CC BY
22Растительность России. СПб., 2005. № 7. С. 50—58.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2005.
N 7. P. 50—58.
Сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophoretea) некоторых регионов России
Communities of macroscopic green filamentous and yellow-green
siphon algae (CLADOPHORETEA) in some regions of Russia
© А. А. Бобров,1 Л. M. Киприянова,2 Е. В. Чемерис1
A. A. Bobrov, L. M. Kipriyanova, E. V. Chemeris
1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок. E-mail: [email protected] 2 Институт водных и экологических проблем CO РАН. 630090, г. Новосибирск, Морской пр., 2.
E-mail: [email protected]
Сделан обзор и предложена классификация сообществ макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей некоторых регионов России с позиций направления Браун-Бланке. Они выделены в отдельный класс Cladophoretea с порядком Cladophoretalia и 2 союзами: Cladophorion fractae и Vaucherio—Cladophorion glomeratae, объединяющими соответственно фитоценозы стоячих и проточных вод. В составе первого союза рассматриваются 6 ассоциаций (Cladophoretum glomeratae, Cladophoretum fractae, Nitello—Vaucherietum dichotomae, Aegagropiletum holsaticae, Cladophoretum koktschetavensis и Ulothricetum zonatae); в составе второго — 2 ассоциации (Vaucherio-Cladophoretum, Stigeoclonietum tenuis) и 3 сообщества (Cladophora rivularis, Vaucheria cf. geminata и Vaucheria terrestris). Для всех синтаксономических единиц даны описания, приведены сведения по составу, строению, экологии и распространению.
Ключевые слова: сообщества, синтаксономия, макроводоросли, Cladophora, Vaucheria, Cladophoretea, внутренние воды, Россия.
Key words: communities, syntaxonomy, macroalgae, Cladophora, Vaucheria, Cladophoretea, inland waters, Russia.
Номенклатура: Авторы латинских названия растений приведены при первом упоминании в тексте.
Введение
Сообщества макроскопических водорослей, в частности зеленых нитчатых (Chlorophyta; например, виды родов Cladophora Ktitz., Spirogyra Link, Ulothrix Ktitz.) и желтозеленых сифоновых (Xanto-phyta; например, Vaucheria DC.),1 весьма широко распространены в различных континентальных водных объектах. Они занимают, как правило, недоступные или неблагоприятные для других
1 Под макроскопическими зелеными нитчатыми и желтозелеными сифоновыми водорослями здесь понимаются видимые невооруженным глазом представители классов
Ulothrichophyceae, Siphonophyceae, Conjugatophyceae среди первых и класса Xanthosiphophyceae среди вторых (по системе, принятой в кн. «Жизнь растений» (1977)), имеющие соответственно нитчатое и сифональное строение талломов, за редким исключением, например, виды Enteromorpha.
групп макрофитов (мохообразных, сосудистых растений) местообитания (быстрые перекаты и пороги, валунные скопления, большие глубины, бедные, высокоминерализованные и загрязненные воды и т. п.) и отличаются сезонным характером развития (с максимумами весной и в начале лета, а также в межень, ближе к осени). Наши исследования в озерных и речных экосистемах показали, что эти фитоценозы довольно обычны и часто значительны по площадям и продуцируемой массе. Ранее даже предпринимались изыскания по оценке запасов нитчатых водорослей как сырья для производства бумаги (Вележев, 1932; Голлербах, 1951). Нитчатки при очень обильном развитии создают препятствие для водного транспорта, забивают водоводы и т. д., мешают нормальному функционированию экосистемы в целом (Caffrey, Monahan, 1999). Однако в русской литературе сообщества
зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых макроводорослей внутренних вод, в отличие от морских альгоценозов (Калугина-Гутник, 1975; Кукк, 1978; Возжинская, 1986; и др.), остаются почти совсем незатронутыми. Нам знакомы лишь работа М. М. Голлербаха (1951) с некоторыми самыми общими сведениями о подобных группировках и публикация Б. Ф. Свириденко (2000), где приведены ценозы Cladophora glomerata (L.) Kütz. и C. kok-tschetavensis Sviridenko. Зарубежные исследователи в этом направлении достигли больших результатов (Sauer, 1937; Roll, 1939; Panknin, 1941, 1945; Fjerdingstad, 1964, 1965; Krausch, 1964; Krause, 1971; Weber-Oldecop, 1977a, b, 1981; Arendt, 1982; и др.). До сих пор не существует какой-либо синтаксоно-мической системы рассматриваемых фитоценозов, хотя целый ряд описанных ассоциаций известен уже достаточно давно. Отметим, что выделены и описаны классы и более низкие единицы сообществ других водорослей-макрофитов — харовых и пресноводных красных, соответственно Charetea fragilis Fukarek ex Krausch 1964 и Lemaneetea Weber-Oldecop 1974. В этой работе мы хотели бы сделать обзор и предложить классификацию фитоценозов зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых макроводорослей, дать описание синтаксономических единиц, привести сведения по их составу, структуре, экологии и распространению.
Материал и методы
Материал для этого исследования собирали на ручьях, малых и средних реках Верхнего Поволжья (Ярославская, Костромская области, юго-западная часть Вологодской, северо-восток Тверской, северные районы Ивановской областей) в 1994—2003 гг., а также на реках и озерах юга Западной Сибири (Новосибирская обл.) в 2001—2003 гг. Привлечены доступные литературные сведения. Во внимание брали информацию о континентальных, в основном пресных водах (озера, водохранилища, реки и т. д.). Описание фитоценозов и последующую обработку и интерпретацию материала проводили в традициях направления Браун-Бланке (Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1973; Dier-schke, 1994; и др.). Большие по площади сообщества описывали на площадках 10—50 м2, остальные — в естественных границах. Учитывали только виды растений-макрофитов,2 включая довольно мелкие нитчатки (зигнемовые, улотриксовые и т. п.). Для определения участия вида в покрове использовали шкалу Браун-Бланке: r — растения представлены 1 экземпляром, покрытие очень низкое; + — растения немногочисленны и покрывают незначительную часть площадки; 1 — растения довольно многочисленны, но покрывают до 5 % площадки; 2 — покрыто от 5 до 25 %; 3 — от 25 до 50 %; 4 — от 50 до 75 %; 5 — больше 75 % площадки. В исследование включены наиболее выраженные альгоценозы, по высказыванию W. Panknin (1945) «настоящие» (нем. «echten»), с суммарным участием других групп растений, как правило, не более 1—2 баллов. Сообщества с большим обили-
2 Pacтeния, видимьге нeвoopyжeнным глазом. К мак-poфитaм обычно относят ^уп^ю мнoгoклeтoчныe водо-pora^ лишайники, мoxooбpaзныe и сосудистым pacтeния.
