская В. М. 1986. Высшая водная растительность озера Чаны // Экология озера Чаны. Новосибирск. C. 88-104.
Новая ассоциация C/adophoro fractae-Stucken/'etum chakass/ens/s класса Rupp/'etea mart/mae из Сибири
Kuприянова Л. M. 2005. Современное состояние водной и прибрежно-водной растительности Чановской системы озер // Сиб. экол. журн. № 2. С. 201-213.
^приянова Л. M. 2007. Состав и экология видов рода Potamogeton (Potamogetonaceae) в лесостепных и степных озерах Новосибирской области // Бот. журн. Т. 92. № 11. С. 1706-1716.
Kuприянова Л. M. 2009. О роде Ruppia (Ruppiaceae) в Сибири // Turczaninowia. Т. 12. № 3-4. С. 25-30.
^приянова Л. M. 2010. Ценозы высших растений // Биоразнообразие Карасукско-Бурлинского региона (Западная Сибирь). Новосибирск. C. 84-104.
^приянова Л. M. 2013. Водная и прибрежно-водная растительность рек Чулым и Каргат (Западная Сибирь) // Растительность России. № 22. С. 62-77.
^приянова Л. M, Бобров А. А. 2016. Морфолого-анатоми-ческие и молекулярно-генетические особенности видов Stuckenia (Potamogetonaceae) юга Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник науч. статей по материалам XV междунар. науч.-практ. конф. (23-26 мая 2016 г., Барнаул). Барнаул. С. 334-337.
Kuприянова Л. M., Романов Р. Е. 2014. Althenia Petit (Zan-nichelliaceae) в Азиатской России — предсказанная находка редкого галофильного рода // Turczaninowia. Т. 17. № 2. С. 74-81. DOI: 10.14258/turczaninowia.17.2.10.
Kuприянова Л. M., Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Цыбек-митова Г. Ц. 2016. О гидрохимических аспектах экологии представителей рода Stuckenia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкалья // Вода: химия и экология. № 9. С. 57-64.
Kuприянова Л. M, Долматова Л. А., Базарова Б. Б., Най-данов Б. Б., Романов Р. Е., Цыбекмитова Г. Ц., Дьяченко А. В. 2017. К экологии представителей рода Stuck-enia (Potamogetonaceae) в озерах Забайкальского края и Республики Бурятия // Биология внутренних вод. № 1. С. 1-10.
Kролюк А. И., Kuприянова Л. M., Дрост Х. И., Kaвалев-ская H. M., Хангану Д., Григораш И. 2015. Описание основных типов растительности района оз. Чаны // Обзор экологического состояния озера Чаны (Западная Сибирь). Новосибирск. C. 117-135.
фасная книга Волгоградской области. 2006. Т. 2. Растения и грибы. Волгоград. 236 с.
Muркuн Б. M., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Романов Р. Е, Kuприянова Л. M. 2009. Видовой состав Charophyta лесостепи и степи Западно-Сибирской равнины // Бот. журн. Т. 94. № 11. С. 1632-1646.
Флора Нижнего Поволжья. 2006. Т. 1. М. 434 с.
Флора Хангая / Л. Г. Бязров, Э. Ганболд, И. А. Губанов, Н. Улзийхутаг. 1989. Л. 191 с.
Цвелев H. Н. 1990. О некоторых новых для Кавказа видах растений // Нов. сист. высш. раст. Т. 27. C. 179-183.
Чепинога В. В. 2015. Флора и растительность водоёмов Байкальской Сибири. Иркутск. 468 с.
Черепанов С. K. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Biondi E, Blasi C., Allegrezza M, Anzellotti I., Azzella M. M., Carli E, Casavecchia S. S., Copiz R., Del Vico E, Fa-cioni L., Galdenzi D., Gasparri R., Lasen C, Pesaresi S., Poldini L., Sburlino G., Taffetani F., Vagge I., Zitti S., Ziv-kovic L. 2014. Plant communities of Italy: The Vegetation Prodrome. Plant Biosystems // An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. Vol. 148. N 4. Р. 728-814. DOI: 10.1080/11263504.2014.948527.
Berg C., Abdank A., Isermann M., Jansen F., Timmermann T., Dengler J. 2014. Red Lists and conservation prioritization of plant communities — a methodological framework // Applied Vegetation Science. Vol. 17. P. 504-515
Chepinoga V. V., Bergmeier E, Rosbakh S. A., Fleckenstein K. M. 2013. Classification of aquatic vegetation (Potametea) in Baikal Siberia, Russia, and its diversity in a Northern Eurasian context // Phytocoenologia. Vol. 43. N 1-2. P. 127-167.