ем последних мы относим в иные классы макро-фитной растительности. Рассматриваются достоверно обнаруженные на территории России фито-ценозы, обсуждаются также и те, которые могут здесь встречаться, но указаний на их находки пока нет. Характеристика синтаксонов дается с учетом литературных источников. Сапробиологические свойства сообществ приведены с необходимыми поправками по работам Е. Fjerdingstad (1964, 1965).
Результаты и их обсуждение
По аналогии с сообществами других групп криптогамных макрофитов, для которых уже описаны высшие синтаксономические единицы — классы Charetea fragilis, Lemaneetea, Platyhypnidio— Fontinalietea antipyreticae Phil. 1956, предлагаем выделить отдельный класс и для ценозов зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей.
Класс Cladophoretea cl. nov.
Класс объединяет встречающиеся в пресных, иногда солоноватых водах сообщества (синузии) с доминированием макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей (Cladophora, Vaucheria и др.), как прикрепленных ко дну или субстрату, так и свободно плавающих, образующих скопления (маты) в толще или на поверхности воды.
Водоросли, слагающие фитоценозы класса, в местах с подвижной водой (течение рек, волнение, прибой) имеют вид небольших, четко оформленных кустиков, но в стоячих водоемах, особенно с илистыми грунтами, их слоевища способны сильно разрастаться, образуя огромные спутанные массы нитей.
Номенклатурный тип (holotypus): порядок Cladophoretalia.
Характерные виды: Cladophora fracta (O. F. Müll. ex Vahl) Kütz., C. glomerata, C. rivularis (L.) C. Hoek, Stigeoclonium tenue (C. Agardh) Kütz., Ulothrix zonata (Weber et D. Mohr) Kütz., Vaucheria dichotoma (L.) C. Agardh, V. geminata (Vauch.) DC., V. sessilis (Vauch.) DC., V. terrestris (Vauch.) Lyngb.
Этому классу свойственны и другие более мелкие нитчатки из родов Mougeotia C. Agardh, Oedo-gonium Link, Spirogyra, Zygnema C. Agardh. В первую очередь, это наиболее широко распространенные виды: Mougeotia scalaris Hassall, Oedogonium ca-pillare (L.) Kütz., Spirogyra crassa Kütz., S. fluviatilis Hilse, S. maxima (Hassall) Wittr., Zygnema cruciatum (Vauch.) C. Agardh, Z. pectinatum C. Agardh. Отметим, что их определение — довольно сложная и не всегда выполнимая задача.
Порядок Cladophoretalia ord. nov.
Синонимика: Algetalia Sauer 1937 nom. invalid. (Weber et al., 2000: ст. 2c, 10).
Характеристика порядка идентичная таковой класса.
Номенклатурный тип (holotypus) : союз Cladophorion fractae.
Данные синтаксономические единицы включают фитоценозы стоячих и проточных вод, которые имеют отличия по составу и экологии. Предлагаем отнести эти сообщества к соответствующим союзам.
Союз Cladophorion fractae all. nov.
Синонимика: Algion Sauer 1937 nom. invalid. (Weber et al., 2000 : ст. 2c, 10).
Союз объединяет ценозы стоячих и слабонро-точных вод (озера, водохранилища, нруды, речные нлесы), состоящие из растений, снособных но мере развития отрываться от субстрата и формировать лежащие на грунте или нлавающие в толще и на новерхности воды маты.
Номенклатурный тин (holotypus): асс. Cladophoretum glomeratae.
Характерные виды: Cladophora fracta, C. glomerata f. glomerata, Spirogyra crassa, S. maxima, Ulothrix zonata, Vaucheria dichotoma.
Дифференциальный нризнак: нрисут-ствие видов кл. Charetea fragilis и, как нравило, союза Potamogetonion pectinati (W. Koch 192б) Oberd. 1957 кл. Potamogetonetea Klika 1941.
A^. Cladophoretum glomeratae Sauer 1937 (табл. 1, он. 1—3; рис. 1).
Синонимика: формация Cladophoreta glome-ratae Sviridenko 2000; non Cladophoretum glomeratae sensu Roll 1939, nec acc. Cladophora glomerata Kukk 1978, nec субформация Cladophoreta glomeratae Sviridenko 2000.
Номенклатурный тин (lectotypus hoc loco): он. 1 в табл. 1 (Sauer, 1937).
Характерный таксон: Cladophora glomerata f. glomerata (дом.).
Доминирующий характерный вид обычно образует нлотные заросли, которые со временем теряют связь с субстратом и формируют свободно-нлавающие нодушковидные сконления, или маты. Общее нроективное нокрытие (ОПП) сообществ колеблется в нределах 20—100 %. Площади фито-ценозов — в большинстве случаев десятки и сотни квадратных метров. Число видов в сообществах варьирует в широких нределах — от 2—3 до 10— 15. Помимо характерного вида, в них наиболее часто встречаются нитчатки (Mougeotia sp., Oedo-gonium sp., Spirogyra sp., Zygnema sp.), а также в малом обилии или единично — харовые водоросли (Chara globularis Thuill. (=C. fragilis Desv.), C. vulgaris L.) и сосудистые растения (Lemna minor L., L. trisulca L., Potamogeton pectinatus L., P. perfoliatus L. и др.). Наибольшего развития достигают в конце лета—начале осени.
Сообщества ассоциации широко раснростране-ны в различных водоемах и водотоках. Встречаются на глубинах 0.1—2.0 м, на илистых, глинистых, реже каменистых грунтах, в стоячей или сла-бонроточной воде. Cladophora glomerata, так же как и ее разнообразные фитоценозы характеризуются чрезвычайно широкой экологической амнлитудой (Fjerdingstad, 19б4, 19б5; Whitton, 1970; Голлербах, Сдобникова, 1980; Dodds, Gudder, 1992; Свириден-ко, 2000; и др.). Они встречаются в водах с pH б.5— 9.0, общей минерализацией от 300 мг/л до 5—7 г/л, различным содержанием органического вещества, от олиго- до а-мезосанробной зоны. Однако ценозы рассматриваемой ассоциации нреимуществен-но раснространены в озерах, нрудах, речных нле-сах и т. д. с нейтральными или слабощелочными, нресными, реже солоноватыми водами, как нрави-ло, с новышенным трофическим статусом (мезо-, но чаще евтрофными) или иснытывающими органическое загрязнение. Вообще, как отмечается мно-
гими исследователями (Whitton, 1970; Dodds, Gudder, 1992), массовое развитие кладофор сопровождает антропогенное евтрофирование. По системе сапробности сообщества асс. Cladophoretum glomeratae мы относим к ß—а-мезосапробной зоне.
Нами такие сообщества были отмечены на плесах некоторых рек Верхнего Поволжья и Московской обл., а также встречены в Рыбинском водохранилище (Ярославская обл.) и на оз. Саргуль (Новосибирская обл.). Кроме того, они известны из озер северной Германии (Sauer, 1937) и северного Казахстана (Свириденко, 2000), из мелких водотоков на юге Саудовской Аравии (Whitton et al., 1986) и водоемов многих других территорий (Fjerdingstad, 1965). По всей видимости, сходные ценозы отмечены в каналах Ирландии (Caffrey, Monahan, 1999) и Южной Африки (Joska, Bolton, 1996).
Асс. Cladophoretum fractae Sauer 1937 (табл. 1, оп. 4—7).
Номенклатурный тип (lectotypus hoc loco): оп. 1 в табл. 3 (Sauer, 1937).
Характерный вид: Cladophora fracta (дом.).
В сообществах ассоциации C. fracta представлена прикрепленными ко дну рыхлыми кустистыми дерновинками, а позднее — разросшимися массами разветвленных нитей. ОПП сообществ, как правило, 50—100 %, площади их в большинстве случаев более 10 м2, число видов в них— 3—7. Помимо C. fracta, единично встречаются некоторые зеленые (Enteromorpha sp., Oedogonium sp., Spirogyra sp. и Zygnema sp.) и харовые (Chara altaica A. Braun, C. vulgaris) водоросли, сосудистые макрофиты (Lemna minor, L. trisulca, Potamogeton pectinatus и др.). Фитоценозы обычно формируются во второй половине лета (в период межени).
Распространены они в различных водоемах и слабопроточных речных водах, на глубинах от 0.1— 0.3 до 2.5—3.0 м, обычно на илистых, реже на песчаных и каменистых грунтах. Фитоценозы Cladophora fracta встречаются в разнообразных гидрохимических условиях (Fjerdingstad, 1964, 1965): отмечены в водах, характеризующихся pH 6.5—8.0, от средней (350—500 мг/л) до очень высокой (8 г/л и более) минерализации. Интересно, что в озерах юга Западной Сибири C. fracta является самым га-лотолерантным видом и развивается обильно при минерализации до 95 г/л. Ценозы же, относимые нами к асс. Cladophoretum fractae, предпочитают в основном пресные, близкие к нейтральным, с повышенным содержанием биогенных веществ воды, выносят сильное органическое и даже токсическое загрязнение (преимущественно ев- и политрофные условия). Эти сообщества, как правило, занимают а-мезо—полисапробные воды.
Фитоценозы обычны во многих регионах. Нами встречены в отдельных водотоках бассейна Верхней Волги, были описаны на Чиняихинском и Яр-ковском плесах оз. Чаны (Новосибирская обл.). Особенно массовое развитие отмечено на Ярков-ском плесе. Указаны для озер северной Германии (Sauer, 1937) и водных объектов многих других регионов (Fjerdingstad, 1965).
Асс. Nitello—Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 (табл. 1, оп. 8—11).
Таблица 1
Сообщества союза Cladophorion fractae на территории России
Communities of the alliance Cladophorion fractae in Russia
Ассоциация
Cladophoretum glomeratae
Cladophoretum fractae
Nitello— Vaucherietum dichotomae
Площадь описания, м ОПП, % Глубина, м Грунт
Число таксонов
8 100 5
100 90 100
1.5 0.4 0.1
и-г и-п п
4 9 5
4 100 0.8 и 3
20 85 2.3
и 3
20 20
80 85
1.2 1.2
и и
32
1.5 0.3 0.5 1 90 40 90 85 0.2-0.3 0.05-0.10.2-0.4 0.1-0.2 и г и и 3 2 3 2
Номер описания
1
3
8
10
11
+
5
Характерные виды ассоциаций, союза Cladophorionfractae, порядка Cladophoretalia и класса Cladophoretea
Cladophora glomerata f. glomerata 5 5 5
C. fracta . . .
Vaucheria dichotoma ....... 435
Spirogyra sp. ....... 3 1 1
Oedogonium sp. .......+
Характерный вид класса Charetea fragilis
Chara altaica | . . . | . 1 2
Характерные виды союза Potamogetonion pectinati, класса Potamogetonetea Elodea canadensis Potamogeton pectinatus P. perfoliatus
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach . r
Myriophyllum sibiricum Kom. . r
Прочие виды Lemna minor
L. trisulca . 1
Agrostis stolonifera L. . r
Alisma gramineum Lej. . r Bidens frondosa L.
Ceratophyllum demersum . r
C. submersum L. . r
Persicaria hydropiper (L.) Spach . . r
Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert . . +
Utricularia vulgaris L. . 1
Примечание. В табл. 1 и 2: обилие-покрытие видов дано в баллах шкалы Браун-Бланке. Полужирным выделены баллы характерных таксонов ассоциаций. Грунт: г — глинистый, и — илистый, и-г — илисто-глинистый, и-п — илисто-песчаный, п — песчаный.