Рис. 5. Сообщества Stuckenia chakassiensis в прибрежье оз. Сульфатное (Республика Бурятия, Селеи-■ ииский р-н, 11.08.2014).
Plant communities of Stuckenia chakassiensis in the coastal zone of the Lake Sulphatnoe (Republic of Buryatia, Selenginsky district, August 11, 2014).
Рис. 6. Относительно защищенные от волнобоя мелководья среди тростниковых группировок — типичные местообитания сообществ Stuckenia chakassiensis на оз. Шира (Республика Хакасия, Ширинский р-н, 27.09.2014).
Shoals, relatively sheltered from wave activity, among the reed groupings — typical habitats of Stuckenia chakassiensis communities in the Lake Shira (Republic of Khakassia, Shi-rinsky district, September 27, 2014).
Ma Y., Tu L., Liu G., Cao J. 1983. Classified studies on Potamogeton L. in Inner Mongolia by morphological and anatomical methods // Act. Bot. Bor.-Occ. Sinica. Vol. 3. N 1. P. 1-17.
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K, Theurillat J.-P, Raus T, Carni A, Sumberová K, Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Pietro R. Di, Iakushen-ko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. DOI: 10.1111/ avsc.12257
Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F., Izco J., Loidi J., Penas M. L., Penas A. 2002. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxo-nomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. Vol. 15. N 1-2. P. 5-922.
Passarge H. 1996. Pflanzengesellschaften Nordostdeutschlands. 1. Hydro- und Therophytosa. Berlin; Stuttgart. 298 S.
Verhoeven J. T. A. 1975. Ruppia-communities in the camargue, France. Distribution and structure in relation to salinity and salinity fluctuations // Aquatic Botany. Vol. 1. P. 217-241.
Verhoeven J. T. A. 1980 The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. II. Synecological classification. Structure and dynamics of the macroflora and mac-rofauna communities // Aquatic Botany. Vol. 8. P. 1-85 .
Weber H. E, Moravec J. Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N. 5. P. 739-768.
Получено 5 апреля 2017 г.
Summary
New ass. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis Kipriyanova ass. nov. hoc loco, referred to the alliance Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis Kipriyanova all. nov. hoc loco, to the order Ruppietalia maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 and to the class Ruppietea maritimae J. Tx. ex Den Hartog et Segal 1964 was described in Siberia. Nomenclature type (holotypus) — relevé 3 (author's number 5.3) in Table. Dominating diagnostic species is Stuckenia chakassiensis (Kaschina) Klinkova (Flora Nizhnego Povolzhiya, 2006). (Synonyms are Potamogeton pectinatus L. subsp. chakassiensis Kaschina in Krasnob. et Safonova, 1986, Novoe o Fl. Sibiri : 245. — P chakassiensis (Kaschina) Volob. 1991, Sibir. Biol. Zhurn. 5 : 75. — P chakassiensis var. tenuior Volob. 1993, Sibir. Biol. Zhurn. 3 : 57. — P intramongolicus Ma, 1983, Acta Bot. Bor.-Occid. Sin. 3(1): 8, nom. inval. — P acifolius Ma, 1983, Acta Bot. Bor.-Occid. Sin. 3(1): 8, nom. inval. — Stuckenia intra-mongolica (Ma) Tzvel. 1999, Bot. Zhurn. 84(7): 111, nom. illeg.). The species richness (data of fifteen relevés) is 1-4 per relevé, which is explained by relatively high salinity values. A total of 8 species were registered in association communities. Communities with total cover 20-95 %, occupy quite large (from 20 to more than 100 m2) areas in the studied lakes. The main layer — submerged plants — is made by shoots of Stuckenia chakassiensis. There are other species with a wide range of halotolerance (Cladophora species), as well as brackish and saline water species (Rup-pia maritima, Chara aspera, C. canescens, C. altaica) and Althenia orientalis, Ruppia drepanensis, R. cirrhosa, Lam-protamnium papulosum, which are much rarer in Western Siberia. Other layers are not expressed, except for the emergent plants represented by reed on the border of belts of submergent and emergent vegetation.