Местонахождение описаний. Костромская обл.: 1 — Островский р-н, ус. Щелыково, р. Куекша, пруд, 11.08.2002. Московская обл.: 3 — Подольский р-н, ус. Остафьево, р. Любучи, в русле на слабом течении, 02.07.2002. Новосибирская обл.: 2 — Здвинский р-н, окр. с. Нижний Чулым, оз. Саргуль, прибрежное мелководье, 10.07.2002; 5—7 — Барабинский р-н, окр. с. Староярково, оз. Чаны, Ярковский плес, 05.08.2001. Ярославская обл.: 4 — Неко-узский р-н, д. Данилово, р. Ильд, плес, 02.07.2003; 8 — там же, с. Новый Некоуз, р. Ильд, мелкий плес, 05.06.2003; 9 — там же, окр. д. Верховина, р. Латка, небольшое расширение, 04.06.2003; 10 — там же, д. Копань, р. Латка, заливчик у впадения родника, 04.06.2003; 11 — там же, д. Данилово, р. Ильд, брод, 05.06.2003. Авторы описаний: А. А. Бобров (1, 3, 4, 8—11); Л. М. Киприянова (2, 5—7).
Номенклатурный тип (lectotypus hoc loco): оп. 14 в табл. 6 (Krausch, 1964).
Характерные виды: Vaucheria dichotoma (дом.), Nitella flexilis (L.) C. Agardh.
Ассоциация отличается доминированием Vaucheria dichotoma, которая образует на дне черно-зеленые куртины или сплошную массу. Довольно высокое обилие иногда имеет Nitella flexilis. ОПП колеблется от 30 до 90 %, в некоторых случаях достигает 100 %. Фитоценозы занимают площади от нескольких квадратных дециметров до нескольких сотен квадратных метров. В сообществах обычно 2—5 видов, кроме характерных, встречаются другие нитчатки (например, Spirogyra sp.), харовые (Chara globularis, Nitellopsis obtusa (Desv. in Loisel.) J. Groves), мхи (Fontinalis antipyretica L. ex Hedw., Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dixon и др.), некоторые сосудистые макрофиты (Elodea canadensis Michx.). Сезонности развития ценозов ассоциации
в литературе не отмечено. Однако на Верхней Волге все описания были выполнены в самом начале лета, позднее рассматриваемые сообщества заместились другими фитоценозами; в иные годы они встречались уже совсем осенью, в конце сентября— октябре.
Преимущественно озерные сообщества (Krausch 1964), нами они также отмечены в реках. В озерах ценозы ассоциации располагаются на глубинах от 2—5 м до самых нижних пределов распространения макрофитной растительности (10—20 м), в реках — до 0.5 м, на илистых, часто с растительными остатками, грунтах, при низких температурах воды (6—14 °С), обычно в мезотрофных условиях. Судя по литературным данным (Rieth, 1980; Зауер, 1980), в своем ареале, в том числе и на территории бывшего СССР, Vaucheria dichotoma распространена как в пресных, так и в соленых водах, в водоемах всех типов и способна выносить силь-
Ol
Таблица 2
Сообщества союза Vaucherio—Cladophorion glomeratae на территории России
Communities of the alliance Vaucherio—Cladophorion glomeratae in Russia
Ассоцнацкя S сообщеспо Vat ей erio-Qadopkoretum Оа Зс-Tphora rivuiaiTs Vmtche-м с£ verrinata Vistcke- ria terrestris
П.тющадь шгнсання, и 16 10 £0 12 IS 60 15 10 45 2 20 30 4 21 20 8 025 5 1
ОПЦ % 85 90 £0 SO 90 60 70 90 35 40 75 90 75 70 65 90 20 35 50
Гл}бниа,и QliMW 0.2-0.3 0J3-0L5 0.1-012 aoMiF amis 0.9-1 0.1-0L2 0.2 03 0.1-0.40.1-0.2 aof-ai ooe-flii 0.1 0.1 0.1 0.15 0-0.1
Груш; субстрат к к I K+E K+E к к K+E к п-к K+E п-к к к к К+Е к г п-н
Ск ор ость тошя; nie D.2-0L4 0.2 1-1.2 oi-ат 0.7 0.4-0.6 1-1.2 0.2-аз 05 0.3 0.7 05-016 1-1.2 0.7-019 1-1.2 0.3-014 0.1 0.2 0.2
Чнсто таксою* 5 5 3 3 £ 3 2 2 2 2 4 2 2 4 4 4 2 1 1
Hiriqi описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11* 12 13 14 If 16 17 18 19
Харакгернвхе виды ассоциации, союза Vauckerio-Qadophorion glomeratae, порядка Qadophoretalia и класса Qadopkoretea
dadopho ля glomerafa f. rivularis 5 5 3 5 5 3 4 5 3 5 4 5 4 2 2 1
Vaucheria sessilis f. clavata + 1 1 4 3 5
Qadophora rivularis г
Vaucheria cf. geminaia 3
V. terrestris 3
Характерный виды порядка Platyhypnidio-Fontinalietea antipyreticae
Foniinalis aniipyreiica var. gracilis Leptodictyum riparium
+ +
1
1
Характерные виды союза Batrachionßiitanüs Bafrachium kauffmannii + +
Scirpuslacusirisf.ßuitans + +
Veronica anagallis-aquatica f. mersa
Agrostis stolonifera L. f.fluitans Glück
Calliiriche cophocarpa Serudtnsr +
Характерные виды класса Potamqgetonetea Myriophyllum spicatum L.
Прочие виды Lemna minor L. trisulca +
+
1
+ +
+ +
Примечание. Грунт: в — валуны, г — глинистый, к — каменистый, п-и — песчано-илистый, п-к — песчано-каменистый. * — типовое описание асс. Уаискепо-СЫиоркогеШт.
Местонахождение описаний .Вологодская обл:. 7— Бабаевский р-н, выше с. Малое Борисово, р. Суда, очень быстрый перекат, 11.07.2003; 12— тамже, д. Плесо, р. Колпь, перекат, 11.07.2003; 8 — Череповецкий р-н, окр. д. Большая Новинка, р. Чистовка, все русло, 30.06.1995. Ивановская обл.: 14 — Заволжский р-н, д. Белоного-во, р. Локша, перекат (бетонные плиты выше моста), 10.08.2002; 15 — там же, р. Локша, перекат (ниже моста), 10.08.2002. Костромская обл.: 3 — Кологривский р-н, выше с. Ильин-ское, р. Княжая, перекат, 08.08.2003. Новосибирская обл.: 9 — Новосибирский р-н, ниже ж.-д. ст. Дубрава, р. Издревая, стремнина, 12.07.2003; 10 — там же, окр. с. Гусиный Брод, р. Издревая, стремнина, 12.07.2003; 17, 18 — там же, окр. с. Жеребцово, р. Издревая, на стрежне, 13.07.2003. Тверская обл.: 11 — Весьегонский р-н, окр. д. Мышкино, р. Сыроверка, перекат, 27.06.1995. Ярославская обл.: 1, 2 — Некоузский р-н, окр. с. Марьино, р. Ильд, стремнина, 05.06.2003; 4 — Пошехонский р-н, выше с. Гаютино, -р. Маткома, перекат, 20.07.2001; 5 — Первомайский р-н, выше д. Пустынь, р. Соть, перекат, 22.07.2001; б — Даниловский р-н, д. Взвоз, р. Ухра, брод, 14.07.2002; 13,16 — Некоузский р-н , окр. с. Марьино, р. Ильд, перекат, 04.09.2001, 05.07.2002; 19 — там же, выше д. Копань в лесу, р. Латка, на течении, 04.06.2003.
Авторы описаний. А. А. Бобров (1—3, 7, 12—16, 19); А. А. Бобров, Е. В. Чемерис (8, 11); Л. М. Киприянова (9, 10, 17, 18); Е. В. Чемерис (4—6).
ное загрязнение. Каких-либо сведений о ценотичес-ких свойствах этого вида в столь разнообразных условиях найти нам не удалось. Широкая экологическая амплитуда также свойственна и Nitella flexilis (Голлербах, Красавина, 1983). Асс. Nitello-Vaucherietum dichotomae, как нам кажется, может быть показателем Р-, редко а-мезосапробных вод.
Данные сообщества описаны в некоторых реках Верхнего Поволжья, где представлены обедненным вариантом рассматриваемой ассоциации. Известны из ряда озер Германии (Passarge, 1904; Sauer, 1937; Panknin, 1941; Krausch, 1964) и северо-восточной Польши (Krzyk, 2001).
Необходимо отметить, что сообщества этой ассоциации в ряде случаев имеют переходный к ценозам харовых водорослей характер. Однако изначально отмеченные немецкими авторами (Passarge, 1904; Sauer, 1937; Panknin, 1941) сообщества отличались доминированием Vaucheria dicho-toma. Ценозы с преобладанием харовых (см., например, Krause, 1969) должны относиться к другим ассоциациям из кл. Charetea fragilis.
К союзу Cladophorion fractae мы относим фито-ценозы эгагропильных кладофор (Cladophora aegagropila (L.) Rabenh., C. cornuta F. Brand, C. kok-tschetavensis и др.). Из пресных озер Германии описана асс. Aegagropiletum holsaticae (Jons 1934) Sauer 1937, где характерным видом является C. aegagropila и сопутствующими — Chara globularis, Fon-tinalis antipyretica и др. Встречается она на предельных для макрофитов глубинах (6—15 м), на каменистых или песчано-каменистых грунтах, ракушечнике (Sauer 1937; Jeschke, 1959; Krausch, 1964). Cladophora aegagropila достаточно широко распространена в пресных водоемах России и бывшего СССР (Голлербах, Сдобникова, 1980), очевидно, что здесь нередки и ее сообщества.
В глубоководном оз. Щучье на Кокчетавской возвышенности в северном Казахстане Б. Ф. Сви-риденко (2000 : 121) описал ценозы C. koktsche-tavensis (асс. Cladophora koktschetavensispurum Svi-ridenko 2000). Предлагаем валидное название ассоциации в системе Браун-Бланке.
Acc. Cladophoretum koktschetavensis Sviridenko ass. nov.
Номенклатурный тип (holotypus): Казахстан, Кокчетавская обл., оз. Щучье, по всей акватории в пределах глубин 7—12 м, 24.07.1986, Б. Свириденко. Площадь — 100 м2, ОПП — 50 %, грунт — серый тонкодетритный глинистый ил. Состав: Cladophora koktschetavensis — 3, Nitella flexilis — +.
Кроме кладофоры, в этих сообществах чаще всего произрастает Nitella flexilis. Они были обнаружены также на больших глубинах от 7 до 12 м (Свириденко, 2000). Данные ценозы с высокой степенью вероятности могут быть найдены и на сопредельной российской территории. Обе ассоциации свойственны преимущественно олиготрофным, олиго—Р-мезосапробным водам.
В союз входят и другие фитоценозы нитчаток, например, асс. Ulothricetum zonatae Sauer 1937, (характерный вид Ulothrix zonata), которые, по-видимому, нередки и в водах России. Эти сообщества встречаются в мезоторфных, евтрофных, Р—а-мезосапробных условиях. Их краткая характеристика дана E. Fjerdingstad (1964).
Союз Vaucherio—Cladophorion glomeratae all. nov.
Союз объединяет сообщества проточных вод (речные перекаты и стремнины). Нитчатые и сифоновые водоросли, образующие ценозы союза, имеют небольшие, четко оформленные слоевища, редко разрастающиеся в длинные пряди.
Номенклатурный тип (holotypus): асс. Vaucherio-Cladophoretum.
Характерные таксоны: Cladophora glo-merata f. rivularis Rabenh., C. rivularis, Spirogyra fluviatilis, Stigeoclonium tenue, Vaucheria geminata, V. sessilis f. clavata (Vauch.) Heering, V. terrestris f. (?).