Communities of associations were observed only in the brackish (oligohaline, mesohaline, polyhaline) waters of the various classes and groups: mainly sodium-chloride in the south of West Siberia, and sodium-bicarbonate in East Siberia. Not too often they were found in sodium-sulfate and magnesium-bicarbonate waters. Salinity range of association in Transbaikalia was 1.11-9.57 g/dm3. Maximum salinity for Stuckenia chakassiensis communities in the Novosibirsk region was 10.32 g/dm3, in the lakes of Khakassia — 28.8 g/dm3. The pH values varied from 6.55 to 10.50. Special publications (Kipriyanova et al., 2016, 2017) are devoted to a description of the hydro-chemical preferences of the S. chakassiensis and some other species of the genus Stuckenia in the lakes of Transbaikalia.
According to the obtained data in the brackish waters of the lakes of East Siberia, S. chakassiensis forms thickets with rather high productivity (up to 517.4±89.51 g/m2 abs. dry weight) (Kipriyanova et al., 2017).
The association's area of distribution appears to coincide with the range of the species, which is a southern part of Siberia (Kurgan Region, Novosibirsk Region, Altai Territory, the Republic of Khakassia, the Republic of Buryatia, Trans-Baikal Territory), northern Kazakhstan, northern China, Mongolia, and rarely — the South Eastern Europe: Volgograd Region (Chernyshkovsky district, in the estuaries and lakes of the Tsimlyansky sand massif near the hamlets Tormosin and Morskoy ) (Flora of the Lower Volga region, 2006; Krasnaya..., 2006) and in the Caucasus (Tzvelev, 1990).
The association quite logically fits into the class Ruppietea and the order Ruppietalia. In addition to the actual cenoses of different Ruppia species, the communities of other aquatic halotolerant plants, such as the association of emergent plant Eleocharitetum parvulae (Christiansen 1934) Gillner 1960, the bryophyte cenoses Rielletum helicophyllae Cirujano et al. 1993, Rielletum notarisii Cirujano et al. 1993 may be included into this class (Rivas-Martinez et al., 2002; and others). Some researchers place into this class the communities of halotolerant charophytes of the Charion canescentis Krausch 1964 alliance, and the ass. Ranunculetum baudotii Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Berg et al., 2014). The input of the ass. Cladophoro fractae-Stuckenietum chakassiensis to the Ruppietea class corresponds to principles and methods of the Braun-Blan-quet approach (Braun-Blanquet, 1964), since the diagnostic species of the new association is accompanied with different species abundance in the brackish and saline waters: Ruppia maritima, Chara canescens, C. altaica, as well as species with a wide range of halotolerance — Cladophora fracta and others.
The character diagnostic species of Cladophoro fractae-Stuckenion chakassiensis alliance are the species specific for continental brackish and saline waters of forest-steppe and steppe zones of Asia such as Stuckenia chakassiensis, S. macrocarpa, Chara altaica.
References
Berg C., Abdank A., IsermannM., Jansen F., Timmermann T., Dengler J. 2014. Red Lists and conservation prioritization of plant communities — a methodological framework // Applied Vegetation Science. Vol. 17. P. 504-515
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York. 865 S.
Flora Nizhnego Povolzhiya. [Flora of Lower Volga]. 2006. Vol. 1. Moscow. 434 p. (In Russian).
Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Tsybek-mitova G. Ts. 2016. About hydrochemical aspects of ecology of representatives of Stuckenia (Potamogetonaceae) in the lakes of Transbaikalian Region // Water: chemistry and ecology. N 9. P. 57-64. (In Russian).
Kipriyanova L. M., Dolmatova L. A., Bazarova B. B., Nayda-nov B. B., Romanov R. E., Tsybekmitova G. Ts., Dyachenko A. V. 2017. On the ecology of some species of genus Stuckenia (Potamogetonaceae) in lakes of Zabaykalsky krai and the Republic of Buryatia // Inland water biology. N 1. P. 1-10.
Krasnaya kniga Volgogradskoi oblasti. T. 2. Rasteniya i griby. 2006. [Red book of Volgograd Region. Vol. 2. Plants and fungi]. Volgograd. 236 p. (In Russian).
Rivas-Martínez S., Díaz T. E., Fernández-González F, Izco J., Loidi J., Penas M. L., Penas A. 2002. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001 // Itinera Geobotanica. Vol. 15. N 1-2. P. 5-922.
Tzvelev N. N. 1990. On some new plant species for the Caucasus // Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii [News of systematic of higher plants]. Vol. 27. P. 179-183 (In Russian).