Дифференциальный признак: участие видов класса Platyhypnidio—Fontinalietea anti-pyreticae и союза Batrachion fluitantis Neuhäusl 1959 класса Potamogetonetea.
Асс. Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop ex ass. nov.3 (табл. 2, оп. 1—16; рис. 2—4).
Номенклатурный тип (holotypus): оп. 11 в табл. 2.
Синонимика: Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop 1977, nom. nud.,4 Cladophoretum glomeratae sensu Roll 1939.
Характерные таксоны: Cladophora glo-merata f. rivularis, Vaucheria sessilis f. clavata.
Ассоциация объединяет фитоценозы речных перекатов и стремнин с доминированием Clado-phora glomerata f. rivularis и/или Vaucheria sessilis f. clavata. Первый из них представлен изумрудно-зелеными кустистыми дерновинками или небольшими прядями, второй — подушковидными серо-зелеными колониями. ОПП — 40—90 %. Площади фитоценозов обычно 10—20 м2, местами до 50— 60 м2. В сообществах отмечены 2—5 видов; кроме характерных, наиболее часто присутствуют из мхов Fontinalis antipyretica var. gracilis (Lindb.) Schimp., Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst., Platyhypni-dium riparioides, из сосудистых — Batrachium kauff-mannii (Clerc.) V. Krecz., Berula erecta (Huds.) Cov. f. submersa Glück, Scirpus lacustris L. f. fluitans Glück, Veronica anagallis-aquatica L. f. submersa Glück и др. В холодных родниковых и горных ручьях и реках сообщества встречаются в течение всего вегетационного сезона. В более теплых равнинных водотоках они представлены в местообитаниях, недоступных фитоценозам сосудистых макрофитов (каменистый субстрат, сильное течение, низкая температура воды), или же их наибольшее развитие смещено к началу лета, когда еще нет конкуренции со стороны последних (Roll, 1939; Weber-Oldecop, 1977a, b, 1981).
Фитоценозы отмечены при скоростях течения рек от 0.2 до 1.2 м/с, наиболее часто — в диапазоне 0.5—1.0 м/с. Они занимают глубины 0.1—1.0 м и
3 D. W. Weber-Oldecop (1977a, b) пpeдлoжил эту ассоциацию как новую, указав лишь список xapaктepныx видов и те дав ни одного описания, т. e. опубликовал как nom. nud., поэтому пpивoдим здecь для Me нoмeнклaтypный тип и xapaктepиcтикy, дeлaя это названте дeйcтвитeльным.
4 D. W. Weber-Oldecop в 1977 г. натечатал пpaктичec-ки одинаковым статьи в Gott. Flor. Rundbr. и Mitt. Flor.-soz. Arbeitsgem. Oднaкo в пepвoм жypнaлe paбoтa вышла в самом нaчaлe года, а во втopoм — ближe к концу. Поэтому названте Vaucherio-Cladophoretum впepвыe было опубликовано имeннo в Gott. Flor. Rundbr.
каменистые грунты (галечники, валунные скопления и т. п.). Несмотря на широкую экологическую амплитуду характерных видов (Fjerdingstad, 1964, 1965; Whitton, 1970; Rieth, 1980; Голлербах, Сдоб-никова, 1980; Зауер, 1980; Dodds, Gudder, 1992; и др.), фитоценозы асс. Vaucherio-Cladophoretum предпочитают чистые, прохладные, богатые кислородом (олиго- или мезотрофные) воды (Roll, 1939; Fjerdingstad, 1964, 1965; Weber-Oldecop, 1977a, b, 1981). В реках Верхнего Поволжья они встречаются в водах c нейтральной / слабощелочной средой (pH 7—8.5), средней минерализацией (280— 470 мг/л), умеренной жесткостью (3.4—5.6 мг-экв/л), относительно высоким содержанием кальция (39— 91 мг/л) и гидрокарбонатов (210—346 мг/л).5 Эта ассоциация свойственна ß-мезосапробным водам.
Сообщества достаточно часто встречаются в реках бассейна Верхней Волги; отмечены на р. Из-древая в Новосибирской обл.; приведены для водотоков многих районов Германии (Roll, 1939; Weber-Oldecop, 1977a, b, 1981; и др.), Великобритании (Dawson, Szoszkiewicz, 1999) и других стран Европы (Fjerdingstad, 1965). По-видимому, такие же ценозы указаны для США (Dodds, 1991). Судя по всему, являются широко распространенными речными фитоценозами.
Сообщество Cladophora rivularis (табл. 2, оп. 17).
Данные сообщества встречены на проточном участке с каменистым грунтом в верхнем течении р. Издревая (Новосибирская обл.) в мезотрофных, ß-мезосапробных условиях. Сведения о фитоцено-зах C. rivularis в литературе нами не найдены.
Сообщество Vaucheria cf. geminata (табл. 2, оп. 18; рис. 5).
Ценозы с доминированием Vaucheria cf. geminata были описаны на мелководных участках с несильным течением и вязким глинистым грунтом на
5 Гидрохимические анализы по верхневолжским рекам выполнены в Аналитическом центре ИБВВ РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU.0001.512040).
р. Издревая в Новосибирской обл. Встречены в ме-зотрофных, ß-мезосапробных водах. Какие-либо публикации о подобных сообществах, по-видимому, отсутствуют.
Сообщество Vaucheria terrestris (табл. 2, оп. 19).
Небольшие по размеру фитоценозы Vaucheria terrestris отмечены на мелководьях и отмелях с относительно слабым течением и песчано-илистым или илистым грунтом в отдельных реках Верхнего Поволжья, где доминирующий вид образует маленькие разбросанные по дну дерновинки. Кроме того, такие сообщества в виде больших ковров на обсыхающих илистых наносах указываются на притоках Верхнего Рейна (Krause, 1971). По-видимому, характерны для мезотрофных, ß-мезосапроб-ных условий. Другие опубликованные данные о реофильных ценозах V. terrestris нам не известны.
Отметим, что несколько иные сообщества (заросли) этого вида были показаны F. Sauer (1937) на литорали озер, где они развиваются под растительными остатками (плавником), и по сырым берегам прудов и других эфемерных водоемов. Автор принял их в качестве фации сообществ гелофитов.
В данный союз, кроме того, мы включаем ценозы асс. Stigeoclonietum tenuis (Fjerdingstad 1964) Arendt 1982 (характерный вид Stigeoclonium tenue), описанные из мелких ручьев и рек на северо-востоке Германии. В составе сообществ отмечены водоросли Cladophora fracta, Vaucheria sp., сосудистые Butomus umbellatus L. f. vallisneriifolius (Sagorski ex Asch. et Graebn.) Glück, Ceratophyllum demersum L., Potamogeton pectinatus var. interruptus (Kit.) Asch. и др. Ценозы встречаются при скоростях течения 0.3—1.0 м/с, на глубинах 0.2—0.7 м, на песчаных, песчано-каменистых, часто заиленных грунтах, в евтрофных и, как правило, загрязненных водах. Характеризуют а-мезосапробную зону (Arendt, 1982). Эти фитоценозы с большой вероятностью могут быть обнаружены в реках на территории России.
Синтаксономическая система рассмотренных сообществ
Класс Cladophoretea A. A. Bobrov, Kipriyan. et Chemeris cl. nov.
Порядок Cladophoretalia A. A. Bobrov, Kipriyan. et Chemeris ord. nov.
Союз Cladophorion fractae A. A. Bobrov, Kipriyan. et Chemeris all. nov. Асс. Cladophoretum glomeratae Sauer 1937 Acc. Cladophoretum fractae Sauer 1937
Асс. Nitello—Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964 Асс. Aegagropiletum holsaticae (Jons 1934) Sauer 1937
Асс. Cladophoretum koktschetavensis Sviridenko in A. A. Bobrov, Kipriyan. et
Chemeris ass. nov. Асс. Ulothricetum zonatae Sauer 1937 Союз Vaucherio—Cladophorion glomeratae A. A. Bobrov, Kipriyan. et Chemeris all. nov. Асс. Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop ex A. A. Bobrov, Kipriyan. et
Chemeris ass. nov. Асс. Stigeoclonietum tenuis (Fjerdingstad 1964) Arendt 1982 Сообщество Cladophora rivularis Сообщество Vaucheria cf. geminata Сообщество Vaucheria terrestris
Заключение
В данной работе мы сделали попытку свести имеющиеся фактические и доступные литературные материалы по такой малоизученной группе макро-фитной растительности, как сообщества макроскопических зеленых нитчатых и желтозеленых сифоновых водорослей. Это маловидовые и крайне слабо организованные фитоценозы, подобные сообществам рясковых, возникающие на первых этапах сукцессии. Даже при небольших изменениях условий среды они замещаются ценозами других макрофитов. Их видовой состав беден, соответственно ограничен и набор диагностических видов, поэтому при классификации 1—2 характерных вида ассоциации могут выступать сразу как характерные и для всех более высоких синтаксономичес-ких единиц. Во внутренних водах России наиболее обычны среди них сообщества кладофор: в стоячих водах это в первую очередь асс. Cladophoretum glomeratae и Cladophoretum ^а^ае, в проточных — Vaucherio-Cladophoretum. При столь широком распространении ценозов зеленых нитчатых и желто-зеленых сифоновых макроводорослей и их весьма заметной роли в водных экосистемах им уделяется незаслуженно мало внимания в работах по растительному покрову водоемов и водотоков. Надеемся, что наша работа поможет исправить существующее положение. Вполне очевидно, что приведенные фитоценозы не исчерпывают всего их разнообразия. Однако предложенные нами система и характеристика этих сообществ в какой-то мере восполнят существующий пробел в науке о водной растительности и могут послужить отправной точкой для других исследователей.
Благодарности
Выражаем искреннюю признательность Л. Г. Корневой (ИБВВ РАН, Борок) за просмотр рукописи и ценные замечания; Л. В. Жаковой и Л. Ф. Литвинчук (ЗИН РАН, С.-Петербург), Z. Hroudova (Institute of Botany, Prnhonice, Czech Republic), H. Maemets (Vortsjarve Limnological Station, Tartu, Estonia) за помощь в поиске некоторых необходимых для нашего исследования публикаций; Б. Ф. Свириденко (ОмГПУ, Омск) за любезно предоставленное типовое описание и валидную публикацию асс. Cladophoretum koktschetavensis в нашей статье. Отдельная благодарность рецензентам журнала за высказанные замечания и пожелания.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 01-04-49524, 01-04-49893, 04-0449814) и Фонда содействия отечественной науке.
список литературы
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Л. 275 с.
Вележев И. П. 1932. Водоросли Западно-Сибирских водоемов // Соц. хоз-во Западной Сибири. Т. 1. № 2. С. 65—76.
Возжинская В. Б. 1986. Донные макрофиты Белого моря. М. 191 с.
Зауер Л. М. 1980. Зеленые водоросли: Сифоновые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л. Вып. 13. С. 90—152.
Голлербах М. М. 1951. Водоросли, их строение, жизнь и значение. М. 176 с.
Голлербах М. М., Красавина Л. К. 1983. Харовые водоросли — Charophyta // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л. Вып. 14. 190 c.
Голлербах М. М., Сдобникова Н. В. 1980. Зеленые водоросли: Сифонокладовые // Определитель пресноводных водорослей СССР. Л. Вып. 13. С. 7—89.
Жизнь растений. 1977. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М. М. Голлербаха. М. 487 с.
Калугина-Гутник А. А. 1975. Фитобентос Черного моря. Киев. 247 с.
Кукк X. А. 1978. Донная растительность прибрежных вод южного берега Финского залива // Бот. журн. Т. 63. № 6. С. 844—852.
Свириденко Б. Ф. 2000. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск. 196 с.
Arend K. 1982. Soziologisch-ökologische Charakteristik der Pflanzengesellschaften von Fließgewässern des Uecker- und Havelsystems // Limnologica. Bd. 14. Hf. 1. S. 115—152.
Caffrey J. M, Monahan C. 1999. Filamentous algal control using barley straw // Hydrobiologia. Vol. 415. N 1. P. 315—318.
Dawson F. H., Szoszkiewicz K. 1999. Relationships of some ecological factors with the associations of vegetation in British rivers // Hydrobiologia. Vol. 415. N 1. P. 117—122.
Dierschke H. 1994. Pflanzensociologie. Grundlagen und Methoden. Stuttgart. 683 S.
Dodds W. K. 1991. Micro-environmental characteristics of filamentous algal communities in flowing freshwaters // Freshwat. Biol. Vol. 25. N 2. P. 199—209.
Dodds W. K, Gudder D. A. 1992. The ecology of Cladophora // J. Phycol. Vol. 28. P. 415—427.
Fjerdingstad E. 1964. Pollution of streams estimated by benthal phytomicro-organisms. I. A system based on communities of organisms and ecological factors // Int. Rev. ges. Hydro-biol. Bd. 49. Hf. 1. S. 63—131.
Fjerdingstad E. 1965. Taxonomy and saprobic valency of benthic phytomicro-organisms // Int. Rev. ges. Hydrobiol. Bd. 50. Hf. 4. S. 475—604.
Jeschke L. 1959. Pflanzengesellschaften einiger Seen bei Feldberg in Mecklenburg // Feddes Repert. Beih. Bd. 138. S. 161—214.
Joska M. A., Bolton J. J. 1996. Filamentous freshwater macro-algae in South Africa — a literature review and perspective on the development and control of weed problems // Hydrobiologia. Vol. 340. N 1—3. P. 295—300.
Krausch H.-D. 1964. Die Pflanzengesellschaften des Stechlin-see-Gebietes. I. Die Gesellschaften des offenen Wassers // Limnologica. Bd. 2. Hf. 2. S. 145—203.
Krause W. 1969. Zur Characeenvegetation der Oberrheinebene // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 35. Hf. 2. S. 202—253.
Krause W. 1971. Die makrophytische Wasservegetation der südlichen Oberrheinaue. Die Äschenregion // Arch. Hydro-biol. Suppl. Bd. 37. Hf. 4. S. 387—465.
Krzyk A. 2001. New localities of several species of Vaucheria (Xanthophyceae) in Poland // Pol. Bot. J. Vol. 46. N 2. P. 169—174.
Panknin W. 1941. Die Vegetation einiger Seen in der Umgebung von Joachimsthal in der Uckermark, Kr. Angermünde (Grimnitzsee, Großer Lubowsee, Dovinsee, Kleiner Lubo-wsee) // Bibliotheca Botanica. Hf. 119. Stuttgart. 162 S.+ 6 Beil.
Panknin W. 1945. Zur Entwicklungsgeschichte der Algensoziologie und zum Problem der «echten» und «zugehörigen» Algengesellschaften // Arch. Hydrobiol. Bd. 41. Hf. 1—2. S. 92—111+ Taf. X—XII.
Passarge S. 1904. Die Kalkschlammablagerungen in den Seen von Lychen, Uckermark // Jb. geol. Landesanst. Berlin. Bd. 22. S. 79—152.
Rieth A. 1980. Xanthophyceae. 2. Teil // Süßwasserflora von Mitteleuropa / Hrsg.: H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig. Jena. Bd. 4. 147 S.
Roll H. 1939. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fließgewässer // Arch. Hydrobiol. Bd. 34. Hf. 2. S. 159—305.
Sauer F. 1937. Die Makrophytenvegetation ostholsteinischer Seen und Teiche // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. 6. Hf. 3. S. 431—592. + Taf. XV—XIX.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.
Weber-Oldecop D. W. 1977a. Fliessgewässertypologie in Niedersachsen auf floristisch-soziologischer Grundlage // Gött. Flor. Rundbr. Bd. 10. Hf. 4. S. 73—80.
Weber-Oldecop D. W. 1977b. Fließgewässertypologie auf vegetationskundlicher Grundlage // Mitt. Flor.-soz. Arbeit-sgem. N. F. Hf. 19—20. S. 135—137.
Weber-Oldecop D. W. 1981. Eine Fließgewässer-Typologie // Limnologica. Bd. 13. Hf. 2. S. 419—426.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities / R. H. Whittaker (ed.). The Hague. P. 617—726.
Whitton B. A. 1970. Biology of Cladophora in freshwaters // Water Res. Vol. 4. N 7. P. 457—476.
Whitton B. A., Khoja T. M, Arif I. A. 1986. Water chemistry and algal vegetation of streams in the Asir Mountains, Saudi Arabia // Hydrobiologia. Vol. 133. N 2. P. 97—106.
Получено 10 августа 2004 г.
Summary
The survey of communities of the macroscopic green filamentous and yellow-green siphon algae has been carried out in some regions of Russia. Their classification according to the Braun-Blanquet approach was offered. Communities were distinguished into a separate class Cladophoretea cl. nov. with the type order Cladophoretalia ord. nov. Two alliances, Cladophorion fractae all. nov (type of the order) and Vaucherio—Cladophorion glomeratae all. nov., refer to algae phytocoenoses of stagnant and running waters, respectively. The first alliance consists of the associations Cladophoretum glomeratae Sauer 1937 (type of the alliance), Cladophoretum fractae Sauer 1937, Nitello—Vaucherietum dichotomae (S. Pass. 1904) Krausch 1964, Aegagropiletum holsaticae (Jons 1934) Sauer 1937, Cladophoretum koktschetavensis Sviri-denko ass. nov. and Ulothricetum zonatae Sauer 1937. Whereas the second one includes the type association Vaucherio-Cladophoretum Weber-Oldecop ex ass. nov., also Cladophora rivularis, Vaucheria cf. geminata and Vaucheria terrestris communities and ass. Stigeoclonie-tum tenuis (Fjerdingstad 1964) Arendt 1982. For all the syntaxonomical units the description is given and the information on composition, structure, ecology and distribution of the mentioned phytocoenoses is brought.
